Tabelul evoluției animalelor. Cum a evoluat animalele
Bucură-te de primul fotografie cu suprafața lunii la rezoluție înaltă, extras din spațiu, Pământ și rover lunar, cu cadre sovietice și color ale reversului.
Cel mai apropiat vecin de Pământ este singurul nostru satelit, Luna. Nu este de mirare că omenirea a reușit să finalizeze misiuni de succes și să devină excelent imagini de înaltă rezoluție ale lunii. La urma urmei, dacă vrem să explorăm spaţiu, atunci trebuie să înțeleagă ce se întâmplă literalmente după colț. În fotografia Lunii, puteți vedea că acesta este un obiect mic cu o suprafață de crater. Gravitația este sub pământ, deci poze cu luna demonstrează cum se mișcă astronauții în sărituri în înălțime. Ai ocazia să te uiți la geologia uimitoare și să cunoști mai bine această lume. Poza Lunii rezoluția înaltă vă va permite să admirați reversul, explorați cratere și locuri de aterizare și vedeți Pământul din spațiu.
Fotografii de înaltă rezoluție ale Lunii
Buzz Aldrin pe Lună
Bean merge pe lună
Astronautul Alan Bean s-a oprit pe lângă purtătorul de instrumente în timpul misiunii Apollo 12 pe suprafața lunară. O fotografie alb-negru a lunii a fost făcută de Charles Conrad. Reflecția lui poate fi văzută pe costum.
Două nave pe lună
Pământ, Lună, Hubble
În timpul unei misiuni din decembrie 1999, echipajul Discovery a reușit să obțină o fotografie a Lunii strălucitoare, a planetei noastre și a unei părți a telescopului spațial Hubble. În stânga este orizontul pământului. Luna pare strălucitoare deoarece a intrat în faza de lună plină și este cel mai aproape de pământ.
lună de pământ
Luna într-un cadru
Această imagine a fost făcută în 1998 de pe geamurile din spate ale lui Discovery. Pământul este vizibil în stânga, iar Luna este în centru. Misiunea STS-95 a survolat Oceanul Atlantic. Tot în acest zbor, senatorul și membrul Proiectului Mercury John Glenn s-a întors în spațiu.
plimbare pe lună
James Irwin lucrează lângă Lună vehiculîn timpul misiunii Apollo 15 din Hadley-Apennines. În prim plan este umbra modulului lunar Sokol. Fotografia Lunii a fost făcută de comandantul David Scott. Apollo 15 a fost lansat pe 26 iulie 1971 de la Centrul Spațial Kennedy. Pilotul a fost Alfred Worden.
Pana la luna
Vedere a Lunii de pe ISS
Pe 12 noiembrie 2013, a fost făcută o fotografie a satelitului Pământului al Lunii de pe ISS. De obicei, membrii echipajului aflați în misiuni au timp să vadă sute de vederi diferite ale lunii. Dar vecinul nostru continuă să atragă atenția. Fotografia a fost făcută din spațiu la ora 00:00:00 GMT.
Prima privire la Pământ de pe Lună
Călărește pe lună
Aterizarea Apollo 16
Aterizarea Apollo 12
Trecerea Lunii în fața Soarelui
În timpul eclipsei de Soare din 21 august 2017, un satelit Pământului a trecut prin fața Soarelui. Fotografie cu Soarele și Luna făcută de la Lacul Ross în parc național Nordul Canadei. Complet eclipsă de soare a capturat o parte îngustă a SUA din Oregon până Carolina de Sud. Evenimentul parțial a putut fi observat din America de Sud, Africa și Europa.
noapte bună lună
Astronautul Scott Kelly a postat această fotografie de calitate a Lunii de pe ISS pe rețelele de socializare cu legenda: „Ziua 97. Noapte buna Luna."
Shadow Surveyor-1 pe Lună
om de știință pe lună
Dezvoltarea evolutivă a ființelor vii trebuie considerată ca un proces integral de dezvoltare a populației vii a biosferei de la formele inițiale, primitive, până la cele moderne, cele mai perfecte. Acest lucru se aplică în mod egal structurilor morfologice și biochimice și proceselor fiziologice.
Una dintre cele mai interesante întrebări în evoluția organismelor este originea multicelularității. Nimeni nu se îndoiește de asta organisme pluricelulare descendent din unicelulare, iar majoritatea oamenilor de știință sunt de acord că strămoșii multicelulari au fost protozoare coloniale.
Semnificația biologică a colonialității emergente constă în rolul său protector față de dușmani și de factorii mediului abiotic.
Dintre organismele multicelulare superioare, colonialitatea este foarte pronunțată la briozoare și tunicate. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că columnalitatea este absentă în multe grupuri mari animale, de exemplu, la moluște, artropode, anelide, echinoderme, vertebrate și unele altele, dar este foarte pronunțată în protozoare și cavitățile intestinale, adică în acele grupuri care stau la originile multicelularității. Deosebit de interesante, desigur, sunt acele organisme coloniale în care există o divizare morfologică și funcțională între indivizii coloniei în funcție de funcțiile de bază ale vieții, cum ar fi mișcarea, nutriția, reproducerea și protecția. În stadiul cel mai scăzut de dezvoltare a colonialității se află forme precum Pandorina sau Eudorina printre flagelate, între co-membrii coloniei dintre care nu există diferențe. În acest caz, organismul colonial - individul de ordinul doi - nu subjugă încă organisme individuale care fac parte din colonie. Odată cu complicația colonialității, există o subordonare tot mai mare a unui individ față de un întreg - un individ de ordinul al doilea, iar „diviziunea muncii” între indivizi merge pe linia funcțiilor de mișcare și reproducere și, mai târziu, de nutriție. . Dezvoltarea colonialității este însoțită de fenomenele de polimorfism, care se observă și în formele de existență colonială a insectelor. Coexistența duce de obicei la o separare morfologică și funcțională între indivizi.
