Мутуализм существует между человеком и. Мутуализм как форма межвидовых контактов - курсовая работа
Мутуализм – это такая форма взаимодействия живых существ, при которой каждый из участников взаимоотношений становится необходимым условием выживания другого. Причиной такого жизненно важного сотрудничества может выступать, как правило, добыча пропитания со стороны одного существа, и защита от опасных хищников со стороны другого. Только благодаря мутуализму некоторые живые организмы способны расти, развиваться, размножаться и даже эволюционировать.
Чем мутуализм отличается от симбиоза
Типы мутуалистических отношений
Облигатный мутуализм – это такой тип мутуалистических отношений, при котором представители двух популяций в естественных условиях обитания не могут выжить друг без друга. Самым типичным примером такого жизненно важного сотрудничества является корова и бактерии, живущие в ней. Для микробов в ходе эволюции в организме коровы даже сформировался отдельный орган – рубец, в котором они и живут. Дело в том, что желудочно-кишечный тракт коров не может переварить целлюлозу, а микробы – могут. Пища поступает в рубец, где микробы питаются, попутно разрушая и перерабатывая целлюлозу. Без рубца корова не сможет выжить. В организме человека тоже проживают миллионов полезных бактерий, которые помогают переваривать пищу, получая при этом питательные вещества.
Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ ...]
Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам - при симбиозе жизненно важную, при протокооперации - не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.[ ...]
МУТУАЛИЗМ - тесная взаимосвязь двух организмов, выгодная для них обоих.[ ...]
Мутуализм тип межвидовых взаимоотношений, когда оба сожительствующих организма извлекают взаимную пользу.[ ...]
Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике - гриб и водоросль - физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ ...]
Мутуализм - это взаимодействие между двумя организмами разных видов, которое выгодно для каждого из них. Например, азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. Следовательно, бактерии обеспечивают растения азотом. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами. Мутуализмом можно считать также взаимодействие между микроорганизмами, обитающими в толстом отделе кишечника человека, и самим человеком. Для микроорганизмов выгода определяется тем, что они обеспечивают свои питательные потребности за счет содержимого кишечника, а для человека выгода состоит в том, что микроорганизмы осуществляют дополнительное переваривание пищи и еще синтезируют крайне необходимый для него витамин К. В мире цветковых растений мутуализмом является опыление насекомыми растений и питание насекомых нектаром растений. Мутуализм значим и в «переработке» органических веществ. Например, переваривание целлюлозы в желудке (рубце) крупного рогатого скота обеспечивается содержащимися в нем бактериями.[ ...]
Многие работы по мутуализму представляют собой сборники курьезных случаев, и данная глава в основном отражает такую ситуацию. Но изучение мутуализма затрагивает одну из наиболее фундаментальных проблем экологии. Многие примеры из этой главы, по-видимому, подкрепляют точку зрения, согласно которой группы из двух или большего числа видов проявляют тенденцию к объединению во взаимовыгодные ассоциации, что приводит к образованию своего рода сверхорганизмов. Мы до сих пор почти ничего >не знаем о том, как широко распространен такой высокоразвитый тип мутуализма; возможно, в не столь выраженной форме он объединяет в природе функционирование целых сообществ. Одно из интересных предположений состоит в том, что в умеренных зонах, в отличие от тропиков, мутуализм редко бывает облигатным. Не исключено, что роль факультативных мутуалистов в структуре сообществ или гильдий гораздо значительнее, чем предполагалось ранее (Bristow, в кн. May, 1982).[ ...]
Такая разновидоосггь мутуализма (BA-микориза) обнаружена у чрезвычайно широкого круга растений. Грибы не образуют чехла на их корнях, а проникают внутрь клеток хозяина, не вызывая при этом морфогенетических изменений. По этим признакам ■ВА-.микориза резко отличается от эктомикоризы. Более того, грибы, образующие BA-микоризу, принадлежат, по-видимому, всего к одному роду, Endogone (или Glomus); их до сих пор не удается вырастить без хозяина. Они образуют очень крупные споры, но в отличие от эктомикоризных форм - в очень небольшом количестве.[ ...]
Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5ХЮ5 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбио-тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апоаимбиан-та вводится суспензия клеток водорослей, ¡некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Сво-бодноживущие Chlorella воспринимаются;как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они по одной окружаются ‘вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания пищеварительных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения гидры.[ ...]
В ранних работах по экологии мутуализм обычно недооценивали или вообще упускали из виду. Тем не менее, это явление распространено очень широко. От него зависит образование значительной доли биомассы планеты - например, доминантами лугов и лесов (корни растений тесно связаны с грибами - микориза), а также корралами (в полипах находятся одноклеточные водоросли). Большинство растений имеет микоризу; многие цветковые растения связаны с насекомыми-опылителя-ми, наконец, кишечник у очень большого числа животных населен мутуалистическим сообществом микроорганизмов.[ ...]
Наиболее впечатляющие примеры мутуализма мы находим в сельском хозяйстве. Численность растений пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и риса, а также площади, занятые под »их, во много раз больше, чем были бы без специального культивирования. Рост народонаселения со времен охотников и собирателей может служить мерой пользы, которую человек ¡извлекает из этого взаимодействия. Нельзя проверить этого экспериментально, но легко представить себе, к каким последствиям для популяции, ¡например, риса во всем мире привело бы исчезновение человека или как отразилось бы на человечестве уничтожение всех посевов риса. Стоит отметить, что человек разводит и такие растения, как кофе, табак и опиумный мак, содержащие сильнодействующие защитные вещества (кофеин, никотин ит. д.). Очевидно, что растения получают при этом выгоду, но получат ли от них пользу люди, зависит от способа применения этих алкалоидов. Одомашнивание крупного рогатого скота, овец и других млекопитающих также связано с мутуализмом - без человека множество таких животных быстро погибнет, а у людей без домашних животных сильно изменится рацион питания.[ ...]
Мутуалистические отношения или мутуализм - это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,- этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма - гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ ...]
Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ ...]
Совместная деятельность (конкуренция, комменсализм, мутуализм и т. д.).[ ...]
Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).[ ...]
Планетарная биомасса в значительной мере образована мутуа-листами. - Мутуализм бывает факультативным и облигатным.[ ...]
Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficus, семейство Могасеае) и его опылителем, бластофагой из перепончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen, 1979).[ ...]
[ ...]
Мутуалистом всех видов возделываемых растений и животных является человек. Мутуализм как форма межвидовых взаимоотношений между человеком, с одной стороны, культивируемыми растениями и сельскохозяйственными (домашними) животными - с другой, поражает своей масштабностью. Благодаря ему широко распространены окультуривание растений (пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, риса) и одомашнивание животных (лошадей и крупного рогатого скота, овец, свиней, кур). Польза, получаемая культурными растениями и домашними животными от человека, очевидна. Она состоит в том, что человек создает для растений и животных необходимые условия жизнеобеспечения. В то же время растения и животные являются для него основными производителями растительной и животной пищи, других продуктов, используемых в народном хозяйстве.[ ...]
Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» и «специалистами». - Выгоды специализации. - Мутуализм при опылении инжира бластофагами.[ ...]
То, что у большинства высших растений называют корнями, на самом деле микориза («грибокорень») - тесный мутуализм грибов и корневой ткани, при котором грибы помогают хозяевам получать минеральное питание, а сами берут у растения часть необходимого им органического углерода (см. недавний обзор Harley, Smith, 1983). Лишь представители очень немногих семейств, например, крестоцветные, не образуют такой ассоциации. У большинства мхов, папоротников, плаунов, голосеменных и покрытосеменных обнаружены ткани, более или менее тесно переплетенные с мицелием грибов. Все доминанты основных тиной растительности на Земле - лесные деревья, травы и кустарники - имеют хорошо выраженную микоризу. Ископаемые остатки древнейших наземных растений позволяют предполагать их тесную связь с грибами. У этих форм еще нет корневых волосков, а в некоторых случаях - даже корней, поэтому заселение суши могло зависеть от присутствия гри бо в - м у ту а л истов.[ ...]
