Ogólne pojęcia o mechanizmach biochemicznych

Adaptacje organizmów żywych do środowiska

Istnieją 3 rodzaje mechanizmów adaptacyjnych:

1. Adaptacja makrocząsteczkowych składników komórek lub płynów ustrojowych.

Istnieją 2 rodzaje takiego urządzenia:

- zmiana ilości(stężenia) istniejących rodzajów makrocząsteczek, takich jak enzymy;

- tworzenie nowych typów makrocząsteczek, na przykład nowe izoenzymy, które zastępują wcześniej istniejące makrocząsteczki.

2. Adaptacja mikrośrodowiska, w którym funkcjonują makrocząsteczki. Na przykład zmieniają się właściwości osmotyczne ośrodka lub skład rozpuszczonych substancji.

3. Adaptacja na poziomie funkcjonalnym. W tym przypadku zmiana wydajności układów makrocząsteczkowych, zwłaszcza enzymów, nie wiąże się ze zmianą liczby makrocząsteczek obecnych w komórce ani ich rodzajów. W tym przypadku adaptacja polega na zmianie wykorzystania już istniejących układów makromolekularnych zgodnie z aktualnymi lokalnymi potrzebami dla określonej działalności. Odbywa się to na poziomie regulacji metabolicznej poprzez zwiększanie lub zmniejszanie aktywności enzymów.

Zmiany adaptacyjne w układach enzymatycznych

2 główne funkcje enzymów: katalityczna i regulatorowa.

Przyczyny konieczności wdrożenia adaptacji poprzez zmianę zestawu enzymów lub ich stężenia:

1. zmiana potrzeb organizmu, gdy zmienia się środowisko lub przejście do nowego etapu rozwoju;

2. zmiany czynników fizycznych środowiska (temperatura, ciśnienie itp.);

3. zmiana czynników chemicznych środowiska.

Adaptacje na poziomie mikrośrodowiska makrocząsteczek

Znaczenie osmoregulacji.

· Wybór niektórych rodzajów substancji rozpuszczonych jako „efektorów osmotycznych”.

· Znaczenie środowiska lipidowego makrocząsteczek.

· Zapewnienie wartości pH.

Przy odpowiedniej regulacji mikrośrodowiska makrocząsteczek przystosowanie organizmu do zmian w środowisku zewnętrznym może nie wymagać zmian w samych makrocząsteczkach.

Adaptacja poprzez zmianę aktywności metabolicznej

Ta adaptacja może być odpowiedzią na:

1. zmieniające się potrzeby energetyczne;

2. zmiana zaopatrzenia w tlen;

3. wpływ czynników związanych z migracjami i głodem;

4. zmiana warunków fizycznych środowiska;

5. zmiana stanu hormonalnego.

Szybkość adaptacji biochemicznej

Im więcej czasu przewidziano na zmianę adaptacyjną, tym większy wybór możliwych mechanizmów adaptacyjnych.

adaptacja genetyczna dzieje się przez wiele pokoleń. Występują mutacje w genach regulatorowych, substytucje aminokwasów z powstawaniem nowych izoenzymów, powstawanie nowych cząsteczek.

Przykład: pojawienie się polipeptydu glikoproteinowego „przeciw zamarzaniu” u ryb kostnoszkieletowych żyjących wśród lodu.

Adaptacja to zespół procesów zachodzących w organizmie, które kształtują jego odporność na zmieniające się warunki egzystencji. W zależności od poziomu reakcji adaptacyjnych można wyróżnić adaptację fizjologiczną (ogólnoustrojową) i biochemiczną (komórkową).

Fizjologiczne przystosowanie wiąże się z restrukturyzacją aktywności funkcji ogólnoustrojowych organizmu (np. krążenie krwi, oddychanie, układ nerwowy itp.), które pozwalają na utrzymanie stałości środowiska wewnętrznego organizmu i ułatwiają aktywność organów i tkanek, poprawiając ich zaopatrzenie w składniki odżywcze i tlen, przyspieszając usuwanie produktów przemiany materii.

Komórki, będąc częścią ciała, mają własne mechanizmy restrukturyzacji metabolizmu, oparte na zmianach w przebiegu reakcji biochemicznych wewnątrz komórek.

Dwa rodzaje adaptacji są ze sobą ściśle powiązane i umożliwiają organizmowi przystosowanie się do niesprzyjających warunków.

Adaptacja wiąże się z regulacją, ponieważ metabolizm może być skierowany we właściwym kierunku tylko za pomocą systemu regulatorów zewnątrzkomórkowych. Adaptacja i regulacja biochemiczna może być natychmiastowa lub długoterminowa.

Pilna adaptacja wiąże się z szybką restrukturyzacją metabolizmu, która ma miejsce na początku sytuacji krytycznej. Jednocześnie wszystkie zmiany w metabolizmie wynikają z włączenia pilnych mechanizmów regulacji metabolizmu komórkowego, a mianowicie działania bodźców neurohormonalnych na przepuszczalność błon komórkowych i aktywność enzymów.

Jeśli pilna adaptacja ma na celu przeżycie komórki, to długoterminowa adaptacja ma na celu utrzymanie jej żywotności w niesprzyjających warunkach. Przy długotrwałej adaptacji restrukturyzacja metabolizmu wynika z włączenia długoterminowych mechanizmów regulacyjnych, tj. wpływ bodźców neurohormonalnych na syntezę enzymów i innych białek funkcjonalnych, które zapewniają inny rodzaj metabolizmu, odpowiadający zmienionym warunkom.

Jeśli z jakiegoś powodu regulacja neurohormonalna jest zaburzona, wówczas organizm nie może przez długi czas przystosować się do panujących warunków środowiskowych, co objawia się w postaci chorób adaptacyjnych i aklimatyzacyjnych.