Odată cu formarea multicelularității, embrionul proces - proces formarea dintr-un ou fecundat de formă adultă.
Înainte de a trece la câteva puncte legate de procesul embrionar, una dintre cele mai remarcabile generalizări legate de dezvoltarea individuală animale, așa-numita lege biogenetică sau, așa cum se numește acum de obicei, regula recapitulării. Această regulă a pătruns adânc în embriologia modernă și anatomia comparată, precum și în principiile monofiliei și evoluției divergente. Legea biogenetică este asociată cu numele celor mai mari doi adepți ai lui Charles Darwin - E. Haeckel și F. Müller, deși chiar înaintea lor, unii zoologi s-au apropiat de această generalizare (Meckel, Baer), inclusiv Darwin. Practic, această generalizare constă în faptul că în dezvoltarea ontogenetică a organismelor găsim într-o anumită secvență o reflectare a etapelor trecute sau, așa cum se spunea uneori în forma scurta, „ontogenia recapitulează filogenia”.
În evoluția animalelor au loc schimbări de tip similar cu creșterea dimensiunii corpului, cu creșterea nivelului de organizare în procesul evolutiv. Astfel, nematodele și artropodele și-au pierdut epiteliul ciliar din cauza cuticularizării tegumentului și a ieșirii multor animale în mediul aerian a dus la o reducere aparatul respirator, inerent organisme acvatice(branhii).
Este foarte interesant faptul că adesea schimbările de organizare care însoțesc o schimbare a habitatului, chiar și în forme înrudite, nu au loc uniform și uneori merg în moduri diametral opuse. De exemplu, unii pește de adâncime se observă o culoare închisă, aproape neagră, în timp ce altele devin incolore și uneori transparente. Unii pești de adâncime au ochi hipertrofiați, uneori pândiți, în timp ce alții au o reducere completă a organelor de vedere. La părăsirea mediului acvatic în aer, majoritatea animalelor au dezvoltat organe de pârghie ale mișcării - picioare (artropode, vertebrate), cu toate acestea, centipedele și șerpii au un corp lung și se mișcă prin îndoirea corpului, ceea ce este mai frecvent la organismele acvatice.
Toate aceste nenumărate cazuri de reducere a organelor nu pot fi considerate procese de regresie în general. Mai degrabă, considerați-le forme de dezvoltare a trăsăturilor înalt specializate ale organizației ca o adaptare la condițiile anormale de existență și vedeți în ele o expresie vie a enormei capacități a ființelor vii de a se adapta la cele mai conditii diferite existenţei şi să-şi extindă suprafaţa de locuit. Astfel, toate acestea ar trebui considerate ca forme de adaptare, și nu ca fenomene de regresie generală.
revenind la tendința generală proces evolutiv- trecerea de la structuri mai puțin complexe, dar mai diverse la câteva (uneori doar una), dar înalt și diversificat specializate, să ne oprim pe o serie de exemple. Un bun exemplu ar fi evoluția formelor de mișcare. Cele mai simple au foarte diferite forme circulaţie. Sarcodalele (în special rizopodele) au o mișcare pseudopodială, care se efectuează conform principiului hidraulic - endoplasma se grăbește într-una sau alta parte a periferiei și „întinde” o excrescență - pseudopodii într-o ectoplasmă mai densă și mai elastică.
Mișcarea flagelilor este asigurată de bătaia elicoidală a flagelilor, iar ciliați - de numeroși cili. Spre deosebire de flageli, cilii bat în același plan, dar ei înșiși servesc, pe lângă înot, unor scopuri diferite: cilii care înconjoară deschiderea gurii creează un curent complex de apă care conduce particulele alimentare în faringe. Cilia se poate lipi împreună în „perii” - cirus și partea ventrală ciliati gastro-ciliari imită membrele. Pe aceste cire, ciliatii pot "a alerga" rapid de-a lungul substratului. Conectându-se în rânduri longitudinale, cilii se transformă în membrane capabile de vibrații ondulate. La tripanoze, membranele parcurg tot corpul, baza garoului trece de-a lungul marginii lor, iar membrana este mereu în stare de oscilații undei. Gregarinele se mișcă într-un mod reactiv, împingând mucusul care curge din partea din spate a corpului. Cele mai simple sunt, de asemenea, caracterizate de multe forme diferiteînălțarea în apă cu ajutorul acelor scheletice sau pseudopodiilor radial divergente.
Mișcarea ciliară este, de asemenea, caracteristică nenumăratelor larve de animale bentonice (viermi, moluște, echinoderme etc.) și celor mai mici organisme pluricelulare, asemănătoare ca mărime cu protozoarele (rotifere și unele turbelarii).
