26. Klasa Ascidia (systematyka, przedstawiciele, cechy, zakres, charakter żywienia, rola w przyrodzie, znaczenie dla człowieka).

Królestwo zwierząt Zoa

Typ Chordates Chordata

Ascidia klasa Ascidiae

Pojedyncze tryskacze morskie, złożone tryskacze i ogniste kule. Ascydiany występują we wszystkich morzach i oceanach, zamieszkując głównie skaliste obszary dna morskiego. Występują licznie na głębokościach do 500 m, ale około 50 gatunków żyje na głębokościach do 2000 m, a pojedyncze gatunki występują na głębokościach do 7000 m. W tropikach skład gatunkowy jest bardziej zróżnicowany.

Z wyglądu pojedyncza ascidia przypomina słoik z dwiema szyjkami, mocno przymocowany do podłoża za pomocą podstawy i posiadający dwa otwory - syfon ustny i kloakalny (przedsionkowy). Ciało okryte jest z zewnątrz tuniką o złożonej budowie: odziane jest w cienką, zwykle twardą skórkę, pod którą kryje się gęsta włóknista sieć zawierająca substancję włóknopodobną - tunikę i kwaśne mukopolisacharydy. Tunika jest wydzielana przez nabłonek i zwykle jest impregnowana solami nieorganicznymi, zamieniając się w elastyczną i gęstą powłokę ochronną.

Natura żywności to filtrowanie.

Znaczenie dla ludzi: tworzą agregacje masowe

27. Klasa Appendicularia (systematyka, przedstawiciele, cechy, obszar, charakter żywienia, rola w przyrodzie, znaczenie dla człowieka).

Królestwo zwierząt Zoa

Podkrólestwo wielokomórkowe metazoa

Sekcja Dwustronnie symetryczna Bilateralia

Podrozdział Deuterostoma

Typ Chordates Chordata

Podtyp Cephalochordaceae=Tunicata Urochordata=Tunicata

Klasa Appendicularia Appendiculariae

Przedstawiciele:

Mają tylko 0,5-3 mm długości, prowadzą swobodny tryb życia i stanowią najbardziej prymitywną grupę osłonic. Zachowują strunę grzbietową przez całe życie i nie mają jamy okołobranżowej. W życiu nie ma regresywnej metamorfozy.

W swojej strukturze przypominają larwy ascydów i różnią się od nich głównie cienkim nitkowatym sznurem nerwowym i ogonem, który jest również ściśnięty bocznie, ale znajduje się nie w pionie, ale w płaszczyźnie poziomej, co daje wrażenie, że jest spłaszczony od góry do dołu. Nabłonek skóry przydziela wokół ciała specjalny „dom”. Jest to przezroczysty, galaretowaty futerał i pasuje do tuniki innych tunik.

Siedlisko: Żyj tylko w morzu, pływaj w słupie wody. Ukazuje się w oceanach we wszystkich szerokościach geograficznych.

Charakter żywieniowy:

Rola w naturze: żywią się rybami

Znaczenie dla osoby: może świecić

28. Rekiny nadrzędne (systematyka, przedstawiciele, cechy, obszar, charakter odżywiania, rola w przyrodzie, znaczenie dla człowieka).

Królestwo zwierząt Zoa

Podkrólestwo wielokomórkowe metazoa

Sekcja Dwustronnie symetryczna Bilateralia

Podrozdział Deuterostoma

Typ Chordates Chordata

Podgrupa Kręgowców = Kręgowce Czaszkowe = Czaszka

Sekcja Szczęki Gnathostomata

Superklasa Ryby Ryby

Klasa Ryby chrzęstne Chondrichthyes

Podklasa Elasmobranchia

Rekiny nadrzędne Selachomorfa

Przedstawiciele:

Cechy: korpus wydłużony, w kształcie torpedy; spiczasty z przodu i stopniowo zwężający się ku ogonowi, ma potężną płetwę heterocerkalną. Szczeliny skrzelowe znajdują się po bokach głowy.

Zasięg: Powszechny. Przeważnie ciepłe wody i wody powierzchniowe, zwłaszcza w pobliżu wybrzeży. Maksymalna liczba rekinów koncentruje się w wodach równikowych i podrównikowych mórz, w pobliżu wód przybrzeżnych. Wody umiarkowanych obszarów Oceanu Światowego zawierają około 16% całkowitej masy rekinów. W umiarkowanie zimnych i zimnych morzach arktycznych można spotkać również rekiny (polarne, olbrzymy, śledzie, katran).

Charakter odżywiania: W wyniku badań stwierdzono, że nie wszystkie współczesne rekiny prowadzą drapieżny tryb życia. W zależności od rodzaju pożywienia wszystkie współczesne rekiny można podzielić na cztery grupy: typowe bentofagi (skorupiaki denne, mięczaki); specjalistyczne karmniki planktonowe (odcedzają wiele metrów sześciennych wody mezo-, makroplanktonem); aktywne drapieżniki oceaniczne i nerytyczne (rekiny z tej grupy żywią się małymi, średnimi i dużymi szkolnymi rybami kostnymi, drobnymi rybami chrzęstnymi i głowonogami, kałamarnicami. Czasami szczątki ptaków morskich, żółwi i ssaków znajdują się w bolusach pokarmowych tych rekinów Grupa); rekiny o mieszanym żerowaniu pelagicznym dennym (żywią się zarówno organizmami słupa wody, jak i warstwy dennej, a nawet typowym bentosem)

Tuniki, czyli tunikaty, który zawiera ascydy, pirosomy, łojowe i wyrostka robaczkowego, to jedna z najbardziej niesamowitych grup zwierząt morskich. Swoją nazwę zawdzięczają temu, że ich ciało jest ubrane na zewnątrz w specjalną galaretowatą skorupę, czyli tunikę. Tunika składa się z substancji niezwykle podobnej w składzie do celulozy, która występuje tylko w królestwie roślin i jest nieznana żadnej innej grupie zwierząt. Tunikaty to wyłącznie zwierzęta morskie, prowadzące częściowo przywiązany, a częściowo swobodnie pływający tryb życia pelagicznego. Mogą być samotne lub tworzyć niesamowite kolonie, które powstają podczas zmiany pokoleń w wyniku pączkowania bezpłciowych pojedynczych osobników. O sposobach rozmnażania tych zwierząt - najbardziej niezwykłych spośród wszystkich żywych stworzeń na Ziemi - omówimy szczegółowo poniżej.

Bardzo ciekawa jest pozycja osłon w systemie królestwa zwierząt, których natura przez długi czas pozostawała tajemnicza i niezrozumiała, choć Arystoteles znał je ponad dwa i pół tysiąca lat temu pod nazwą Tethya. Dopiero na początku XIX wieku ustalono, że formy samotnicze i kolonialne niektórych osłonic - salp - reprezentują tylko różne pokolenia tego samego gatunku. Do tego czasu klasyfikowano je jako różne rodzaje zwierząt. Formy te różnią się od siebie nie tylko wyglądem. Okazało się, że tylko formy kolonialne mają organy płciowe, a formy samotnicze są bezpłciowe. Zjawisko przemienności pokoleń w salpsach odkrył poeta i przyrodnik Albert Chamisso podczas swojej wyprawy w 1819 r. na rosyjskim okręcie Rurik pod dowództwem Kotzebuego. Dawni autorzy, w tym Carl Linneus, przypisywali pojedyncze tuniki typowi mięczaków. Formy kolonialne przypisywał mu zupełnie innej grupie - zoofitom, a niektórzy uważali je za specjalną klasę robaków. Ale w rzeczywistości te pozornie bardzo proste zwierzęta nie są tak prymitywne, jak się wydaje. Dzięki pracy wybitnego rosyjskiego embriologa A. O. Kovalevsky'ego w połowie ubiegłego wieku ustalono, że osłonice są zbliżone do strunowców. A. O. Kovalevsky ustalił, że rozwój ascydów przebiega zgodnie z tym samym typem, co rozwój lancetu, który, zgodnie z trafnym wyrażeniem akademika I. I. Shmalhausena, „jest jak żywy uproszczony schemat typowego strunowca”. Grupę strunowców charakteryzuje szereg istotnych cech strukturalnych. Przede wszystkim jest to obecność struny grzbietowej, czyli cięciwy, która jest wewnętrznym szkieletem osiowym zwierzęcia. Larwy osłonic, swobodnie unoszące się w wodzie, mają również grzbietową strunę, czyli cięciwę, która całkowicie znika, gdy stają się dorosłymi. Larwy są również znacznie wyższe niż formy rodzicielskie pod względem innych ważnych cech struktury. Ze względów filogenetycznych, tj. z powodów związanych z pochodzeniem grupy, większą wagę przywiązuje się do organizacji ich larw w osłonice niż do organizacji form dorosłych. Taka anomalia jest nieznana dla żadnego innego rodzaju zwierzęcia. Oprócz obecności struny grzbietowej, przynajmniej w stadium larwalnym, szereg innych cech łączy osłonice z prawdziwymi strunowcami. Bardzo ważne jest, aby układ nerwowy osłonek znajdował się po grzbietowej stronie ciała i był rurką z kanałem wewnątrz. Cewka nerwowa osłonic ma postać rowkowatego podłużnego występu powłok powierzchniowych ciała embrionu, ektodermy, jak u wszystkich innych kręgowców i ludzi. U bezkręgowców układ nerwowy zawsze leży po brzusznej stronie ciała i jest inaczej ukształtowany. Przeciwnie, główne naczynia układu krążenia osłonic znajdują się po stronie brzusznej, w przeciwieństwie do tego, co jest charakterystyczne dla bezkręgowców. I wreszcie, przednie jelito, czyli gardło, jest przebite licznymi dziurami w osłonicach i stało się narządem oddechowym. Jak widzieliśmy w innych rozdziałach, narządy oddechowe bezkręgowców są bardzo zróżnicowane, ale jelita nigdy nie tworzą szczelin skrzelowych. To znak akordów. Rozwój embrionalny tuniki ma również wiele podobieństw z rozwojem Chordata.

Obecnie uważa się, że osłonice, poprzez wtórne uproszczenie lub degradację, wywodzą się z niektórych form bardzo zbliżonych do kręgowców.

Wraz z innymi strunowcami i szkarłupniami tworzą pień deuterostomów - jeden z dwóch głównych pni drzewa ewolucyjnego.

Shellers są uważane za oddzielne podtyp strunowca gromada- Chordata, która wraz z nimi obejmuje jeszcze trzy podtypy zwierząt, w tym kręgowce (Vertebrata) lub jako typ niezależny - Tunicata lub Urochordata. Ten typ obejmuje trzy klasy: Dodatki(Appendiculariae lub Copelata), morska ejakulacja(Ascidiae) i salupy(Salpa).

Zanim ascydian podzielone na trzy grupy: prosty lub samotny, ascydian (Monascidiae); złożone lub kolonialne, squirts (Synascidiae) i pirosomy, czyli kule ognia(Ascidiae Salpaeformes lub Pyrosomata). Jednak obecnie podział na ascydy proste i złożone stracił swoje znaczenie systematyczne. Ascydia są podzielone na podklasy według innych cech.

Salpy dzielą się na dwie grupy - producenci beczek(Cyclomyaria) i właściwa salpa(Desmomyaria). Czasami tym jednostkom przypisuje się znaczenie podklas. Wśród nich najwyraźniej znajduje się również bardzo osobliwa rodzina osłonic głębinowych - Octacnemidae, choć do tej pory większość autorów uważała ją za silnie zboczoną podklasę ascydów.

Bardzo często wolno pływające salpy i pirosomy łączą się w grupę osłonic pelagicznych Thaliacea, której przypisuje się znaczenie klasy. Klasę Thaliacea dzieli się następnie na trzy podklasy: Pyrosomida lub Luciae, Desmomyaria lub Salpae oraz Cyclomyaria lub Doliolida. Jak widać, poglądy na taksonomię wyższych grup Tunicata są bardzo różne.

,

Obecnie znanych jest ponad tysiąc gatunków osłonic. Zdecydowana większość z nich przypada na udział ascydów, występuje około 60 gatunków appendicularia, około 25 gatunków salp i około 10 gatunków pirosomów (tab. 28-29).

Jak już wspomniano, osłonice żyją tylko w morzu. Appendicularium, salps i pirosomy pływają w wodach oceanicznych, podczas gdy ascydyjczycy prowadzą przywiązany tryb życia na dnie. Appendicularia nigdy nie tworzą kolonii, natomiast salpy i ascydy mogą występować zarówno w postaci pojedynczych organizmów, jak i kolonii. Pirosomy są zawsze kolonialne. Wszystkie osłonice są aktywnymi filtratorami, żywiącymi się mikroskopijnymi algami pelagicznymi i zwierzętami lub cząsteczkami materii organicznej zawieszonymi w wodzie - detrytusem. Przepychając wodę przez gardło i przez skrzela, odfiltrowują najmniejszy plankton, czasami za pomocą bardzo skomplikowanych urządzeń.

Osłonice pelagiczne żyją głównie w górnych 200 m wody, ale czasami mogą schodzić głębiej. Pirosomy i salpy rzadko występują na głębokościach większych niż 1000 m, wyrostki robaczkowe znane są do 3000 m. Jednocześnie najwyraźniej nie ma wśród nich specjalnych gatunków głębinowych. Acydyany w masie występują również w strefach pływowych i sublitoralnych oceanów i mórz - do 200-500 m, jednak znaczna liczba ich gatunków występuje również głębiej. Maksymalna głębokość ich lokalizacji to 7230 m.

Osłonice występują w oceanie czasami w pojedynczych okazach, czasami w postaci kolosalnych skupisk. Ta ostatnia jest szczególnie charakterystyczna dla form pelagicznych. Ogólnie rzecz biorąc, osłonice są dość powszechne w faunie morskiej i z reguły są łapane w sieci planktonowe i włoki denne stosowane przez zoologów na całym świecie. Appendicularia i żachwy są powszechne w oceanach na wszystkich szerokościach geograficznych. Są one tak samo charakterystyczne dla mórz Oceanu Arktycznego i Antarktydy, jak i dla tropików. W przeciwieństwie do tego, salpy i pirosomy są głównie ograniczone do rozmieszczenia w ciepłych wodach i tylko sporadycznie można je znaleźć w wodach o dużych szerokościach geograficznych, przynosząc tam głównie ciepłe prądy.

Budowa ciała prawie wszystkich osłonic różni się nie do poznania bardzo od ogólnego planu budowy ciała w rodzaju strunowców. Najbliżej pierwotnym formom są przydatki i zajmują pierwsze miejsce w systemie tuniki. Jednak mimo to budowa ich ciała jest najmniej charakterystyczna dla osłonic. Najwyraźniej znajomość osłonic najlepiej zacząć od ascydii.

Struktura ascydianu.

Ascydy to zwierzęta bentosowe prowadzące przywiązany tryb życia. Wiele z nich to formy pojedyncze. Wielkość ich ciała ma średnio kilka centymetrów średnicy i taką samą wysokość. Znane są jednak wśród nich niektóre gatunki, dochodzące do 40-50 cm, np. szeroko rozpowszechniona Cione intestinalis czy głębinowa Ascopera gigantea. Z drugiej strony istnieją bardzo małe ascydy, mniejsze niż 1 mm. Oprócz samotnych ascydów istnieje wiele form kolonialnych, w których pojedyncze małe osobniki wielkości kilku milimetrów są zanurzone we wspólnej tunice. Kolonie takie, bardzo zróżnicowane w kształcie, zarastają powierzchnie kamieni i podwodnych obiektów.

Przede wszystkim pojedyncze ascydyany wyglądają jak podłużny, nabrzmiały worek o nieregularnym kształcie, rosnący dolną częścią, zwaną podeszwą, do różnych stałych obiektów (ryc. 173, A). W górnej części zwierzęcia wyraźnie widoczne są dwie dziury, znajdujące się albo na małych guzkach, albo na dość długich wyrostkach ciała, przypominających szyjkę butelki. To są syfony. Jeden z nich to oralny, przez który ascydia zasysa wodę, drugi to kloak. Ten ostatni jest zwykle nieco przesunięty na stronę grzbietową. Syfony można otwierać i zamykać za pomocą mięśni - zwieraczy. Ciało ascydianu jest ubrane w jednowarstwową powłokę komórkową - nabłonek, który przydziela na swojej powierzchni specjalną grubą skorupę - tunikę. Zewnętrzny kolor tuniki jest inny. Ascydiany są zwykle zabarwione na kolor pomarańczowy, czerwonawy, brązowo-brązowy lub fioletowy. Jednak kwasy głębinowe, podobnie jak wiele innych zwierząt głębinowych, tracą kolor i stają się białawe. Czasami tunika jest przezroczysta i przez nią prześwituje wnętrze zwierzęcia. Często tunika tworzy zmarszczki i fałdy na powierzchni, porośnięte glonami, wodniakami, mszywiami i innymi zwierzętami osiadłymi. U wielu gatunków jego powierzchnia pokryta jest ziarnami piasku i drobnymi kamykami, przez co zwierzę może być trudne do odróżnienia od otaczających obiektów.

Tunika ma konsystencję galaretowatą, chrzęstną lub galaretowatą. Jego niezwykłą cechą jest to, że składa się w ponad 60% z celulozy. Grubość ścian tuniki może sięgać 2-3 cm, ale zazwyczaj jest znacznie cieńsza.

Część komórek naskórka może wnikać w grubość tuniki i ją zaludniać. Jest to możliwe tylko dzięki jego galaretowatej konsystencji. W żadnej innej grupie zwierząt komórki nie zamieszkują formacji podobnego typu (na przykład naskórek nicieni). Ponadto naczynia krwionośne mogą również urosnąć do grubości tuniki.

Pod tuniką znajduje się właściwa ściana ciała lub płaszcz, który obejmuje jednowarstwowy nabłonek ektodermalny pokrywający ciało oraz warstwę tkanki łącznej z włóknami mięśniowymi. Mięśnie zewnętrzne składają się z podłużnych i wewnętrznych włókien pierścieniowych. Takie mięśnie pozwalają ascydom na wykonywanie ruchów skurczowych i, jeśli to konieczne, wyrzucanie wody z organizmu. Płaszcz zakrywa ciało pod tuniką tak, że swobodnie leży wewnątrz tuniki i stapia się z nim tylko w rejonie syfonów. W tych miejscach znajdują się zwieracze – mięśnie zamykające otwory syfonów.

W ciele ascydianów nie ma stałego szkieletu. Tylko niektóre z nich mają drobne wapienne kolce o różnych kształtach, rozsiane w różnych częściach ciała.

Przewód pokarmowy ascydów zaczyna się od ujścia znajdującego się na wolnym końcu ciała na syfonie wprowadzającym lub ustnym (ryc. 173, B). Wokół ust jest korona macek, czasem prosta, czasem dość mocno rozgałęziona. Liczba i kształt macek jest różny u różnych gatunków, ale nigdy nie jest ich mniej niż 6. Ogromna gardło zwisa do wewnątrz z ust, zajmując prawie całą przestrzeń wewnątrz płaszcza. Gardło ascydów tworzy złożony aparat oddechowy. Szczeliny skrzelowe, czasem proste, czasem zakrzywione, znajdują się wzdłuż jego ścian w ścisłej kolejności w kilku pionowych i poziomych rzędach (ryc. 173, B). Często ściany gardła tworzą 8-12 dość dużych fałd zwisających do wewnątrz, rozmieszczonych symetrycznie po jego obu stronach i znacznie zwiększających jego wewnętrzną powierzchnię. Fałdy są również przeszyte szczelinami skrzelowymi, a same szczeliny mogą przybierać bardzo złożone kształty, skręcając się spiralnie na stożkowatych wyrostkach na ścianach gardła i fałdach. Szczeliny skrzelowe pokryte są komórkami z długimi rzęskami. W przerwach między rzędami szczelin skrzelowych przechodzą naczynia krwionośne, również prawidłowo zlokalizowane. Ich liczba może sięgać 50 po każdej stronie gardła. Tutaj krew jest wzbogacona tlenem. Czasami cienkie ściany gardła zawierają małe kolce, które je podtrzymują.

Szczeliny skrzelowe lub znamiona żachw są niewidoczne, jeśli spojrzysz na zwierzę z zewnątrz, zdejmując tylko tunikę. Z głębi prowadzą do specjalnego wgłębienia wyłożonego endodermą i składającego się z dwóch połówek zrośniętych po stronie brzusznej z płaszczem. Ta jama nazywa się peribranchial, atrial lub peribranchial (ryc. 173, B). Leży po obu stronach między gardłem a zewnętrzną ścianą ciała. Część tworzy kloaki. Ta jama nie jest jamą ciała zwierzęcia. Rozwija się ze specjalnych występów zewnętrznej powierzchni do ciała. Jama okołobrązkowa komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez syfon kloakalny.

Z grzbietowej strony gardła zwisa cienka płytka grzbietowa, czasami pocięta na cienkie języki, a po stronie brzusznej biegnie specjalny rowek podskrzelowy lub endostyl. Pokonując rzęski na znamionach, ascydian kieruje wodę tak, że przez otwór w ustach powstaje prąd stały. Dalej woda jest kierowana przez szczeliny skrzelowe do jamy okołobranżowej, a stamtąd przez kloaki na zewnątrz. Przechodząc przez pęknięcia, woda uwalnia tlen do krwi, a różne małe pozostałości organiczne, jednokomórkowe glony itp. są wychwytywane przez endostyl i są kierowane wzdłuż dna gardła do jego tylnego końca. Oto otwór prowadzący do krótkiego i wąskiego przełyku. Zakrzywiony do brzusznej strony przełyk przechodzi do spuchniętego żołądka, z którego wychodzi jelito. Jelito, zginając się, tworzy podwójną pętlę i otwiera się odbytem do kloaki. Odchody są wypychane z ciała przez syfon kloakalny. Układ trawienny ascydów jest więc bardzo prosty, ale obecność endostylu, który jest częścią ich aparatu łowieckiego, przyciąga uwagę. Komórki endostylowe dwóch rodzajów - gruczołowego i rzęskowego. Komórki rzęskowe endostylu wychwytują cząstki pokarmu i kierują je do gardła, sklejając je z wydzielinami komórek gruczołowych. Okazuje się, że endostyl jest homologiem tarczycy kręgowców i wydziela substancję organiczną zawierającą jod. Najwyraźniej ta substancja ma zbliżony skład do hormonu tarczycy. Niektóre ascydiany mają specjalne pofałdowane wyrostki i klapowane masy u podstawy ścian żołądka. To jest tak zwana wątroba. Jest połączony z żołądkiem specjalnym przewodem.

Układ krążenia ascydii nie jest zamknięty. Serce znajduje się po brzusznej stronie ciała zwierzęcia. Wygląda jak mała wydłużona rurka otoczona cienkim workiem osierdziowym lub osierdziem. Z dwóch przeciwległych końców serca odchodzi wzdłuż dużego naczynia krwionośnego. Od przedniego końca zaczyna się tętnica skrzelowa, która rozciąga się pośrodku brzusznej strony i wysyła liczne odgałęzienia od siebie do szczelin skrzelowych, dając między nimi małe boczne gałęzie i otaczając worek skrzelowy całą siecią podłużnej i poprzecznej krwi statki. Tętnica jelitowa odchodzi od tylnej, grzbietowej strony serca, dając gałęzie do narządów wewnętrznych. Tutaj naczynia krwionośne tworzą szerokie szczeliny, przestrzenie między narządami, które nie mają własnych ścian, bardzo podobne w budowie do szczelin w małżach. Naczynia krwionośne wchodzą również w ścianę ciała, a nawet w tunikę. Cały system naczyń krwionośnych i luk uchodzi do zatoki skrzelowo-jelitowej, zwanej czasem naczyniem grzbietowym, z którym połączone są również końce grzbietowe naczyń skrzelowych poprzecznych. Zatoka ta ma znaczną wielkość i rozciąga się pośrodku grzbietowej części gardła. Wszystkie osłonice, w tym ascydy, charakteryzują się okresową zmianą kierunku przepływu krwi, ponieważ ich serce naprzemiennie kurczy się przez pewien czas, albo z tyłu na przód, potem z przodu na tył. Kiedy serce kurczy się z okolicy grzbietowej do brzusznej, krew przepływa przez tętnicę skrzelową do gardła lub woreczka skrzelowego, gdzie ulega utlenieniu i stamtąd wchodzi do zatoki jelitowo-otrzewnowej. Krew jest następnie wtłaczana do naczyń jelitowych iz powrotem do serca, tak jak u wszystkich kręgowców. Wraz z następującym skurczem serca kierunek przepływu krwi ulega odwróceniu i płynie, jak u większości bezkręgowców. Tak więc rodzaj krążenia w osłonicach jest przejściowy między krążeniem bezkręgowców i kręgowców. Krew ascydów jest bezbarwna, kwaśna. Jego niezwykłą cechą jest obecność wanadu, który bierze udział w transporcie tlenu przez krew i zastępuje żelazo.