Может быть также добавлен фактор насыщения (как предел для извлечения выгоды особью хозяина от взаимодействия с симбионтом) в форме С = £>/(£ + N2). Стабильный мутуализм в этом случае выражается уравнениями 5 и 6.[ ...]
Симбиоз? - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм1), или только для одного из них (;комменсализмг3). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.[ ...]
СИМБИОЗ - тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) - это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ ...]
Если отношение, передаваемое уравнениями 4 и 5, является мутуалистическим, то оно стабильно только в том случае, если произведение а на b меньше единицы, иначе обе популяции будут расти без эффективного предела. Мы можем определить стабильность мутуализма, используя сложное уравнение, содержащее фактор насыщения (см. 1акже табл. 2-4,Б), и получить уравнение 6. Равенства 5 и 6 отражают стабильный мутуализм. Стабильность, однако, не является результатом только симбиотического отношения, но зависит также от используемых нами в уравнениях лимитирующих факторов (К2 и D). Несмотря на интерес к мутуализму и комменсализму, с точки зрения эволюции они сами по себе не должны восприниматься как важные условия для стабилизации популяции в сообществе. Скорее, это способ проникновения в сообщество новых видов. Такое проникновение возможно и при комменсализме, и при мутуализме, поскольку использование одного вида другим в качестве ресурса (ЬЫ2) увеличивает разнообразие ресурсов, доступных для вида в сообществе, и тогда соответственно возрастает его допустимая численность.[ ...]
Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ ...]
Отбор, который производит человек с целью приспособить растения и животных к своим нуждам, называют искусственным отбором. Конечные цели одомашнивания могут оказаться недостижимыми, если эти мутуали-стические отношения не адаптивны на уровне экосистемы или не могут быть приспособлены к ней в результате целенаправленной регуляции.[ ...]
Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.
Мутуализм
Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.
Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.
Примеры
Рыба-клоун и морской анемон
Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями . Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, - эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии - вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки - самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.
Самая тесная форма мутуализма - когда один организм живёт внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы , как и человек, не способны переварить целлюлозу - вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган - рубец. Он представляет собой полость, в которой живёт множество микробов . Растительная пища, после того как животное её прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщеплённую пищу - именно этим и занимаются коровы, когда пережёвывают свою жвачку.) Рубец коровы - это замкнутая микроэкосистема , образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.
Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).
Также
Иногда мутуализмом называют политэкономическую теорию Прудона , однако традиционно его теорию принято называть мютюэлизмом .
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :Смотреть что такое "Мутуализм" в других словарях:
- (от лат. mutuus взаимный, обоюдный), форма симбиоза, выгодная для обоих симбионтов, при которой объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). Связь двух популяций благоприятна для роста и выживания… … Экологический словарь
1) форма симбиоза, при которой оба партнера получают пользу, причем относительно равную; 2) форма совместного сосуществования организмов, когда оба партнера или один из них не могут жить без другого (напр., термиты и живущие у них в кишечнике… … Словарь микробиологии
МУТУАЛИЗМ, взаимоотношения между двумя организмами, протекающие с пользой для обоих. см. СИМБИОЗ … Научно-технический энциклопедический словарь
- (от лат. mutuus взаимный), форма симбиоза, при к рой два разл. организма возлагают друг на друга регуляцию своих отношений с внеш. средой. При этом отношения между партнёрами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может… … Биологический энциклопедический словарь
Сущ., кол во синонимов: 1 симбиоз (13) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
Формы симбиоза, при котором оба организма взаимно полезны и не приносят вреда друг другу. Не смешивать с компенсализмом. Геологический словарь: в 2 х томах. М.: Недра. Под редакцией К. Н. Паффенгольца и др.. 1978 … Геологическая энциклопедия
- (от mutuus взаимный) англ. mutualism; нем. Mutualismus. Длительное взаимополезное сожительство двух организмов разных видов; одна из форм симбиоза. Antinazi. Энциклопедия социологии, 2009 … Энциклопедия социологии
Форма симбиоза, при которой либо каждый из сожителей получает относительно равную пользу, либо оба партнера или один из партнеров не могут существовать без сожителя (лат.Mutuus – взаимный) Словарь бизнес терминов. Академик.ру. 2001 … Словарь бизнес-терминов
МУТУАЛИЗМ - (от лат. mutuus взаимный), взаимничество, одна из форм симбиоза организмов, когда оба симбионта оказывают друг другу известную пользу. Определение момента взаимной выгоды весьма трудно и относительно; поэтому М. является менее изученным, чем… … Большая медицинская энциклопедия
Книги
- Социальная жизнь животных. Опыт сравнительной психологии с прибавлением краткой истории социологии , А. Эспинас. Прижизненное издание. Санкт-Петербург, 1898 год. Типография Е. А. Евдокимова. Владельческий переплет. Сохранность хорошая. Вниманию читателей предлагается книга французского философа,…
Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому ббязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д.[ ...]