Mișcările ciliare și flagelare mai au o trăsătură - organismele care se mișcă în acest fel, atunci când înoată, efectuează mișcare de rotație în jurul propriei axe (cu excepția turbelelor) și, în plus, nu se mișcă în linie dreaptă, ci de-a lungul unui helix. În acest fel se realizează la aceste creaturi microscopice care au gravitație specifică, aproape de apă, foraj cu dublă propulsie în mediul acvatic. Această metodă de mișcare în apă este foarte eficientă. Viteza relativă ciliati (raportul dintre viteza traseului parcurs pe secundă și lungimea corpului), transferat la dimensiunea corpului uman, ar fi viteza sprinterului.
Astfel, la protozoare, observăm toate căile posibile de mișcare, cu excepția zborului. În cavitățile intestinale, doar meduzele, sifonoforele și ctenoforele au capacitatea de a se mișca liber. Ctenoforii se deplasează cu ajutorul epiteliului ciliar, dar mișcarea lor este extrem de lentă. Mișcarea ciliară este eficientă doar pentru corpuri mici, măsurate în fracțiuni de milimetru. Odată cu creșterea dimensiunii corpului, mișcările ciliare și flagelare devin ineficiente, deoarece volumul corpului crește mult mai repede (în cub) decât suprafața sa (până la pătrat). Ulterior, viermii au dezvoltat o nouă formă de mișcare - îndoirea corpului și, în legătură cu aceasta, au dezvoltat mușchi motori puternici. În cavitățile intestinale, mușchii au fost complet insuficienti pentru a dezvolta o nouă formă de mișcare. 95% din cavitățile intestinale duc o existență nemișcată, apărându-se de inamici cu un schelet puternic și un aparat de înțepăt. Acest lucru a fost și mai pronunțat pe buzele, care erau complet lipsite de mușchi.
Mișcarea meduzei și a sifonoforului se realizează într-un mod reactiv - clopotul meduzei se contractă, împinge apa de sub el, iar meduza primește un impuls reactiv cu partea superioară a clopotului înainte. Pentru o astfel de mișcare este suficient un mușchi motor mic, care reprezintă abia 1 - 2% din volumul corpului. Numai la viermi mușchii motori încep să se acumuleze sub forma unui sac piele-muscular. La nemerteni și viermii superiori, atinge cea mai mare dezvoltare.
În celenterate dintre ectoderm și endoderm, este deja creat un strat muscular (inițial într-o formă foarte primitivă) sub forma unor straturi de procese contractile ale celulelor musculare epiteliale care formează două fibre reciproc perpendiculare - celulele ectodermului formează un sistem de fibre longitudinal de-a lungul axa corpului, iar celulele endodermice - inel. Acest sistem de fibre, așa cum spune, imită sacul piele-muscular al viermilor, dar nu efectuează mișcări de îndoire, ci doar efectuează mișcări contractile - de-a lungul axei principale a corpului. Sacul piele-muscular al viermilor este format din două straturi principale de mușchi - inelar și longitudinal. Mai sunt și alți mușchi: corpul viermilor este, parcă, umplut cu mușchi, numărul lor ajunge la 60-70% din volumul total al corpului la unii viermi (nemertine, lipitori). Un număr mare de viermi inferiori și superiori se mișcă cu ajutorul curburilor corpului. Astfel, în cadrul grupului celenteratelor, odată cu dezvoltarea unui plan structural bilateral simetric, s-au format formele musculare ale animalelor, care au dezvoltat un mod de mișcare îndoit. Aceștia au fost strămoșii turbellarienilor, folosind o mușchie mai puternică pentru a îndoi corpul. Deși mișcarea de îndoire domină la viermi, există și alte forme de mișcare împreună cu ea.
Procese foarte asemănătoare care au dus la aceeași mișcare de îndoire au avut loc și în evoluția deuterostomilor.
Masa de cordate inferioare și forme înrudite, care au condus fie o existență sedentară, fie imobilă, au dat naștere unor pești, cu mișcarea lor caracteristică de îndoire și mușchii puternici ai trunchiului. Pe parcursul unei lungi perioade de evoluție a vertebratelor, principala formă a locomoției lor a fost îndoirea.
Ulterior, complicația formei de mișcare flexurală a venit odată cu dezvoltarea pliurilor segmentare - parapodii, echipate cu setae (chaetae). A fost un organ suplimentar de mișcare, dacă pot spune așa, plin de consecințe, deoarece mai târziu din ele s-au format membrele artropodelor. Structura polimerică a inelelor, respectiv, a dat forme cu un numar mare picioare (crustacee, arahnide).
Odată cu formarea membrelor pârghiei, cu câteva excepții (centipede și șerpi), toate funcțiile motorii au trecut la anexele picioarelor. Calea de formare a membrelor la vertebrate a fost oarecum diferită de cea a artropodelor. La artropode, membrele s-au format deja în mediu acvatic(crustacee), iar la vertebrate - în procesul de intrare în aer. Este remarcabil că la strămoșii vertebratelor, aripioarele s-au format și din pliurile laterale ale corpului, dar numai sub forma a două curele - umărul și pelvinul - cu două perechi de membre. La fel de interesant este că înotătoarele din strămoșii artropodelor și vertebratelor au jucat inițial rolul nu al principalelor organe de mișcare, ci doar al celor auxiliare, dar este important ca în ambele cazuri membrele pârghiei, cu toată complexitatea lor funcțională extremă ( zbor), sunt singurele aparate de mișcare. Varietatea formelor de mișcare a fost înlocuită cu o singură formă, oricum extrem de complicată și diferențiată.