Układ nerwowy u dorosłych ascydów jest niezwykle prosty i znacznie mniej rozwinięty niż u larw. Uproszczenie układu nerwowego następuje z powodu siedzącego trybu życia dorosłych form. Układ nerwowy składa się ze zwoju nadprzełykowego lub mózgowego, zlokalizowanego po grzbietowej stronie ciała między syfonami. Ze zwoju wychodzą 2-5 par nerwów, które biegną do krawędzi otworu gębowego, gardła i wnętrzności - jelit, genitaliów i serca, gdzie znajduje się splot nerwowy. Między zwojem a ścianą grzbietową gardła znajduje się mały gruczoł paranerwowy, którego przewód wpada do gardła na dnie dołu w specjalnym narządzie rzęskowym. Ten kawałek żelaza jest czasami uważany za homolog dolnego wyrostka mózgu kręgowców - przysadki mózgowej. Narządy zmysłów są nieobecne, ale prawdopodobnie macki ust pełnią funkcję dotykową. Niemniej jednak system nerwowy osłonic nie jest zasadniczo prymitywny. Larwy Ascidian mają rdzeń kręgowy leżący pod struną grzbietową i tworzący obrzęk na jego przednim końcu. Ten obrzęk najwyraźniej odpowiada mózgowi kręgowców i zawiera narządy zmysłów larw - zabarwione oczy i narząd równowagi lub statocysty. Kiedy larwa rozwinie się w dorosłe zwierzę, cała tylna część cewy nerwowej znika, a pęcherzyk mózgowy wraz z larwalnym narządem zmysłu rozpada się; ze względu na ścianę grzbietową tworzy się zwój grzbietowy dorosłego ascydianu, a brzuszna ściana pęcherza tworzy gruczoł paranerwowy. Jak zauważa V. N. Beklemishev, budowa układu nerwowego osłonic jest jednym z najlepszych dowodów na ich pochodzenie od wysoce zorganizowanych zwierząt mobilnych. Układ nerwowy larw puszkowatych jest bardziej rozwinięty niż układ nerwowy lancetu, w którym brakuje pęcherza mózgowego.

Ascydyjczycy nie mają specjalnych narządów wydalniczych. Prawdopodobnie w pewnym stopniu w wydalaniu biorą udział ściany przewodu pokarmowego. Jednak wiele ascydów ma specjalne tzw. rozproszone pąki akumulacyjne, składające się ze specjalnych komórek - nefrocytów, w których gromadzą się produkty wydalania. Komórki te są ułożone w charakterystyczny wzór, często skupione wokół pętli jelitowej lub gonad. Czerwonawo-brązowy kolor wielu ascydianów zależy właśnie od wydalin nagromadzonych w komórkach. Dopiero po śmierci zwierzęcia i rozpadzie ciała produkty przemiany materii są uwalniane i trafiają do wody. Czasami w drugim kolanie jelita dochodzi do nagromadzenia przezroczystych pęcherzyków, które nie mają przewodów wydalniczych, w których gromadzą się złogi zawierające kwas moczowy. U przedstawicieli rodziny Molgulidae pączek akumulacyjny staje się bardziej skomplikowany, a nagromadzenie pęcherzyków zamienia się w jeden duży izolowany worek, którego jama zawiera konkrecje. Wielka oryginalność tego narządu polega na tym, że w worku nerkowym molgulidów niektórych innych ascydów zawsze znajdują się grzyby symbiotyczne, które nie mają nawet dalekich krewnych wśród innych grup grzybów niższych. Grzyby tworzą najcieńsze włókna miceli, oplatając konkrecje. Wśród nich występują grubsze formacje o nieregularnym kształcie, czasami tworzą się zarodnie z zarodnikami. Te niższe grzyby żywią się moczanami, produktami wydalania ascydianu, a ich rozwój uwalnia je od nagromadzonych wydalin. Najwyraźniej te grzyby są niezbędne do ascydii, ponieważ nawet rytm rozmnażania w niektórych postaciach ascydii wiąże się z gromadzeniem się wydalin w nerkach i rozwojem grzybów symbiotycznych. Nie wiadomo, w jaki sposób grzyby są przenoszone z jednej osoby na drugą. Jaja ascydów są pod tym względem sterylne, a młode larwy nie zawierają grzybów w nerkach, nawet gdy wydzieliny już się w nich kumulują. Podobno młode zwierzęta ponownie „zarażają się” grzybami z wody morskiej.

Ascydyjczycy są hermafrodytami, co oznacza, że ​​ten sam osobnik ma jednocześnie męskie i żeńskie gonady. Jajniki i jądra leżą po jednej lub kilku parach po każdej stronie ciała, zwykle w pętli jelita. Ich kanały otwierają się do kloaki, tak że otwór kloaki służy nie tylko do odprowadzania wody i ekskrementów, ale także do wydalania produktów płciowych. Samozapłodnienie nie występuje u ascydów, ponieważ komórki jajowe i plemniki dojrzewają w różnym czasie. Zapłodnienie najczęściej następuje w jamie okołobranżowej, gdzie plemniki innego osobnika przenikają z prądem wody. Rzadko jest na zewnątrz. Zapłodnione jaja wychodzą przez syfon kloakalny, ale czasami jaja rozwijają się w jamie okołobranżowej i wyłaniają się już uformowane pływające larwy. Takie żywe narodziny są szczególnie charakterystyczne dla ascydów kolonialnych.

Oprócz rozmnażania płciowego, ascidia rozmnażają się również bezpłciowo przez pączkowanie. W tym przypadku powstają różne kolonie ascydów. Struktura ascydiozooidu - członka kolonii złożonych ascydów - w zasadzie nie różni się od budowy pojedynczej formy. Ale ich wymiary są znacznie mniejsze i zwykle nie przekraczają kilku milimetrów. Ciało ascidiozooidu jest wydłużone i podzielone na dwie lub trzy sekcje (ryc. 174, A): gardło znajduje się w pierwszym, piersiowym odcinku, jelita znajdują się w drugim, a gonady i serce w trzecim . Czasami różne narządy znajdują się nieco inaczej.

Stopień komunikacji między poszczególnymi osobnikami w kolonii ascidiozooid może być różny. Czasami są całkowicie niezależne i połączone tylko cienkim rozłogiem, który rozpościera się po ziemi. W innych przypadkach ascidiozooidy są zamknięte we wspólnej tunice. Mogą być w nim rozproszone, a następnie wychodzą zarówno ustne, jak i kloakalne otwory ascydiozooidów, albo układają się w regularne figury w postaci pierścieni lub elipsy (ryc. 174, B). W tym ostatnim przypadku kolonia składa się z grup osobników o niezależnych pyskach, ale posiadających wspólną jamę kloaki z jednym wspólnym otworem kloaki, do którego otwierają się kloaki poszczególnych osobników. Jak już wspomniano, wymiary takich ascydiozooidów wynoszą tylko kilka milimetrów. W przypadku, gdy połączenie między nimi odbywa się tylko za pomocą rozłogu, ascydiozooidy osiągają większe rozmiary, ale zwykle mniejsze niż pojedyncze ascydy.

Poniżej opisano rozwój ascydów, ich rozmnażanie bezpłciowe i płciowe.

Struktura Pyros.

Pirosomy lub kule ognia to swobodnie unoszące się kolonialne osłonice pelagiczne. Otrzymali swoją nazwę ze względu na zdolność świecenia jasnym światłem fosforyzującym.

Ze wszystkich planktonowych form osłonic są one najbliżej żachw. Zasadniczo są to kolonialne żachwy unoszące się w wodzie. Każda kolonia składa się z wielu setek pojedynczych osobników - ascidiozooidów, zamkniętych we wspólnej, często bardzo gęstej tunice (ryc. 175, A). W pirosomach wszystkie zooidy są równe i niezależne pod względem odżywiania i reprodukcji. Kolonia powstaje przez pączkowanie poszczególnych osobników, a nerki opadają na swoje miejsce, poruszając się w grubości tuniki za pomocą specjalnych wędrujących komórek - forocytów. Kolonia ma kształt długiego, wydłużonego cylindra o zaostrzonym końcu, który ma wnękę wewnątrz i jest otwarty na szerokim tylnym końcu (ryc. 175, B). Na zewnątrz pirosom jest pokryty małymi, miękkimi, kolczastymi naroślami. Ich najważniejsza różnica w stosunku do kolonii ascydów bezszypułkowych polega również na ścisłej geometrycznej regularności kształtu kolonii. Poszczególne zooidy stoją prostopadle do ściany stożka. Ich otwory gębowe są zwrócone na zewnątrz, a otwory kloakalne znajdują się po przeciwnej stronie ciała i otwierają się na wnękę stożka. Oddzielne małe ascidiozooidy wychwytują wodę ustami, która po przejściu przez ich ciało wchodzi do jamy stożka. Ruchy poszczególnych osób są skoordynowane między sobą, a ta koordynacja ruchów zachodzi mechanicznie przy braku połączeń mięśniowych, naczyniowych lub nerwowych. W tunice włókna mechaniczne są rozciągane od jednej osoby do drugiej za pomocą piros, łącząc ich mięśnie motoryczne. Skurcz mięśnia jednej osoby pociąga drugą osobę za pomocą włókien tuniki i przenosi na nią podrażnienie. Kurczące się jednocześnie małe zooidy przepychają wodę przez jamę kolonii. W tym przypadku cała kolonia, podobna w kształcie do rakiety, po otrzymaniu odwrotnego pchnięcia porusza się do przodu. W ten sposób pirosomy wybrały dla siebie zasadę napędu odrzutowego. Z tej metody poruszania się korzystają nie tylko pirosomy, ale także inne osłonice pelagiczne.

Tunika pyrosom zawiera tak dużą ilość wody (w niektórych osłonicach woda stanowi 99% masy ciała), że cała kolonia staje się przezroczysta, jakby szklana i prawie niewidoczna w wodzie. Istnieją jednak również kolonie w kolorze różowym. Takie gigantyczne pirosomy – ich długość sięga 2,5, a nawet 4 m, a średnica kolonii to 20-30 cm – były wielokrotnie łapane na Oceanie Indyjskim. Nazywają się Pyrosoma spinosum. Tunika tych pirosomów ma tak delikatną konsystencję, że dostając się do sieci planktonowych, kolonie zwykle rozpadają się na osobne kawałki. Zwykle wymiary pirosoma są znacznie mniejsze - od 3 do 10 cm długości przy średnicy od jednego do kilku centymetrów. Niedawno opisano nowy gatunek pirosomów, P. vitjasi. Kolonia tego gatunku ma również kształt cylindryczny i rozmiary do 47 cm Według opisu autora, przez różowawy płaszcz, jako ciemnobrązowe (a raczej ciemnoróżowe u żywych okazów) inkluzje, prześwitują wnętrza poszczególnych ascydiozooidów . Płaszcz ma konsystencję półpłynną, a w przypadku uszkodzenia warstwy powierzchniowej jego substancja rozprzestrzenia się w wodzie w postaci lepkiego śluzu, a poszczególne zooidy swobodnie się rozpadają.

Struktura pirosomu ascydiozooidalnego nie różni się zbytnio od budowy pojedynczego ascydianu, z wyjątkiem tego, że jego syfony znajdują się po przeciwnych stronach ciała i nie są połączone po stronie grzbietowej (ryc. 175, B). Rozmiary ascidiozooidów wynoszą zwykle 3-4 mm, aw gigantycznych pirosomach do 18 mm długości. Ich ciało może być bocznie spłaszczone lub owalne. Otwór ust jest otoczony koroną macek lub tylko jedna macka może znajdować się po brzusznej stronie ciała. Często płaszcz przed otworem gębowym, również po stronie brzusznej, tworzy niewielki guzek lub dość znaczny wyrostek. Za jamą ustną znajduje się duża gardło, poprzecinane szczelinami skrzelowymi, których liczba może sięgać 50. Szczeliny te znajdują się wzdłuż lub w poprzek gardła. W przybliżeniu prostopadle do szczelin skrzelowych znajdują się naczynia krwionośne, których liczba również waha się od jednego do trzech do czterech tuzinów. Gardło ma endostyl i języki grzbietowe zwisające do jamy. Ponadto w przedniej części gardła po bokach znajdują się świecące narządy, które są nagromadzeniem mas komórkowych. U niektórych gatunków syfon kloakalny ma również organy świecące. Świecące narządy pirosomów są zamieszkane przez symbiotyczne świecące bakterie. Pod gardłem znajduje się zwój nerwowy, znajduje się również gruczoł paranerwowy, którego kanał otwiera się na gardło. Układ mięśniowy pirosomów ascidiozooidów jest słabo rozwinięty. Wokół syfonu ustnego znajdują się dość dobrze zdefiniowane mięśnie okrężne, a w pobliżu syfonu kloakalnego znajduje się otwarty pierścień mięśni. Małe wiązki mięśni - grzbietowe i brzuszne - znajdują się w odpowiednich miejscach gardła i promieniują wzdłuż boków ciała. Ponadto istnieje również kilka mięśni kloakalnych. Pomiędzy grzbietową częścią gardła a ścianą ciała znajdują się dwa narządy krwiotwórcze, które są podłużnymi skupiskami komórek. Propagując przez podział, komórki te zamieniają się w różne elementy krwi - limfocyty, amebocyty itp.

Odcinek trawienny jelita składa się z przełyku wystającego z tylnej części gardła, żołądka i jelit. Jelito tworzy pętlę i otwiera się odbytem do kloaki. Po brzusznej stronie ciała znajduje się serce, które jest cienkościennym workiem. Istnieją jądra i jajniki, których przewody otwierają się również do kloaki, która może być mniej lub bardziej wydłużona i otwiera się syfonem kloaka do wspólnej jamy kolonii. W okolicy serca pirosomy ascidiozooidów mają mały wyrostek przypominający palec - stolon. Odgrywa ważną rolę w tworzeniu kolonii. W wyniku podziału stolona w procesie rozmnażania bezpłciowego wyrastają z niego nowe osobniki.

Struktura Salp.

Podobnie jak pirosomy, salpy są zwierzętami swobodnie pływającymi i prowadzą pelagiczny tryb życia. Są podzielone na dwie grupy: beczki lub doliolid(Cyklomyaria) i właściwa salpa(Desmomyaria). Są to całkowicie przezroczyste zwierzęta w postaci beczki lub ogórka, na przeciwległych końcach których znajdują się otwory do ust i odbytu - syfony. Tylko w niektórych gatunkach salp niektóre części ciała, takie jak stolon i jelita, są pomalowane żywymi okazami na niebiesko-niebieski kolor. Ich ciało ubrane jest w delikatną, przezroczystą tunikę, czasami zaopatrzoną w wyrostki o różnej długości. Drobne, zwykle zielonkawo-brązowe jelito jest dobrze widoczne przez ściany ciała. Salps mają wielkość od kilku milimetrów do kilku centymetrów długości. Największa salpa - pochwa Thetys - została złowiona na Oceanie Spokojnym. Długość jej ciała (razem z przydatkami) wynosiła 33,3 cm.

Te same rodzaje salps występują w postaci pojedynczej lub w postaci kolonii przypominających długie łańcuchy. Takie łańcuchy salps są oddzielnymi osobnikami połączonymi ze sobą w rzędzie. Związek między zooidami w kolonii salp, zarówno anatomicznie, jak i fizjologicznie, jest niezwykle słaby. Członkowie łańcucha niejako sklejają się ze sobą brodawkami przywiązania, a w istocie ich kolonialność i zależność od siebie są ledwo wyrażone. Takie łańcuchy mogą osiągać długość ponad jednego metra, ale łatwo je rozerwać, czasami po prostu pod wpływem fali. Osobniki i osobniki należące do łańcucha różnią się tak bardzo od siebie zarówno pod względem wielkości, jak i wyglądu, że dawni autorzy opisywali je nawet pod różnymi nazwami gatunkowymi.

Przedstawiciele innego rzędu - beczek lub doliolidów - wręcz przeciwnie, budują niezwykle złożone kolonie. Jeden z najwybitniejszych współczesnych zoologów VN Beklemishev nazwał beklemowce jednym z najbardziej fantastycznych stworzeń morskich. W przeciwieństwie do ascydów, u których tworzenie kolonii następuje z powodu pączkowania, pojawienie się kolonii we wszystkich salpach jest ściśle związane ze zmianą pokoleń. Samotne salpy to nic innego jak osobniki bezpłciowe, które wyłoniły się z jaj, które, pączkując, dają początek pokoleniu kolonialnemu.

Jak już wspomniano, ciało osobnika, czy to pojedynczego osobnika, czy członka kolonii, ubrane jest w cienką przezroczystą tunikę. Pod tuniką, jak obręcze beczki, prześwitują białawe wstążki kolistych mięśni. Mają takie pierścienie 8. Otaczają ciało zwierzęcia w pewnej odległości od siebie. W beczkach opaski mięśniowe tworzą zamknięte obręcze, podczas gdy w salpsach właściwych nie zamykają się po stronie brzusznej. Konsekwentnie kurcząc się, mięśnie przepychają wodę wchodzącą przez pysk przez ciało zwierzęcia i wypychają ją przez syfon wydalniczy. Tak jak

nyat niektóre komórki krwi, w których znajdują się żółtawobrązowe złogi. Te konkrecje są przenoszone przez krwioobieg do okolicy żołądka, gdzie ulegają koncentracji, a następnie wnikają do jelita i są wyrzucane z organizmu. W niektórych salpach, takich jak Cyclosalpa, znajdują się skupiska komórek ampulloidalnych, bardzo podobne do tych u ascydianów. Znajdują się również w okolicy jelita i najwyraźniej odgrywają rolę nerek akumulacji. Jednak nie zostało to jeszcze ostatecznie ustalone.

Opisana właśnie budowa ciała nawiązuje do płciowego pokolenia mieszkańców beczek. Osoby aseksualne nie mają gonad seksualnych. Charakteryzują się obecnością dwóch rozłogów. Jeden z nich, reniform, podobnie jak w pirosomach, znajduje się po brzusznej stronie ciała i nazywa się stolonem brzusznym; drugi stolon jest grzbietowy.

Salps właściwa w swojej strukturze są bardzo podobne do beczek i różnią się od nich jedynie szczegółami (ryc. 177, A, B). Z wyglądu są to również przezroczyste, cylindryczne zwierzęta, przez ściany ciała których wyraźnie widoczny jest zwarty, zwykle oliwkowy żołądek. Tunika z salp może wytwarzać różnorodne narośla, czasami dość długie w formach kolonialnych. Jak już wspomniano, ich obręcze mięśniowe nie są zamknięte, a ich liczba może być większa niż beczek. Ponadto otwór kloaka jest nieco przesunięty w stronę grzbietową i nie leży bezpośrednio na tylnym końcu ciała, jak w beczkach. Przegrodę między gardłem a kloaką przecinają tylko dwie szczeliny skrzelowe, ale te szczeliny są ogromne. I wreszcie, zwój mózgu u salp jest nieco bardziej rozwinięty niż u beczkowatych. W salpach ma kulisty kształt z wycięciem w kształcie podkowy po stronie grzbietowej. Tutaj znajduje się dość złożone oko pigmentowane.

Salpy i beczki mają zdolność świecenia. Ich świecące narządy są bardzo podobne do świecących organów pirosomów i są skupiskami komórek zlokalizowanych po stronie brzusznej w obszarze jelitowym i zawierającymi symbiotyczne świecące bakterie. Organy luminescencji są szczególnie silnie rozwinięte u gatunków z rodzaju Cyclosalpa, które świecą intensywniej niż inne gatunki. Tworzą tak zwane „narządy boczne”, znajdujące się po bokach po obu stronach ciała.

Jak wielokrotnie podkreślano, salpy są typowymi organizmami planktonowymi. Istnieje jednak jedna bardzo mała grupa osobliwych osłonic bentosowych - Octacnemidae, licząca tylko cztery gatunki. Są to bezbarwne zwierzęta o średnicy do 7 cm, żyjące na dnie morskim. Ich ciało okrywa cienka, przezroczysta tunika, która tworzy osiem dość długich macek wokół ustnego syfonu. Jest spłaszczony i przypomina wyglądem ascydiany. Ale zgodnie z wewnętrzną strukturą octacnemidy są bliskie salpsom. W strefie przywiązania do podłoża tunika daje cienkie, przypominające włosy wyrostki, ale najwyraźniej zwierzęta te są słabo umocowane w ziemi i mogą pływać nad dnem na krótkich dystansach. Niektórzy naukowcy uważają je za specjalną, silnie zdeformowaną podklasę ascydianów, podczas gdy inni uważają je za wtórnie osiadłe na dnie soku. Octacnemidae to zwierzęta głębinowe występujące w tropikalnych regionach Oceanu Spokojnego i u wybrzeży Patagonii, a także w Oceanie Atlantyckim na południe od Grenlandii, głównie na głębokości 2000-4000 tysięcy metrów.

Struktura wyrostka robaczkowego.

Appendicularia to bardzo małe przezroczyste, swobodnie pływające zwierzęta. W przeciwieństwie do innych osłonic, nigdy nie tworzą kolonii. Ich rozmiary wahają się od 0,3 do 2,5 cm Larwy Appendicularia nie przechodzą w swoim rozwoju regresywnej metamorfozie, czyli uproszczeniu budowy ciała i utracie szeregu ważnych narządów, takich jak struna grzbietowa i narządy czuciowe, spowodowane przekształcenie swobodnie pływającej larwy w nieruchomą postać dorosłą, jak ma to miejsce w przypadku żachw. Dorosły wyrostek robaczkowy ma strukturę bardzo podobną do larwy ascydianu. Jak już wspomniano, tak ważna cecha budowy ich ciała, jak obecność akordu, który łączy wszystkie osłonice w jedną grupę ze strunowcami, jest zachowana w appendicularia przez całe ich życie i właśnie to odróżnia je od wszystkich innych osłonic , które zupełnie różnią się wyglądem od swoich najbliższych krewnych.

Ciało wyrostka robaczkowego dzieli się na korpus i ogon (ryc. 178, A). Ogólny wygląd zwierzęcia przypomina kijankę żab. Ogon, którego długość jest kilkakrotnie większa niż długość zaokrąglonego ciała zwierzęcia, jest przymocowany do brzusznej strony w postaci długiej cienkiej płytki. Wyrostek usztywniający utrzymuje go obrócony o 90 ° wokół swojej długiej osi i schowany po jego brzusznej stronie. Przez środek ogona na całej jego długości biegnie cięciwa - elastyczny sznur, składający się z wielu dużych komórek. Po bokach akordu znajdują się 2 wstążki mięśniowe, z których każda składa się z zaledwie kilkunastu gigantycznych komórek.

W przedniej części ciała znajduje się usta prowadzące do obszernej gardła (ryc. 178, B). Gardło komunikuje się bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym za pomocą dwóch podłużnych otworów skrzelowych, czyli znamion. Nie ma jamy okołobranżowej z kloaką, jak u ascydów. Endostyle przebiega po brzusznej stronie gardła, po przeciwnej stronie grzbietowej widoczny jest podłużny odrost grzbietowy. Endostyle kieruje grudki pokarmu do przewodu pokarmowego, który przypomina zakrzywioną rurkę w kształcie podkowy i składa się z przełyku, krótkiego żołądka i krótkiego jelita tylnego, który otwiera się na zewnątrz z odbytem po brzusznej stronie ciała.

Serce leży po brzusznej stronie ciała pod żołądkiem. Ma kształt podłużnego, owalnego balonika, ściśle przylegającego grzbietową stroną do brzucha. Do przedniej części ciała od serca znajdują się naczynia krwionośne – brzuszne i grzbietowe. W przedniej części gardła są połączone pierścieniowym naczyniem. Istnieje system luk, przez które, podobnie jak przez naczynia krwionośne, następuje krążenie krwi. Ponadto wzdłuż grzbietowej i brzusznej strony ogona również przechodzi przez naczynie krwionośne. Serce wyrostka robaczkowego, podobnie jak reszta osłonic, okresowo zmienia kierunek przepływu krwi, kurcząc się na kilka minut w jedną lub drugą stronę. Jednocześnie działa bardzo szybko, wykonując nawet 250 skurczów na minutę.

Układ nerwowy składa się z dużego nadprzełykowego zwoju mózgowego, z którego pień nerwu grzbietowego odchodzi do tyłu, docierając do końca ogona i przechodząc przez akord. U nasady ogona pień nerwu tworzy obrzęk - małą wiązkę nerwów. Kilka takich samych guzków nerwowych lub zwojów nerwowych jest obecnych w całym ogonie. Mały narząd równowagi, statocysta, przylega ściśle do grzbietowej strony zwoju mózgowego, a po grzbietowej stronie gardła znajduje się mały dołek. Jest zwykle mylony z narządem węchu. W appendicularis nie ma innych narządów zmysłów. Nie ma specjalnych narządów wydalniczych.

Appendicularia są hermafrodytami, mają zarówno żeńskie, jak i męskie narządy rozrodcze. W tylnej części ciała znajduje się jajnik, mocno ściśnięty z obu stron przez jądra. Plemniki są wyprowadzane z jąder przez otwory po stronie grzbietowej ciała, a jajeczka dostają się do wody dopiero po pęknięciu ścianek ciała. Tak więc po złożeniu jaj umierają appendicularia.