Мутуализм - форма сожительства организмов, при которой оба партнера извлекают пользу (то же, что симбиоз).[ ...]
Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам - при симбиозе жизненно важную, при протокооперации - не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.[ ...]
СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] - длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник - С. гриба и водоросли).[ ...]
Симбиоз? - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм1), или только для одного из них (;комменсализмг3). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.[ ...]
СИМБИОЗ - тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) - это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ ...]
Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда, либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии.[ ...]
Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ ...]
Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы -фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соеди-нительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (О. Munk, E. Bertelsen, 1980). Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.[ ...]
Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ ...]
Мутуалистические отношения или мутуализм - это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,- этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма - гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ ...]
Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ ...]
Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).[ ...]
Как подчеркивалось выше в обобщающем определении, с концепцией разнообразия связан ряд важных экологических принципов. Мар-галеф (1968) выражает это таким образом: «Эколог видит в любой мере разнообразия выражение возможности построить систему с обратной’ связью». Соответственно сообщества со стабильными условиями обитания, например дождевой тропический лес, характеризуются большим разнообразием видов, чем сообщества, подвергающиеся сезонным или периодическим воздействиям со стороны человека или естественных факторов. Однако до сих пор не-установлено, в какой степени увеличение разнообразия сообщества в данном местообитании может само по себе повысить устойчивость экосистемы к колебаниям внешних физических условий. Значение разнообразия для развития и эволюции экосистем рассматривается более подробно в гл. 9. Здесь мы ограничимся замечанием, что видовое разнообразие обычно выше в сравнительно старых сообществах и ниже во вновь-возникших. Хотя продуктивность или общий лоток энергии влияют на видовое разнообразие, эти две величины не связаны простой линейной-зависимостью. Высокопродуктивные сообщества могут характеризоваться как очень высокими показателями видового разнообразия (например, коралловый риф), так и весьма низкими показателями (например, эстуарии в умеренном поясе). Как уже упоминалось, стабильность, видимо, более непосредственно связана с разнообразием, чем продуктивность.[ ...]
К. используется для изучения путей миграции животных (особенно птиц), установления границ их ареалов, особенностей сезонной биологии и решения др. задач. КОМБИНИРОВАННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ - см. в ст. Воздействие на окружающую среду. КОММЕНСАЛИЗМ, или нахлебниче-ство [от лат. сот - с и mensa - стол, трапеза] - вид сожительства организмов, когда один из них (комменсал) постоянно или временно существует за счет другого, не причиняя ему вреда. КОМПЕНСАТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ - комплекс поведенческих реакций организмов, направленных на ослабление (компенсацию) лимитирующего влияния экологического фактора.[ ...]
РНК - рибонуклеиновая кислота, высокомолекулярный органический полимер, образующий молекулы, переносящие генетическую информацию с генов на механизм синтеза белков и специфические молекулы, участвующие в белковом синтезе, свободные радикалы - химически высокоактивные «обломки» молекул различных веществ со свободными валентностями, образующиеся под воздействием излучений и частиц высокой энергии - ультрафиолетового, рентгеновского, радиоактивного, космического, симбиоз - см. мутуализм.[ ...]
Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм - случай, не представляющий особого экологического интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, поскольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия. Приносящие обоюдную пользу взаимодействия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбионтами.
Мутуализм – это форма взаимоотношений организмов, при которых партнеры получают пользу.
Отношениями мутуализма связаны организмы, не конкурирующие за ресурсы. Мутуализм включает разнообразные формы сотрудничества – от облигатного (симметричного или асимметричного), при нарушении которого гибнут оба или один сотрудничающий партнер, до факультативного, которое помогает выживать партнерам, но не является для них обязательным (так называемаяпротокооперация). Рассмотрим основные варианты мутуализма.
Растения и микоризные грибы. Такие взаимоотношения с грибами (микотрофия) свойственны большинству видов наземных сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов), что во многом облегчило заселение растениями суши (Заварзин, 2000). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба (эндотрофные и эктотрофные микоризы).
Грибы, не способные к фотосинтезу, получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни и тысячи раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. Кроме того, микоризные грибы, выделяя антибиотики, защищают корни растений от патогенов.
Микоризные грибы – «дорогое удовольствие» для растений, так как использование их в качестве посредников для обеспечения элементами питания и водой сопряжено со значительными затратами продуктов фотосинтеза (1/3 или даже 1/2 валовой первичной продукции). По этой причине при улучшении условий минерального питания, например при удобрении лугов, даже типичные микотрофные растения отказываются от микориз и переходят на «самообслуживание». Не тратятся на содержание микориз виды‑нитрофилы (распространенные на почвах с высоким содержанием нитратного азота) из семейств маревых, крестоцветных и некоторых других, которые селятся на первых стадиях восстановления экосистем после нарушений (см. 12.6), когда за счет минерализации органического вещества в почве резко возрастает количество нитратов. При этом микоризы, которыми обладают виды следующих стадий сукцессии, выделяют вещества, подавляющие «самостоятельные» растения. Это ускоряет процесс вытеснения нитрофилов.
Микоризы нет у водных растений, и сравнительно редко она встречается у растений экстремальных условий – пустынь, горных и арктических тундр. Как подчеркивает Т.А. Работнов (1992), большинство микотрофов – это мезофиты умеренно богатых почв.
Микоризы у травянистых растений, как правило, не видоспецифичны (т.е. один вид грибов может формировать микоризу у разных растений), а у древесных – видоспецифичны. Таким образом, плодовые тела подберезовика, подосиновика, масленка или рыжика образуются за счет продукции фотосинтеза соответствующих видов деревьев.
Поскольку микоризные грибы оплетают корни нескольких рядом произрастающих растений, по ним возможен горизонтальный перенос элементов питания от одного растения к другому по «гифопроводам». А.М. Гиляров (2003) рассматривает это как «экзаптации на уровне сообществ», т.е. как побочный эффект адаптации микоризного гриба к нескольким видам растений. Данных о количестве веществ, перекачиваемых по микоризам из одного растения в другое, мало. Можно полагать, что оно невелико, тем не менее смягчает отношения конкуренции и повышает общую устойчивость экосистем.
Растения и микроорганизмы‑азотфиксаторы. Возможны две формы такого мутуализма – облигатный мутуализм и протокооперация. В первом случае азотфиксирующие микроорганизмы живут в корнях растений (бобовых, облепихи, ольхи и некоторых других), вызывая образование клубеньков. Процесс связывания атмосферного азота облигатными азотфиксаторами называется симбиотической азотфиксацией. При протокооперации азотфиксирующие микроорганизмы населяют примыкающую к корням часть почвы (ризосферу) и усваивают органические вещества, которые, как в проточном культиваторе, постоянно выделяются корнями. Такая азотфиксация называется ассоциативной. В целом ассоциативная азотфиксация преобладает в естественных экосистемах, симбиотическая – в агроэкосистемах.