Majoritatea sistemelor și funcțiilor organelor au trecut printr-o cale evolutivă similară. Să ne oprim doar pe încă una, de exemplu, la funcția de reproducere. Este greu să găsești la animale o altă funcție care să ofere o diversitate atât de excepțională. În primul rând, desigur, ar trebui să subliniem apariția obișnuită în grupurile inferioare de animale de reproducere asexuată, uneori înlocuind complet reproducerea sexuală, ca, de exemplu, în multe ordine de flagelate și unele sarcode. În același timp, formele de reproducere asexuată sunt infinit diverse: de la crearea unor colonii uriașe de celenterate sau briozoare, cu fenomene suplimentare de polimorfism, până la alternanța corectă a homogoniei (sexuale) și agamogoniei (asexuate) în foraminifere și sporozoare. Reproducerea asexuată la protozoare are caracter de diviziune și înmugurire, forme simple și multiple până la forme complexe de schizogonie. Procesul sexual în sine are o formă dublă - copulare și conjugare și, în plus, partenogeneză și fertilizare. La fel de diverse sunt formele de alternanță ale dezvoltării sexuale și asexuate.
Odată cu creșterea organizării, gama și varietatea formelor de reproducere asexuată a scăzut; printre protostomi, se găsește și în anelide, iar din deuterostomi - numai la tunicate. În cele din urmă, reproducere asexuată face loc sexului.
Partenogeneza, ca o excepție, are loc la toate grupele de artropode și vertebrate și există specii de insecte și reptile la care masculii sunt complet necunoscuți, iar reproducerea are loc doar partenogenetic.
Pentru prima dată, sistemul nervos și organele de simț (viziunea și echilibrul) apar la celenterate. Celule nervoase legat genetic nu numai de ectoderm, ca la toate celelalte animale, cu excepția echinodermelor, ci și de endoderm. Localizarea părților corpului și a organelor este subordonată în cavitățile intestinale simetriei radial-axiale. Simetria este o anumită ordine geometrică în aranjarea părților similare ale corpului.
Elementele de simetrie sunt un punct (centru), o dreaptă (axă) și un plan. Un exemplu excelent de simetrie a fasciculului radial este dat de radiolari (Fig. 3). Părți similare ale corpului sunt situate în jurul centrului de simetrie în direcția radială. Simetria fasciculului radial este caracteristică organismelor suspendate în apă și având același mediu pe toate părțile, datorită căruia reacția organismului este „aceeași în toate direcțiile”. Simetria radială cel mai bun mod corespunde biologiei radiolarilor. De asemenea, găsim simetrie radială la fitomonadele coloniale (volvox, eudorina, pandorina etc.) și unele colonii multicelulare, de exemplu, la rotiferul colonial Conochilus.
Cu toate acestea, simetria fasciculului radial a unor protozoare nu este cea mai primitivă formă de structură a corpului. În egală măsură, existența planctonă nu poate fi considerată cea mai primitivă formă biologică. Cele mai simplu organizate forme de sarcodidae (Atoelina) au o structură asimetrică și, aparent, corespunde formelor primitive de organizare și comportament (forma pseudopodială de mișcare și nutriție). În plus, se poate crede că toate formele pelagice de existență sunt derivate secundare ale celor de jos. Structura asimetrică este caracteristică atât pentru ciliați, cât și pentru flagelati. În special, radiolarii au o bogăție extraordinară de planuri de simetrie ale scheletului lor - radial-axial, atât homopolar, cât și heteropolar, bilateral, bifață, cu deviația obișnuită a tuturor acestor tipuri de simetrie în asimetrie. Trebuie remarcat faptul că, în marea majoritate a cazurilor, diferitele forme de simetrie se referă numai la schelet, în timp ce protoplasma, de regulă, are un aranjament asimetric de incluziuni (nucleu, vacuole pulsatorii și digestive și alte incluziuni).
Cavitățile intestinale, atât sesile, cât și pelagice (meduze), se caracterizează prin simetrie radial-axială, în care părți similare sunt situate în jurul axei de rotație, iar această simetrie poate fi de o ordine foarte diferită, în funcție de ce unghi ar trebui să fie corpul animalului. fi rotit pentru a crea o nouă poziție este aceeași cu cea originală. Astfel, se poate obține simetrie cu 4, 6, 8 fascicule și mai mult, până la simetrie de ordinul infinitului. Radiolarii au simetrie radial-axială cu aceiași poli sau, după cum se spune, homopolară. La celenterate, simetrie axială heteropolară: un pol de simetrie poartă gura și tentaculele (oral), celălalt (aboral) servește pentru atașare (stadiul polipului), sau în formele plutitoare poartă organul de simț (ctenofori), sau nu este armat. cu orice (meduză). La unele meduze, pe această parte aborală se formează o tulpină pentru atașarea la obiecte subacvatice (Lucernariida). Încălcarea simetriei radial-axiale are loc cu o scădere a numărului de tentacule sau o schimbare a formei fisurii bucale, esofagului și ramurilor. sistem digestiv. Numărul de tentacule poate scădea la unul (Mopobrachium), iar apoi aranjamentul lor radial este înlocuit cu unul cu două fețe. Faringele se poate aplatiza, iar apoi se obține și simetria pe două fețe, aceasta fiind facilitată de formarea de sifonoglife în faringe (un șanț de-a lungul faringelui).