Wszystkie przydatki budują niezwykle charakterystyczne domy, które są wynikiem izolacji ich nabłonka skóry (ryc. 178, B). Ten dom, nieco spiczasty z przodu - grubościenny, galaretowaty i całkowicie przezroczysty - najpierw ściśle przylega do ciała, a następnie pozostaje w tyle, aby zwierzę mogło swobodnie poruszać się w domu. Dom jest tuniką, ale w appendicularia nie zawiera celulozy, ale składa się z chityny, substancji podobnej w strukturze do horny. Z przodu iz tyłu domek jest wyposażony w kilka otworów. W środku wyrostek robaczkowy wykonuje falowe ruchy ogonem, dzięki czemu wewnątrz domu tworzy się prąd wody, a woda opuszczająca dom sprawia, że ​​porusza się on w przeciwnym kierunku. Po tej samej stronie domu, do której się przenosi, na górze znajdują się dwa otwory, pokryte bardzo cienką kratą z długimi wąskimi szczelinami. Szerokość tych szczelin wynosi 9-46 mikronów, a długość 65-127 mikronów. Kratka jest filtrem na cząsteczki jedzenia dostające się do domu z wodą. Appendicularia żywią się tylko najmniejszym planktonem, który przechodzi przez otwory w siatce. Zazwyczaj te organizmy mają wielkość 3-20 mikronów. Większe cząstki, skorupiaki, radiolariany i okrzemki nie mogą przedostać się do wnętrza domu.

Strumień wody, wchodząc do domu, opada w nową kratę, ukształtowaną na kształt czubka i kończącą się na końcu workowatym kanałem, do którego wyrostek przytrzymuje pysk. Bakterie, drobne wiciowce, ryzonogi i inne organizmy, które przeszły przez pierwszy filtr, gromadzą się na dnie kanału, a wyrostki robaczkowe żywią się nimi, od czasu do czasu wykonując ruchy połykania. Ale cienki filtr przedni szybko się zapycha. U niektórych gatunków, takich jak Oikopleura rufescens, przestaje działać po 4 godzinach. Następnie wyrostek robaczkowy opuszcza uszkodzony dom i zamiast tego przydziela nowy. Budowa nowego domu zajmuje tylko około 1 godziny i znów zaczyna odfiltrowywać najmniejszy nanoplankton. Podczas pracy domowi udaje się przeskoczyć ok. 100 cm3 wody. Aby wyjść z domu, appendicularia korzysta z tzw. „bramy do ucieczki”. Ściana domu w jednym miejscu jest bardzo przerzedzona i zamieniona w cienką warstwę. Po przebiciu się przez niego uderzeniem ogona zwierzę szybko opuszcza dom, aby natychmiast zbudować nowy. Dom wyrostka robaczkowego bardzo łatwo ulega zniszczeniu podczas fiksacji lub działania mechanicznego i można go zobaczyć tylko w żywych organizmach.

Charakterystyczną cechą appendicularia jest stałość składu komórkowego, czyli niezmienność liczby komórek, z których zbudowane jest całe ciało zwierzęcia. Co więcej, z pewnej liczby komórek zbudowane są również różne narządy. To samo zjawisko jest znane z wrotków i nicieni. Na przykład u wrotków liczba jąder komórkowych, a zwłaszcza ich rozmieszczenie, jest zawsze stała dla danego gatunku. Jeden gatunek składa się z 900 komórek, drugi z 959. Wynika to z faktu, że każdy narząd składa się z niewielkiej liczby komórek, po czym reprodukcja komórek w nim zatrzymuje się na całe życie. U nicieni nie wszystkie narządy mają stały skład komórkowy, ale tylko mięśnie, układ nerwowy, tylną część jelita i kilka innych. Liczba komórek w nich jest niewielka, ale rozmiar komórek może być ogromny.

Rozmnażanie i rozwój osłonic.

Rozmnażanie osłonic jest niesamowitym przykładem niezwykle złożonych i fantastycznych cykli życiowych, jakie mogą istnieć w przyrodzie. Wszystkie osłonice, z wyjątkiem wyrostków robaczkowych, charakteryzują się rozmnażaniem płciowym i bezpłciowym. W pierwszym przypadku z zapłodnionego jaja powstaje nowy organizm. Ale w osłonicach rozwój do postaci dorosłej następuje z głębokimi przekształceniami w strukturze larwy w kierunku jej znacznego uproszczenia. Przy rozmnażaniu bezpłciowym nowe organizmy niejako pączkują z osobnika matki, otrzymując od niej podstawy wszystkich głównych narządów.

Wszystkie osobniki płciowe osłonic są hermafrodytami, to znaczy posiadają zarówno męskie, jak i żeńskie gonady. Dojrzewanie męskich i żeńskich produktów rozrodczych zawsze następuje w różnym czasie, dlatego samozapłodnienie jest niemożliwe. Wiemy już, że u ascydów, jajowodów i pirosomów kanaliki gonadowe otwierają się do jamy kloakalnej, a w wyrostkach robaczkowych plemniki dostają się do wody przez kanaliki otwierające się na grzbietowej stronie ciała, podczas gdy jaja mogą wyjść dopiero po pęknięciu ściany, co prowadzi do śmierci zwierzęcia. Zapłodnienie w osłonicach, z wyjątkiem salps i pirosomów, ma charakter zewnętrzny. Oznacza to, że plemnik spotyka komórkę jajową w wodzie i tam ją zapładnia. W salpsach i pyrosomach powstaje tylko jedno jajo, które jest zapładniane i rozwija się w ciele matki. U niektórych ascydów zapłodnienie jaj zachodzi również w jamie kloakalnej matki, gdzie plemniki innych osobników przenikają z przepływem wody przez syfon, a zapłodnione jaja są wydalane przez syfon odbytu. Czasami embriony rozwijają się w kloace i dopiero potem wychodzą na zewnątrz, czyli następuje rodzaj żywego porodu.

Reprodukcja i rozwój wyrostków robaczkowych. W appendicularia narodziny na żywo są nieznane. Złożone jajo (o średnicy około 0,1 mm) zaczyna się rozszczepiać w całości i początkowo rozszczepianie przebiega równomiernie. Wszystkie etapy ich rozwoju embrionalnego - blastula, gastrula itp. - przydatki mijają bardzo szybko, w wyniku czego rozwija się masywny zarodek. Ma już ciało z jamą gardłową i pęcherzykiem mózgowym i wyrostkiem ogonowym, w którym 20 komórek akordowych jest ułożonych jeden za drugim. Sąsiadują z nimi komórki mięśniowe. Następnie z czterech komórek powstaje cewka nerwowa, która leży wzdłuż całego ogona nad cięciwą.

Na tym etapie larwa opuszcza skorupkę jaja. Jest jeszcze bardzo słabo rozwinięty, ale jednocześnie posiada podstawy wszystkich narządów. Jama trawienna jest szczątkowa. Nie ma ust ani odbytu, ale pęcherzyk mózgowy z statocystą - narządem równowagi - jest już rozwinięty. Ogon larwy znajduje się w kontynuacji przednio-tylnej osi jego ciała, a jego prawa i lewa strona są odpowiednio zwrócone w prawo i lewo.

Następnie następuje przekształcenie larwy w dorosłego wyrostka robaczkowego. Powstaje pętla jelitowa, która narasta w kierunku brzusznej ściany ciała, gdzie otwiera się na zewnątrz przez odbyt. W tym samym czasie gardło wyrasta do przodu, dociera do zewnętrznej powierzchni i przebija się przez otwór ust. Powstają rurki oskrzelowe, które otwierają się po obu stronach ciała otworami skrzelowymi na zewnątrz, a także łączą jamę gardła ze środowiskiem zewnętrznym. Rozwojowi pętli trawiennej towarzyszy przesuwanie ogona od samego końca ciała do jego brzusznej strony. W tym samym czasie ogon obraca się o 90° w lewo wokół swojej osi, tak że jego grzbiet grzbietowy znajduje się po lewej stronie, a prawa i lewa strona ogona są teraz skierowane w górę i w dół. Cewka nerwowa przechodzi w przewód nerwowy, tworzą się wiązki nerwów, a larwa rozwija się w dorosłego wyrostka robaczkowego.

Cały rozwój i metamorfoza larw wyrostka robaczkowego charakteryzuje się dużą szybkością wszystkich procesów zachodzących podczas tego rozwoju. Larwa wylęga się z jaja przed końcem jego formowania. Takie tempo rozwoju nie jest każdorazowo spowodowane wpływem jakichś zewnętrznych przyczyn. Jest zdeterminowany wewnętrzną naturą tych zwierząt i jest dziedziczny.

Jak zobaczymy później, dorosłe wyrostki są bardzo podobne w budowie do larw ascydów. Tylko niektóre szczegóły konstrukcji odróżniają je od siebie. Istnieje pogląd, że wyrostki robaczkowe pozostają w stadium rozwoju larwalnego przez całe życie, ale ich larwa nabyła zdolność rozmnażania płciowego. Zjawisko to znane jest w nauce jako neotenia. Dobrze znanym przykładem jest ambistoma płazów, której larwy, zwane axolotlami, są zdolne do rozmnażania płciowego. Żyjąc w niewoli, aksolotle nigdy nie zamieniają się w ambitów. Mają skrzela i płetwę ogonową i żyją w wodzie, pięknie się rozmnażając i dając potomstwo podobne do siebie. Ale jeśli są karmione preparatem z tarczycy, aksolotle kończą swoją transformację, tracą skrzela i wychodząc na ląd zamieniają się w dorosłych ambitów. Neotenię zauważono również u innych płazów – traszek, żab i ropuch. Spośród bezkręgowców można go znaleźć w niektórych robakach, skorupiakach, pająkach i owadach.

Rozmnażanie płciowe w stadiach larwalnych jest czasami korzystne dla zwierząt. Neotenia może nie występować u wszystkich osobników danego gatunku, ale. tylko ci, którzy żyją w szczególnych, być może niesprzyjających im warunkach, na przykład w niskich temperaturach. Efektem jest możliwość reprodukcji w nietypowym środowisku. Jednocześnie zwierzę nie zużywa dużo energii, aby zakończyć całkowitą transformację larwy w dorosłego, a tempo dojrzewania wzrasta.

Neoteny prawdopodobnie odegrały dużą rolę w ewolucji zwierząt. Jedna z najpoważniejszych teorii o pochodzeniu całego pnia deuterostomów - Deuterostomia, która obejmuje wszystkie strunowce, w tym kręgowce, wywodzi je ze swobodnie pływających ctenoforów jelitowych lub ctenoforów. Niektórzy naukowcy uważają, że przodkowie koelenteratów byli formami siedzącymi, a ctenofory pochodziły z larw najstarszych koelenteratów pływających w wodzie, które nabyły zdolność rozmnażania płciowego w wyniku postępującej neotenii.

Reprodukcja i rozwój ascidia.

Rozwój ascydii przebiega w bardziej złożony sposób. Kiedy larwa wyłania się ze skorupki jaja, jest dość podobna do dorosłego wyrostka robaczkowego (ryc. 179, A). Podobnie jak przydatki, z wyglądu przypomina kijankę, której wydłużone owalne ciało jest nieco ściśnięte z boków. Ogon jest wydłużony i otoczony cienką płetwą. Akord biegnie wzdłuż osi ogona. Układ nerwowy larwy składa się z cewy nerwowej, która leży nad struną grzbietową ogona i tworzy pęcherzyk mózgowy z statocystą na przednim końcu ciała. W przeciwieństwie do appendicularis, ascydia mają również zabarwione oko, które może reagować na światło. Z przodu strony grzbietowej znajduje się ujście prowadzące do gardła, którego ściany przecina kilka rzędów szczelin skrzelowych. Ale w przeciwieństwie do wyrostka robaczkowego, szczeliny skrzelowe, nawet w larwach ascydów, nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz, ale do specjalnej jamy okołogałkowej, której zaczątki w postaci dwóch worków wystających z powierzchni ciała są wyraźnie widoczne po każdej stronie ciała Ciało. Nazywane są inwazjami nierąbkowymi. Na przednim końcu ciała larwy widoczne są trzy lepkie brodawki przyczepu.

Początkowo larwy pływają swobodnie w wodzie, poruszając się za pomocą ogona.

Ich rozmiary ciała sięgają jednego lub kilku milimetrów. Specjalne obserwacje wykazały, że larwy nie pływają w wodzie długo - 6-8 godzin. W tym czasie mogą pokonywać dystanse do 1 km, choć większość z nich osiada na dnie stosunkowo blisko rodziców. Jednak nawet w tym przypadku obecność swobodnie pływającej larwy przyczynia się do rozprzestrzeniania się nieruchomych ascydów na znaczne odległości i pomaga im rozprzestrzeniać się po wszystkich morzach i oceanach.

Osiadając na dnie, larwa przyczepia się do różnych twardych przedmiotów za pomocą lepkich brodawek. W ten sposób larwa siada przednim końcem ciała i od tego momentu zaczyna prowadzić nieruchomy, przywiązany tryb życia. W związku z tym następuje radykalna restrukturyzacja i znaczne uproszczenie struktury ciała (ryc. 179, B-G). Ogon wraz z akordem stopniowo zanika. Ciało przybiera kształt przypominający worek. Statocysta i oko znikają, a zamiast pęcherzyka mózgowego pozostaje tylko zwój nerwowy i gruczoł paranerwowy. Oba wgłębienia okołobranżowe zaczynają silnie narastać po bokach gardła i otaczają go. Dwa otwory tych jam stopniowo zbiegają się i ostatecznie łączą po stronie grzbietowej w jeden otwór kloakalny. Nowo utworzone szczeliny skrzeli otwierają się w tej jamie. Jelito otwiera się również na kloaki.

Siedząc na dnie z przednią częścią, na której znajduje się pysk, larwa ascydyjska znajduje się w bardzo niekorzystnej pozycji, jeśli chodzi o wychwytywanie pokarmu. Dlatego w osiadłej larwie następuje kolejna ważna zmiana w ogólnym planie budowy ciała: jego usta zaczynają powoli przesuwać się od dołu do góry i ostatecznie znajdują się na najwyższym końcu ciała (ryc. 179, G-G). Ruch odbywa się wzdłuż grzbietowej strony zwierzęcia i pociąga za sobą przemieszczenie wszystkich narządów wewnętrznych. Poruszająca się gardło popycha przed sobą zwój mózgowy, który ostatecznie leży po grzbietowej stronie ciała między ustami a kloaką. To kończy transformację, w wyniku której zwierzę okazuje się zupełnie inne z wyglądu od własnej larwy.

Powstałe w ten sposób ascidia mogą również rozmnażać się w inny, bezpłciowy sposób, poprzez pączkowanie. W najprostszym przypadku z brzusznej strony ciała u jego podstawy wyrasta kiełbasopodobny występ lub stolon w kształcie nerki (ryc. 180). Ten stolon jest otoczony zewnętrzną osłoną ciała ascydów (ektodermą), wnęka ciała zwierzęcia kontynuuje się w nim, a ponadto ślepy występ tylnej części gardła. Długi proces w rozłogu daje serce. W ten sposób do stolonu nerkowego dostają się podstawy najważniejszych układów narządów. Na powierzchni rozłogu tworzą się małe guzki lub pąki, w które wszystkie wymienione powyżej zaczątki narządów również nadają swoje procesy. Poprzez złożoną restrukturyzację te podstawy tworzą nowe narządy nerki. Z wyrostka gardła rozwija się nowe jelito, z wyrostka serca powstaje nowy worek sercowy. W powłoce ciała nerki przebija się otwór ust. W wyniku inwazji ektodermy od zewnątrz do wewnątrz powstaje kloaka i jamy okołobranżowe. W pojedynczych formach taki pączek, rosnąc, odrywa się od rozłogu i daje początek nowemu pojedynczemu ascydjanowi, podczas gdy w formach kolonialnych pączek pozostaje na rozłogu, rośnie, zaczyna pączkować ponownie, a w końcu nowa kolonia tworzą się ascydy. Interesujące jest to, że pąki w formach kolonialnych ze wspólną galaretowatą tunikią zawsze oddzielają się w jej wnętrzu, ale nie pozostają w miejscu, w którym powstały, ale przemieszczają się przez grubość tuniki do ostatecznego miejsca. Ich nerka zawsze przedostaje się na powierzchnię tuniki, gdzie otwierają się usta i odbyt. U niektórych gatunków otwory te otwierają się niezależnie od otworów w innych nerkach, u innych tylko jedna ujście otwiera się na zewnątrz, podczas gdy ujście kloaki otwiera się na kloaki wspólne dla kilku zooidów (ryc. 174, B). Czasami może to tworzyć długie kanały. W wielu gatunkach zooidy tworzą ciasny krąg wokół kloaki pospolitej, a te, które do niej nie pasują, są odpychane i tworzą nowy krąg zooidów i nową kloaki. Takie nagromadzenie zooidów tworzy tzw. cormidium.

Czasami takie cormidia są bardzo złożone, a nawet mają wspólny układ naczyniowy kolonii. Kormidium otoczone jest pierścieniowym naczyniem krwionośnym, do którego z każdego zooidu wpływają dwa naczynia. Ponadto takie układy naczyniowe poszczególnych cormidiów również komunikują się ze sobą i powstaje złożony układ krążenia ogólnego kolonii, tak że wszystkie ascydiozooidy są ze sobą połączone. Jak widać, powiązanie między poszczególnymi członkami kolonii w różnych złożonych ascydach może być albo bardzo proste, gdy poszczególne osobniki są całkowicie niezależne i tylko zanurzone we wspólnej tunice, a nerki dodatkowo mają w niej zdolność poruszania się lub złożone, z jednym układem krwi.

Oprócz pączkowania przez stolon możliwe są również inne rodzaje pączkowania - tak zwane płaszczowe, odźwiernikowe, pozabrzuszne - w zależności od tych części ciała, z których powstała nerka. Przy pączkowaniu płaszcza nerka pojawia się jako boczny występ ściany ciała w gardle. Składa się tylko z dwóch warstw: zewnętrznej - ektodermy i wewnętrznej - wyrostka oka jamy gardła, z którego następnie powstają wszystkie narządy nowego organizmu. Podobnie jak w przypadku rozłogu, pączek stopniowo zaokrągla się i oddziela od osobnika rodzicielskiego cienkim przewężeniem, które następnie zamienia się w szypułkę. Takie pączkowanie zaczyna się już na etapie larwy i jest szczególnie przyspieszane, gdy larwa usiądzie na dnie. Larwa, która daje początek nerce (w tym przypadku nazywana jest oozooidem) umiera, a rozwijająca się nerka (lub blastozoid) daje początek nowej kolonii. U innych ascydów nerka powstaje na brzusznej powierzchni jelitowej części ciała, również bardzo wcześnie, gdy larwa jeszcze się nie wykluła. W tym przypadku skład nerki pokrytej naskórkiem obejmuje gałęzie dolnego końca nasierdzia, czyli zewnętrzną ścianę serca. Nerka pierwotna wydłuża się, dzieli na 4-5 części, z których każda zamienia się w niezależny organizm, a larwa - oozooid - która dała początek tym nerkom, rozpada się i służy im jako masa odżywcza. Czasami nerki mogą zawierać części układu pokarmowego żołądka i jelita grubego. Ten rodzaj pączkowania nazywa się odźwiernikiem. Co ciekawe, w tym bardzo złożonym przypadku pączkowania cały organizm powstaje w wyniku połączenia dwóch nerek w jedną. Na przykład w Trididemnum pierwsza nerka obejmuje wyrostki przełyku, a druga - wyrostki nasierdzia. Po połączeniu obu nerek z pierwszego powstaje przełyk, żołądek i jelita organizmu potomnego, a także serce, a z drugiego tworzy się przeszyta skrzela gardło i układ nerwowy. Następnie organizm potomny, który ma już kompletny zestaw narządów, zostaje spleciony z matką. Jednak inne części ciała mogą również prowadzić do powstania nerki. W niektórych przypadkach nawet wyrostki struny grzbietowej larwy mogą dostać się do nerki i utworzyć układ nerwowy i gruczoły płciowe osobnika córki.

Czasami procesy pączkowania są tak podobne do prostego podziału organizmu na części, że trudno powiedzieć, jaki rodzaj reprodukcji jest w tym przypadku dostępny. W tym przypadku jelitowa część ciała jest znacznie wydłużona, gromadzi składniki odżywcze, które uzyskuje się w wyniku załamania się odcinka piersiowego. Następnie następuje podział okolicy brzucha na kilka fragmentów, zwykle nazywanych nerkami, z których powstają nowe osobniki. U Amaroucium, wkrótce po przyczepieniu larwy, na tylnym końcu ciała tworzy się długi wyrostek. Powiększa się, w wyniku czego ascydian silnie rozwija tył ciała - część podbrzusza, do której przemieszcza się serce. Gdy długość pobrzusza znacznie przekracza długość ciała larwy, oddziela się od osobnika matki i dzieli się na 3-4 części, z których powstają młode pąki - blastozoidy. Przemieszczają się do przodu od brzucha i znajdują się obok organizmu matczynego, w którym ponownie formuje się serce. Rozwój blastozooidów przebiega nierównomiernie, a gdy niektóre z nich już go ukończyły, inne dopiero zaczynają się rozwijać.

Procesy pączkowania w ascidia są niezwykle różnorodne. Czasami nawet bliskie gatunki tego samego rodzaju mają różne sposoby pączkowania. Niektóre ascydiany są w stanie tworzyć uśpione, skarłowaciałe pąki, które pozwalają im przetrwać niesprzyjające warunki.

Podczas pączkowania w ascidia obserwuje się następujące interesujące zjawisko. Jak wiadomo, w procesie rozwoju embrionalnego różne narządy organizmu zwierzęcego powstają z różnych, ale całkowicie specyficznych części zarodka (listki zarodkowe) lub warstw ciała zarodka, które tworzą jego ścianę na pierwszych etapach rozwoju.

Większość organizmów ma trzy listki zarodkowe: zewnętrzną lub ektodermę, wewnętrzną lub endodermę i środkową lub mezodermę. W zarodku ektoderma pokrywa ciało, a endoderma wyściela wewnętrzną jamę jelitową i zapewnia odżywienie. Mezoderma zapewnia połączenie między nimi. W procesie rozwoju z ektodermy tworzy się z reguły układ nerwowy, powłoki skórne, a w ascydach i workach okołobranżowych, z endodermy - układ pokarmowy i narządy oddechowe, z mezodermy - mięśnie, szkielet i narządy płciowe. Przy różnych metodach pączkowania w ascidia ta zasada jest naruszana. Na przykład, podczas pączkowania płaszcza wszystkie narządy wewnętrzne (w tym żołądek i jelita wyrastające z endodermy zarodka) powodują przerost jamy okołobrązowej, która ma pochodzenie ektodermiczne. I odwrotnie, w przypadku, gdy wyrostek nasierdziowy jest częścią nerki (a serce ascydianu w procesie rozwoju embrionalnego powstaje jako wyrostek endodermy gardła), większość narządów wewnętrznych, w tym układ nerwowy i worki okołobranżowe, powstają jako pochodna endodermy.

Reprodukcja i rozwój pirosomów.

Pyrosomy również rozmnażają się bezpłciowo przez pączkowanie. Ale w nich pączkowanie następuje przy udziale specjalnego trwałego wyrostka ciała - stolonu w kształcie nerki. Charakteryzuje się również tym, co dzieje się na bardzo wczesnych etapach rozwoju. Jaja pirosom są bardzo duże, do 0,7 mm, a nawet do 2,5 mm i są bogate w żółtko. W procesie ich rozwoju powstaje pierwszy osobnik - tak zwany cyjatozooid. Cyatozooid odpowiada ascydyjskim oozooidowi, tj. jest bezpłciowym osobnikiem matek, który rozwinął się z jaja. Bardzo wcześnie przestaje się rozwijać i zapada. Całą główną część jaja zajmuje odżywcze żółtko, na którym rozwija się cytozooid.