1. Berezov T.T., Korovkin B.F. Chemia biologiczna. - M.: Medycyna, 1999.

2. Hoffman E. Biochemia dynamiczna. - M.: Medycyna, 1971.

3. Goodman M., Morehouse F. Cząsteczki organiczne w działaniu. M.: Mir, 1977

4. Lehninger A. Biochemia. - M.: Mir, 1986.

5. Murray R., Grenner D., Mays P., Rodwell V. Biochemia człowieka. M.: Mir, 1993.

6. Nikolaev A.Ya. Chemia biologiczna. - M.: Liceum 1989.

7. Nikolaev LA Chemia życia. - M.: Oświecenie, 1973.

8. Strayer L. Biochemia. w 3 tomach. - M.: Mir, 1984.

9. Stroev E.A. Chemia biologiczna. - M.: Szkoła wyższa, 1986.

10. White A., Handler F., Smith E. i wsp. Podstawy biochemii. - M. Mir, 1981.

11. Filippowicz Yu.B. Podstawy biochemii. - M.: Agar, 1999.

Podręcznik jest zgodny z federalnym państwowym standardem edukacyjnym dla średniego (pełnego) ogólnego wykształcenia, jest zalecany przez Ministerstwo Edukacji i Nauki Federacji Rosyjskiej i znajduje się na Federalnej liście podręczników.

Podręcznik adresowany jest do uczniów klas 11 i przeznaczony jest do nauczania przedmiotu w wymiarze 1 lub 2 godzin tygodniowo.

Nowoczesny design, wielopoziomowe pytania i zadania, dodatkowe informacje oraz możliwość równoległej pracy z aplikacją elektroniczną przyczyniają się do efektywnego przyswajania materiału edukacyjnego.

Ryż. 33. Zimowa kolorystyka zająca

Tak więc w wyniku działania sił napędowych ewolucji organizmy rozwijają i poprawiają adaptacje do warunków środowiskowych. Utrwalenie w izolowanych populacjach różnych adaptacji może ostatecznie doprowadzić do powstania nowych gatunków.

Sprawdź pytania i zadania

1. Podaj przykłady zdolności przystosowawczych organizmów do warunków bytowania.

2. Dlaczego niektóre zwierzęta mają jasny, demaskujący kolor, podczas gdy inne są protekcjonalne?

3. Na czym polega istota mimikry?

4. Czy działanie doboru naturalnego rozciąga się na zachowanie zwierząt? Daj przykłady.

5. Jakie są biologiczne mechanizmy powstawania ubarwień adaptacyjnych (ukrywających i ostrzegawczych) u zwierząt?

6. Czy przystosowania fizjologiczne są czynnikami decydującymi o poziomie sprawności organizmu jako całości?

7. Jaka jest istota względności jakiejkolwiek adaptacji do warunków życia? Daj przykłady.

Myśleć! Wykonać!

1. Dlaczego nie ma bezwzględnego przystosowania się do warunków życia? Podaj przykłady potwierdzające względny charakter dowolnego urządzenia.

2. Młode knury mają charakterystyczne pasiaste ubarwienie, które zanika z wiekiem. Podaj podobne przykłady zmian koloru u dorosłych w porównaniu z potomstwem. Czy ten wzór można uznać za wspólny dla całego świata zwierząt? Jeśli nie, to dla jakich zwierząt i dlaczego jest to typowe?

3. Zbierz informacje o ostrzeganiu kolorowych zwierząt w Twojej okolicy. Wyjaśnij, dlaczego znajomość tego materiału jest ważna dla każdego. Zrób stoisko informacyjne o tych zwierzętach. Przedstaw prezentację na ten temat przed uczniami szkół podstawowych.

Praca z komputerem

Zapoznaj się z wnioskiem elektronicznym. Zapoznaj się z materiałem i wykonaj zadania.

Człowiek

Adaptacje behawioralne to wrodzone, bezwarunkowe zachowania odruchowe. Wrodzone zdolności istnieją u wszystkich zwierząt, w tym u ludzi. Noworodek może ssać, połykać i trawić pokarm, mrugać i kichać, reagować na światło, dźwięk i ból. To są przykłady odruchy bezwarunkowe. Takie formy zachowań powstały w procesie ewolucji w wyniku przystosowania się do pewnych, względnie stałych warunków środowiskowych. Odruchy bezwarunkowe są dziedziczone, więc wszystkie zwierzęta rodzą się z gotowym kompleksem takich odruchów.

Każdy odruch bezwarunkowy pojawia się na ściśle określony bodziec (wzmocnienie): niektóre na jedzenie, inne na ból, inne na pojawienie się nowej informacji itp. Łuki odruchowe odruchów bezwarunkowych są stałe i przechodzą przez rdzeń kręgowy lub pień mózgu.

Jedną z najbardziej kompletnych klasyfikacji odruchów bezwarunkowych jest klasyfikacja zaproponowana przez akademika P. V. Simonova. Naukowiec zaproponował podzielenie wszystkich odruchów bezwarunkowych na trzy grupy, różniące się cechami interakcji jednostek między sobą i środowiskiem. Ważny refleks(z łac. vita – życie) mają na celu zachowanie życia jednostki. Nieprzestrzeganie ich prowadzi do śmierci osobnika, a realizacja nie wymaga udziału innego osobnika tego samego gatunku. Do tej grupy należą odruchy związane z jedzeniem i piciem, odruchy homeostatyczne (utrzymanie stałej temperatury ciała, optymalnego tempa oddychania, tętna itp.), obronne, które z kolei dzielą się na bierno-obronne (ucieczka, chowanie się) i aktywne obronne (atak na zagrażający obiekt) i kilka innych.

Do zoospołeczny, lub odgrywanie ról refleks obejmują te warianty wrodzonego zachowania, które powstają podczas interakcji z innymi osobnikami ich gatunku. Są to odruchy seksualne, rodzic-dziecko, terytorialne, hierarchiczne.

Trzecia grupa to refleks samorozwoju. Nie są one związane z przystosowaniem się do konkretnej sytuacji, ale niejako zwrócone ku przyszłości. Wśród nich są zachowania odkrywcze, imitacyjne i zabawowe.

FEDERACJA ROSYJSKA

MINISTERSTWO EDUKACJI I NAUKI

Państwowa instytucja edukacyjna

UNIWERSYTET PAŃSTWOWY W TYUMENIE

"ZATWIERDZIĆ":

I o. prorektor naczelny

_______________________

__________ ______________ 2011

ADAPTACJA BIOCHEMICZNA

Kompleks szkoleniowy i metodyczny. Program roboczy

dla absolwentów(03.01.04 Biochemia)

stacjonarne i niestacjonarne formy kształcenia

„GOTOWE DO WYDANIA”:

„______” ____________2011

Rozpatrzony na posiedzeniu Katedry Anatomii i Fizjologii Człowieka i Zwierząt” 24 » Może Protokół nr 11 z 2011 r.