Cea mai mare complicație a simetriei radial-axiale se observă în ktenofori, unde, pe lângă simetria cu 8 fascicule, în aranjament părți separate corpuri și organe, se observă simetrie cu 4 fascicule și cu două fețe. Acesta este un punct foarte semnificativ, deoarece majoritatea zoologilor derivă ambele trunchiuri ale animalelor superioare, atât primare, cât și deuterostome, din strămoși asemănătoare ctenoforilor.
Simetria radial-axială heteropolară este destul de compatibilă cu modul de viață al celenteratelor - o existență nemișcată în poziție atașată sau înot lent cu ajutorul propulsiei cu jet.
Pe de altă parte, din tip complex simetria radial-axială a ctenoforilor, se poate merge la simetria bilaterală sau, după cum se spune, la simetria imaginii în oglindă, singurul plan de simetrie al animalelor cu trei straturi, simetria mișcare rapidă, cu dezvoltarea capătului anterior al corpului în mișcare, cu grupul central al creierului și principalele organe senzoriale, dorsal și abdominal, partea dreaptă și stângă a corpului. Cu toate acestea, nu cunoaștem martori vii sau fosile ai acestei tranziții. Aici puteți folosi doar ipoteze mai mult sau mai puțin sigure.
În 1880, celebrul embriolog A. Kovalevsky a descoperit un organism ciudat - un ctenofor târât - pe care l-a numit Coeloplana metschnikowi. Prin denumirea generică, Kovalevsky a vrut să arate că acest organism combină semnele celenteratelor și planarienilor, adică. viermi plati. În 1886, un alt zoolog rus - A. Korotnev, lucrând la aproximativ. Java, a descoperit o altă formă similară, pe care a numit-o Ctenoplana kowalewskii, indicând, de asemenea, în nume combinația în acest organism a caracteristicilor ctenophora și planariilor.
Momentan în mări Asia de Sud-Est sunt descrise o serie de forme similare, unite în grupul Platyctenidae (ctenofori plat), dar studiul lor a arătat că nu printre ele ar trebui căutați strămoșii viermilor plati, că sunt pur și simplu ctenofori târâtori fără trăsături ancestrale ale organizației. de viermi plati. Această întrebare trebuie rezolvată într-un mod diferit. Există două opțiuni. Conform unei ipoteze, strămoșii asemănătoare ctenoforului au fost orientați inițial cu polul oral în jos și polul aboral în sus. Apoi au experimentat aplatizarea de-a lungul axei principale a corpului și convergența polului oral cu aboral. În viitor, organul de simț aboral, rudimentul grupului cerebral, a trebuit să se deplaseze în acea parte a corpului turtit, care a devenit anterioară în direcția mișcării. Astfel, suprafețele dorsale și ventrale au fost dezvoltate, iar deschiderea gurii, ca la multe turbellariene, a rămas în partea de mijloc a suprafeței ventrale. Cu toate acestea, presupunerea unui astfel de mod de formare a corpului de viermi plat ar trebui să cedeze altuia. Este mult mai probabil să presupunem că strămoșii viermilor asemănătoare ctenoforului s-au orientat lateral spre fund, caz în care au format imediat partea anterioară a corpului în mișcare, iar deschiderea gurii ar fi trebuit să se fi deplasat ușor de-a lungul părții ventrale înainte. Această ipoteză este mai în concordanță cu localizarea sistemului nervos al turbellarienilor.
În ceea ce privește structura corpului turbellarienilor, ei păstrează o serie de caracteristici ale simetriei radiale a strămoșilor lor, în special în structura sistemului nervos. Ele păstrează, de asemenea, epiteliul ciliat pe suprafața corpului, locația gurii pe partea ventrală și o serie de alte caracteristici împrumutate de la strămoșii celenterate. Până la formarea membrelor pârghiei, mișcarea de încovoiere a rămas principalul mecanism de mișcare (Fig. 4). Acest tip de mișcare este posibil cu mușchi suficient de puternici și o anumită aranjare a acestora în „straturi” de-a lungul întregului corp. Ambele afecțiuni sunt combinate în sacul piele-muscular al viermilor. În același timp, mușchii motori reprezintă aproximativ jumătate din volumul total al corpului și uneori (nemerteans, lipitori) și multe altele.
Odată cu formarea membrelor, sacul piele-muscular se rupe în mușchi separați. Baza morfologică a funcției motorii a sacului piele-mușchi este localizarea fibrelor contractile într-o direcție reciproc perpendiculară. Acestea sunt straturi de mușchi circulari și longitudinali. Chiar și la gregarine, miofibrilele formează un sistem de filamente longitudinale și transversale. Procesele celulelor epitelio-musculare ale celenteratelor inferioare formează, de asemenea, un strat de fibre longitudinale (din ectoderm) și un strat de fibre contractile inelare. Cu toate acestea, în cavitățile intestinale, cantitatea de musculatură este mică, sacul piele-muscular nu este format, iar mișcarea se realizează într-un mod reactiv - doar mișcarea ciliară este păstrată în ctenofor, ceea ce, totuși, dă dimensiuni mari ctenoforul are un efect foarte slab.Mișcarea îndoită, ondulată este o formă de mișcare foarte oportună în mediul acvatic, totuși, într-un mediu dens al solurilor, în special cele marine, această formă de mișcare nu este eficientă: animalele au o formă rectilinie hidraulică. circulaţie. În acest caz, se formează o cavitate corporală extinsă umplută cu lichid abdominal. Cantitatea de musculatură din sacul piele-mușchi scade, dar este suficient să ne asigurăm că prin contractarea mușchilor inelari ai corpului și pomparea fluidului din cavitate înainte, trecerea în sol este forțată, iar apoi, prin extinderea frontului. capătul corpului și înclinându-l în curs, trageți în sus partea din spate a corpului prin contractarea mușchilor longitudinali.