U ostatnio opisanego gatunku Pyrosoma vitjazi na masie żółtkowej znajduje się cyjatozooid, który jest w pełni rozwiniętym ascydianem o średniej wielkości około 1 mm (ryc. 181, A). Jest nawet mały otwór w ustach, który otwiera się na zewnątrz pod skorupką jajka. W gardle znajduje się 10-13 par szczelin skrzelowych i 4-5 par naczyń krwionośnych. Jelito jest w pełni uformowane i otwiera się w kloakę, syfon, który ma kształt szerokiego lejka. Istnieje również zwój nerwowy z gruczołem paranerwowym i sercem, które energicznie pulsuje. Nawiasem mówiąc, wszystko to mówi o pochodzeniu pirosomu od ascydów. U innych gatunków w okresie maksymalnego rozwoju cyjatozooidu można wyróżnić tylko zaczątki gardła z dwiema szczelinami skrzelowymi, zaczątki dwóch jam okołobranżowych, syfon kloakalny, zwój nerwowy z gruczołem paranerwowym i serce . Brak jamy ustnej i jelita pokarmowego, chociaż zarysowany jest endostyl. Rozwija się również kloaka z szerokim otworem, otwierającym się w przestrzeń pod błoną jajową. Na tym etapie procesy rozwoju bezpłciowego zaczynają się już w skorupce jaja pirosomów. Na tylnym końcu cyjatozooidu tworzy się stolon - ektoderma daje początek wyrostkowi, do którego wchodzą kontynuacje endostylu, worek osierdziowy i jamy okołobrązkowe. Z ektodermy stolonu w przyszłej nerce powstaje przewód nerwowy, niezależny od układu nerwowego samego cyjatozooidu. W tym czasie stolon jest podzielony poprzecznymi przewężeniami na cztery sekcje, z których rozwijają się pierwsze pąki blastozooidowe, będące już członkami nowej kolonii, czyli ascidiozooidów. Stolon stopniowo staje się poprzecznie do osi ciała cyjatozooidu i żółtka i skręca się wokół nich (ryc. 181, B-F). Ponadto każda nerka staje się prostopadła do osi ciała cytozooidu. W miarę rozwoju nerek osobnik matczyny - cyjatozooid - ulega zniszczeniu, a masa żółtkowa jest stopniowo wykorzystywana jako pożywienie dla pierwszych czterech pąków ascidiozooidowych - przodków nowej kolonii. Cztery pierwotne ascidiozooidy przyjmują geometrycznie prawidłową pozycję w kształcie krzyża i tworzą wspólną jamę kloakalną. To jest prawdziwa mała kolonia (ryc. 181, F-G). W tej formie kolonia opuszcza ciało matki i jest uwalniana ze skorupki jaja. Pierwotne ascydiozooidy z kolei tworzą rozłogi na swoich tylnych końcach, które splecione, dają początek wtórnym ascydiozooidom itp. Gdy tylko ascydiozooid zostanie wyizolowany, na jego końcu tworzy się nowy rozłog, a każdy rozłog tworzy łańcuch cztery nowe pąki. Kolonia stopniowo się rozrasta. Każdy ascidiozooid staje się dojrzały płciowo i ma męskie i żeńskie gonady.

W jednej grupie pirosomów ascidiozooidy zachowują połączenie z osobnikiem-matką i pozostają w miejscu, z którego powstały. W procesie tworzenia nerki stolon wydłuża się, a nerki są połączone ze sobą sznurkami. Ascydiozooidy są ułożone jeden po drugim w kierunku zamkniętego, przedniego końca kolonii, podczas gdy pierwotne ascydiozooidy przesuwają się w kierunku tylnej, otwartej części kolonii.

W innej grupie pirosomów, która obejmuje większość ich gatunków, nerki nie pozostają na miejscu. Gdy osiągną pewien etap rozwoju, oddzielają się od stolona, ​​który nigdy się nie wydłuża. Jednocześnie są zbierane przez specjalne komórki - forocyty. Forocyty to duże, podobne do ameby komórki. Mają zdolność poruszania się po grubości tuniki za pomocą swoich pseudopodia lub pseudopodia, w taki sam sposób, jak robią to ameby. Podnosząc nerkę, forocyty przenoszą ją przez tunikę okrywającą kolonię do ściśle określonego miejsca pod pierwotnymi ascydiozooidami, a gdy tylko ostatni ascydiozooid oderwie się od stolonu, forocyty przenoszą ją wzdłuż lewej strony do części grzbietowej jej wytwórca, gdzie ostatecznie zostaje założony w taki sposób, że stare ascydiozooidy przesuwają się coraz dalej na szczyt kolonii, a młode znajdują się na jej końcu.

Każda nowa generacja ascydiozooidów jest przenoszona z geometryczną poprawnością w ściśle określone miejsce w stosunku do poprzedniej generacji i układana jest w piętra (ryc. 181, 3). Po utworzeniu pierwszych trzech pięter zaczynają pojawiać się między nimi piętra drugorzędne, następnie piętra trzeciorzędne itp. piętra. Piętra podstawowe mają po 8 ascidiozooidów, każdy z pięter drugorzędnych ma po 16 pięter, piętra trzeciorzędne mają po 32 i tak dalej wykładniczo. Zwiększa się średnica kolonii. Jednak wraz ze wzrostem kolonii klarowność tych procesów jest zaburzona, niektóre ascidiozooidy są zdezorientowane i wpadają na podłogi innych ludzi. U tych samych osobników w kolonii pirosomów, które rozmnażały się przez pączkowanie, gonady rozwijają się dalej i przechodzą do rozmnażania płciowego. Jak już wiemy, każdy z wielu pirosomów ascidiozooidowych utworzonych przez pączkowanie rozwija tylko jedno duże jajo.

Zgodnie z metodą tworzenia kolonii, a mianowicie czy ascidiozooidy utrzymują połączenie z organizmem macierzystym przez długi czas, czy nie, pirosomy dzielą się na dwie grupy - Pyrosoma fixata i Pyrosoma ambulata. Te pierwsze są uważane za bardziej prymitywne, ponieważ przeniesienie nerek za pomocą forocytów jest bardziej złożonym i późniejszym nabyciem pirosomów.

Utworzenie pierwotnej kolonii czterech członków było uważane za tak stałe dla pirosomów, że ta postać weszła nawet w charakterystykę całego rzędu Pyrosomida. Ostatnio jednak uzyskano nowe dane dotyczące rozwoju pirosomów. Okazało się na przykład, że w Pyrosoma vitjazi pączkujący stolon może osiągnąć bardzo długą długość, a liczba jednocześnie utworzonych na nim pąków wynosi około 100. Taki stolon tworzy nieregularne pętle pod błoną jaja (ryc. 181, A ). Niestety nadal nie wiadomo, w jaki sposób tworzą kolonię.

Reprodukcja i rozwój beczek i salp.

W beczkach procesy reprodukcji są jeszcze bardziej złożone i interesujące. Z jaja rozwijają się ogoniasty, podobny do ascydianu, larwa, która ma akord w części ogonowej (ryc. 182, A). Jednak ogon wkrótce znika, a ciało larwy silnie rośnie i zamienia się w dorosłego robaka beczkowatego, który swoją budową znacznie różni się od osobnika płciowego, który opisaliśmy powyżej. Zamiast ośmiu muskularnych obręczy ma dziewięć, jest mały woreczkowy narząd równowagi - statocysty, szczeliny skrzelowe są o połowę mniejsze niż u osobnika płciowego. Nie ma absolutnie żadnych gruczołów płciowych i wreszcie, pośrodku brzusznej strony ciała i na grzbietowej stronie jego tylnego końca, rozwijają się dwa specjalne wyrostki, rozłogi (ryc. 182, B). Ta bezpłciowa osoba ma specjalną nazwę - karmnik. Nitkowaty stolon brzuszny podajnika, który jest stolonem nerkowym, obejmuje wyrostki wielu narządów zwierzęcia - kontynuację jamy ciała, gardła, serca itp. - w sumie osiem różnych podstaw. Ten stolon bardzo wcześnie zaczyna pączkować w maleńkie pąki pierwotne, czyli tak zwane probuds. W tym czasie u jego podstawy tłoczy się wiele znanych nam już dużych forocytów. Porocyty dwójkami lub trójkami podnoszą nerki i przenoszą je najpierw po prawej stronie podajnika, a następnie wzdłuż jego grzbietowej strony do grzbietowego stolonu (ryc. 182, 5, D). Jeśli w tym samym czasie nerki zbłądzą, umrą. Podczas gdy nerki poruszają się i przemieszczają do grzbietu stolonu, cały czas się dzielą. Okazuje się, że nerki utworzone na stolonie brzusznym nie mogą się na nim rozwijać i żyć.

Pierwsze części nerek są osadzone przez forocyty na grzbietowym stolonu w dwóch bocznych rzędach po stronie grzbietowej. Te boczne pąki rozwijają się tutaj bardzo szybko w małe beczki w kształcie łyżeczki z ogromnym pyskiem, dobrze rozwiniętymi skrzela i jelitami (ryc. 182, E). Inne narządy w nich zanikają. Są one przyczepione do grzbietowego stolona podajnika za pomocą własnego grzbietowego stolona, ​​który ma kształt wyrostka. Stolon grzbietowy karmnika silnie rośnie w tym czasie - wydłuża się i rozszerza. W końcu może osiągnąć długość 20-40 cm. Jest to długi wyrostek ciała, w który wchodzą dwie duże luki krwi podajnika.

Tymczasem coraz więcej forocytów z pąkami pełza, ale teraz te pąki nie są już osadzone po bokach, ale pośrodku rozłogu, między dwoma rzędami opisanych powyżej osobników. Te nerki nazywane są medianą lub forozoidami. Są mniejsze od bocznych i rozwijają się w pluskwy beczkowate, podobne do osobników dojrzałych płciowo, ale bez gonad seksualnych. Beczki te rosną do rozłogu karmiciela specjalną cienką łodygą.

Karmnik przez cały ten czas dostarcza składniki odżywcze całej kolonii. Wchodzą tutaj przez luki krwi grzbietu stolona i przez łodygi nerek. Ale stopniowo podajnik się wyczerpuje. Zamienia się w pustą muskularną beczkę, która służy jedynie do przesuwania już znaczącej kolonii utworzonej na grzbietowym rozłogu.

Na powierzchni tej beczki porusza się coraz więcej nerek, które nadal formuje brzuszny stolon. Od momentu, gdy karmnik zamieni się w pusty worek, jego rolę w żywieniu kolonii przejmują wielkogębowe osobniki boczne, zwane gastrozoidami (żerujące zooidy). Wychwytują i trawią żywność. Trawione przez nie składniki odżywcze są nie tylko wykorzystywane samodzielnie, ale również przekazywane do nerek środkowych. A forocyty wciąż wprowadzają nowe generacje nerek do grzbietowego stolonu. Teraz te pąki nie są już osadzone na samym stolonie, ale na tych łodygach, które łączą pąki środkowe (ryc. 182, E). To właśnie te nerki zamieniają się w prawdziwe beczki seksualne. Gdy szypułka pąka pośrodkowego lub forrozoidu wzmocni probud płciowy, odrywa się on wraz z szypułką od rozłoga wspólnego i staje się swobodnie unoszącą się, małą, niezależną kolonią (Ryc. 182, G). Zadaniem forozoidu jest zapewnienie rozwoju przednerczy płciowych. Czasami nazywa się to podajnikiem drugiego rzędu. W wolnym okresie życia forozoidów, osiadły na łodydze probud płciowy dzieli się na kilka pąków narządów płciowych - gonozoidów. Każda taka nerka wyrasta na typową beczkę płciową, co zostało już opisane w poprzedniej części. Osiągając dojrzałość, gonozoidy z kolei oddzielają się od swojego forrozoidu i zaczynają żyć jako samotne, samotne skoczki beczkowe, zdolne do rozmnażania płciowego. Trzeba powiedzieć, że zarówno w gastrozoidach, jak i w forozoidach gonady powstają również w procesie ich rozwoju, ale potem znikają. Osoby te pomagają jedynie w rozwoju trzeciego prawdziwego pokolenia seksualnego.

Po tym, jak wszystkie środkowe pąki zejdą z grzbietowego rozłogu podajnika, podajnik obumiera wraz z pąkami bocznymi. Liczba osobników utworzonych na jednym podajniku jest niezwykle duża. To kilkadziesiąt tysięcy.

Jak widać, cykl rozwoju gajów beczkowatych jest niezwykle złożony i charakteryzuje się zmianą pokoleń płciowych i bezpłciowych.

Krótki zarys tego jest następujący:

1. Osoba seksualna rozwija się na brzusznej łodydze forrozoidu.

2. Osoba płciowa składa jaja, aw wyniku ich rozwoju uzyskuje się bezpłciową larwę ogoniastą.

3. Karmnik bezpłciowy rozwija się bezpośrednio z larwy.

4. Na grzbietowym stolonie żywiciela rozwija się pokolenie bezpłciowych bocznych gastrozoidów.

5. Nowa generacja bezpłciowych środkowych forozoidów.

6. Wygląd i rozwój na brzusznej części rozłogu oderwanego od podajnika forozoidu gonozoidów płciowych.

7. Formacja osobnika płciowego z gonozoidu.

8. Składanie jaj.

W rozwój salpy jest też zmiana pokoleniowa, ale nie ma tak niesamowitej złożoności, jak producenci beczek. Larwy salp nie mają ogona zawierającego strunę grzbietową. Rozwijając się z pojedynczego jaja w ciele matki, w jej jamie kloakalnej, zarodek salpy wchodzi w ścisły związek ze ścianami jajnika matki, przez które dostają się do niego składniki odżywcze. To połączenie ciała zarodka z tkankami matki nazywa się łożyskiem lub łożyskiem. W jajowodach nie ma wolno żyjących stadiów larwalnych, a ich embrion ma jedynie szczątek (pozostałość, która nie została w pełni rozwinięta) ogona i cięciwy. Jest to tak zwany eleoblast, składający się z dużych komórek bogatych w tłuszcz (ryc. 183, A). Nowo powstały embrion, zasadniczo nadal embrion, który wszedł do wody przez syfon kloakalny, ma mały stolon nerkowy po stronie brzusznej w pobliżu serca i pomiędzy pozostałością łożyska a eleoblastem. W postaciach dorosłych stolon osiąga znaczną długość i jest zwykle spiralnie skręcony. Ta samotna salpa jest również tym samym pokarmem, co szczupak beczkowy uformowany z larwy (ryc. 183, B). Na rozłogu z bocznych zgrubień tworzą się liczne pąki, ułożone w dwóch równoległych rzędach. Zwykle pewna konkretna część stolonu jest najpierw przechwytywana przez pączkowanie, co powoduje powstanie pewnej liczby pąków równowiekowych. Ich liczba jest różna - w różnych gatunkach od kilku jednostek do kilkuset. Następnie zaczyna pączkować druga sekcja, trzecia itd. Wszystkie nerki - blastozoidy - z każdej sekcji lub ogniwa rozwijają się jednocześnie i są równej wielkości. Podczas gdy w pierwszym odcinku nerki osiągają już znaczny rozwój, blastozoidy drugiego odcinka są znacznie słabiej rozwinięte itd., a w ostatnim odcinku rozłogu nerki dopiero się wyłaniają (ryc. 183, B).

W trakcie rozwoju blastozoidy ulegają przegrupowaniu, pozostając połączone ze sobą rozłogiem. Każda para zooidów zajmuje określoną pozycję w stosunku do drugiej pary. Swoimi wolnymi końcami obraca się w przeciwnych kierunkach. Ponadto u każdego osobnika, podobnie jak u ascydyjczyka, dochodzi do przemieszczenia narządów, co prowadzi do zmiany ich początkowej względnej pozycji. Cała substancja stolonu trafia do tworzenia nerek. W jajach cały rozwój nerek odbywa się na brzusznym rozłoju i nie potrzebują one specjalnego rozłogu grzbietowego. Nerki odrywają się od niego nie jedna po drugiej, ale całymi łańcuchami, w zależności od tego, jak powstały i tworzą tymczasowe kolonie (ryc. 183, D). Wszystkie osobniki w nich są absolutnie równe i każda rozwija się w dojrzałe płciowo zwierzę.

Co ciekawe, podczas gdy cewa nerwowa, pępek, jamy okołobrązkowe itp. zostały już podzielone na różne osobniki, gardło pozostaje wspólne w tym samym łańcuchu. W ten sposób członkowie łańcucha są najpierw organicznie połączeni ze sobą rozłokiem. Ale odłączone dojrzałe segmenty łańcucha składają się z osobników połączonych ze sobą tylko przylegającymi brodawkami przyczepu. Każdy osobnik ma osiem takich przyssawek, co decyduje o połączeniu całej kolonii. To połączenie jest niezwykle słabe zarówno anatomicznie, jak i fizjologicznie. Kolonialność takich łańcuchów jest w istocie mało wyrażona. Liniowo rozciągnięte łańcuchy - kolonie salp - mogą składać się z setek pojedynczych osobników. Jednak u niektórych gatunków kolonie mogą mieć kształt pierścienia. W tym przypadku osobniki są połączone ze sobą wyrostkami tuniki, skierowanymi jak szprychy w kole do środka pierścienia, wzdłuż którego znajdują się członkowie kolonii. Takie kolonie składają się tylko z kilku członków: w Cyclosalpa pinnata na przykład osiemdziesiąt dziewięć osobników (tabela 29).

Jeśli teraz porównamy metody bezpłciowego rozmnażania różnych tunik, to pomimo ogromnej złożoności i niejednorodności tego procesu w różnych grupach, nie można nie zauważyć wspólnych cech. Mianowicie: we wszystkich najpowszechniejszym sposobem rozmnażania jest podział zrodzonego w pączku stolona na większą lub mniejszą liczbę odcinków, z których powstają poszczególne osobniki. Takie rozłogi są obecne w ascydach, pirosomach i salpach.

Kolonie wszystkich osłonic powstają w wyniku rozmnażania bezpłciowego. Ale jeśli w ascidia pojawiają się po prostu w wyniku pączkowania, a każdy zooid w kolonii może rozwijać się zarówno bezpłciowo, jak i seksualnie, to w pirosomach, a zwłaszcza w salpsach, ich pojawienie się wiąże się ze złożoną przemianą pokoleń płciowych i bezpłciowych.

Styl życia tuniki.

Zobaczmy teraz, jak żyją różne osłony i jakie mają praktyczne znaczenie. Powiedzieliśmy już powyżej, że niektóre z nich żyją na dnie morza, a niektóre w słupie wody. Ascydyjczycy to zwierzęta denne. Dorosłe formy spędzają całe życie nieruchomo, przyczepiając się do jakiegoś stałego obiektu na dnie i przepuszczając wodę przez przebitą skrzelami gardło, aby odfiltrować najmniejsze komórki fitoplanktonu lub małe zwierzęta i cząstki materii organicznej, którymi żywią się ascydy. Nie mogą się ruszać i dopiero gdy coś się boją lub połkną coś zbyt dużego, żachwa może skurczyć się do kuli. W takim przypadku woda jest wyrzucana siłą z syfonu.

Z reguły żachwy po prostu przyklejają się do kamieni lub innych twardych przedmiotów dnem tuniki. Ale czasami ich ciało może unieść się nad ziemię na cienkiej łodydze. Takie urządzenie pozwala zwierzętom „złapać” większą objętość wody i nie utonąć w miękkim gruncie. Jest to szczególnie charakterystyczne dla ascydów głębinowych, które żyją na cienkich mułach pokrywających dno oceanu na dużych głębokościach. Aby nie zapadać się w ziemię, mogą mieć też inne urządzenie. Wyrostki tuniki, za pomocą których ascydy są zwykle przyczepione do kamieni, rosną i tworzą rodzaj „spadochronu”, który utrzymuje zwierzę na dolnej powierzchni. Takie "spadochrony" mogą również pojawić się u typowych mieszkańców gleb twardych, zwykle osiadających na kamieniach, gdy przechodzą do życia na miękkich, mulistych glebach. Korzeniowe wyrostki ciała pozwalają osobnikom tego samego gatunku wejść do nowego i niezwykłego dla nich siedliska i rozszerzyć granice ich zasięgu, jeśli inne warunki sprzyjają ich rozwojowi.

Ostatnio odkryto ascydiany wśród bardzo specyficznej fauny, która zamieszkuje najcieńsze przejścia między ziarnami gleby. Taka fauna nazywana jest śródmiąższową. Obecnie znanych jest już siedem gatunków ascydii, które wybrały na swoje siedlisko tak niezwykły biotop. Są to niezwykle małe zwierzęta – ich rozmiar ciała to zaledwie 0,8-2 mm średnicy. Niektóre z nich są mobilne.

Pojedyncze ascydyny czasami tworzą duże skupiska, które rozrastają się w całe druzy i osadzają się w dużych skupiskach. Jak już wspomniano, wiele gatunków ascidia ma charakter kolonialny. Częściej niż inne znajdują się masywne, galaretowate kolonie, których poszczególni członkowie są zanurzeni we wspólnej, dość grubej tunice. Takie kolonie tworzą skorupiaste narośla na kamieniach lub występują w postaci osobliwych kulek, ciastek i narośli na nogach, czasami przypominających kształtem grzyby. W innych przypadkach poszczególne osobniki kolonii mogą być prawie niezależne.

Niektóre ascydy, takie jak Claveiina, mają zdolność łatwego przywracania lub regeneracji swojego ciała z różnych jego części. Każda z trzech części ciała kolonialnego klawelina - okolica klatki piersiowej z koszyczkiem skrzelowym, okolica ciała zawierająca wnętrzności i stolon - po wyrzeźbieniu, jest w stanie odtworzyć cały tryskacz. Zaskakujące jest to, że nawet z rozłogu wyrasta cały organizm z syfonami, wszystkimi wnętrznościami i zwojem nerwowym. Jeśli kawałek koszyczka skrzelowego zostanie wyizolowany z klaweliny za pomocą dwóch równoczesnych nacięć poprzecznych, wówczas na przednim końcu fragmentu zwierzęcia, który zamienił się w zaokrągloną bryłę, powstaje nowa gardło ze szczelinami skrzelowymi i syfonami i powstaje stolon na tylnym końcu. Jeśli jednak nacięcie wykonuje się najpierw od tyłu, a potem od przodu, to w zadziwiający sposób powstaje gardło z syfonem na tylnym końcu, a syfon na przedniej i przednio-tylnej osi korpusu. zwierzę obraca się o 180 °. Niektóre ascydy są zdolne, w niektórych szczególnych przypadkach, do samodzielnego odrzucania części ciała, to znaczy do autotomii. I tak jak rozdarty ogon jaszczurki odrasta, z pozostałej części ciała wyrasta nowy ascydian. Zdolność ascydów do przywracania utraconych części ciała jest szczególnie wyraźna w stanie dorosłym u tych gatunków, które mogą rozmnażać się przez pączkowanie. Gatunki rozmnażające się wyłącznie płciowo, takie jak samotnik Ciona intestinalis, mają znacznie mniejsze zdolności regeneracyjne.

Procesy regeneracji i rozmnażania bezpłciowego mają wiele podobieństw i np. Karol Darwin twierdził, że procesy te mają wspólną podstawę. Zdolność do przywracania utraconych części ciała jest szczególnie silnie rozwinięta u pierwotniaków, koelenteratów, robaków i osłonic, czyli w tych grupach zwierząt, które szczególnie charakteryzują się rozmnażaniem bezpłciowym. I w pewnym sensie samo rozmnażanie bezpłciowe można uznać za zdolność do jego regeneracji z fragmentu ciała, przejawiającą się w naturalnych warunkach istnienia i zlokalizowaną w określonych częściach ciała zwierzęcia.

Acydyany są szeroko rozpowszechnione zarówno w zimnych morzach, jak i w ciepłych. Występują w Oceanie Arktycznym i Antarktydzie. Zostały znalezione nawet bezpośrednio na wybrzeżu Antarktydy podczas badania przez radzieckich naukowców jednego z fiordów „oazy” Bungera. Fiord był odgrodzony od morza hałdami wieloletniego lodu, a woda powierzchniowa w nim była mocno odsolona. Na skalistym i pozbawionym życia dnie tego fiordu znaleziono jedynie grudki okrzemek i nitki zielonych alg. Jednak w samym kutu zatoki znaleziono szczątki rozgwiazdy i dużą liczbę dużych, do 14 cm długości, różowawo-przezroczystych galaretowatych ascydów. Zwierzęta zostały oderwane od dna, prawdopodobnie przez burzę, i zepchnięte tutaj przez prąd, ale ich żołądki i jelita były całkowicie wypełnione zieloną masą nieco rozgotowanego fitoplanktonu. Nakarmiły się prawdopodobnie na krótko przed wyłowieniem ich z wody blisko brzegu.

Ascydyjczycy są szczególnie zróżnicowani w strefie tropikalnej. Istnieją dowody na to, że liczba gatunków osłonic w tropikach jest około 10 razy większa niż w regionach umiarkowanych i polarnych. Co ciekawe, w morzach zimnych ascydy są znacznie większe niż w ciepłych, a ich osady są liczniejsze. Podobnie jak inne zwierzęta morskie przestrzegają ogólnej zasady, że w morzach umiarkowanych i zimnych żyje mniej gatunków, ale tworzą znacznie większe osady, a ich biomasa na 1 m2 powierzchni dna jest wielokrotnie większa niż w tropikach.

Większość ascydów żyje w najbardziej powierzchownej strefie litoralnej lub pływowej oceanu oraz w górnych poziomach szelfu kontynentalnego lub sublitoralu do głębokości 200 m. Wraz ze wzrostem głębokości całkowita liczba ich gatunków maleje. Obecnie na głębokości powyżej 2000 m znanych jest 56 gatunków ascydów. Maksymalna głębokość ich siedliska, na której znaleziono te zwierzęta, wynosi 7230 m. Na tej głębokości odkryto ascydiany podczas prac radzieckiej ekspedycji oceanologicznej na statku Vityaz na Oceanie Spokojnym. Byli to przedstawiciele charakterystycznego głębinowego rodzaju Culeolus. Okrągły korpus tego ascydianu z bardzo szeroko otwartymi syfonami, które w ogóle nie wystają ponad powierzchnię tuniki, osadzony jest na końcu długiej i cienkiej łodygi, za pomocą której culeolus może przyczepiać się do małych kamyków, szklanych kolców gąbki i inne przedmioty na dole. Łodyga nie jest w stanie utrzymać ciężaru dość dużego ciała i prawdopodobnie unosi się, oscylując nad dnem, unoszony przez słaby prąd. Jego kolor jest białawo-szary, bezbarwny, jak u większości zwierząt głębinowych (ryc. 184).