Spełnia wymagania dotyczące treści, struktury i projektu.

Tom 9 stron.

Głowa dział ______________________________//

Rozpatrzony na posiedzeniu CMD Zakładu Biologii IMENIT

« 30 » Może Protokół z 2011 r. Nr 2

Odpowiada FGT strukturze głównego programu kształcenia zawodowego podyplomowego kształcenia zawodowego (studia podyplomowe)

"ZGODA":

Przewodniczący CMD ________________________ /

« 30 » Może 2011

"ZGODA":

Początek wydział podyplomowy

i studia doktoranckie _____________

„______” ______________2011

FEDERACJA ROSYJSKA

MINISTERSTWO EDUKACJI I NAUKI

Państwowa instytucja edukacyjna

wyższe wykształcenie zawodowe

UNIWERSYTET PAŃSTWOWY W TYUMENIE

Instytut Matematyki, Nauk Przyrodniczych i Informatyki

Zakład Anatomii i Fizjologii Człowieka i Zwierząt

ADAPTACJA BIOCHEMICZNA

Kompleks szkoleniowy i metodyczny. Program roboczy

dla doktorantów specjalności 03.01.04 Biochemia

Tiumeń Państwowy Uniwersytet

Adaptacja Kyrowa Kompleks szkoleniowy i metodyczny. Program pracy dla doktorantów specjalności 03.01.04 Biochemia. Tiumeń, 2011, 9 stron.

Program pracy jest opracowywany zgodnie z FGT do struktury głównego programu kształcenia zawodowego podyplomowego kształcenia zawodowego (studia podyplomowe).

ODPOWIEDZIALNY REDAKTOR: , Doktor nauk medycznych, profesor, kierownik Katedry Anatomii i Fizjologii Człowieka i Zwierząt

© Tyumen State University, 2011.

Kompleks szkoleniowy i metodyczny. Program prac obejmuje następujące sekcje:

1. Notatka wyjaśniająca:

1.1. Cele i zadania dyscypliny

Cel: Poznanie podstaw adaptacji procesów metabolicznych na poziomie molekularnym.

Cele: poznanie podstawowych pojęć związanych z adaptacją na poziomie molekularnym, omówienie sposobów przystosowania organizmu do różnych warunków środowiskowych, poznanie metod oceny zmian adaptacyjnych

1.2. Miejsce dyscypliny w strukturze OOP.

Specjalna dyscyplina gałęzi nauki i specjalność naukowa.

Treści merytoryczne: aktywność enzymów podczas adaptacyjnych przemian metabolicznych, biochemiczne aspekty adaptacji do różnych warunków środowiskowych, stres i układy transportowe komórki.

Biochemia, Podstawy enzymologii, Transport błonowy, Regulacja procesów metabolicznych.

Jako warunek konieczny do opanowania tej dyscypliny potrzebujesz: fizjologii człowieka, biochemii i biologii molekularnej.

1.3. Wymagania dotyczące wyników opanowania dyscypliny:

W wyniku opanowania dyscypliny student musi:

Podstawowe pojęcia dotyczące strategii adaptacji biochemicznej i zmienności enzymatycznej, podstawowe koncepcje adaptacji metabolicznej

Hibernacja ze zmianami czynników środowiskowych. Mechanizmy termoregulacji organizmu. Anhydrobioza. hibernacja. Wyłącz aktywny metabolizm. Diapauza u owadów. Rola lipidów podczas hibernacji. Spowolnienie cykli rozkładu substancji podczas hibernacji. Hibernacja małych i dużych ssaków. Adaptacja do temperatury zwierząt homotermicznych. Adaptacja do temperatury zwierząt poikilotermicznych.

Sposoby usuwania produktów rozpadu z organizmu. Rola układu immunologicznego w utrzymaniu aktywności organizmu adaptującego. zwierzęta amonowe. Modyfikacja cyklu mocznikowego. Adaptacja w procesie ontogenezy. Przystosowanie do życia w roztworach wodnych. Dostosowanie do głębin morskich.

Adaptacja biochemiczna: mechanizmy i strategie.

1. Strategia długoterminowej adaptacji biochemicznej.

2. Strategia krótkoterminowej adaptacji biochemicznej.

Metabolizm komórkowy. Adaptacja enzymów do przemian metabolicznych

1. Ilościowa adaptacja enzymu.

2. Jakościowa adaptacja enzymu.

3. Metabolity pośrednie i redukujące równoważniki.

Adaptacja do aktywności fizycznej. Układy stresowe i transportowe komórek.

1. Transport bierny i aktywny w okresie adaptacji

2. Układ cholinergiczny w zmieniających się warunkach środowiskowych

Adaptacja do reżimu tlenowego i nurkowania

1. Warunki niedotlenienia i metabolizmu energetycznego.

2. Adaptacja dróg tlenowych i beztlenowych do rozkładu metabolitów.

Układ oddechowy w warunkach zmian czynników środowiskowych. Mechanizmy termoregulacji organizmu.

1. Białka krioochronne.

2. Hibernacja zwierząt

3. Mechanizmy termoregulacji

system detoksykacji organizmu. Układ odpornościowy i wpływ środowiska.

2. Dyskusja naukowa „Detoksykacja organizmu jako mechanizm obronny”

8. Wsparcie dydaktyczne i metodyczne samodzielnej pracy doktorantów. Narzędzia ewaluacyjne do bieżącego monitorowania postępów, certyfikacja pośrednia na podstawie wyników opanowania dyscypliny.