În principiu, același mod de mișcare este caracteristic bivalve, străpungând pământul cu un picior în formă de pană, capabil să se extindă la pomparea lichidului abdominal în lacunele acestuia, urmat de tragerea în sus a corpului și a cochiliei care îl îmbracă. Este interesant de observat că înotătorii excelenți - cefalopode- stăpânit propulsie cu reacțieși nu sunt specifice mișcării de încovoiere a corpului. La strămoșii lor, sacul piele-muscular se dezintegrase deja (ca și în alte moluște) și s-a pierdut baza pentru crearea unei mișcări de îndoire.
În mediul acvatic au apărut atât artropodele, cât și mișcarea lor caracteristică cu ajutorul membrelor pârghiei, dar înainte de a vorbi despre forma lor caracteristică de mișcare, ar trebui să ne oprim asupra metamerismului (segmentării) și a originii sale.
,
Metamerismul este uneori privit ca un tip particular de simetrie. Cu segmentarea omonimă, precum și cu alte tipuri de simetrie, există o repetare a unor părți similare ale corpului - metamere (sau somite) cu aceeași locație a sistemului reproducător, organe excretoare, ramuri ale sistemului nervos (neurosomit) și circulator. sisteme (angiozomit), cu două parapodi de-a lungul părților laterale ale corpului, cu despărțitori transversale - disipări care închid segmentele unul față de celălalt, cu secțiuni separate ale mușchilor longitudinali și inelari (miozomit). Numai în acest caz, părți similare - metamere - nu sunt situate în jurul unui punct sau a unei linii și nu pe ambele părți ale planului, ci într-o direcție liniară de-a lungul axei principale a corpului. Structura metamerică a apărut odată cu dezvoltarea cavității secundare a corpului și a sistemului circulator (Fig. 5, 6). Viermii scolecid inferior sunt lipsiți de metamerism real (Amera), apare doar la viermii superiori - anelide - și se manifestă fie într-un număr mic de segmente (Oligomera - briozoare, brahiopode și toți deuterostomii), fie într-un număr mare (Polymera). - anelide și artropode).
Printre principalele etape ale dezvoltării lumii animale, alături de cele discutate mai sus - apariția multicelularității, tipurile radiale de simetrie, apariția simetriei bilaterale (bilaterale) - dezvoltarea metamerismului ocupă un loc important. Alături de acestea, putem pune doar formarea membrelor pârghiei ca principal organ de mișcare și ieșirea din mediul acvatic în aer.
Membrele artropodelor și vertebratelor au apărut complet independent, deși aveau o similitudine biologic-evolutivă și funcțională izbitoare, cu caracteristici pronunțate ale diferențelor ca urmare a diferențelor în natura scheletului ambelor. La artropode, scheletul tubular chitinizat este extern atât ca localizare, cât și ca origine (un derivat al ectodermului), în schelet de vertebrate osoase si interne (mezoderm). Asemănarea funcțională a musculaturii care deservește membrul este în sistemul antagonist al mușchilor flexori și extensori, dar la artropode acestea sunt atașate de excrescențe. coajă chitinoasă, iar la vertebrate - la excrescențe osoase.
Ce ar putea cauza dezvoltarea unui corp segmentat? În primul rând, trebuie remarcat faptul că împărțirea corpului în părți similare cu aranjarea lor liniară se observă în diferite organisme, stând la un nivel mai jos decât animalele cu adevărat metamerism. Astfel de cazuri (pseudometamery) sunt observate în cochilii de foraminifere (Fig. 5), turbellariene și nemertine. Acest lucru afectează aranjamentul formațiuni multipleşi organe care au caracter polimeric.
Metamerismul adevărat, care apare la anelide, este un fenomen mult mai general și profund care și-a pus amprenta pe o etapă mare și importantă în evoluția animalelor polimerice - anelide și artropode.
Singurul grup dintre viermii inferiori, nesegmentați, conducând atât existența aproape de fund cât și cea pelagică, numeroși în bazinele marine - nemerte- prădători agresivi având un organ de atac și apărare – un trunchi. Se mișcă în valuri, îndoind corpul, dar această mișcare este foarte slabă. Pielea le emana o cantitate mare slime, al cărui scop, poate, este dublu: sperie inamicii și accelerează mișcarea în apă. Cu excepția altor câteva grupuri mici de organisme microscopice care conduc viața de jos, atunci acesta este tot ceea ce găsim apa de mare de la viermii inferiori. Desigur, nemertea atrag cea mai mare atenție dintre ele. Cu toate acestea, ei nu puteau ocupa o poziție proeminentă în rândul populației mării.