Симбиотические микроорганизмы могут жить и в листьях, пример – водный папоротник азолла, распространенный в тропическом поясе. Связанная с азоллой цианобактерия анабена способна за год фиксировать до 1000 кг/га азота (что является бесспорным рекордом, достойным книги Гиннеса). Для сравнения посев клевера в средней полосе способен за год фиксировать до 200 кг/га азота, а люцерны в жарких районах с удлиненным полевым периодом и при поливе – до 700 кг/га (к слову, оптимальная доза внесения азотных удобрений в разных условиях и для разных культур колеблется в пределах 50‑200 кг/га; в настоящее время в России в почву в среднем вносится 10 кг/га азотных удобрений в действующем веществе).
Обеспечение новых («мертвых») субстратов азотом является необходимым условием для их зарастания. В теплом климате азот в субстрате накапливается в результате симбиотической азотфиксации: пионерами заселения лавовых потоков, отложений речного аллювия, горных осыпей являются бобовые растения (особенно часто из рода люпин). В более прохладном климате азот поставляется в результате ассоциативной азотфиксации: новые субстраты зарастают злаками и осоками. В самых суровых условиях Севера пионерами оказываются цианобактерии, которые обладают уникальной способностью и к фотосинтезу, и к азотфиксации.
Мутуалистические взаимоотношения с азотфиксаторами, также как и содержание микориз, обходятся растениям очень дорого: на них затрачивается значительное количество продуктов фотосинтеза (около 1/3). Большими затратами органического вещества на симбиотическую азотфиксацию объясняются более низкие урожаи зернобобовых культур по сравнению со злаками.
Тем не менее на биологическую азотфиксацию экологи возлагают большие надежды, она должна во многом заменить техногенную азотфиксацию промышленных предприятий, при которой на производство минеральных азотных удобрений затрачивается очень много энергии. Кроме того, экологически грязным является не только само производство удобрений, но и их использование: при внесении азотных удобрений на поля до 50% их вымывается в окружающую среду, вызывая ее загрязнение (в первую очередь эвтрофикацию водных экосистем, см. 12.7).
Растения и насекомые‑опылители. Насекомые, переносящие пыльцу, питаются нектаром или пыльцой. Отмечены случаи участия насекомых в опылении даже таких типично ветроопыляемых растений, как злаки. Насекомые‑опылители переносят пыльцу с одного цветка на другой на большие расстояния, чем ветер. Если пыльца деревьев за время, пока рыльцевая поверхность сохраняет способность ее воспринимать, может быть перенесена ветром не более чем на 70 м (у трав – менее 10 м), то за это время шмели переносят пыльцу на расстояние до 3 км. Радиус переноса пыльцы пчелами обычно ограничен 1 км.
Существует два основных направления развития мутуализма растений и насекомых: узкая и широкая специализация (т.е. в направлении облигатного мутуализма и протокооперации). При узкой специализации эволюция ведет к ограничению числа опылителей: происходит усложнение строения цветка (как у бобовых или губоцветных) таким образом, что нектар становится доступным только для насекомых с определенным типом строения (в первую очередь ротового аппарата). Высшее достижение этого варианта эволюции – взаимоотношения опылителей и некоторых представителей орхидных, которые привлекают самцов насекомых‑опылителей, имитируя облик и половые феромоны самок.
При широкой специализации спектр опылителей возрастает. Широкий спектр опылителей имеют представители семейства сложноцветных. Этим объясняется их высокая устойчивость в антропогенно нарушенных экосистемах, в которых обеднен состав видов опылителей. По этой причине в современном нарушаемом человеком мире обязательный мутуализм растений и насекомых менее выгоден для обоих партнеров, чем протокооперация.
Эффективность протокооперации возрастает по причине неодновременного цветения разных видов, опыляемых одним видом насекомых. Более того, как правило, насекомые посещают цветки именно в апогей их цветения, когда продукция нектара максимальна. (Пчеловоды прекрасно знают о том, что их подопечные сначала посещают один вид растения и только после того, как его цветки минуют пик нектарообразования, переключаются на сбор нектара с цветков другого вида.)