Tabela 3

Rodzaje samodzielnych prac realizowanych przez studentów w ramach studiowania dyscypliny i kontrola nad ich realizacją

Przybliżone tematy esejów i testów:

1. Aerobowa adaptacja do aktywności fizycznej.

2. Adaptacja beztlenowa do aktywności fizycznej.

3. Substraty energetyczne w warunkach adaptacji.

4. Adaptacja pasywnych systemów transportu komórkowego

5. Adaptacja aktywnych systemów transportu komórkowego.

6. Enzymatyczne przemiany sposobów rozszczepiania substratów energetycznych.

7. Regulacja metabolizmu podczas wysiłku.

Pytania na początek:

1. Główne mechanizmy i strategie adaptacji biochemicznej.

2. Adaptacja enzymów do obciążeń metabolicznych.

3. Przystosowanie do krótkotrwałej aktywności fizycznej o dużej intensywności.

4. Przystosowanie do długotrwałej aktywności fizycznej.

5. Adaptacja w warunkach anoksji.

6. Adaptacja do temperatury zwierząt homotermicznych.

7. Adaptacja do temperatury zwierząt poikilotermicznych.

8. Adaptacja układów cholinergicznych.

9. Stres. Zakłócenie mechanizmów adaptacyjnych.

10. Wpływ treningu tlenowego i beztlenowego na aktywność fizyczną.

11. Adaptacja do nurkowania.

12. Wyłącz aktywny metabolizm. Rola hibernacji.

13. Adaptacja w procesie ontogenezy.

14. Przystosowanie do życia w roztworach wodnych.

15. Adaptacja do morskich głębin.

16. Krioprotekcja.

17. Detoksykacja organizmu.

18. Adaptacja systemów transportu komórkowego

9. Technologie edukacyjne.

Przy realizacji różnego rodzaju pracy edukacyjnej w trakcie opanowania dyscypliny stosuje się następujące rodzaje technologii edukacyjnych:

Multimedialne narzędzia do nauki:

W trakcie wykładu studentom wyświetlane są animowane slajdy, klipy wideo w celu pełniejszego omówienia materiału. W ramach samodzielnego przygotowania się do seminariów studenci opracowują slajdy za pomocą programu „PowerPoint” w celu pełniejszego omówienia prezentowanego materiału.

Specjalistyczne programy i sprzęt:

Przy przygotowywaniu i czytaniu wykładu wykorzystywane są programy pakietu Microsoft Office („MO PowerPoint, Windows Media Player, Internet Explorer”), wskazane oprogramowanie jest również wykorzystywane przez studentów w toku samodzielnej pracy.

Technologie interaktywne:

Dyskusje w ramach seminariów

Dyskusja naukowa na temat „Detoksykacja organizmu jako mechanizm obronny”

10. Wsparcie dydaktyczno-metodyczne i informacyjne dyscypliny.

10.1. Literatura główna:

1. Enzymologia Varfolomeeva,. M: Akademia, lata 20.

2., Szwedowa. M: Dupek. 20s.

3. Biochemia człowieka 2v. M: Pokój. 20s.

4. Somero J. Adaptacja biochemiczna. M: Pokój. 19s.

5. Zimnicki, w biochemicznych mechanizmach adaptacji organizmu. – M.: Globus, 2004. – 240 s.

6. . Biochemiczne podstawy chemii substancji biologicznie czynnych. Instruktaż. DWUMIANOWY. 20s.

7. Publikacje w czasopiśmie „Błony biologiczne” 2005-n. w.

8. Publikacje w czasopiśmie "Biochemistry" 2005 - obecnie. w.

9. Publikacje w czasopiśmie „Evolutionary Physiology and Biochemistry” 2005-n. w.

10.2. Dodatkowa literatura:

1. Enzymologia Plakunowa. Moskwa: Logos, lata 20.

2. Regulacja aktywności enzymatycznej. M.: Mir, 19 lat.

3. Kopce enzymów. M. Nauka, lata 19.

4. Procesy Rozanowa i ich korekcja w warunkach ekstremalnych. Kijów: Zdrowie, 19p.

5. Enzymologia chemiczna. / wyd. , K. Martinek. M .: Wydawnictwo Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego, 19p.

6. Problemy adaptacji biochemicznej / Under. wyd. M: Medycyna. 19s.

7., Pshennikova na sytuacje stresowe i aktywność fizyczną. M: Medycyna. 19s.

10.3. Oprogramowanie i zasoby internetowe:

11. Środki techniczne i wsparcie logistyczne dyscypliny.

Dyscyplina zaopatrzona jest w opracowane przez autora prezentacje komputerowe. Wydział dysponuje 4 multimedialnymi salami wykładowymi. Sala laboratoryjna wyposażona jest w sprzęt i odczynniki do praktycznych badań biochemicznych.

Reakcje na niekorzystne czynniki środowiskowe tylko w określonych warunkach są szkodliwe dla organizmów żywych iw większości przypadków mają wartość adaptacyjną. Dlatego te reakcje Selye nazwał „syndromem ogólnej adaptacji”. W późniejszych pracach używał terminów „stres” i „ogólny zespół adaptacyjny” jako synonimów.

Dostosowanie- jest to genetycznie uwarunkowany proces tworzenia się systemów ochronnych, zapewniających wzrost stabilności i przebieg ontogenezy w niesprzyjających mu warunkach.

Adaptacja jest jednym z najważniejszych mechanizmów zwiększających stabilność systemu biologicznego, w tym organizmu roślinnego, w zmienionych warunkach bytowania. Im lepiej organizm jest przystosowany do jakiegoś czynnika, tym bardziej odporny jest na jego wahania.

Nazywa się genotypowo zdeterminowaną zdolność organizmu do zmiany metabolizmu w określonych granicach, w zależności od działania środowiska zewnętrznego. szybkość reakcji. Jest kontrolowany przez genotyp i jest charakterystyczny dla wszystkich żywych organizmów. Większość modyfikacji zachodzących w granicach normy reakcji ma znaczenie adaptacyjne. Odpowiadają one zmianom w siedlisku i zapewniają lepsze przeżywanie roślin w zmiennych warunkach środowiskowych. Pod tym względem takie modyfikacje mają znaczenie ewolucyjne. Termin „szybkość reakcji” został wprowadzony przez V.L. Johansena (1909).

Im większa zdolność gatunku lub odmiany do modyfikacji zgodnie ze środowiskiem, tym większa szybkość reakcji i większa zdolność adaptacji. Ta właściwość wyróżnia odporne odmiany roślin rolniczych. Z reguły niewielkie i krótkotrwałe zmiany czynników środowiskowych nie prowadzą do istotnych naruszeń funkcji fizjologicznych roślin. Wynika to z ich zdolności do utrzymania względnej równowagi dynamicznej środowiska wewnętrznego oraz stabilności podstawowych funkcji fizjologicznych w zmieniającym się środowisku zewnętrznym. Jednocześnie ostre i długotrwałe oddziaływania prowadzą do zakłócenia wielu funkcji rośliny, a często do jej śmierci.