Ascydyjczycy unikają odsolonych obszarów mórz i oceanów. Zdecydowana większość z nich żyje w normalnym oceanicznym zasoleniu około 35°/00.

Jak już wspomniano, największa liczba gatunków ascydii żyje w oceanie na płytkich głębokościach. Tutaj również tworzą najbardziej masywne osady, zwłaszcza tam, gdzie w słupie wody jest wystarczająco dużo zawieszonych cząstek - planktonu i detrytusu - służących im jako pożywienie. Ascydy osiedlają się nie tylko na kamieniach i innych twardych obiektach naturalnych. Ich ulubionym miejscem osiedlania się są także dna statków, powierzchnie różnych konstrukcji podwodnych itp. Czasami osiedlając się licznie wraz z innymi organizmami porostowymi, żachwy mogą wyrządzić wielką szkodę gospodarce. Wiadomo na przykład, że osadzając się na wewnętrznych ściankach przewodów wodnych, rozwijają się w takiej ilości, że znacznie zawężają średnicę rur i zapychają je. Przy masowym wymieraniu w określonych porach roku zapychają one urządzenia filtrujące tak bardzo, że dopływ wody może zostać całkowicie zatrzymany, a przedsiębiorstwa przemysłowe ponoszą znaczne szkody.

Jedna z najbardziej rozpowszechnionych żachw – Ciona intestinalis – zarastająca dna statków, potrafi osiąść w tak ogromnych ilościach, że prędkość statku zostaje znacznie zmniejszona. Straty w nawigacji transportowej w wyniku zanieczyszczenia są bardzo wysokie i mogą sięgać milionów rubli rocznie.

Jednak zdolność ascydianów do tworzenia masowych nagromadzeń ze względu na jedną z ich niesamowitych cech może być przedmiotem zainteresowania ludzi. Faktem jest, że we krwi ascydii zamiast żelaza zawarty jest wanad, który pełni taką samą rolę jak żelazo - służy do przenoszenia tlenu. Wanad to rzadki pierwiastek o dużym znaczeniu praktycznym, rozpuszczony w wodzie morskiej w niezwykle małych ilościach. Ascydyjczycy mają zdolność koncentracji go w swoim ciele. Ilość wanadu wynosi 0,04-0,7% wagowych popiołu zwierzęcego. Należy również pamiętać, że tunika ascydów zawiera również inną cenną substancję - celulozę. Jego ilość np. w jednym egzemplarzu najbardziej rozpowszechnionego typu Ciona intestinalis wynosi 2-3 mg. Ci ascydyjczycy czasami osiedlają się w ogromnych ilościach. Liczba osobników na 1 m2 powierzchni sięga 2500-10 000 osobników, a ich wilgotna masa 140 kg na 1 m2.

Staje się możliwe omówienie praktycznego wykorzystania ascydianów jako źródła tych substancji. Nie wszędzie jest drewno, z którego pozyskuje się celulozę, a złoża wanadu są nieliczne i rozproszone. Jeśli urządzisz podwodne „ogrody morskie”, to na specjalnych talerzach można wyhodować duże ilości ascydów. Obliczono, że z 1 hektara powierzchni morza można uzyskać od 5 do 30 kg wanadu i od 50 do 300 kg celulozy.

W słupie wody oceanu żyją osłonice pelagiczne - wyrostek robaczkowy, pirosomy i błonki. To świat przezroczystych fantastycznych stworzeń, które żyją głównie w ciepłych morzach i tropikalnej strefie oceanu. Większość ich gatunków jest tak ściśle ograniczona w swoim rozmieszczeniu w ciepłych wodach, że mogą służyć jako wskaźniki zmian warunków hydrologicznych w różnych rejonach oceanu. Na przykład pojawienie się lub zniknięcie osłonic pelagicznych, w szczególności salps, w Morzu Północnym w pewnych okresach jest związane z większym lub mniejszym napływem ciepłych wód Atlantyku do tych regionów. To samo zjawisko wielokrotnie odnotowywano w regionie Islandii, kanale La Manche, w pobliżu półwyspu Nowej Fundlandii i było związane zarówno z miesięcznymi, jak i sezonowymi zmianami w rozmieszczeniu ciepłych wód Atlantyku i zimnych wód Arktyki. Na te obszary wkraczają tylko trzy gatunki salp - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica i Thalia demokratyczna, najbardziej rozpowszechniona w oceanie. Pojawienie się wszystkich tych gatunków licznie u wybrzeży Wysp Brytyjskich, Islandii, Wysp Owczych i na Morzu Północnym jest rzadkie i wiąże się z ociepleniem wód. U wybrzeży Japonii osłonice pelagiczne wskazują na fale Prądu Kuroshio.

Pyrosomy i salpy są szczególnie wrażliwe na zimne wody i wolą nie opuszczać tropikalnej strefy oceanu, gdzie są bardzo rozpowszechnione. Obszary geograficznego rozmieszczenia większości gatunków salp obejmują na przykład ciepłe wody całego Oceanu Światowego, gdzie występuje ponad 20 gatunków. To prawda, opisano dwa rodzaje salp żyjących na Antarktydzie. To Salpa thompsoni, powszechna we wszystkich wodach Antarktyki i nie przekraczająca 40 ° S. sh., czyli strefy subtropikalnego osiadania zimnych wód Antarktydy oraz Salpa gerlachei, która żyje tylko w Morzu Rossa. Wyrostki robaczkowe są szerzej rozpowszechnione, istnieje około dziesięciu gatunków żyjących na przykład w morzach Oceanu Arktycznego, ale są też bardziej zróżnicowane i liczniejsze w regionach tropikalnych.

Osłonice pelagiczne występują przy normalnym zasoleniu oceanicznym 34-36°/O0. Wiadomo na przykład, że w ujściu rzeki Kongo, gdzie warunki temperaturowe są bardzo korzystne dla salpów, nie ma ich ze względu na fakt, że zasolenie w tym miejscu afrykańskiego wybrzeża wynosi tylko 30,4°/00. Z drugiej strony, we wschodniej części Morza Śródziemnego w pobliżu Syrii, gdzie zasolenie jest zbyt wysokie - 40°/00, nie ma soków.

Wszystkie planktonowe formy osłonic są mieszkańcami powierzchniowych warstw wody, głównie od 0 do 200 m. Pirosomy najwyraźniej nie schodzą głębiej niż 1000 m. Salps i appendicularia w masie również nie schodzą głębiej niż kilkaset metrów. W literaturze istnieją jednak wzmianki o występowaniu pirosomów na głębokości 3000 m, beczek na głębokości 3300 m, a salpów nawet do 5000 m. Trudno jednak powiedzieć, czy żywe salwy żyją na tak wielkim poziomie. głębokość, czy też były tylko ich martwymi, ale dobrze zachowanymi muszlami.

Na Witiaź, w połowach wykonanych siatką zamykającą, nie znaleziono pirosomów głębszych niż 1000 m, a beczki - 2000-4000 m.

Wszystkie osłonice pelagiczne są na ogół szeroko rozpowszechnione w oceanie. Często spotykają się w sieci zoologa w pojedynczych egzemplarzach, ale równie charakterystyczne są dla nich duże nagromadzenia. Appendicularia spotykają się w znacznej liczbie - 600-800 osobników w połowie z głębokości do 100 m. U wybrzeży Nowej Fundlandii ich liczba jest znacznie większa, czasem ponad 2500 osobników w takim połowie. To około 50 okazów na 1 m3 wody. Ale ze względu na to, że przydatki są bardzo małe, ich biomasa jest znikoma. Zwykle wynosi 20-30 mg na 1 m2 na obszarach o zimnej wodzie i do 50 mg na 1 m2 na obszarach tropikalnych.

Jeśli chodzi o salpy, czasami są one w stanie zebrać się w ogromnych ilościach. Zdarzają się przypadki, gdy nagromadzenie salpów zatrzymywało nawet duże statki. Oto jak członek sowieckiej ekspedycji na Antarktydę, zoolog K. V. Beklemishev, opisuje jeden z takich przypadków: „W zimie 1956-1957. statek motorowy „Kooperatsia” (o wyporności ponad 5000 ton) dostarczył drugą zmianę zimowców na Antarktydę, do wioski Mirny. W pogodny wietrzny poranek 21 grudnia 1956 r. w południowej części Oceanu Atlantyckiego, z pokładu statku, na powierzchni wody zauważono 7-8 czerwonawych pasów, ciągnących się wzdłuż wiatru prawie równolegle do kursu statku. Kiedy statek się zbliżył, paski nie wydawały się już czerwone, ale woda w nich nadal nie była niebieska (jak wokół), ale białawo-mętna od obecności masy niektórych stworzeń. Szerokość każdego paska wynosiła ponad metr. Odległość między nimi wynosi od kilku metrów do kilkudziesięciu metrów. Długość pasów wynosi około 3 km. Gdy tylko „Kooperacja” zaczęła przecinać te pasy pod ostrym kątem, nagle samochód się zatrzymał i statek wpadł w dryf. Okazało się, że plankton zatkał filtry maszyny i ustał dopływ wody do silnika. Aby uniknąć wypadku, samochód musiał zostać zatrzymany w celu wyczyszczenia filtrów.

Pobierając próbkę wody, znaleźliśmy w niej masę podłużnych przezroczystych stworzeń o wielkości około 1-2 cm, zwanych Thalia longicaudata i należących do rzędu salpów. W 1 m3 wody znajdowało się co najmniej 2500 osobników. Oczywiste jest, że siatki filtrów były nimi całkowicie wypełnione. Składane królewskie kamienie Kooperatsia znajdują się na głębokości 5 mi 5,6 m. W związku z tym salpy znaleziono w dużych ilościach nie tylko na powierzchni, ale także na głębokości co najmniej 6 m.

Masowy rozwój osłonic i ich dominacja w planktonie jest najwyraźniej zjawiskiem charakterystycznym dla obrzeży regionu tropikalnego. W północnej części Oceanu Spokojnego odnotowuje się akumulacje salp, a ich masowy rozwój znany jest w strefie mieszania wód prądów Kuroshio. i Oyasio, w pobliżu zachodniego Algieru, na zachód od Wysp Brytyjskich, w pobliżu Islandii, w północno-zachodnim Atlantyku w obszarach przybrzeżnych, w pobliżu południowej granicy tropikalnego regionu Pacyfiku, w południowo-wschodniej Australii. Czasami salpy mogą dominować w planktonie, w którym nie ma innych typowych tropikalnych przedstawicieli.

Jeśli chodzi o pirosomy, najwyraźniej nie występują one w tak ogromnych ilościach, jak opisano powyżej dla salpsów. Jednak w niektórych marginalnych regionach regionu tropikalnego znaleziono również ich nagromadzenie. Na Oceanie Indyjskim na 40-45 ° S. cii. podczas prac sowieckiej ekspedycji na Antarktydę napotkano ogromną liczbę dużych pirosomów. Pirosomy znajdowały się punktowo na samej powierzchni wody. W każdym miejscu znajdowało się od 10 do 40 kolonii, które świeciły jasno niebieskim światłem. Odległość między punktami wynosiła 100 m lub więcej. Średnio na 1 m2 powierzchni wody przypadały 1-2 kolonie. Podobne nagromadzenie pirosomów zaobserwowano u wybrzeży Nowej Zelandii.

Pirosomy są znane jako zwierzęta wyłącznie pelagiczne. Jednak stosunkowo niedawno w Cieśninie Cooka w pobliżu Nowej Zelandii udało się uzyskać kilka zdjęć z głębokości 160-170 m, na których wyraźnie widoczne były duże nagromadzenia Pyrosoma atlanticum, których kolonie po prostu leżały na dnie . Inne osobniki pływały blisko dna. Był dzień i zwierzęta mogły zapuścić się na duże głębokości, aby ukryć się przed bezpośrednim działaniem promieni słonecznych, jak robi to wiele organizmów planktonowych.

Podobno czuli się dobrze, bo warunki środowiskowe im sprzyjały. W maju ten pirosom jest powszechny w wodach powierzchniowych Cieśniny Cooka. Co ciekawe, na tym samym terenie w październiku dno na głębokości 100 m pokryte jest martwymi, rozkładającymi się pirosomami. Prawdopodobnie to masowe wymieranie pirosomów jest związane ze zjawiskami sezonowymi. W pewnym stopniu daje wyobrażenie o tym, ile tych zwierząt można znaleźć w morzu.

Pirosomy, co w tłumaczeniu na rosyjski oznacza „kule ognia”, wzięły swoją nazwę od ich wrodzonej zdolności do świecenia. Stwierdzono, że światło występujące w komórkach organów świetlnych pirosomów jest powodowane przez specjalne bakterie symbiotyczne. Osadzają się w komórkach świecących narządów i najwyraźniej tam się rozmnażają, ponieważ wielokrotnie obserwowano bakterie z zarodnikami w ich wnętrzu. Bakterie świecące są przekazywane z pokolenia na pokolenie. Poprzez przepływ krwi są one przenoszone do jajeczek pirosomów, które znajdują się w ostatniej fazie rozwoju, i zarażają je. Następnie osadzają się między blastomerami miażdżącego jaja i przenikają do zarodka. Bakterie świecące wnikają wraz z krwią do nerek przez pyrosomy. W ten sposób młode pirosomy dziedziczą świecące bakterie od swoich matek. Jednak nie wszyscy naukowcy są zgodni, że pirosomy świecą dzięki symbiontom. Faktem jest, że luminescencja bakterii charakteryzuje się ciągłością, a pirosomy emitują światło dopiero po jakimś podrażnieniu. Światło ascidiozooidów w kolonii może być zaskakująco intensywne i bardzo piękne.

Oprócz pirosomów świecą się salpy i wyrostki robaczkowe.

Nocą, w tropikalnym oceanie, za płynącym statkiem pozostawia świetlisty ślad. Fale uderzające o burty statku rozpalają się również zimnym płomieniem – srebrzystym, niebieskawym lub zielonkawobiałym. Nie tylko pirosomy świecą w morzu. Znanych jest wiele setek gatunków organizmów świecących - różne meduzy, skorupiaki, mięczaki, ryby. Często zdarza się, że woda oceaniczna płonie stałym, pozbawionym migotania płomieniem od niezliczonych świetlistych bakterii. Nawet organizmy na dole świecą. Miękkie korale gorgońskie w ciemności płoną i mienią się, osłabiając lub wzmacniając blask różnymi światłami - fioletowym, fioletowym, czerwonym i pomarańczowym, niebieskim i wszystkimi odcieniami zieleni. Czasami ich światło jest jak rozpalone do białości żelazo. Wśród wszystkich tych zwierząt kule ognia z pewnością zajmują pierwsze miejsce pod względem jasności ich blasku. Czasami w ogólnej świetlistej masie wody większe organizmy rozbłyskują jako oddzielne jasne kule. Z reguły są to pirosomy, meduzy lub salpy. Arabowie nazywają je „latarniami morskimi” i mówią, że ich światło jest jak światło księżyca, lekko zasłonięte chmurami. Owalne plamy światła na płytkich głębokościach są często przywoływane przy opisywaniu morskiej poświaty. Na przykład we fragmencie z dziennika statku „Alinbek”, cytowanym przez N.I. Tarasowa w jego książce „Blask morza”, w lipcu 1938 r. na południowym Pacyfiku odnotowano plamy światła, głównie o regularnym prostokątny kształt o wymiarach około 45 x 10 cm, światło plam było bardzo jasne, zielonkawo-niebieskie. Zjawisko to stało się szczególnie widoczne podczas nadejścia burzy. To światło było emitowane przez pirosomy. Wielki ekspert w dziedzinie blasku morza, N. I. Tarasov, pisze, że kolonia pirosomów może świecić do trzech minut, po czym blask zatrzymuje się natychmiast i całkowicie. Światło pyrosom jest zwykle niebieskie, ale u zmęczonych, podekscytowanych i umierających zwierząt zmienia się na pomarańczowe, a nawet czerwone. Jednak nie wszystkie pirosomy mogą świecić. Opisane powyżej gigantyczne pirosomy z Oceanu Indyjskiego, podobnie jak nowy gatunek Pyrosoma vitjazi, nie mają organów świetlnych. Możliwe jednak, że zdolność świecenia w pirosomach nie jest stała i jest związana z pewnymi etapami rozwoju ich kolonii.

Jak już wspomniano, mogą świecić również salpy i wyrostki robaczkowe. Blask niektórych salp jest zauważalny nawet w ciągu dnia. Słynny rosyjski nawigator i naukowiec F.F. Bellingshausen, przechodząc w czerwcu 1821 r. przez Azory i obserwując blask morza, napisał, że „morze było usiane świecącymi zwierzętami morskimi, są one przezroczyste, cylindryczne, mają dwa i pół i dwa cale długości , pływają połączone ze sobą w pozycji równoległej, tworząc w ten sposób rodzaj taśmy, której długość często wynosi arshins. W tym opisie łatwo rozpoznać salpy, które występują w morzu zarówno pojedynczo, jak i w koloniach. Częściej świecą tylko pojedyncze formy.

Podczas gdy jajka i pirosomy mają specjalne organy luminescencji, wyrostki robaczkowe oświetlają całe ciało i niektóre części galaretowatego domu, w którym żyją. Kiedy dom się psuje, na całym torsie pojawia się nagły błysk zielonego światła. Zapewne świecące są żółte kropelki specjalnych wydzielin wydzielniczych obecne na powierzchni ciała i wewnątrz domu. Appendicularia, jak już wspomniano, są bardziej rozpowszechnione niż inne osłonice i częściej występują w zimnych wodach. Często to one powodują blask wody w północnej części Morza Beringa, a także w Morzu Czarnym.

Blask morza to niezwykle piękny widok. Możesz spędzić godziny podziwiając fale wody musującej za rufą poruszającego się statku. Wielokrotnie musieliśmy pracować w nocy podczas wyprawy Vityaz na Oceanie Indyjskim. Duże sieci planktonowe, które pochodziły z głębin morskich, często wyglądały jak duże stożki migoczące niebieskawym płomieniem, a ich kaptury, w których gromadził się plankton morski, przypominały jakieś magiczne latarnie, dając tak jasne światło, że było całkiem możliwe przeczytaj z nim. Woda spływała z sieci iz rąk, ognistymi kroplami spadała na pokład.

Ale blask morza ma również bardzo duże znaczenie praktyczne, co nie zawsze jest korzystne dla człowieka. Czasami bardzo utrudnia nawigację, oślepia i pogarsza widoczność na morzu. Jego jasne błyski można nawet pomylić ze światłem nieistniejących radiolatarni, nie mówiąc już o tym, że świetlisty szlak w nocy demaskuje okręty wojenne i okręty podwodne oraz kieruje flotę i wrogie samoloty na cel. Blask morza często przeszkadza w rybołówstwie morskim, odstraszając ryby i zwierzęta morskie od zatopionych w srebrzystym blasku sieci. Ale to prawda, że ​​nawet duże skupiska ryb można łatwo wykryć w ciemności dzięki wywoływanemu przez nie blaskowi morza.

Osłonice potrafią czasami wchodzić w ciekawe relacje z innymi zwierzętami pelagicznymi. Na przykład puste skorupy salps są często wykorzystywane przez skorupiaki planktonowe, hiperidy-fronimy, jako bezpieczne schronienie do rozrodu. Podobnie jak salpy, fronimy są całkowicie przezroczyste i niewidoczne w wodzie. Wspinając się do salpy, samica Phronima wygryza wszystko, co znajduje się w tunice i pozostaje w niej. W oceanie często można znaleźć puste muszle salps, z których każda zawiera jednego skorupiaka. Po wykluciu się małych skorupiaków w czymś w rodzaju szpitala położniczego, przyczepiają się do wewnętrznej powierzchni tuniki i siedzą na niej dość długo. Matka, ciężko pracując nogami do pływania, przepuszcza wodę przez pustą beczkę, aby jej dzieci miały wystarczająco dużo tlenu. Samce najwyraźniej nigdy nie osiedlają się w sokach. Wszystkie osłonice żywią się najmniejszymi jednokomórkowymi glonami zawieszonymi w wodzie, małymi zwierzętami lub po prostu cząsteczkami materii organicznej. Są aktywnymi filtratorami. Na przykład Appendicularia opracowała specjalny, bardzo złożony system filtrów i siatek do łapania planktonu. Ich urządzenie zostało już napisane powyżej. Niektóre salpy mają zdolność gromadzenia się w ogromne stada. Jednocześnie mogą tak silnie zjadać fitoplankton w tych obszarach morza, gdzie się kumulują, że poważnie konkurują o pożywienie z innym zooplanktonem i powodują gwałtowny spadek jego liczebności. Wiadomo na przykład, że duże skupiska Salpa fusiformis mogą tworzyć się na Wyspach Brytyjskich, obejmując obszar do 20 000 mil kwadratowych. W obszarze ich akumulacji salwy odfiltrowują fitoplankton w takiej ilości, że prawie całkowicie go zjadają. Jednocześnie zooplankton, składający się głównie z małych skorupiaków Copepoda, jest również znacznie zmniejszony, ponieważ Copepoda, podobnie jak salpy, żywi się pływającymi mikroskopijnymi algami.

Jeśli takie nagromadzenia salp pozostaną w tym samym zbiorniku przez długi czas i takie wody, silnie zubożone w fito- i zooplankton, zaatakują obszary przybrzeżne, mogą mieć poważny wpływ na lokalną populację zwierząt. Wymiecione larwy zwierząt bentosowych giną z powodu braku pożywienia. Nawet śledź staje się bardzo rzadki w takich miejscach, być może z powodu braku pożywienia lub z powodu dużej ilości produktów przemiany materii osłonic rozpuszczonych w wodzie. Jednak tak duże nagromadzenie salp jest krótkotrwałym zjawiskiem, szczególnie w chłodniejszych obszarach oceanu. Kiedy robi się zimno, znikają.

Same salpy, jak również pprosomy, mogą być czasami używane jako pokarm przez ryby, ale tylko przez nieliczne gatunki. Dodatkowo ich tunika zawiera bardzo małą ilość przyswajalnych substancji organicznych. Wiadomo, że w latach największego rozwoju salp w rejonie Orkadów dorsza się nimi żywiła. Latające ryby i tuńczyk żółtopłetwy jedzą salpy, a pirosomy znaleziono w żołądkach miecznika. Z jelit innej ryby - munus - wielkości 53 cm, kiedyś wydobyto 28 pirosomów. Appendicularis bywają też czasami znajdowane w żołądkach ryb, a nawet w znacznych ilościach. Oczywiście te ryby, które jedzą meduzy i cenofory, mogą również żywić się salpami i pirosomami. Co ciekawe, duże żółwie pelagiczne i niektóre ptaki antarktyczne jedzą samotnie salpy. Ale osłonice nie mają wielkiego znaczenia jako przedmiot spożywczy.

Życie zwierząt: w 6 tomach. - M.: Oświecenie. Pod redakcją profesorów N.A. Gladkov, A.V. Micheev. 1970 .