В тропиках опылителями некоторых растений являются птицы и летучие мыши.
Растения и животные, распространяющие их семена. Р аспространение плодов (и семян) растений с помощью животных (зоохория) широко представлено в природе. Агентами‑распространителями являются птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные, насекомые. При прохождении через пищеварительный тракт животных семена зоохорных растений не только не перевариваются, но даже повышают всхожесть.
Кроме плотных покровов, защищающих семена от переваривания, существуют другие приспособления для зоохории. Так на семенах растений (многих губоцветных, лилейных, маковых, молочайных, лютиковых, сложноцветных), распространяемых муравьями имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репейничка, череды, чернокорня, лопуха.
С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.
Водоросли и грибы в лишайнике. В этом случае мутуализм столь обязателен и функции сотрудничающих организмов столь прилажены друг к другу, что по‑существу возникает новый «организм второго порядка». Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб водоросль – водой и минеральными элементами.
Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко: имеются сотни видов лишайников. Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней ограниченности ресурсов тепла и элементов минерального питания.
Долгие годы в литературе ведется дискуссия о симметричности отношений гриба и водоросли в лишайнике. В последнее время все чаще эти отношения рассматриваются как асимметричные: большую «выгоду» от симбиоза получает гриб («водоросль – это царевна, плененная жестоким драконом»).
Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительный тракт. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, так как не имеют ферментов, разрушающих целлюлозу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в их желудочно‑кишечном тракте.
В кишечном тракте гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах. Возможно, что наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.
Хемоавтотрофные бактерии и низшие животные. Червеобразные животные‑вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако после того как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями, и вестиментиферы становятся «симбиотическими автотрофами». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество.
В.В.Малахов (2001) считает, что мутуализм вестиментифер и бактерий возник в результате развития пищевых отношений типа «жертва – хищник». В гидротермальных оазисах океана и сейчас существуют свободноживущие серобактерии, которые формируют «маты», служащие пищей для многих животных. Начав с питания такими свободноживущими бактериями, вестиментиферы со временем вступили с ними в отношения мутуализма.
Подобным образом питаются и другие погонофоры, связанные отношениями мутуализма уже не с серобактериями, а с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофор в качестве биологических индикаторов месторождений нефти.
Кишечнополостные и водоросли. Водоросли поселяются в теле кораллов, заключенных в известковый скелет, и снабжают животное органическим веществом. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В отличие от погонофор кораллы являются гетеротрофами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании. Этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.
Человек и сельскохозяйственные животные и культурные растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека. Причиной мутуализма является искусственный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 60–70‑е гг. ХХ в., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция (см. 11.5).
Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие после поедания водорослей используют их хлоропласты, причем они продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются.
Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.
Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма:
– разведение грибов муравьями и жуками;
– отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его);
– отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов»:
– отношения муравьев и акаций (муравьи охраняют акацию, соком которой питаются, от других фитофагов) и мн. др.
1. Какую роль в жизни растений играют микоризные грибы?
2. Какое количество продуктов фотосинтеза затрачивает растение на «содержание» микоризного гриба?
3. В каких случаях растения могут обходиться без микоризы?
4. Расскажите о симбиотической и ассоциативной азотфиксации.
5. В каких экосистемах преобладает симбиотическая азотфиксация?
6. Какую роль играет биологическая азотфиксация в экологизации сельского хозяйства?
7. Дайте оценку роли мутуализма и протокооперации в отношениях растений с насекомыми опылителями.
8. Расскажите о роли зоохории в расселении растений.
9. Какую пользу получают гриб и водоросль от соместеного существования в составе лишайника?
10. Расскажите о мутуализме млекопитающих и микроорганизмов, населяющих их пищеварительный тракт.
11. Рассмотрите вестиментиферы как пример мутуализма животных и хемотрофных бактерий.
12. Какую роль в жизни кораллов играют связанные с ними водоросли?
13. Почему отношения человека и сельскохозяйственных растений и животных рассматриваются как мутуалистические?