Adaptacja obejmuje wszystkie procesy i adaptacje (anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne, behawioralne itp.), które zwiększają stabilność i przyczyniają się do przetrwania gatunku.

1.Adaptacje anatomiczne i morfologiczne. U niektórych przedstawicieli kserofitów długość systemu korzeniowego sięga kilkudziesięciu metrów, co pozwala roślinie korzystać z wód gruntowych i nie odczuwać braku wilgoci w warunkach suszy glebowej i atmosferycznej. U innych kserofitów obecność grubego kutykuli, omszenie liści i przekształcenie liści w kolce zmniejszają utratę wody, co jest bardzo ważne w warunkach braku wilgoci.

Płonące włosy i kolce chronią rośliny przed zjedzeniem przez zwierzęta.

Drzewa w tundrze lub na dużych wysokościach wyglądają jak przysadziste, pełzające krzewy, zimą pokryte śniegiem, który chroni je przed silnymi mrozami.

W regionach górskich o dużych dobowych wahaniach temperatury rośliny często mają postać spłaszczonych poduszek z gęsto rozmieszczonymi licznymi łodygami. Pozwala to na utrzymanie wilgoci wewnątrz poduszek i względnie równomierną temperaturę przez cały dzień.

W roślinach bagiennych i wodnych tworzy się specjalny miąższ powietrznonośny (aerenchyma), który jest zbiornikiem powietrza i ułatwia oddychanie części roślin zanurzonych w wodzie.

2. Adaptacje fizjologiczne i biochemiczne. U sukulentów przystosowaniem do wzrostu w warunkach pustynnych i półpustynnych jest asymilacja CO 2 podczas fotosyntezy wzdłuż szlaku CAM. Rośliny te mają aparaty szparkowe zamknięte w ciągu dnia. W ten sposób roślina chroni wewnętrzne rezerwy wody przed parowaniem. Na pustyniach głównym czynnikiem ograniczającym wzrost roślin jest woda. Aparaty szparkowe otwierają się w nocy iw tym czasie CO 2 dostaje się do tkanek fotosyntetyzujących. Późniejsze zaangażowanie CO2 w cykl fotosyntezy następuje już w ciągu dnia przy zamkniętych aparatach szparkowych.

Adaptacje fizjologiczne i biochemiczne obejmują zdolność aparatów szparkowych do otwierania i zamykania w zależności od warunków zewnętrznych. Synteza w komórkach kwasu abscysynowego, proliny, białek ochronnych, fitoaleksyn, fitoncydów, wzrost aktywności enzymów przeciwdziałających utleniającemu rozkładowi substancji organicznych, gromadzenie się cukrów w komórkach oraz szereg innych przemian metabolicznych przyczyniają się do: wzrost odporności roślin na niekorzystne warunki środowiskowe.

Ta sama reakcja biochemiczna może być przeprowadzona przez kilka postaci molekularnych tego samego enzymu (izoenzymów), przy czym każda izoforma wykazuje aktywność katalityczną w stosunkowo wąskim zakresie niektórych parametrów środowiskowych, takich jak temperatura. Obecność wielu izoenzymów umożliwia roślinie przeprowadzenie reakcji w znacznie szerszym zakresie temperatur w porównaniu z każdym pojedynczym izoenzymem. Dzięki temu roślina z powodzeniem może pełnić funkcje życiowe w zmieniających się warunkach temperaturowych.

3. Adaptacje behawioralne lub unikanie niekorzystnego czynnika. Przykładem są efemerydy i efemerydy (mak, starflower, krokusy, tulipany, przebiśniegi). Cały cykl swojego rozwoju przechodzą wiosną przez 1,5-2 miesiące, jeszcze przed nadejściem upałów i suszy. W ten sposób niejako odchodzą lub unikają wpadnięcia pod wpływ stresora. W podobny sposób wczesno dojrzewające odmiany roślin rolniczych tworzą plon przed wystąpieniem niekorzystnych zjawisk sezonowych: sierpniowych mgł, deszczy, mrozów. Dlatego selekcja wielu upraw rolniczych ma na celu stworzenie wczesnych odmian dojrzałych. Byliny zimują w postaci kłączy i cebulek w glebie pod śniegiem, co chroni je przed zamarzaniem.

Adaptacja roślin do niekorzystnych czynników odbywa się jednocześnie na wielu poziomach regulacji – od pojedynczej komórki do fitocenozy. Im wyższy poziom organizacji (komórka, organizm, populacja), tym większa liczba mechanizmów jednocześnie zaangażowanych w przystosowanie się roślin do stresu.

Regulacja procesów metabolicznych i adaptacyjnych wewnątrz komórki odbywa się za pomocą układów: metabolicznych (enzymatycznych); genetyczny; membrana. Systemy te są ze sobą ściśle powiązane. Zatem właściwości błon zależą od aktywności genów, a zróżnicowana aktywność samych genów jest pod kontrolą błon. Synteza enzymów i ich aktywność są kontrolowane na poziomie genetycznym, jednocześnie enzymy regulują metabolizm kwasów nukleinowych w komórce.

Na poziom organizmu do komórkowych mechanizmów adaptacji dodawane są nowe, odzwierciedlające interakcję narządów. W niesprzyjających warunkach rośliny wytwarzają i zatrzymują taką liczbę elementów owocowych, które są zaopatrzone w odpowiednie ilości substancji niezbędnych do powstania pełnowartościowych nasion. Na przykład w kwiatostanach zbóż uprawnych i koronach drzew owocowych w niesprzyjających warunkach może spaść ponad połowa ułożonych jajników. Zmiany te opierają się na konkurencyjnych relacjach między narządami o fizjologicznie czynne i odżywcze.