Wcześniej ascydy były podzielone na 3 nadrzędy: proste lub pojedyncze, ascydy (Monascidiae); złożone, czyli kolonialne, morskie squirts (Synascididae) i pirosomy, czyli kule ognia (Salpaeformes lub Pyrosomata). Jednak obecnie podział na ascydy proste i złożone stracił swoje znaczenie systematyczne. Ascydia są podzielone na podklasy według innych cech.
Struktura ascydii. Ascydy to zwierzęta bentosowe prowadzące przywiązany tryb życia. Wiele z nich to formy pojedyncze. Wielkość ich ciała ma średnio kilka centymetrów średnicy i taką samą wysokość. Jednak wśród nich znane są niektóre gatunki, osiągające 40-50 cm, na przykład szeroko rozpowszechnione Ciona jelitowa lub głębokie morze Batypera gigantea. Z drugiej strony istnieją bardzo małe ascydy, mniejsze niż 1 mm. Oprócz samotnych ascydów istnieje wiele form kolonialnych, w których pojedyncze małe osobniki wielkości kilku milimetrów są zanurzone we wspólnej tunice. Kolonie takie, bardzo zróżnicowane w kształcie, zarastają powierzchnie kamieni i podwodnych obiektów. Przede wszystkim pojedyncze ascydyny wyglądają jak podłużny, nabrzmiały worek o nieregularnym kształcie, który rośnie dolną częścią, zwaną podeszwą, do różnych stałych obiektów. W górnej części zwierzęcia wyraźnie widoczne są dwie dziury, zlokalizowane albo na małych guzkach, albo na dość długich wyrostkach ciała, przypominających szyjkę butelki. To są syfony. Jeden z nich to oralny, przez który ascydia zasysa wodę, drugi to kloak. Ten ostatni jest zwykle nieco przesunięty na stronę grzbietową. Syfony można otwierać i zamykać za pomocą mięśni - zwieraczy. Ciało ascydów odziane jest w jednowarstwową powłokę komórkową - naskórek, który podkreśla na swojej powierzchni specjalną grubą skorupę - tunikę pełniącą funkcje podtrzymujące i ochronne. Zewnętrzny kolor tuniki jest inny. Ascydiany są zwykle zabarwione na kolor pomarańczowy, czerwonawy, brązowo-brązowy lub fioletowy. Jednak ascydy głębinowe, podobnie jak wiele innych zwierząt głębinowych, tracą kolor i stają się białawe. Czasami tunika jest przezroczysta i przez nią prześwituje wnętrze zwierzęcia. Często tunika tworzy zmarszczki i fałdy na powierzchni, porośnięte glonami, wodniakami, mszywiami i innymi zwierzętami osiadłymi. U wielu gatunków jego powierzchnia pokryta jest ziarnami piasku i drobnymi kamykami, przez co zwierzę może być trudne do odróżnienia od otaczających obiektów. Tunika ma konsystencję galaretowatą, chrzęstną lub galaretowatą. Jego unikalną cechą jest to, że substancja włóknopodobna, z której zbudowana jest tunika (tunicyna), występuje w niej w dużych ilościach i stanowi ponad 60% jej masy. Grubość tuniki może sięgać 2-3 cm, ale zazwyczaj jest znacznie cieńsza. W nienormalnym głębinowym rodzaju Situla tunika jest reprezentowana przez cienką folię (mniej niż 0,1 mm). W grubości tuniki przechodzą naczynia rurowe pochodzenia ektodermalnego, przez które krąży krew. Ponadto mogą być zamieszkane przez wędrowne komórki przypominające amebę, które pełnią ochronną funkcję fagocytarną, przenikając tu z krwi. Jest to możliwe tylko dzięki galaretowatej konsystencji tuniki. W żadnej innej grupie zwierząt komórki nie zasiedlają formacji podobnego typu.
Pod tuniką znajduje się właściwa ściana ciała lub płaszcz, który oprócz jednowarstwowego nabłonka ektodermicznego pokrywającego ciało obejmuje warstwę tkanki łącznej z włóknami mięśniowymi. Mięśnie zewnętrzne składają się z podłużnych i wewnętrznych włókien pierścieniowych. Takie mięśnie pozwalają ascydom na wykonywanie ruchów skurczowych i, jeśli to konieczne, wyrzucanie wody z organizmu. Płaszcz zakrywa ciało pod tuniką tak, że swobodnie leży wewnątrz tuniki i stapia się z nim tylko w rejonie syfonów. W tych miejscach znajdują się zwieracze – mięśnie zamykające otwory syfonów.
W ciele ascydianów nie ma stałego szkieletu. Tylko niektóre z nich mają drobne wapienne kolce o różnych kształtach, rozsiane w różnych częściach ciała.
Przewód pokarmowy ascydów zaczyna się od ujścia znajdującego się na wolnym końcu ciała na syfonie wprowadzającym lub ustnym. Wokół ust jest korona macek, czasem prosta, czasem dość mocno rozgałęziona. Liczba i kształt macek jest różny u różnych gatunków, ale nigdy nie jest ich mniej niż 6. Ogromna gardło zwisa do wewnątrz z ust, zajmując prawie całą przestrzeń wewnątrz płaszcza. Gardło ascydów tworzy złożony aparat oddechowy. Wzdłuż jego ścian szczeliny skrzelowe są ułożone w ścisłej kolejności w kilku pionowych i poziomych rzędach, czasem prostych, czasem zakrzywionych, tak że uzyskuje się rodzaj kosza skrzelowego. Często ściany gardła tworzą 8-12 dość dużych fałd zwisających do wewnątrz, rozmieszczonych symetrycznie po jego obu stronach i znacznie zwiększających jego wewnętrzną powierzchnię. Fałdy są również przeszyte szczelinami skrzelowymi, a same szczeliny mogą przybierać bardzo złożone kształty, skręcając się spiralnie na stożkowatych wyrostkach na ścianach gardła i fałdach. Szczeliny skrzelowe pokryte są komórkami z długimi rzęskami. W przerwach między rzędami szczelin skrzelowych przechodzą naczynia krwionośne, również prawidłowo ustawione, które powstają na skutek wbicia ścianek koszyczka skrzelowego. Po każdej stronie gardła może być ich do 50. Tutaj krew jest wzbogacona tlenem. Czasami cienkie ściany gardła zawierają małe kolce, które je podtrzymują. Dwa występy w postaci cienkościennych worków lub nasierdzi odchodzą od tylnej ściany gardła. U wielu ascydów łączą się w niesparowany narząd. Epicardium odgrywa ważną rolę w bezpłciowym rozmnażaniu ascydianów. W niektórych przypadkach mogą pełnić funkcje nerek, w których gromadzą się produkty przemiany materii organizmu.
Szczeliny skrzelowe lub znamiona ascydów są niewidoczne, gdy patrzy się na nie z zewnątrz, po usunięciu tylko tuniki. Z gardła prowadzą do specjalnej jamy wyłożonej ektodermą i składającej się z dwóch części zrośniętych po stronie brzusznej z płaszczem. Ta jama nazywa się peribranchial, atrial lub peribranchial. Leży po obu stronach między gardłem a zewnętrzną ścianą ciała. Część tworzy kloaki. Ta jama nie jest jamą ciała zwierzęcia. Rozwija się ze specjalnych występów zewnętrznej powierzchni do ciała. Jama okołobrązkowa komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez syfon kloakalny.
Cienka płytka grzbietowa zwisa z grzbietowej strony gardła na całej jej długości, czasami rozcięta na cienkie języki, a specjalny rowek podskrzelowy lub endostyl przechodzi wzdłuż brzusznej strony, która ma komórki dwóch rodzajów - gruczołowej i rzęskowej , ułożone w rzędzie stref podłużnych. Pokonując rzęski na znamionach, ascydian kieruje wodę tak, że przez otwór w ustach powstaje prąd stały. Dalej woda jest kierowana przez szczeliny skrzelowe do jamy okołobranżowej, a stamtąd przez kloaki na zewnątrz.
Przechodząc przez pęknięcia, woda dostarcza krwi tlen, a różne drobne pozostałości organiczne, jednokomórkowe glony, przywierają do śluzu wydzielanego przez endostyl. Śluz ten, poprzez ruch rzęsek nabłonka, jest w sposób ciągły przenoszony do ścian koszyczka skrzelowego w postaci swoistej sieci wychwytującej śluz. Następnie, przechodząc do płytki grzbietowej, formuje się ją w opaskę uciskową ze śluzem z przylegającymi do niej cząstkami pokarmu. W postaci tego rodzaju „bułki” jedzenie wchodzi do krótkiego przełyku. Zakrzywiony do brzusznej strony przełyk przechodzi w spuchnięty żołądek, z którego wyłania się jelito. Jelito, zginając się, tworzy podwójną pętlę i otwiera się odbytem do kloaki. Odchody są wypychane z ciała przez syfon kloakalny. Układ trawienny ascydów jest więc bardzo prosty, ale obecność endostylu, który jest częścią ich aparatu łowieckiego, przyciąga uwagę. Okazuje się, że endostyl jest homologiem tarczycy kręgowców i wydziela substancję organiczną zawierającą jod. Najwyraźniej ta substancja ma zbliżony skład do hormonu tarczycy. Niektóre ascydiany mają specjalne pofałdowane wyrostki i klapowane masy u podstawy ścian żołądka. To tak zwana wątroba. Jest połączony z żołądkiem specjalnym przewodem.
Układ krążenia ascydów nie jest zamknięty. Serce znajduje się po brzusznej stronie ciała zwierzęcia. Wygląda jak mała wydłużona rurka i składa się z dwóch warstw: wewnętrznej - mięśnia sercowego i zewnętrznej - osierdzia. Pomiędzy nimi znajduje się jama otaczająca serce - worek osierdziowy. Z dwóch przeciwległych końców serca odchodzi wzdłuż dużego naczynia krwionośnego. Od przedniego końca zaczyna się tętnica skrzelowa, która rozciąga się pośrodku brzusznej strony i wysyła liczne odgałęzienia od siebie do szczelin skrzelowych, dając między nimi małe boczne gałęzie i otaczając worek skrzelowy całą siecią podłużnej i poprzecznej krwi statki. Z tyłu, grzbietowej strony serca, tętnica jelitowa odchodzi, dając gałęzie do narządów wewnętrznych. Tutaj naczynia krwionośne tworzą szerokie luki - przestrzenie między narządami, które nie mają własnych ścian, bardzo podobne w budowie do luk u małży dwuskorupowych. Naczynia krwionośne również wnikają w ścianę ciała. Nawet tunika posiada własne naskórkowe naczynia kanalikowe, przez które krąży krew. Cały system naczyń krwionośnych i luk uchodzi do zatoki skrzelowo-jelitowej, zwanej czasem naczyniem grzbietowym, z którym połączone są również końce grzbietowe naczyń skrzelowych poprzecznych. Zatoka ta ma znaczną wielkość i rozciąga się pośrodku grzbietowej części gardła. Wszystkie osłonice, w tym ascydy, charakteryzują się okresową zmianą kierunku przepływu krwi, ponieważ ich serce naprzemiennie kurczy się przez pewien czas, albo z tyłu na przód, potem z przodu na tył. Kiedy serce kurczy się z obszaru grzbietowego do obszaru brzusznego, krew przepływa przez tętnicę skrzelową do gardła lub worka skrzelowego, gdzie jest utleniana i skąd wchodzi do zatoki skrzelowo-jelitowej. Krew jest następnie wtłaczana do naczyń jelitowych iz powrotem do serca, tak jak u wszystkich kręgowców. Wraz z następującym skurczem serca kierunek przepływu krwi ulega odwróceniu i płynie, jak u większości bezkręgowców. Tak więc rodzaj krążenia w osłonicach jest przejściowy między krążeniem bezkręgowców i kręgowców. Krew ascydów jest kwaśna ze względu na wysoką zawartość w niej kwasu siarkowego. Istnieją krwinki cytrynowożółte, pomarańczowe i bezbarwne, które zawierają dużo wanadu. Bierze udział w procesach redoks w komórkach krwi, a także w tworzeniu tuniki. Wcześniej zakładano, że wanad pełni funkcję żelaza w hemoglobinie krwi i jest nośnikiem tlenu, ale nie zostało to potwierdzone. Obecnie ustalono, że krew ascydów nie zawiera więcej tlenu niż woda morska. Najwyraźniej tlen dostaje się do krwi tych zwierząt przez zwykłą dyfuzję.
Układ nerwowy dorosłych ascydów jest niezwykle prosty i mniej rozwinięty niż u larw. Uproszczenie układu nerwowego następuje z powodu siedzącego trybu życia dorosłych form. Układ nerwowy składa się ze zwoju nadprzełykowego lub mózgowego, zlokalizowanego po grzbietowej stronie ciała między syfonami. Ze zwoju wychodzą 2-5 par nerwów, które biegną do krawędzi otworu gębowego, gardła i wnętrzności - jelit, genitaliów i serca, gdzie znajduje się splot nerwowy. Między zwojem a ścianą grzbietową gardła znajduje się mały gruczoł paranerwowy, którego przewód wpada do gardła na dnie dołu w specjalnym narządzie rzęskowym. Ten kawałek żelaza jest czasami uważany za homolog dolnego wyrostka mózgu kręgowców - przysadki mózgowej. Narządy zmysłów są nieobecne, ale prawdopodobnie macki ust pełnią funkcję dotykową. Niemniej jednak system nerwowy osłonic nie jest zasadniczo prymitywny. Larwy Ascidian mają rdzeń kręgowy leżący powyżej struny grzbietowej i tworzący obrzęk na przednim końcu. Ten obrzęk najwyraźniej odpowiada mózgowi kręgowców i zawiera narządy zmysłów larw - zabarwione oczy i narząd równowagi lub statocysty. U niektórych gatunków odkryto teraz narząd ciśnieniowy. Kiedy larwa rozwinie się w dorosłe zwierzę, cała tylna część cewy nerwowej znika, a pęcherzyk mózgowy wraz z larwalnym narządem zmysłu rozpada się; ze względu na ścianę grzbietową tworzy się zwój grzbietowy dorosłego ascydianu, a brzuszna ściana pęcherza tworzy gruczoł paranerwowy. Jak zauważył V.N. Beklemishev, budowa układu nerwowego osłonic jest jednym z najlepszych dowodów ich pochodzenia od wysoce zorganizowanych zwierząt mobilnych. Układ nerwowy larw ascydowych jest bardziej rozwinięty niż w przypadku lancetu, w którym brakuje pęcherza mózgowego.
Ascydyjczycy nie mają specjalnych narządów wydalniczych. Prawdopodobnie w pewnym stopniu w wydalaniu biorą udział ściany przewodu pokarmowego. Jednak wiele ascydów ma specjalne tzw. rozproszone pąki akumulacyjne, składające się ze specjalnych komórek - nefrocytów, w których gromadzą się produkty wydalania. Komórki te są ułożone w charakterystyczny wzór, często skupione wokół pętli jelitowej lub gonad. Czerwonawo-brązowy kolor wielu ascydianów zależy właśnie od wydalin nagromadzonych w komórkach.
Dopiero po śmierci zwierzęcia i rozpadzie ciała produkty przemiany materii są uwalniane i trafiają do wody. Czasami w drugim kolanie jelita gromadzi się przezroczyste pęcherzyki, które nie mają przewodów wydalniczych, których charakter nie jest jeszcze jasny i w których gromadzą się konkrecje zawierające kwas moczowy. Członkowie rodziny Molgulidae nerka akumulacyjna - zmodyfikowane nasierdzie - staje się jeszcze bardziej skomplikowana i zamienia się w duży izolowany worek, którego jama zawiera konkrecje. Wielka oryginalność tego narządu polega na tym, że w worku nerkowym gatunków tej rodziny i niektórych innych ascydów zawsze znajdują się grzyby symbiotyczne, które nie mają nawet dalekich krewnych wśród innych grup grzybów niższych. Grzyby tworzą najcieńsze nitki - micele, splatające się konkrecje. Wśród nich występują grubsze formacje o nieregularnym kształcie, czasami tworzą się zarodnie z zarodnikami. Te niższe grzyby żywią się moczanami, produktami wydalania ascydianów, a ich rozwój uwalnia je od nagromadzonych wydalin. Najwyraźniej grzyby te są niezbędne dla ascydów, ponieważ nawet rytm reprodukcji w niektórych formach ascydów wiąże się z gromadzeniem się wydalin w nerkach i rozwojem grzybów symbiotycznych. Nie wiadomo, w jaki sposób grzyby są przenoszone z jednej osoby na drugą. Jaja ascydów są pod tym względem sterylne, a młode larwy nie zawierają grzybów w nerkach, nawet gdy wydzieliny już się w nich kumulują. Podobno młode zwierzęta ponownie „zarażają się” grzybami z wody morskiej.
Ascydyjczycy są hermafrodytami, co oznacza, że ​​ten sam osobnik ma jednocześnie męskie i żeńskie gonady lub gonady. Jajniki i jądra leżą po jednej lub kilku parach po każdej stronie ciała, zwykle w pętli jelita. Ich kanały otwierają się do kloaki, tak że otwór kloaki służy nie tylko do odprowadzania wody i wydalin, ale także do wydalania produktów seksualnych. Samozapłodnienie u ascydów nie występuje, ponieważ komórki jajowe i plemniki dojrzewają w różnym czasie. Zapłodnienie najczęściej następuje w jamie okołobranżowej, gdzie plemniki innego osobnika przenikają z prądem wody. Rzadko jest na zewnątrz. Zapłodnione jaja wychodzą przez syfon kloakalny, ale czasami jaja rozwijają się w jamie okołobranżowej i wyłaniają się już uformowane pływające larwy. Takie żywe narodziny są szczególnie charakterystyczne dla ascydów kolonialnych. Oprócz rozmnażania płciowego, ascydia rozmnażają się również bezpłciowo przez pączkowanie. W tym przypadku powstają różne kolonie ascydianów.
Struktura ascydiozooidu, członka kolonii złożonych ascydów, w zasadzie nie różni się od budowy pojedynczej formy. Ale ich wymiary są znacznie mniejsze i zwykle nie przekraczają kilku milimetrów. Ciało ascidiozooidu jest wydłużone i podzielone na dwie lub trzy sekcje, w pierwszym odcinku piersiowym znajduje się gardło i jama okołobrązowa, w drugim - pętla jelitowa, aw trzecim - wyrostki nasierdzia, gonady i serce. Czasami różne narządy znajdują się nieco inaczej.
Ascidiozooidy mogą być albo rozproszone we wspólnej tunice kolonii, a następnie wychodzą oba ich otwory ustne i kloakalne, albo są ułożone w regularne figury w postaci pierścieni lub elipsy. W tym ostatnim przypadku kolonia składa się z grup osobników o niezależnych pyskach, ale posiadających wspólną jamę kloaki z jednym wspólnym otworem kloaki, do którego otwierają się kloaki poszczególnych osobników.
Narządy wewnętrzne ascydów - jelita, gruczoły płciowe, serce - leżą w pierwotnej jamie ciała. Ta jama w procesie rozwoju embrionalnego zarodka pochodzi z jamy blastuli. Jednak mają również wtórną jamę ciała lub celom, ale jest ona znacznie zmniejszona. Do formacji celomicznych zaliczamy wspomnianą wyżej małą jamę worka osierdziowego oraz jamę nasierdzia. Celom ascydyjski jest prawdopodobnie holologiczny dla drugiej (kołnierzowej) pary woreczków celomicznych półstrun i szkarłupni. Powstaje na drodze jelitowej, czyli przez wysunięcie ślepych kieszonek z endodermalnego jelita.
Reprodukcja i rozwój ascidia. Rozwój ascydii przebiega w bardziej złożony sposób. Jaja ascydów są zwykle bogate w żółtko. Ich fragmentacja ma wyraźnie dwustronny charakter, co jest typowe dla strunowców. Kiedy larwa wyłania się ze skorupki jaja, jest bardzo podobna do dorosłego wyrostka robaczkowego. Podobnie jak wyrostek robaczkowy, przypomina wyglądem kijankę, której wydłużone owalne ciało jest nieco ściśnięte z boków, a ogon jest wydłużony. Larwa zostaje wkrótce otoczona tuniką, która leży w dwóch warstwach na ciele zwierzęcia, w jednej warstwie na ogonie i tworzy cienką płetwę wzdłuż grzbietowej i brzusznej strony ogona. W ogonie larw ascydów szczególnie wyraźny jest plan budowy strunowców. Wzdłuż osi biegnie cięciwa, utworzona przez szereg elastycznych cylindrycznych komórek ułożonych jedna za drugą, w liczbie około 40. Układ nerwowy larwy leży nad cięciwą w postaci cewy nerwowej, która tworzy pęcherzyk mózgowy na przedni koniec ciała. Zawiera larwalne narządy zmysłu - dość złożone oko i jednokomórkowy narząd równowagi, czyli statocysta, w której znajduje się stała granulka - statolith. W larwach niektórych ascydów rozwija się osobliwy wrażliwy narząd, łączący zarówno funkcję narządu równowagi, jak i funkcję fotoreceptorów, fotolit. Składa się z dwóch części - statocysty z ciemnym statolitem, który pełni rolę miseczki pigmentowej, oraz znajdującej się w pobliżu wiązki światłoczułych komórek. Ostatnio w larwach pęcherzyków mózgowych Cnemidocarpa finmarkensis zidentyfikowano inną wrażliwą formację, która dostrzega presję.
Pod akordem w ogonie rozciąga się cienki sznur - zaczątek jelita pierwotnego, który szybko znika podczas rozwoju larwy. Zgodnie z obserwacjami A. O. Kovalevsky'ego, gdy tylko larwy zaczną pływać, komórki "jelita ogonowego" oddzielają się, zaokrąglają i zamieniają w przyszłe komórki krwi. Po bokach struny grzbietowej znajdują się dwa pasma mięśniowe, składające się z niewielkiej liczby komórek. W przedniej części grzbietowej strony ciała larwy znajduje się pysk prowadzący do gardła, którego ściany są poprzecinane kilkoma rzędami szczelin skrzelowych. Ale w przeciwieństwie do wyrostka robaczkowego, szczeliny skrzelowe, nawet w larwach ascydian, nie otwierają się bezpośrednio na zewnątrz, ale do specjalnej jamy okołogałkowej, której zaczątki w postaci dwóch worków wystających z powierzchni ciała są wyraźnie widoczne z każdej strony cielesny. Nazywa się je inwazjami okołobranżowymi. Na przednim końcu ciała larwy widoczne są trzy lepkie brodawki przyczepu.
Początkowo larwy pływają swobodnie w wodzie, poruszając się za pomocą ruchów oscylacyjnych ogona, a jednocześnie obracają się wokół swojej głównej osi. Ich rozmiary ciała sięgają jednego lub kilku milimetrów. Specjalne obserwacje wykazały, że larwy pływają w wodzie przez krótki czas - od 2 godzin do 5 dni. Nie jedzą. W tym czasie mogą pokonywać dystanse do 1 km, choć większość z nich osiada na dnie stosunkowo blisko rodziców. Jednak nawet w tym przypadku obecność swobodnie pływającej larwy przyczynia się do rozprzestrzeniania się nieruchomych ascydów na znaczne odległości i pomaga im rozprzestrzeniać się po wszystkich morzach i oceanach.
Osadzając się na dnie w odpowiednim miejscu, larwa przyczepia się do różnych stałych przedmiotów za pomocą lepkich brodawek. W ten sposób larwa siada przednim końcem ciała i od tego momentu zaczyna prowadzić nieruchomy, przywiązany tryb życia. W związku z tym następuje radykalna restrukturyzacja i znaczne uproszczenie struktury ciała. Ogon chowa się bardzo szybko - u niektórych gatunków w ciągu 6-15 minut. Resztki struny grzbietowej, statocysty i oczu znikają stopniowo – w ciągu kilku dni. Zamiast pęcherzyka mózgowego pozostaje tylko zwój nerwowy i gruczoł paranerwowy. Ciało przybiera kształt przypominający worek. Oba wgłębienia okołobranżowe zaczynają silnie narastać po bokach gardła i otaczają go. Dwa otwory tych jam stopniowo zbiegają się po stronie grzbietowej i łączą się w jeden otwór kloakalny. Nowo utworzone szczeliny skrzeli otwierają się w tej jamie. Jelito otwiera się również na kloaki.
Siedząc na dnie z przednią częścią, na której znajduje się pysk, larwa ascydyjska znajduje się w bardzo niekorzystnej pozycji, jeśli chodzi o wychwytywanie pokarmu. Dlatego w osiadłej larwie następuje kolejna ważna zmiana w ogólnym planie budowy ciała: jego usta zaczynają powoli przesuwać się od dołu do góry i ostatecznie znajdują się na samym górnym końcu ciała. Ruch pyska następuje wzdłuż grzbietowej strony zwierzęcia i pociąga za sobą przemieszczenie wszystkich narządów wewnętrznych. Poruszająca się gardło popycha przed sobą zwój mózgowy, który ostatecznie leży po grzbietowej stronie ciała między ustami a kloaką. To kończy transformację, w wyniku której zwierzę okazuje się zupełnie inne z wyglądu od własnej larwy.
Ascydyjczycy mają wysoce rozwiniętą zdolność przywracania utraconych części ciała. Na przykład dolna część ciała może odbudować utraconą górną część ciała, narządy wewnętrzne mogą pojawić się ponownie, a nawet cały organizm może zostać odtworzony po głębokiej degeneracji osobników wynikającej z niekorzystnych warunków środowiskowych z masy materiału komórkowego. Najwyraźniej ta cecha doprowadziła do pojawienia się szerokiej gamy form rozmnażania bezpłciowego u ascydów, albo przez podział poprzeczny, albo przez różne metody pączkowania, co zapewniało im powodzenie w walce o byt.
Ascydyjczycy mają proste rozszczepienie poprzeczne na dwie części, ale jest to bardzo rzadkie, podczas gdy wielokrotny podział lub strobalizacja jest bardzo charakterystyczny dla złożonych ascydów. W tych ascydach ciało dzieli się na dwie lub trzy sekcje - piersiową (piersiową), brzuszną (brzuszną) i pobrzuszną. Poprzeczny podział ciała na oddzielne fragmenty występuje tylko w jamie brzusznej i pobrzusznej - albo osobno, albo w obu częściach razem. Ogromne znaczenie w tym przypadku ma odrost nasierdzia, który wchodzi do tylnych części ciała ascidiozooidu i podczas podziału daje początek większości narządów wewnętrznych nowego organizmu. Na początku strobilacji brzuszna część ciała ulega znacznemu wydłużeniu, gromadzi składniki odżywcze, które pozyskuje się w wyniku mniej lub bardziej zanikowego odcinka piersiowego matki. Następnie następuje podział okolicy brzucha na kilka fragmentów, zwykle nazywanych nerkami, z których powstają nowe osobniki. Oddzielony fragment klatki piersiowej jednocześnie odbudowuje dolną część ciała. Na amaroecium wkrótce po tym, jak larwa osiądzie na podłożu, tylna część jej ciała znacznie się powiększa i rozwija, tworzy się brzuszek, do którego przemieszcza się serce. Kiedy długość pobrzusza zaczyna znacznie przekraczać długość ciała larwy, oddziela się od osobnika matki i dzieli się na 3-4 części, z których powstają młode pąki - blastozoidy. Poruszają się do przodu i znajdują się obok ciała matki, w którym odradza się serce. Rozwój blastozoidów przebiega nierównomiernie, a gdy niektóre z nich już go ukończyły, inne dopiero zaczynają się rozwijać.
Ascidia wytworzone z larw może również rozmnażać się w inny bezpłciowy sposób - poprzez pączkowanie. W tym przypadku różne części ciała macierzystego organizmu mogą dać początek nowym osobnikom i w zależności od tego rozróżnia się cztery różne typy pączkowania. Najczęstszym jest tak zwane pączkowanie naczyniowe, kiedy na naczyniach tuniki rozwijają się nowe zooidy. W tym samym czasie rozwijają się rozgałęzione rozłogi pełzające po podłożu, wystające z podeszew pączkujących osobników. Tworzą je naskórkowe naczynia krwionośne tuniki i są pokryte cienką jej warstwą. Końce takich rurkowatych rozłogów tworzą przedłużenia przypominające winorośl, wewnątrz których gromadzą się krwinki. Oddzielają się od rozłogów i zamieniają się w nerki. Jednocześnie masa komórkowa nerki jest zorganizowana w wewnętrzny pęcherzyk pokryty nabłonkową warstwą komórek, z której powstają wszystkie narządy wewnętrzne nowego organizmu rozwijającego się z nerki - blastozoidu. W powłoce ciała nerki powstają dwie infekcje - syfony ustne i kloakalne, które przebijają się odpowiednio do gardła i do kloaki. Dzieje się tak w szczególności Clavelina lepadiformis. Nie tworzy kolonii. Osobniki powstałe w wyniku pączkowania są całkowicie niezależne, ale żyją w zwartych grupach, przerostach, bardzo charakterystycznych dla żachw. U innych gatunków nerki nie są oddzielone od stolona, ​​a nowe zooidy, które się z nich rozwinęły, są połączone jednym krążeniem krwi. To już prawdziwa kolonia, to jest np. w Ecteinascidia tortugensis.
Oprócz pączkowania naczyniowego możliwe są również inne rodzaje pączkowania - odźwiernikowe, stolonalne i pallialne. Podczas pączkowania odźwiernika, które występuje tylko u gatunków z rodziny Didemnidae, w części brzusznej ascidiozooidu matczynego rozwijają się jednocześnie dwa pąki, oddzielone od siebie. Obejmują one skórę, nasierdzie i jelita ciała matki. Jedna z nerek to podstawa odcinka piersiowego. Rozwija gardło przeniknięte skrzela i układ nerwowy. Druga nerka daje początek okolicy brzucha z przełykiem, żołądkiem i jelitami oraz sercem. Po rozwinięciu się nerek, pacjentka dzieli się tak, że jej odcinek piersiowy jest połączony z nowym obszarem brzucha powstałym z nerki i odwrotnie, nowy obszar klatki piersiowej jest połączony z brzuchem matki. Uzyskuje się dwie pół-nowe osobniki. W innych przypadkach każda nerka rozwija się w pełnoprawną osobę, uzupełniając brakującą część. Takie pączkowanie może rozpocząć się nawet podczas rozwoju embrionalnego, a larwa, która wyłoniła się z jaja, zawiera już dwie lub cztery córki. Wreszcie rozłogi mogą rozwijać się z zewnętrznego naskórka matki, do którego wchodzą wyrostki tylnej ściany gardła - nasierdzia, a także duża liczba komórek mezenchymalnych. Taki stolon niosący pąki zaczyna się dzielić nawet podczas rozwoju embrionalnego i daje do 9-14 pąków, które po wyizolowaniu natychmiast rosną i wraz z osobnikiem matczynym - oozooidem tworzą kolonię 10-15 zooidów. Po pewnym czasie oozooid umiera, a blastozooidy rozpoczynają rozmnażanie bezpłciowe. W tym samym czasie niektóre nerki rozwijają się w dojrzałe płciowo blastozoidy, a niektóre nadal pozostają bezpłciowe i dają początek nowej generacji nerek. Takie pączkowanie nazywa się stolonialnymi i jest charakterystyczne tylko dla gatunków z tej samej rodziny - Polycitoridae. Czasami przy tej metodzie pączkowania występują złożone cykle życiowe. A więc dorosłe zooidy ascydów z rodzaju Dystaplia może rozmnażać się tylko płciowo. Nawet w stanie embrionalnym oozoid, który rozwinął się z jaja, oddziela od siebie pierwotną nerkę, która, choć wciąż całkowicie niedojrzała, ponownie dzieli się na trzy - wtórne - nerki. Z tych nerek jedna rozwija się w dorosłego blastozoida z podstawami seksualnymi, a pozostałe dwie, pozostając bezpłciowe, ponownie dzielą i dają trzy nerki trzeciej generacji blastozoidów, z których jedna również wyrasta na dorosłego. Trwa to wielokrotnie, a liczba osobników w kolonii wzrasta. Tylko w określonych warunkach dojrzałe płciowo blastozoidy mogą zacząć się rozmnażać płciowo. W przypadku braku takich warunków rola dorosłych sprowadza się do karmienia kolonii. Ogólnie rzecz biorąc, cykle życia ascydów są proste i nadal nie mają wyraźnie określonej przemiany pokoleń o różnych metodach rozmnażania, a oozooidy i blastozooidy mają bardzo podobną budowę.
Istnieje inny sposób pączkowania - pallial lub płaszcz, który znajduje się u bardziej zorganizowanych ascydów, w tym samotnych. Z reguły dorośli budują. W tym przypadku po bokach ciała zwierzęcia powstają długie cylindryczne wyrostki naskórka, które obejmują rurkowate wyrostki zewnętrznej ściany jamy okołobranżowej, a między nimi gromadzą się poszczególne komórki. Małe ascydy, które rozwijają się na tych rozłogach, pozostają połączone z organizmem macierzystym, a łodygi ich nerek zamieniają się w naczynia krwionośne, tworząc pojedynczą sieć w kolonii. Jednak w niektórych przypadkach może wystąpić oderwanie nerek i powstanie niezależnych pojedynczych ascydów.
Tak więc procesy pączkowania u ascydów są niezwykle różnorodne. Czasami nawet bliskie gatunki tego samego rodzaju mają różne sposoby pączkowania. Niektóre ascydiany są w stanie tworzyć uśpione, skarłowaciałe pąki, które pozwalają im przetrwać niekorzystne warunki, w szczególności zimę. Jak widzieliśmy, u różnych gatunków ascydów z różnych rodzin nerka może albo oderwać się od stolona i dać początek ascydii potomnej (u jednego gatunku), albo pozostać na stolonie, rosnąć, zaczyna pączkować ponownie i ostatecznie tworzy się nowa kolonia (w gatunkach kolonialnych). Jeśli znajdujące się w nim blastozoidy są słabo połączone, tylko za pomocą rozłogu, osiągają znacznie większe rozmiary (ale zwykle mniejsze niż pojedyncze ascydyny) niż w przypadku ich bliskiego połączenia, gdy wielkość blastozoidu nie przekracza kilku milimetry.
Interesujące jest to, że pąki w formach kolonialnych ze wspólną galaretowatą tunikią zawsze oddzielają się w jej wnętrzu, ale nie pozostają w miejscu, w którym zostały uformowane, ale przemieszczają się przez grubość tuniki do ostatecznego miejsca. Nerka zawsze przedostaje się na powierzchnię tuniki, gdzie otwierają się jej usta i odbyt. U niektórych gatunków otwory te otwierają się niezależnie od otworów innych nerek, u innych tylko jedna otwór otwiera się na zewnątrz, podczas gdy otwór kloaka otwiera się na kloakę wspólną dla kilku zooidów. Czasami może to tworzyć długie kanały. W wielu gatunkach zooidy tworzą ciasny krąg wokół kloaki pospolitej, a te, które do niej nie pasują, są odpychane i tworzą nowy krąg zooidów i nową kloaki. Takie nagromadzenie zooidów tworzy tzw. cormidium.