Cele mai multe dintre grupurile enumerate de scolecide se caracterizează prin lipsa capacității de a se mișca rapid și prin tegumente dense care protejează organismul. Pentru evoluție ulterioară animalele necesare pentru a rezolva aceste dificultăți. Unele organisme înrudite genetic cu viermii și-au găsit protecție împotriva inamicilor prin formarea de tegumente puternice (brahiopode, briozoare, moluște), dar s-au pierdut în viteza de mișcare sau chiar au devenit imobile, forme atașate. Și numai inelele polihete au primit o dezvoltare filogenetică ulterioară: s-au dezvoltat acoperiri compacte, dar subțiri și o structură segmentată, ceea ce a făcut posibilă îndoirea cu ușurință a corpului în toate direcțiile. Evident, primele etape ale formării metamerismului au fost asociate cu formarea doar a segmentării superficiale, dar treptat a capturat părți din ce în ce mai profund localizate ale corpului și organelor. Polimerizarea a captat unele sisteme de exterioare si organe interne- parapodii, excrescente branhiale, genitale, nervoase, circulatorii si sistemul excretor. Ordonarea internă în aranjarea organelor a fost subordonată structurii metamerice și, ca urmare a metamerismului dezvoltat, a apărut o multiplicitate omonimă a aranjamentului segmentar al sistemelor de organe. Astfel, nevoia de a dezvolta o mișcare rapidă și huse de protecție și-a găsit expresia în structura metamerică.
Foarte frecvente de-a lungul evoluției grupuri individuale, în special în rândul celenteratelor și viermilor, există o repetare multiplă a formațiunilor și organelor cu același nume. Astfel de structuri se numesc polimerice. Tipul de polimer este deosebit de comun în localizarea gonadelor. Există patru dintre ele în hidrozoare și scyphozoa, multe în anteozoare, 8 glande masculine și 8 feminine în ktenofori hermafrodiți, foarte multe în tenii(cestode), multe în polihete.
O serie de organe polimerice, pe lângă gonadele cu aranjament segmentar, au apărut în timpul formării inelelor metamerice - parapodii, branhii, organe excretoare, cordoane nervoase inelare și vase de sânge, acumulări ganglionare în abdomen sistem nervosși mult mai mult. Dispunerea multor organe în echinoderme are un caracter polimeric datorită simetriei lor cu cinci fascicule. O mulțime de exemple similare ar putea fi date pentru artropode - numărul de picioare la crustacee și în special milipede, formațiuni traheale în ele și la insecte etc. Cu toate acestea, în viitor, un proces de scădere a numărului de formațiuni ale acelorași denumirea se observă aproape întotdeauna, sau, așa cum se numește, procesul de oligomerizare, în numărul de picioare, segmente ale corpului, gonade, organe excretoare, respirație etc.
Segmentarea homonomă a început să cedeze loc heteronomelor, și mai ales în grupul artropodelor, iar tegumentul a devenit din ce în ce mai durabil (chitinos), dar nu și-a pierdut din ușurință și nu a interferat cu mobilitatea datorită articulațiilor moi și extensibile dintre indivizi mai dens. părți ale învelișului chitinos. Mai târziu, în evoluția ambelor ramuri principale ale animalelor - protostome și deuterostome - apare o similitudine izbitoare în dezvoltarea anexelor motorii pârghiei - membre. La artropode, prototipul lor a fost parapodia polihetelor, la vertebrate, aripioarele peștilor. La artropode, membrele au apărut chiar și în mediul acvatic (la crustacee), iar la vertebrate doar cu acces la aer. Evoluția parapodiilor și a membrelor la polihete și artropode este foarte bun exemplu oligomerizarea și trecerea de la formațiuni omolone la heteronome. Multe polihete au parapodii pe toate segmentele și uneori pe sute de segmente au exact același caracter (polimer omonim). La crustacee, și cu atât mai mult la arahnide și insecte, numărul membrelor suferă o oligomerizare constantă și un tip heteronom de modificări, de exemplu. nu numai că numărul picioarelor scade, dar și diferitele membre diferă unele de altele ca structură și funcție. Acest proces este doar o parte a modificărilor mai generale în organizarea procesului de cefalizare (formarea capului) și tegmatizare (formarea părților corpului). Din cele cinci sau șase segmente anterioare ale corpului se formează capul - tegma anterioară a corpului, iar membrele acestor segmente se transformă în organe senzoriale și anexe bucale. Următoarele segmente formează regiunea toracică (3 segmente la insecte, 4 la arahnide, 8 la crustacee superioare etc.).
Membrele regiunii toracice sunt de obicei folosite pentru locomoție. Regiunea abdominală este formată din cantitate diferită segmentele fie sunt lipsite de membre (insecte, arahnide), fie îndeplinesc o funcție diferită (sexuală, respiratorie etc.). Toracele și abdomenul formează a doua și a treia tegma a corpului.
În grupurile terestre, membrele îndeplinesc funcția motrică principală (cu excepția centipedelor, șerpilor și a altor grupuri) și segmentarea, atât în aspectul animalului, cât și în structura interna dispare.
Aranjamentul metameric se păstrează doar parțial și numai în unele sisteme, cum ar fi cel respirator, nervos etc. O formă extremă de suprimare (dispariție) a structurii metamerice poate fi observată la căpușe, în corpul în formă de sac al căruia toate departamentele. care nu prezintă un plan de structură segmentat sunt îmbinate. Și la alte artropode, este planificată o fuziune a celor trei părți principale ale corpului, în primul rând capul și pieptul în cefalotorace (crustacee superioare și arahnide). În același timp, uneori și regiunea abdominală suferă o reducere, iar apoi, ca, de exemplu, la crabi, corpul pare să fie format dintr-o formațiune compactă, bine protejată de o coajă puternică de inamici, iar buna sa mobilitate este asigurată de cinci perechi de membre.