W warunkach stresowych procesy starzenia i opadania dolnych liści ulegają gwałtownemu przyspieszeniu. Jednocześnie substancje niezbędne roślinom przemieszczają się z nich do młodych organów, odpowiadając na strategię przetrwania organizmu. Dzięki recyklingowi składników odżywczych z dolnych liści młodsze, górne liście zachowują żywotność.

Istnieją mechanizmy regeneracji utraconych narządów. Na przykład powierzchnia rany jest pokryta wtórną tkanką powłokową (okoliną rany), rana na pniu lub gałęzi jest gojona przez napływy (modzele). Wraz z utratą pędu wierzchołkowego w roślinach budzą się uśpione pąki i intensywnie rozwijają się pędy boczne. Wiosenna regeneracja liści zamiast opadłych jesienią jest również przykładem naturalnej regeneracji organów. Regeneracja jako urządzenie biologiczne, które zapewnia wegetatywne rozmnażanie roślin przez segmenty korzeni, kłącza, plechy, sadzonki łodyg i liści, izolowane komórki, pojedyncze protoplasty, ma ogromne znaczenie praktyczne w uprawie roślin, sadownictwie, leśnictwie, ogrodnictwie ozdobnym itp.

Układ hormonalny bierze również udział w procesach ochronnych i adaptacyjnych na poziomie roślin. Na przykład pod wpływem niesprzyjających warunków w roślinie gwałtownie wzrasta zawartość inhibitorów wzrostu: etylenu i kwasu abscysynowego. Zmniejszają przemianę materii, hamują procesy wzrostu, przyspieszają starzenie, opadanie organów i przejście rośliny w stan uśpienia. Zahamowanie aktywności funkcjonalnej pod wpływem stresu pod wpływem inhibitorów wzrostu jest charakterystyczną reakcją roślin. Jednocześnie zmniejsza się zawartość w tkankach stymulatorów wzrostu: cytokinin, auksyn i giberelin.

Na poziom populacji dodaje się selekcję, co prowadzi do pojawienia się bardziej przystosowanych organizmów. O możliwości selekcji decyduje występowanie wewnątrzpopulacyjnej zmienności odporności roślin na różne czynniki środowiskowe. Przykładem wewnątrzpopulacyjnej zmienności odporności może być nieprzyjazny wygląd siewek na glebie zasolonej oraz wzrost zmienności czasu kiełkowania wraz ze wzrostem działania stresora.

Gatunek we współczesnym ujęciu składa się z dużej liczby biotypów – mniejszych jednostek ekologicznych, identycznych genetycznie, ale wykazujących różną odporność na czynniki środowiskowe. W różnych warunkach nie wszystkie biotypy są jednakowo żywotne, aw wyniku konkurencji pozostają tylko te z nich, które najlepiej spełniają dane warunki. Oznacza to, że odporność populacji (odmiany) na określony czynnik zależy od odporności organizmów tworzących populację. Odmiany odporne mają w swoim składzie zestaw biotypów, które zapewniają dobrą produktywność nawet w niesprzyjających warunkach.

Jednocześnie w procesie wieloletniej uprawy skład i stosunek biotypów w populacji zmienia się w odmianach, co wpływa na produktywność i jakość odmiany, często nie na lepsze.

Tak więc adaptacja obejmuje wszystkie procesy i adaptacje, które zwiększają odporność roślin na niekorzystne warunki środowiskowe (anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne, biochemiczne, behawioralne, populacyjne itp.)

Ale aby wybrać najskuteczniejszy sposób adaptacji, najważniejszy jest czas, w którym organizm musi przystosować się do nowych warunków.

Przy nagłym działaniu czynnika ekstremalnego reakcja nie może być opóźniona, musi nastąpić natychmiast, aby wykluczyć nieodwracalne uszkodzenie rośliny. Przy długoterminowych oddziaływaniach o małej sile adaptacyjne rearanżacje następują stopniowo, podczas gdy wybór możliwych strategii wzrasta.

Pod tym względem istnieją trzy główne strategie adaptacyjne: ewolucyjny, ontogenetyczny oraz pilne. Zadaniem strategii jest efektywne wykorzystanie dostępnych zasobów do osiągnięcia głównego celu – przetrwania organizmu w stresie. Strategia adaptacji ma na celu utrzymanie integralności strukturalnej ważnych dla życia makrocząsteczek i czynności funkcjonalnej struktur komórkowych, utrzymanie systemów regulacji aktywności życiowej oraz zapewnienie roślinom energii.

Adaptacje ewolucyjne lub filogenetyczne(filogeneza - rozwój gatunku biologicznego w czasie) - są to adaptacje, które powstają podczas procesu ewolucyjnego na podstawie mutacji genetycznych, selekcji i są dziedziczone. Są najbardziej niezawodne dla przetrwania roślin.

Każdy gatunek roślin w procesie ewolucji wykształcił określone potrzeby warunków bytowania i zdolności adaptacyjnych do zajmowanej przez siebie niszy ekologicznej, stabilnej adaptacji organizmu do środowiska. Tolerancja na wilgoć i cień, odporność na ciepło, odporność na zimno i inne cechy ekologiczne poszczególnych gatunków roślin ukształtowały się w wyniku długotrwałego działania odpowiednich warunków. Tak więc rośliny ciepłolubne i krótkiego dnia są charakterystyczne dla południowych szerokości geograficznych, mniej ciepłolubne i rośliny długiego dnia są charakterystyczne dla północnych szerokości geograficznych. Znane są liczne adaptacje ewolucyjne kserofitów do suszy: oszczędne gospodarowanie wodą, głęboko osadzony system korzeniowy, zrzucanie liści i przechodzenie w stan spoczynku oraz inne adaptacje.

Pod tym względem odmiany roślin rolniczych wykazują odporność właśnie na te czynniki środowiskowe, przeciwko którym prowadzona jest hodowla i selekcja form produkcyjnych. Jeśli selekcja odbywa się w kilku kolejnych pokoleniach na tle stałego wpływu jakiegoś niekorzystnego czynnika, to odporność odmiany na to można znacznie zwiększyć. To naturalne, że odmiany wyhodowane przez Instytut Badawczy Rolnictwa Południowo-Wschodniego (Saratow) są bardziej odporne na suszę niż odmiany stworzone w ośrodkach hodowlanych regionu moskiewskiego. W ten sam sposób w strefach ekologicznych o niesprzyjających warunkach glebowo-klimatycznych powstały odporne lokalne odmiany roślin, a endemiczne gatunki roślin są odporne na stresor wyrażający się w ich siedlisku.