Czasami cormidia są bardzo złożone, a nawet mają wspólny układ naczyniowy kolonii. Kormidium otoczone jest pierścieniowym naczyniem krwionośnym, do którego z każdego zooidu wpływają dwa naczynia. Ponadto takie układy naczyniowe poszczególnych Cormidii również komunikują się ze sobą i powstaje złożony ogólny układ naczyniowy kolonii, tak że wszystkie ascydiozooidy są ze sobą połączone. Jak widać, powiązanie między poszczególnymi członkami kolonii w różnych złożonych ascydach może być bardzo proste, gdy poszczególne osobniki są całkowicie niezależne i zanurzone we wspólnej tunice, a nerki również mają w niej zdolność poruszania się. Albo może stać się mniej lub bardziej skomplikowana, aż do wysokiego stopnia integracji kolonii, z jednym układem krążenia, synchronicznie przebiegającymi procesami życiowymi (dojrzewanie, reprodukcja, śmierć blastozooidów), z mechanizmami wewnętrznej regulacji liczebności osobników i w jego składzie. W tym drugim przypadku powstaje rodzaj organizmu kolonialnego.
Podczas pączkowania w ascydach obserwuje się następujące interesujące zjawisko. Jak wiadomo, w procesie rozwoju embrionalnego różne narządy organizmu zwierzęcego powstają z różnych, ale całkowicie specyficznych części zarodka (listki zarodkowe) lub warstw ciała zarodka, które tworzą jego ścianę na pierwszych etapach rozwoju.
Większość organizmów ma trzy listki zarodkowe: zewnętrzną lub ektodermę, wewnętrzną lub endodermę i środkową lub mezodermę. W zarodku ektoderma pokrywa ciało, a endoderma wyściela wewnętrzną jamę jelitową i zapewnia odżywienie.
Mezoderma zapewnia połączenie między nimi. W procesie rozwoju z ektodermy z reguły tworzą się układ nerwowy, powłoki skórne, aw ascydach worki okołobranżowe; z endodermy - układu pokarmowego i narządów oddechowych; z mezodermy - mięśni, szkieletu i narządów płciowych. Przy różnych metodach pączkowania w ascydianach ta zasada jest naruszana. Na przykład podczas pączkowania paleal wszystkie narządy wewnętrzne (w tym żołądek i jelita wyrastające z endodermy zarodka) powodują przerost jamy okołobranżowej, która ma pochodzenie ektodermiczne. I odwrotnie, w przypadku, gdy nerka zawiera wyrostek nasierdzia, który najwyraźniej należy traktować jako całość, większość narządów wewnętrznych, w tym układ nerwowy i worki okołobranżowe, powstaje jako pochodna mezodermy .
Budynek Pyro. Pirosomy lub kule ognia to swobodnie unoszące się kolonialne osłonice pelagiczne. Otrzymali swoją nazwę ze względu na zdolność świecenia jasnym światłem fosforyzującym. Pirosomy dzielą się na dwie grupy zgodnie z metodą tworzenia kolonii - Pirosomata fixata oraz Pyrosomata ambulata. Reprezentowane są tylko przez dwa rodzaje i kilkanaście różnych gatunków.
Ze wszystkich planktonowych form osłonic, pirosomy są najbliższe ascydom. Z wyjątkiem jednego gatunku bentosowego są to unoszące się w wodzie ascydy kolonialne. Każda kolonia składa się z wielu setek pojedynczych osobników - ascydiozooidów, zamkniętych we wspólnej, często bardzo gęstej tunice. W pirosomach wszystkie zooidy są równe i niezależne pod względem odżywiania i reprodukcji. Kolonia ma kształt długiego, wydłużonego cylindra z zaostrzonym końcem, mającego wnękę wewnątrz i otwartą na szerokim tylnym końcu. Na zewnątrz pirosom jest pokryty małymi, miękkimi, kolczastymi naroślami. Najważniejsza różnica między kolonią pirosomów a kolonią ascydów bezszypułkowych polega również na ścisłej geometrycznej regularności kształtu kolonii. Poszczególne zooidy stoją prostopadle do ściany ciała kolonii. Ich otwory gębowe są zwrócone na zewnątrz, a otwory kloakalne znajdują się po przeciwnej stronie ciała i otwierają się na wspólną jamę kolonii. Oddzielne małe ascidiozooidy wychwytują wodę ustami, która po przejściu przez ich ciało dostaje się do jamy ciała. Ruchy poszczególnych osób są skoordynowane między sobą, a ta koordynacja ruchów zachodzi mechanicznie, przy braku połączeń mięśniowych, naczyniowych lub nerwowych. W tunice włókna mechaniczne są rozciągane od jednej osoby do drugiej za pomocą piros, łącząc ich mięśnie motoryczne. Skurcz mięśnia jednej osoby pociąga drugą osobę za pomocą włókien tuniki i przenosi na nią podrażnienie. Kurczące się jednocześnie małe zooidy przepychają wodę przez jamę kolonii. W tym przypadku cała kolonia, podobna w kształcie do rakiety, po otrzymaniu odwrotnego pchnięcia porusza się do przodu. W ten sposób pirosomy wybrały dla siebie zasadę napędu odrzutowego. Z tej metody poruszania się korzystają nie tylko pirosomy, ale także inne osłonice pelagiczne.
Tunika pirosomowa zawiera tak dużą ilość wody (w niektórych osłonicach woda stanowi 99% masy ciała), że cała kolonia staje się przezroczysta, jakby szklista i prawie niewidoczna w wodzie. Istnieją jednak również kolonie w kolorze różowym. Takie gigantyczne pirosomy – ich długość sięga 2,5, a nawet 4 m, a średnica kolonii to 20-30 cm – były wielokrotnie łapane na Oceanie Indyjskim. Tunika tych pirosomów ma tak delikatną konsystencję, że dostając się do sieci planktonowych, kolonie zwykle rozpadają się na osobne kawałki. W 1969 sfotografowano pirosom w pobliżu Nowej Zelandii Pirostema kolczasta ponad 20 m długości, jego średnica wynosiła 1,2 m. Połowa długości ciała spadła na długi wyrostek rozciągający się od końca wspólnego otworu kloakalnego. Zwykle wymiary pirosoma są znacznie mniejsze - od 3 do 10 cm długości przy średnicy od jednego do kilku centymetrów. Na podstawie materiałów ze statku badawczego Vityaz opisano nowy rodzaj i gatunek pyrosomów, Propyrosoma. vitjasi. Kolonia tego gatunku ma również kształt cylindryczny, dochodzący do wielkości 0,5 m. Przez różowawy płaszcz tego pirosomu, w postaci ciemnobrązowych (a raczej ciemnoróżowych u żywych okazów) inkluzji, prześwitują wnętrza poszczególnych ascydiozooidów.
Płaszcz ma konsystencję półpłynną, a w przypadku uszkodzenia warstwy powierzchniowej jego substancja rozprzestrzenia się w wodzie w postaci lepkiego śluzu, a poszczególne zooidy rozpadają się.
Struktura pirosomu ascydiozooidalnego nie różni się zbytnio od budowy pojedynczego ascydianu, z wyjątkiem tego, że jego syfony znajdują się po przeciwnych stronach ciała i nie są połączone po stronie grzbietowej. Rozmiary ascidiozooidów wynoszą zwykle 3-4 mm, ale w gigantycznych pirosomach - do 20 mm. Ich ciało może być bocznie spłaszczone lub owalne. Otwór ust jest otoczony koroną macek lub tylko jedna macka może znajdować się po brzusznej stronie ciała. Często płaszcz przed otworem gębowym, również po stronie brzusznej, tworzy niewielki guzek lub dość znaczny wyrostek. Za jamą ustną znajduje się duża gardło, poprzecinane szczelinami skrzelowymi, których liczba może sięgać 50. Szczeliny te znajdują się wzdłuż lub w poprzek gardła.
W przybliżeniu prostopadle do szczelin skrzelowych znajdują się naczynia krwionośne, których liczba również waha się od jednego do 3-4 tuzinów. Gardło ma endostyl i języki grzbietowe zwisające do jamy. Ponadto w przedniej części gardła po bokach znajdują się świecące narządy, które są nagromadzeniem mas komórkowych. U niektórych gatunków syfon kloakalny ma również organy świecące. Świecące narządy pyrosom są zamieszkiwane przez symbiotyczne świecące bakterie, pod gardłem znajduje się zwój nerwowy, którego tył pełni rolę organu wrażliwego na światło. Istnieje również gruczoł prawie nerwowy, którego kanał otwiera się na gardło. Układ mięśniowy pirosomów ascidiozooidów jest słabo rozwinięty. Mięśnie pierścieniowe zlokalizowane wokół syfonu ustnego i otwarty pierścień mięśni w pobliżu syfonu kloakalnego są dość dobrze wyrażone. Małe wiązki mięśni - grzbietowe i brzuszne - znajdują się w odpowiednich miejscach gardła i promieniują wzdłuż boków ciała. Ponadto istnieje również kilka mięśni kloakalnych. Pomiędzy grzbietową częścią gardła a ścianą ciała znajdują się dwa narządy krwiotwórcze, które są podłużnymi skupiskami komórek. Propagując przez podział, komórki te zamieniają się w różne elementy krwi - limfocyty, amebocyty itp.
Odcinek trawienny jelita składa się z przełyku wystającego z tylnej części gardła, żołądka i jelit. Jelito tworzy pętlę i otwiera się odbytem do kloaki. Po brzusznej stronie ciała znajduje się serce, które jest cienkościennym workiem.
Jądra i jajniki otwierają się również przewodami do kloaki, która może być mniej lub bardziej wydłużona i otwiera się syfonem kloaki do wspólnej jamy kolonii. W okolicy serca pirosomy ascidiozooidów mają mały wyrostek przypominający palec - stolon. Odgrywa ważną rolę w tworzeniu kolonii. W wyniku podziału stolona w procesie rozmnażania bezpłciowego wyrastają z niego nowe osobniki.
Reprodukcja i rozwój pirosomów. Pirosomy, podobnie jak ascydy, mają metodę rozmnażania się przez pączkowanie. Ale w nich pączkowanie następuje przy udziale specjalnego trwałego wyrostka ciała - stolonu w kształcie nerki. Charakteryzuje się również tym, co dzieje się na bardzo wczesnych etapach rozwoju. Jaja pirosom są bardzo duże - do 0,7 mm, a nawet do 2,5 mm i są bogate w żółtko. W procesie ich rozwoju powstaje pierwszy osobnik - tak zwany cyjatozooid. Cyatozooid odpowiada ascydyjskim oozooidowi, tj. jest bezpłciową matką, która rozwinęła się z jaja. Bardzo wcześnie przestaje się rozwijać i zapada. Całą główną część jaja zajmuje odżywcze żółtko, na którym rozwija się cytozooid. Na Propyrosoma vitjasi na masie żółtkowej znajduje się cyjatozooid, który jest w pełni rozwiniętym ascydianem o średniej wielkości około 5,5 mm. Jest nawet mały otwór w ustach, który otwiera się na zewnątrz pod skorupką jajka. W gardle znajduje się 10-13 par szczelin skrzelowych i 4-5 par naczyń krwionośnych. Jelito jest w pełni uformowane i otwiera się do kloaki, syfon ma kształt szerokiego lejka. Istnieje również zwój nerwowy z gruczołem paranerwowym i sercem, które energicznie pulsuje.
Nawiasem mówiąc, wszystko to mówi o pochodzeniu pirosomu od ascydów. U innych gatunków w okresie maksymalnego rozwoju cyjatozooidu można wyróżnić tylko zaczątki gardła z dwiema szczelinami skrzelowymi, zaczątki dwóch jam okołobranżowych, syfon kloakalny, zwój nerwowy z gruczołem paranerwowym i serce . Brak jamy ustnej i jelita pokarmowego, chociaż zarysowany jest endostyl. Rozwija się również kloaka z szerokim otworem, otwierającym się w przestrzeń pod błoną jajową. Na tym etapie, nawet w skorupce jaja, pirosomy rozpoczynają już procesy rozmnażania bezpłciowego. Na tylnym końcu cyjatozooidu tworzy się stolon - ektoderma daje początek wyrostkowi, do którego wchodzą kontynuacje endostylu, worek osierdziowy i jamy okołobrązkowe. Z ektodermy stolonu w przyszłej nerce powstaje przewód nerwowy, niezależny od układu nerwowego samego cyjatozooidu.
W tym czasie stolon jest podzielony poprzecznymi przewężeniami na cztery sekcje, z których rozwijają się pierwsze pąki - blastozoidy, które są już członkami nowej kolonii, tj. Ascidiozooids. Stolon stopniowo staje się poprzecznie do osi korpusu cytozooidu i żółtka i skręca się wokół nich. Ponadto każda nerka staje się prostopadła do osi ciała cytozooidu. W miarę rozwoju nerek osobnik matczyny - cyjatozooid - ulega zniszczeniu, a masa żółtkowa jest stopniowo wykorzystywana do karmienia czterech nerek - ascidiozooidów - przodków nowej kolonii. Cztery pierwotne ascidiozooidy przyjmują geometrycznie prawidłową pozycję w kształcie krzyża i tworzą wspólną jamę kloakalną. To jest prawdziwa mała kolonia. W tej formie kolonia opuszcza ciało matki i jest uwalniana ze skorupki jaja. Pierwotne ascydiozooidy z kolei tworzą rozłogi na swoich tylnych końcach, które splecione, dają początek wtórnym aspidiozooidom itp. Gdy tylko ascydiozooid zostanie wyizolowany, na jego końcu tworzy się nowy rozłog, a każdy rozłog tworzy łańcuch nowych pąków, które oddzielają się od końca w miarę dojrzewania. Kolonia stopniowo się rozrasta. Każdy ascidiozooid osiąga dojrzałość płciową, ma męskie i żeńskie gonady i jest zdolny do rozmnażania płciowego.
W jednej grupie pirosomów ascidiozooidy zachowują połączenie z osobnikiem rodzicielskim i pozostają w miejscu, z którego powstały. W procesie tworzenia nerki stolon wydłuża się, a nerki są połączone ze sobą sznurkami. Ascydiozooidy są ułożone jeden po drugim w kierunku zamkniętego, przedniego końca kolonii, podczas gdy pierwotne ascydiozooidy przesuwają się w jej tylną, otwartą część.
W innej grupie pirosomów, która obejmuje większość ich gatunków, nerki nie pozostają na miejscu. Gdy osiągną pewien etap rozwoju, oddzielają się od stolona, ​​który nigdy się nie wydłuża. Jednocześnie są zbierane przez specjalne komórki - forocyty. Forocyty to duże, podobne do ameby komórki. Mają zdolność poruszania się w grubości tuniki za pomocą pseudopodia lub pseudopodia, tak jak robią to ameby. Podnosząc nerkę, forocyty przenoszą ją przez osłonę okrywającą kolonię do ściśle określonego miejsca pod pierwotnymi ascydiozooidami, a gdy tylko ostatnia ascydiozooid oderwie się od stolonu, forocyty przenoszą ją wzdłuż lewej strony do części grzbietowej jej producenta, gdzie jest ostatecznie ugruntowany w taki sposób, że stare ascydiozooidy przesuwają się coraz dalej na szczyt kolonii, a młode znajdują się na jej końcu.
Każda nowa generacja ascydiozooidów przenoszona jest z geometryczną poprawnością w ściśle określone miejsce w stosunku do poprzedniej generacji i układana jest w piętra. Po utworzeniu pierwszych trzech pięter zaczynają pojawiać się między nimi piętra drugorzędne, następnie piętra trzeciorzędne itp. piętra. Piętra podstawowe mają po 8 ascidiozooidów, każdy z pięter drugorzędnych ma po 16 pięter, piętra trzeciorzędne mają po 32 i tak dalej wykładniczo. Zwiększa się średnica kolonii. Jednak wraz ze wzrostem kolonii klarowność tych procesów jest zaburzona, niektóre ascidiozooidy są zdezorientowane i wpadają na podłogi innych ludzi. U tych samych osobników w kolonii pirosomów, które rozmnażały się przez pączkowanie, gonady rozwijają się dalej i przechodzą do rozmnażania płciowego. Jak już wiemy, każdy z wielu pirosomów ascidiozooidowych utworzonych przez pączkowanie bezpłciowe rozwija tylko jedno duże jajo.
Zgodnie z metodą tworzenia kolonii, a mianowicie, czy ascidiozooidy utrzymują połączenie z organizmem matki przez długi czas, czy nie, pirosomy dzielą się na dwie grupy - Pirosoma fixata oraz Pyrosoma ambulata. Te pierwsze są uważane za bardziej prymitywne, ponieważ przeniesienie nerek za pomocą forocytów jest bardziej złożonym i późniejszym nabyciem pirosomów.
Utworzenie pierwotnej kolonii czterech członków było uważane za tak stałe dla pirosomów, że ta postać weszła nawet w charakterystykę całego rzędu Pyrosomida. Jednak nowe dane dotyczące rozwoju pirosomów wykazały, na przykład, że Propyrosoma vitjasi Stolon nerkowy może osiągnąć bardzo długą długość, a liczba jednocześnie tworzonych na nim pąków wynosi około 100. Taki stolon tworzy nieregularne pętle pod błoną jaja. Niestety nadal nie wiadomo, w jaki sposób tworzy się kolonia w pirosomach.
Styl życia ascydów i prosa. Ascydyjczycy to zwierzęta denne. Dorosłe formy spędzają całe życie nieruchomo, przyczepiając się do jakiegoś stałego przedmiotu na dnie i przepuszczając wodę przez przebitą skrzelami gardło, aby odfiltrować z niego najmniejsze komórki fitoplanktonu i cząsteczki materii organicznej, którymi żywią się ascydy. Nie mogą się ruszać. Tylko wtedy, gdy coś się boi lub połknie coś zbyt dużego, żmija może skurczyć się do kuli. W takim przypadku woda jest wyrzucana siłą z syfonu.
Pojedyncze ascydyany czasami tworzą duże skupiska, które rosną w całe druzy i osadzają się w dużych skupiskach. Daje im to szereg korzyści biologicznych - w rozmnażaniu, odżywianiu, ochronie przed wrogami. Jak już wspomniano, wiele gatunków ascydów ma charakter kolonialny. Częściej niż inne znajdują się masywne, galaretowate kolonie, których poszczególni członkowie są zanurzeni we wspólnej, dość grubej tunice. Takie kolonie tworzą skorupiaste narośla na kamieniach lub „znajdują się w postaci osobliwych kulek, ciastek i narośli na nogach, czasami przypominających kształtem grzyby. W innych przypadkach poszczególne osobniki kolonii mogą być prawie niezależne.
Z reguły żmije po prostu przylegają do kamieni lub innych twardych przedmiotów dolną częścią tuniki. Ale czasami ich ciało może unieść się nad ziemię na cienkiej łodydze. Takie urządzenie pozwala zwierzętom „złapać” większą objętość wody i nie utonąć w miękkim gruncie. Jest to szczególnie charakterystyczne dla ascydów głębinowych, które żyją na cienkich mułach pokrywających dno oceanu na dużych głębokościach. Tak więc zaokrąglone ciało z rodzaju ascydów Culeolus z bardzo szeroko otwartymi syfonami, które w ogóle nie wystają ponad powierzchnię tuniki, siada na końcu długiej i cienkiej łodygi, za pomocą której zwierzę może przyczepiać się do drobnych kamieni, kolców szklanych gąbek i innych przedmiotów przy na dole. Łodyga nie jest w stanie wytrzymać ciężaru dość dużego ciała i prawdopodobnie unosi się nad dnem, unoszony przez słaby prąd. Jego ubarwienie jest białawo-szare, bezbarwne jak u większości zwierząt głębinowych.
Aby nie zatopić się w ziemi, żmije mogą mieć inną adaptację. Procesy tunikowe, w których ascydy są zwykle przyczepiane do kamieni, rosną i tworzą rodzaj „spadochronu”, który utrzymuje zwierzę na dolnej powierzchni.
Takie "spadochrony" mogą również pojawić się u typowych mieszkańców gleb twardych, zwykle osiadających na kamieniach, gdy przechodzą do życia na miękkich, mulistych glebach. Korzenie przypominające wyrostki ciała pozwalają osobnikom jednego gatunku wejść do nowego i niezwykłego dla nich siedliska i poszerzyć granice ich zasięgu, jeśli inne warunki sprzyjają ich rozwojowi.
Opisano jednak bardzo osobliwe ascydy, zdolne do pływania na krótkich dystansach nad dnem. Są członkami rodzaju Octanemus. (Octaknemus)- tylko 4 gatunki - bezbarwne, półprzezroczyste zwierzęta o średnicy nie większej niż 7 cm, wokół których tworzy się cienka tunika. syfon ustny 8 szerokich płatów - macki. W strefie przylegania do podłoża na tunice znajdują się tylko cienkie, włoskowate wyrostki. Oktanemuzy to mieszkańcy wielkich głębin oceanicznych. Występują w regionach tropikalnych na głębokości 2000-4000 m.
Niektórzy naukowcy uważają je za wtórnie osiadłe na dnie soku. Są to zwierzęta drapieżne zdolne do łapania małych skorupiaków, nicieni itp. Oprócz nich znane są obecnie inne drapieżne ascydy. Ich niezwykły sposób życia doprowadził ich do rozwinięcia sześciu silnych, muskularnych macek zdolnych do chwytania małych bezkręgowców, którymi się żywią, a syfon wprowadzający zamienił się w narząd pułapki. Gardło stało się wąskie i krótkie. Brakuje prawdziwych szczelin skrzelowych pokrytych nabłonkiem rzęskowym, ale komunikuje się z jamą kloakalną przez niewielką liczbę otworów. Obejmuje to mniej niż tuzin gatunków małych ascydów należących do rodzajów Hexacrobylus, Sorbera, Oligotrema oraz Gasterascidia. Są to również zwierzęta głębinowe, żyjące głównie w strefie głębinowej oceanu na głębokości 3000-5000 m. Ich systematyczne położenie jest niejasne, ale niektórzy francuscy znawcy fauny osłonic uznają je nawet za odrębną klasę osłony.
Ascydy znaleziono również wśród bardzo specyficznej fauny zamieszkującej najcieńsze przejścia między ziarnami piasku. Taka fauna nazywana jest śródmiąższową. Obecnie znanych jest już około 10 gatunków ascydów, które wybrały na swoje siedlisko tak niezwykły biotop. Są to niezwykle małe zwierzęta – ich średnica ciała wynosi 0,8 – 2 mm. Niektóre z nich są mobilne.
Acydyany są szeroko rozpowszechnione zarówno w zimnych, jak i ciepłych morzach. Występują w Oceanie Arktycznym i wodach Antarktyki. Zostały znalezione nawet bezpośrednio na wybrzeżu Antarktydy podczas badania przez radzieckich naukowców jednego z fiordów „oazy” Bungera. Fiord był odgrodzony od morza hałdami wieloletniego lodu, a woda powierzchniowa w nim była mocno odsolona. Na skalistym i pozbawionym życia dnie tego fiordu znaleziono tylko grudki okrzemek i nici: zielone glony.
Jednak w samym kutu zatoki znaleziono szczątki rozgwiazdy i dużą liczbę dużych, do 14 cm długości, różowawo-przezroczystych galaretowatych ascydów. Zwierzęta zostały oderwane od dna, prawdopodobnie przez burzę i wyrzucone tutaj przez prąd, ale ich żołądki i jelita były całkowicie wypełnione zieloną masą częściowo strawionego fitoplanktonu. Nakarmiły się prawdopodobnie na krótko przed wyłowieniem ich z wody blisko brzegu.
Ascydyjczycy są szczególnie zróżnicowani w strefie tropikalnej. Istnieją dowody, że w tropikach występuje około 10 razy więcej gatunków osłonic niż w regionach umiarkowanych i polarnych. Co ciekawe, w zimnych morzach ascydy są znacznie większe niż w ciepłych, a ich osady są liczniejsze. Podobnie jak inne zwierzęta morskie przestrzegają zasady, że w morzach umiarkowanych i zimnych żyje mniej gatunków, ale tworzą znacznie większe osady, a ich biomasa na 1 m2 powierzchni dna jest wielokrotnie większa niż w tropikach.
Większość ascydów żyje w najbardziej powierzchownej strefie litoralnej lub pływowej oceanu oraz w górnych poziomach szelfu kontynentalnego lub sublitoralu, do głębokości 200 m. Wraz ze wzrostem głębokości całkowita liczba ich gatunków maleje. Obecnie znanych jest około stu gatunków ascydów głębiej niż 2000 m. Maksymalna głębokość siedliska, na której znaleziono te zwierzęta, wynosi 8430 m. Na tej głębokości odkryto ascydiany podczas prac sowieckiej ekspedycji oceanograficznej na statku badawczym Vityaz w rowie kurylsko-kamczackim. Byli to przedstawiciele nowego rodzaju głębinowego Situla- niezwykle duże, do 35 cm wysokości, ascydy, które okazały się nowym gatunkiem i rodzajem Situla pelliculosa od rodziny Ostacnemidae. Następnie blisko spokrewniony gatunek został znaleziony przez francuską ekspedycję na Oceanie Atlantyckim w strefie głębinowej na głębokości 2115-4690 m, a dwa kolejne gatunki zostały odkryte przez nasz statek badawczy Akademik Kurczatow w Rowie Sandwicza Południowego na głębokości 5650 m na południu Atlantyku. Charakterystyczną cechą tych przezroczystych i cienkościennych zwierząt, siedzących na konkrecjach na krótkich i grubych nogach, cienkościennych jak ich ciało, jest obecność ogromnego syfonu wprowadzającego, którego średnica jest prawie równa średnicy ciało. Można było wykonać zdjęcia tych ascydów w roztworze soli kuchennej, w której ciało błoniaste Situla, który nie zachował trwałego kształtu, wyprostował się i przyjął naturalną pozycję. Ich woreczek skrzelowy całkowicie utracił swój worekowaty kształt i zamienił się w siatkę pułapkową, rozciągniętą wraz ze strefą okołogardłową w tej samej płaszczyźnie w postaci płytki dociskającej otwór syfonu wprowadzającego. W centrum płytki znajduje się wejście do przełyku, pętla jelitowa i gonada są zawieszone od tyłu. Od góry do dołu w środku kompleksowo perforowanej płytki skrzelowej przechodzi płytka grzbietowa, a od dołu do góry do ujścia przełyku - endostyl. Wszystkie te organy są otwarte z zewnątrz. Na krawędzi syfonu ustnego znajduje się około stu silnie szczątkowych macek. W ten sposób cały kompleks płaszcza okazuje się być otwarty i rozciągnięty w osobliwą, bardzo cienką siatkę pułapkową, przez którą, jak widać, zachodzi pasywna filtracja wody. Skóra ciała jest niezwykle delikatna, miejscami przechodząca w najcieńsze bezbarwne folie o grubości do 0,05 mm. Jedynie jelita są pomalowane na jasnooliwkowo-zielony kolor z powodu najcieńszego mułu prześwitującego przez jego ściany, a gonada jest widoczna jako gęsta żółtawa plama za środkową częścią płytki skrzelowej. Ogólnie zwierzę jest bardzo podobne do łyżki lub kadzi z grubym dnem i krótką rączką.
Ascydyjczycy unikają odsolonych obszarów mórz i oceanów. Zdecydowana większość z nich żyje przy normalnym zasoleniu oceanicznym około 350/00.
Jak już wspomniano, największa liczba gatunków ascydów żyje w oceanie na płytkich głębokościach. Tutaj również tworzą najbardziej masywne osady, zwłaszcza tam, gdzie w słupie wody jest wystarczająco dużo zawieszonych cząstek organicznych, które służą im jako pożywienie. Ascydy osiedlają się nie tylko na kamieniach i innych twardych obiektach naturalnych. Ich ulubionym miejscem osiedlania się są także dna statków, powierzchnie różnych konstrukcji podwodnych itp. Czasami osiedlając się licznie wraz z innymi organizmami porostowymi, żachwy mogą wyrządzić wielką szkodę gospodarce. Wiadomo na przykład, że osadzając się na wewnętrznych ściankach przewodów wodnych, rozwijają się w takiej ilości, że znacznie zawężają średnicę rur i zapychają je. Przy masowym wymieraniu w określonych porach roku zapychają one urządzenia filtrujące do tego stopnia, że ​​dopływ wody może zostać całkowicie zatrzymany, a przedsiębiorstwa przemysłowe ponoszą znaczne straty.
Jednym z najbardziej rozpowszechnionych squirtów morskich jest Ciona jelitowa, zarastając dna statków, może osiadać w tak ogromnych ilościach, że prędkość statku znacznie się zmniejsza.
Jednak zdolność ascydianów do tworzenia masywnych osad może być dla ludzi interesująca, biorąc pod uwagę niezwykłą cechę tych zwierząt, a mianowicie zdolność akumulacji wanadu i innych metali w organizmie, głównie we krwi.
Wanad, mikroelement o dużym znaczeniu praktycznym, rozpuszcza się w wodzie morskiej w bardzo małych ilościach. W ciele ascydianu wanad może stanowić ponad 1% masy popiołu zwierzęcia lub do 0,65% suchej masy ciała. To około 10 000 razy więcej niż stężenie wanadu w wodzie morskiej. Bardzo ciekawym zjawiskiem jest akumulacja metali przez ascydiany. Mają wyraźną zdolność do selektywnego gromadzenia się w ogromnych ilościach nie tylko wanadu, ale także niektórych innych mikroelementów. Znaleźli związki różnych - około półtora tuzina - metali, których zawartość jest setki i tysiące razy wyższa niż w środowisku. Wśród nich są takie pierwiastki śladowe jak tantal, niob, tytan. Współczynnik wzbogacenia dla tych ostatnich może sięgać 100 000. Wanad i tytan należą do substancji biologicznie czynnych, a ich fizjologiczna rola w organizmach jest dokładnie badana. Należy również pamiętać, że tunika ascydianowa zawiera inną cenną substancję - celulozę. Jego ilość np. w jednym egzemplarzu najbardziej rozpowszechnionego gatunku Ciona jelitowa wynosi 2-3 mg. Ci ascydyjczycy czasami osiedlają się w ogromnych ilościach. Liczba osobników na 1 m2 powierzchni sięga 2500-10000 egzemplarzy, a ich mokra masa to 140 kg na 1 m2. Jest okazja do dyskusji o tym, jak praktycznie można wykorzystać ascydiany jako źródło cennych substancji. Nie wszędzie jest drewno, z którego pozyskuje się celulozę, a złoża wanadu są nieliczne i rozproszone. Jeśli urządzasz podwodne „ogrody morskie”, to na specjalnych talerzach można hodować duże ilości żachw. Szacuje się, że z 1 hektara powierzchni morza zajmowanej przez ascydyjczyków można uzyskać od 5 do 30 kg wanadu i od 50 do 300 kg celulozy.
Pyrosomy żyją w oceanie. Pirosomy, podobnie jak salpy, są najbardziej wrażliwe na zimne wody i wolą nie opuszczać tropikalnej strefy oceanu, gdzie są bardzo rozpowszechnione. Podobnie jak inne planktonowe formy osłonic pirosomowych - mieszkańców powierzchniowych warstw wody, podobno nie występują one głębiej niż 1000 m. W literaturze istnieją jednak wskazania, że ​​pirosomy znajdują się na głębokości 3000 m.
Pyrosomy nie tworzą tak dużych skupisk jak salpy. Jednak w niektórych marginalnych regionach regionu tropikalnego znaleziono również ich nagromadzenie. Na Oceanie Indyjskim na 40-45 ° S. cii. podczas prac sowieckiej ekspedycji na Antarktydę napotkano ogromną liczbę dużych pirosomów. Pirosomy znajdowały się punktowo na samej powierzchni wody. W każdym miejscu znajdowało się od 100 do 400 kolonii, które świeciły jasno niebieskim światłem. Odległość między punktami wynosiła 100 m lub więcej. Średnio na 1 m2 powierzchni wody przypadały 1-2 kolonie. Podobne nagromadzenie pirosomów zaobserwowano u wybrzeży Nowej Zelandii.
Pirosomy są znane jako zwierzęta wyłącznie pelagiczne. Jednak stosunkowo niedawno w Cieśninie Cooka koło Nowej Zelandii udało się uzyskać kilka fotografii z głębokości 160-170 m, na których duże nagromadzenia Pirosoma atlantycka, których kolonie po prostu leżą na dolnej powierzchni. Inne osobniki pływały blisko dna.
Był dzień i zwierzęta mogły zapuścić się na duże głębokości, aby ukryć się przed bezpośrednim działaniem promieni słonecznych, jak robi to wiele organizmów planktonowych. Podobno czuli się dobrze, bo warunki środowiskowe im sprzyjały. W maju ten pirosom jest powszechny w wodach powierzchniowych Cieśniny Cooka. Co ciekawe, na tym samym terenie w październiku dno na głębokości 100 m pokryte jest martwymi, rozkładającymi się pirosomami. Prawdopodobnie to masowe wymieranie pirosomów jest związane ze zjawiskami sezonowymi. W pewnym stopniu daje wyobrażenie o tym, ile tych zwierząt można znaleźć w morzu.
Należy zauważyć, że do tej pory opisano jeden pirosom bentosowy - Pyrosoma benthica. Cztery okazy tego nowego gatunku złowiono na głębokości 185 m u Wysp Zielonego Przylądka. Długość kolonii nie przekraczała 6 cm, jej struktura jest typowa dla pirosomów, kolonia ma zdolność świecenia. Zwierzęta te należy traktować jako wtórnie osiadłe na dnie oceanu.
Pirosomy, co w tłumaczeniu na rosyjski oznacza „kule ognia”, wzięły swoją nazwę od ich wrodzonej zdolności do świecenia. Stwierdzono, że światło występujące w komórkach organów świetlnych pirosomów jest powodowane przez specjalne bakterie symbiotyczne. Osadzają się w komórkach świecących narządów i najwyraźniej tam się rozmnażają, ponieważ wielokrotnie obserwowano bakterie z zarodnikami w ich wnętrzu. Bakterie świecące są przekazywane z pokolenia na pokolenie. Poprzez przepływ krwi są one przenoszone do jajeczek pirosomów, które znajdują się w ostatniej fazie rozwoju, i zarażają je. Następnie osadzają się między blastomerami miażdżącego jaja i przenikają do zarodka. Bakterie świecące wnikają wraz z krwią do nerek przez pyrosomy. W ten sposób młode pirosomy dziedziczą świecące bakterie od swoich matek. Jednak nie wszyscy naukowcy są zgodni, że pirosomy świecą dzięki symbiontom. Faktem jest, że luminescencja bakterii charakteryzuje się ciągłością, a pirosomy emitują światło dopiero po jakimś podrażnieniu. Ciekawy jest opis tego, jak podczas wyprawy na Challengerze członkowie zespołu bawili się podpisując palcami na pirosomach, a świetlisty ślad malowania jasną kreską utrzymywał się przez kilka sekund na ciałach zwierząt. Światło ascidiozooidów w kolonii może być zaskakująco intensywne i bardzo piękne, zwykle jest niebieskie, ale u zmęczonych, napowietrzonych i umierających zwierząt zmienia się na pomarańczowe, a nawet czerwone.
Jednak nie wszystkie pirosomy mogą świecić. Opisane powyżej gigantyczne pirosomy z Oceanu Indyjskiego, a także nowy gatunek Propyrosoma vitjas nie mają świetlistych organów. Ale możliwe jest, że zdolność świecenia w pirosomach jest niestabilna i wiąże się z pewnymi etapami rozwoju i koloniami.
Pirosomy, podobnie jak salpy, mogą oczywiście żywić się tymi rybami, które jedzą meduzy i cenofory. Na przykład pirosomy znaleziono w żołądkach miecznika. A z żołądka innej ryby - mupusy - wielkości 53 cm, kiedyś wydobyto 28 pirosomów.