Dicţionar Enciclopedic F.A. Brockhaus și I.A. Efron
Partea antropogenezei evolutie biologica, ceea ce a dus la apariția lui Homo sapiens (lat. Homo sapiens), separat de alți hominide, maimuțe minunateȘi mamiferele placentare, procesul de evoluție istorică ... ... Wikipedia
Literatură noua etapa dezvoltarea literaturii. Ca un anumit tot artistic, unit de o singură orientare socială și ideologică, comunalitate ...... Marea Enciclopedie Sovietică
Paleolitic Pre-Homo (Pliocen) Paleoliticul inferior (acum 100.000 de ani) Cultura Olduvai (2.6 1.8 mya) Cultura Abbeville (1.5 0.3 mya) Cultura Acheuliană (acum 1.7 0.1 milioane de ani) Medie... Wikipedia Enciclopedie biologică
Instruire
Conform ipotezelor abiogene despre originea vieții pe Pământ, primul pas către originea viețuitoarelor a fost sinteza biopolimerilor organici. Prin evoluția chimică, biopolimerii au trecut la primele organisme vii, care s-au dezvoltat în continuare conform principiilor evoluției biologice. În timpul acesta dezvoltare istorica iar complicaţia au apărut multe forme de viaţă.
Istoria Pământului este împărțită în intervale lungi de timp - ere: Katarhean, Archean, Proterozoic, Paleozoic, Mezozoic și Cenozoic. Paleontologia, știința organismelor antice din erele geologice trecute, ajută oamenii de știință să obțină date despre dezvoltarea vieții pe Pământ. Resturile fosile - cochilii de moluște, dinți și solzi de pește, coji de ouă, schelete și alte părți dure - sunt folosite pentru a studia organismele care au trăit cu zeci, sute de milioane de ani în urmă.
Se crede că în epoca arheană („cea mai timpurie”), bacteriile dominau planeta, rezultatul activității lor vitale a fost marmură, grafit, calcar etc. Depozitele arheene au găsit și rămășițe de cianobacterii capabile de fotosinteză fără oxigen. La sfârșitul celei mai vechi ere, organismele vii, conform presupunerilor, au fost împărțite în procariote și eucariote.
În Proterozoic - epoca vieții timpurii - organismele vii au continuat să devină mai complexe, iar metodele lor de nutriție și reproducere s-au îmbunătățit. Toată viața era concentrată în mediul acvatic și de-a lungul malurilor corpurilor de apă. Printre animale, a apărut o mare varietate de celenterate și bureți. Spre sfârșitul erei proterozoice au apărut toate tipurile de nevertebrate și primele cordate. În sedimente se găsesc și resturi de viermi, moluște și artropode. Singurul descendent al epocii timpurii a vieții care a supraviețuit până în zilele noastre este considerat lanceta.
Paleozoicul este epoca „vieții antice”. Se distinge Cambrian, Ordovician, Silurian, Devonian, Carbonifer și Perioadele permiene. La începutul Paleozoicului, Cambrian, au apărut nevertebrate, acoperite cu un schelet solid construit din chitină, carbonat de calciu și fosfat, silice. Lumea animalelor a fost reprezentată în principal de organisme bentonice - polipi de corali, bureți, viermi, arheciate, echinoderme și artropode. Trilobiții - cele mai vechi artropode - au atins cea mai mare prosperitate.
Ordovicianul se caracterizează prin cea mai puternică inundație a Pământului și apariția unei mulțimi. Artropodele și moluștele au fost deosebit de răspândite în această perioadă, dar au apărut și primele vertebrate fără fălci.
În Silurian, animalele și plantele au venit pe uscat. Primele au fost și care, aparent, provin din trilobiți. În perioada devoniană, au apărut peștii cu falci primitive, având schelet cartilaginosși acoperit cu armură. Rechinii și peștii cu aripioare lobe provin de la ei și din pește cu aripioare lobe capabil să respire aerul atmosferic, - primii amfibieni (ihtiostegi, stegocefali).
În perioada Carboniferului, perioada mlaștinilor și mlaștinilor vaste, amfibienii au înflorit și au apărut primele insecte - gândaci, libelule, gândaci. Au apărut și reptilele primitive, care locuiesc în locuri mai uscate. În Perm, clima a devenit mai uscată și mai rece, ceea ce a dus la dispariția trilobiților, a moluștelor mari, peste mare, insecte mariși arahnide. Reptilele erau cele mai numeroase la acest moment. Au apărut strămoșii mamiferelor - therapsids.
În Mezozoic se disting perioadele Triasic, Jurasic și Cretacic. În Triasic au apărut multe reptile (broaște țestoase, ihtiosauri, dinozauri, pleziozauri) și insecte. La sfârșitul perioadei au apărut primii reprezentanți ai animalelor cu sânge cald. ÎN jurasic dinozaurii au atins apogeul, au apărut primele păsări asemănătoare reptilelor.
În Cretacic au apărut marsupialele și mamiferele. La sfârșitul Cretacicului a avut loc o extincție în masă a multor specii de animale - dinozauri, reptile mari etc. Oamenii de știință atribuie acest lucru schimbărilor climatice și răcirii generale. Avantajele în lupta pentru supraviețuire au fost primite de animalele cu sânge cald - păsări și mamifere, care au înflorit în Cenozoic - epoca vieții noi, constând din perioade ale Paleogenului, Neogenului și Antropogenului.