Charakterystyka odporności odmian pszenicy jarej z kolekcji Ogólnorosyjskiego Instytutu Przemysłu Roślinnego (Semenov i in., 2005)

W środowisku naturalnym warunki środowiskowe zwykle zmieniają się bardzo szybko, a czas, w którym czynnik stresowy osiąga szkodliwy poziom, nie wystarcza do powstania adaptacji ewolucyjnych. W takich przypadkach rośliny wykorzystują nie stałe, ale wywołane stresorem mechanizmy obronne, których powstawanie jest genetycznie zdeterminowane (zdeterminowane).

Adaptacje ontogenetyczne (fenotypowe). nie są związane z mutacjami genetycznymi i nie są dziedziczone. Powstanie takich adaptacji wymaga stosunkowo długiego czasu, dlatego nazywane są adaptacjami długoterminowymi. Jednym z tych mechanizmów jest zdolność wielu roślin do tworzenia wodooszczędnej ścieżki fotosyntezy typu CAM w warunkach deficytu wody spowodowanego suszą, zasoleniem, niskimi temperaturami i innymi czynnikami stresogennymi.

Ta adaptacja jest związana z indukcją ekspresji genu karboksylazy fosfoenolopirogronianowej, która w normalnych warunkach jest nieaktywna, oraz genów innych enzymów szlaku CAM wychwytu CO2, z biosyntezą osmolitów (proliny), z aktywacją przeciwutleniaczy układami szparkowymi oraz ze zmianami w dobowym rytmie ruchów aparatów szparkowych. Wszystko to prowadzi do bardzo oszczędnego zużycia wody.

W uprawach polowych, na przykład w kukurydzy, aerenchyma nie występuje w normalnych warunkach wzrostu. Jednak w warunkach zalania i braku tlenu w tkankach w korzeniach część komórek kory pierwotnej korzenia i łodygi obumiera (apoptoza, czyli zaprogramowana śmierć komórki). W ich miejsce powstają zagłębienia, przez które transportowany jest tlen z nadziemnych części rośliny do systemu korzeniowego. Sygnałem do śmierci komórki jest synteza etylenu.

Pilna adaptacja występuje przy szybkich i intensywnych zmianach warunków życia. Opiera się na tworzeniu i funkcjonowaniu systemów ochrony przed wstrząsami. Systemy obrony przed szokiem obejmują na przykład system białek szoku cieplnego, który powstaje w odpowiedzi na gwałtowny wzrost temperatury. Mechanizmy te zapewniają krótkotrwałe warunki do przetrwania pod działaniem czynnika uszkadzającego, a tym samym stwarzają warunki do powstania bardziej niezawodnych, długoterminowych wyspecjalizowanych mechanizmów adaptacyjnych. Przykładem wyspecjalizowanych mechanizmów adaptacyjnych jest tworzenie nowych białek przeciw zamarzaniu w niskich temperaturach czy synteza cukrów podczas zimowania ozimin. Jednocześnie, jeśli niszczące działanie czynnika przekracza możliwości ochronne i naprawcze organizmu, nieuchronnie następuje śmierć. W tym przypadku organizm umiera na etapie pilnej lub na etapie specjalistycznej adaptacji, w zależności od intensywności i czasu trwania czynnika ekstremalnego.

Wyróżnić konkretny oraz niespecyficzne (ogólne) Reakcje roślin na stresory.

Reakcje niespecyficzne nie zależą od charakteru działającego czynnika. Są takie same pod wpływem wysokich i niskich temperatur, braku lub nadmiaru wilgoci, wysokiego stężenia soli w glebie czy szkodliwych gazów w powietrzu. We wszystkich przypadkach zwiększa się przepuszczalność błon w komórkach roślinnych, zaburzone jest oddychanie, nasila się rozkład hydrolityczny substancji, wzrasta synteza etylenu i kwasu abscysynowego, hamowane są podziały i wydłużanie komórek.

W tabeli przedstawiono zespół niespecyficznych zmian zachodzących w roślinach pod wpływem różnych czynników środowiskowych.

Zmiany parametrów fizjologicznych roślin pod wpływem warunków stresowych (wg G.V., Udovenko, 1995)

Na podstawie danych zawartych w tabeli można zauważyć, że odporności roślin na kilka czynników towarzyszą jednokierunkowe zmiany fizjologiczne. Pozwala to sądzić, że wzrostowi odporności roślin na jeden czynnik może towarzyszyć wzrost odporności na inny. Zostało to potwierdzone eksperymentami.

Eksperymenty w Instytucie Fizjologii Roślin Rosyjskiej Akademii Nauk (Vl. V. Kuznetsov i in.) wykazały, że krótkotrwałej obróbce cieplnej roślin bawełny towarzyszy wzrost ich odporności na późniejsze zasolenie. A przystosowanie roślin do zasolenia prowadzi do zwiększenia ich odporności na wysokie temperatury. Szok cieplny zwiększa zdolność roślin do przystosowania się do kolejnej suszy i odwrotnie, w procesie suszy wzrasta odporność organizmu na wysoką temperaturę. Krótkotrwała ekspozycja na wysokie temperatury zwiększa odporność na metale ciężkie i promieniowanie UV-B. Występująca susza sprzyja przetrwaniu roślin w warunkach zasolenia lub zimna.

Nazywa się proces zwiększania odporności organizmu na dany czynnik środowiskowy w wyniku adaptacji do czynnika o innym charakterze adaptacja krzyżowa.

Dla zbadania ogólnych (niespecyficznych) mechanizmów odporności, duże znaczenie ma reakcja roślin na czynniki powodujące niedobór wody u roślin: zasolenie, suszę, niskie i wysokie temperatury i kilka innych. Na poziomie całego organizmu wszystkie rośliny reagują na niedobór wody w ten sam sposób. Charakteryzuje się zahamowaniem wzrostu pędów, przyspieszeniem wzrostu systemu korzeniowego, syntezą kwasu abscysynowego oraz spadkiem przewodnictwa szparkowego. Po pewnym czasie dolne liście szybko się starzeją i obserwuje się ich obumieranie. Wszystkie te reakcje mają na celu zmniejszenie zużycia wody poprzez zmniejszenie powierzchni parowania, a także zwiększenie aktywności absorpcyjnej korzenia.

Konkretne reakcje są reakcjami na działanie dowolnego czynnika stresowego. Tak więc fitoaleksyny (substancje o właściwościach antybiotycznych) są syntetyzowane w roślinach w odpowiedzi na kontakt z patogenami (patogenami).

Specyficzność lub niespecyficzność reakcji oznacza z jednej strony stosunek rośliny do różnych stresorów, az drugiej strony charakterystyczne reakcje roślin różnych gatunków i odmian na ten sam stresor.

Przejawy swoistych i nieswoistych reakcji roślin zależą od siły stresu i tempa jego rozwoju. Konkretne reakcje pojawiają się częściej, jeśli stres rozwija się powoli, a organizm ma czas na odbudowę i przystosowanie się do niego. Reakcje niespecyficzne występują zwykle przy krótszym i silniejszym działaniu stresora. Funkcjonowanie niespecyficznych (ogólnych) mechanizmów odpornościowych pozwala roślinie uniknąć dużych nakładów energetycznych na tworzenie wyspecjalizowanych (specyficznych) mechanizmów adaptacyjnych w odpowiedzi na wszelkie odchylenia od normy w ich warunkach bytowych.

Odporność roślin na stres zależy od fazy ontogenezy. Najbardziej stabilne rośliny i organy roślin w stanie uśpienia: w postaci nasion, cebulek; zdrewniałe byliny - w stanie głębokiego spoczynku po opadnięciu liści. Rośliny są najbardziej wrażliwe w młodym wieku, ponieważ procesy wzrostu są uszkadzane przede wszystkim w warunkach stresowych. Drugim okresem krytycznym jest okres powstawania gamet i zapłodnienia. Efekt stresu w tym okresie prowadzi do obniżenia funkcji rozrodczej roślin i spadku plonowania.

Jeśli warunki stresowe powtarzają się i mają małą intensywność, wówczas przyczyniają się do twardnienia roślin. Na tym opierają się metody zwiększania odporności na niskie temperatury, upał, zasolenie, podwyższoną zawartość szkodliwych gazów w powietrzu.

Niezawodność organizmu roślinnego określa się na podstawie jego zdolności do zapobiegania lub eliminowania uszkodzeń na różnych poziomach organizacji biologicznej: molekularnej, subkomórkowej, komórkowej, tkankowej, narządowej, organizmowej i populacyjnej.

Aby zapobiec zakłóceniom w życiu roślin pod wpływem niekorzystnych czynników, zasady nadmierność, heterogeniczność funkcjonalnie równoważnych składników, systemy do naprawy utraconych konstrukcji.

Redundancja struktur i funkcjonalności jest jednym z głównych sposobów zapewnienia niezawodności systemów. Redundancja i redundancja ma wiele przejawów. Na poziomie subkomórkowym rezerwacja i duplikacja materiału genetycznego przyczyniają się do wzrostu niezawodności organizmu roślinnego. Zapewnia to na przykład podwójna helisa DNA, zwiększając ploidalność. Niezawodność funkcjonowania organizmu roślinnego w zmieniających się warunkach jest również utrzymywana dzięki obecności różnorodnych cząsteczek informacyjnego RNA oraz tworzeniu heterogenicznych polipeptydów. Należą do nich izoenzymy, które katalizują tę samą reakcję, ale różnią się właściwościami fizykochemicznymi i stabilnością struktury molekularnej w zmieniających się warunkach środowiskowych.

Na poziomie komórkowym przykładem nadmiarowości jest nadmiar organelli komórkowych. Tym samym ustalono, że część dostępnych chloroplastów jest wystarczająca do dostarczenia roślinie produktów fotosyntezy. Pozostałe chloroplasty niejako pozostają w rezerwie. To samo dotyczy całkowitej zawartości chlorofilu. Redundancja przejawia się również w dużym nagromadzeniu prekursorów do biosyntezy wielu związków.

Na poziomie organizmu zasada redundancji wyraża się w powstawaniu i składaniu w różnym czasie większej liczby pędów, kwiatów, kłosków, niż jest to potrzebne do zmiany pokoleń, w ogromnej ilości pyłku, zalążków, nasion.

Na poziomie populacji zasada redundancji przejawia się w dużej liczbie osobników różniących się odpornością na określony czynnik stresowy.

Systemy naprawcze działają również na różnych poziomach – molekularnym, komórkowym, organizmowym, populacyjnym i biocenotycznym. Procesy naprawcze przebiegają z wydatkami energetycznymi i plastycznymi, dlatego naprawa jest możliwa tylko przy zachowaniu odpowiedniego tempa metabolizmu. Jeśli zatrzyma się metabolizm, zatrzyma się również reparacja. W ekstremalnych warunkach środowiska zewnętrznego zachowanie oddychania jest szczególnie ważne, ponieważ to oddychanie dostarcza energii do procesów naprawczych.

Zdolność regeneracyjna komórek zaadaptowanych organizmów zależy od odporności ich białek na denaturację, czyli stabilności wiązań, które określają drugorzędową, trzeciorzędową i czwartorzędową strukturę białka. Na przykład odporność dojrzałych nasion na wysokie temperatury jest zwykle związana z faktem, że po odwodnieniu ich białka stają się odporne na denaturację.

Głównym źródłem materiału energetycznego jako substratu do oddychania jest fotosynteza, dlatego zaopatrzenie komórki w energię i związane z nią procesy naprawcze zależą od stabilności i zdolności aparatu fotosyntetycznego do regeneracji po uszkodzeniach. Aby utrzymać fotosyntezę w ekstremalnych warunkach w roślinach, aktywowana jest synteza składników błony tylakoidów, hamowane jest utlenianie lipidów i przywracana jest ultrastruktura plastydowa.

Na poziomie organizmów przykładem regeneracji jest rozwój pędów zastępczych, przebudzenie uśpionych pąków, gdy punkty wzrostu są uszkodzone.

Jeśli znajdziesz błąd, zaznacz fragment tekstu i kliknij Ctrl+Enter.