Ascydy i ich klasyfikacja

Zwierzęta te należą do podtypu osłonic lub strunowców larwalnych oraz do klasy ascidia (Ascidiae). Są podzielone na kilka rzędów, które obejmują około 100 rodzajów i 2000 gatunków.

Istnieją formy samotnicze (Monascidiae), kolonialne (Synascididae) i swobodnie pływające. Żachwy kolonialne, w przeciwieństwie do osobników samotnych, zachowują bliski związek między organizmami potomnymi a rodzicem. I tylko 10 gatunków tych zwierząt, zwanych kulami ognia lub pirosomami (Pyrosomata), prowadzi nieprzywiązany tryb życia. Tworzą kolonie, które swobodnie poruszają się w słupie wody.

Zwierzęta te występują we wszystkich morzach, zarówno w ciepłych tropikalnych, jak i zimnych morzach Oceanu Arktycznego.

Wygląd zewnętrzny

Klasa ascydów zrzesza dolne zwierzęta, które prowadzą przywiązany styl życia. Swoją podstawą mocno przylegają do kamieni lub innego podłoża. Ich wygląd przypomina dwuszyjne naczynie. Dwa otwory w ich ciele to wejścia do syfonu ustnego i kloakalnego.

Cząsteczki znajdujące się w wodzie morskiej są źródłem pożywienia dla tych stworzeń. Jedna osoba jest w stanie przefiltrować kilkaset litrów wody dziennie. Bakterie i plankton są zatrzymywane przez układ pokarmowy i trawione.

Zewnętrzna powłoka zwierzęcia nazywana jest tuniką. Jego grubość może sięgać 3 cm, pełni funkcję ochronną i ma konsystencję galaretowatą lub chrzęstną. Składa się ze specjalnej substancji - tunicyny. Zewnętrzna twarda warstwa tuniki nazywana jest naskórkiem.

Kolor tuniki różnych gatunków ascydów jest bardzo zróżnicowany. Te zwierzęta są pomarańczowe, czerwonawe, brązowe, fioletowe, a nawet jasnoniebieskie. Czasami tunika jest prześwitująca. U gatunków głębinowych ma brudnobiały kolor. U niektórych gatunków zewnętrzna skorupa pokryta jest kamykami i ziarnami piasku, co doskonale kamufluje zwierzę na dnie morskim.

Wielkość tych morskich mieszkańców nie jest taka sama. Istnieją małe gatunki, których wielkość nie przekracza kilku milimetrów. Ale są też duże zwierzęta dochodzące do 50 cm wysokości.

Wewnętrzna struktura przedstawicieli klasy ascydów

Te zwierzęta nie mają twardego szkieletu. Niektóre z nich posiadają wtrącenia wapienne w różnych częściach ciała. Układ mięśniowy reprezentuje płaszcz, który znajduje się pod tuniką. Skurcz mięśni płaszcza zapewnia wchłanianie wody do syfonu jamy ustnej. W pobliżu wejść do syfonów znajdują się zwieracze lub mięśnie pierścieniowe, które zapewniają ich zamykanie i otwieranie.

Układy trawienny i oddechowy ascydów są ze sobą nierozerwalnie związane. Większość ciała zajmuje gardło, do którego otwiera się syfon ustny. Powierzchnia gardła ma wiele otworów skrzelowych, które otwierają się na wnękę kloaki.

W brzusznej części gardła znajduje się specjalny narząd endostylowy, który wytwarza dużą ilość śluzu. Krawędzie otworów skrzelowych pokryte są rzęskami, których ruch powoduje ciągły ruch śluzu wzdłuż całej wewnętrznej powierzchni gardła. Gardło przechodzi do przełyku, a następnie do żołądka. Kończy się jelitem, które otwiera się do jamy kloaki.

W ten sposób woda zasysana przez syfon ustny przechodzi przez otwory skrzelowe, zapewniając dopływ tlenu. Cząsteczki pokarmu osadzają się na błonie śluzowej i wraz ze strumieniem śluzu dostają się do żołądka, a następnie do jelit. Enzymy trawienne wydzielają przerosty wątroby, które znajdują się w żołądku.

Ci mieszkańcy morza mają otwarty układ krążenia. Ich serce jest jak krótka rurka, z której wychodzą naczynia krwionośne.

Reprodukcja i rozwój ascidia

Większość osłonic, które są ascydianami, rozmnaża się na dwa sposoby: bezpłciowy i płciowy. Rozmnażanie lub pączkowanie bezpłciowe jest charakterystyczne dla wielu rodzajów bezkręgowców. W tym przypadku młode zwierzę powstaje na ciele matki ze specjalnego wyrostka - stolona zrodzonego w nerkach.

Na pewnym etapie rozwoju młody organizm oddziela się od rodzica lub pozostaje z nim związany, co jest typowe dla form kolonialnych.

Wszystkie osłonice są hermafrodytami. W jednym organizmie znajdują się zarówno jajniki, jak i jądra. Jaja tych zwierząt i plemniki są wyrzucane przez kloaki i zapładniane poza organizmem.

Larwa wyłania się z zapłodnionego jaja. Ma rozmiar do 1 mm, jest wyposażony w ogonek, dzięki któremu może przemieszczać się na znaczne odległości.

Larwa pływa do 5 dni, w tym czasie nie żeruje. Po znalezieniu odpowiedniego podłoża przywiązuje się do niego i zaczyna prowadzić nieruchomy tryb życia. Bardzo szybko larwa odradza się w dorosłe zwierzę, które ma zupełnie inną strukturę.

Zwierzęta tworzące klasę ascydów są jednymi z nielicznych, które rozwijają się od złożonych do prostych. Ich larwy mają typowe cechy strunowców, światłoczułe oko, a nawet zaczątki mózgu. Jednak dorosłe zwierzę traci te narządy i zamienia się w dość prosty organizm. Wymaga tego ascydyjski styl życia.

Jeśli chcesz dowiedzieć się więcej o ascydianach, ten film jest dla Ciebie:

Te ciekawe zwierzęta można znaleźć w morzach i oceanach naszej planety. W przypadku innych bezkręgowców te artykuły przedstawią Ci:

W wieku dorosłym większość ascydów prowadzi nieruchomy, przywiązany tryb życia (z wyjątkiem kolonialnych, swobodnie pływających pirosomów;). W stanie dorosłym ascydy są pozbawione ogona i akordu (oba te organy są obecne w larwie, ale potem są zredukowane ;). Tunika jest stała, osiąga znaczną grubość i zawiera w swoich ściankach tunikę. Obszerna gardło jest podziurawione wieloma znamionami i otoczone obszarami przedsionków i kloaki. Jest otwór przedsionkowy lub kloakalny. Włókna mięśniowe płaszcza nie tworzą pierścieni ani obręczy. Rozmnażanie następuje poprzez charakterystyczne pączkowanie. Ponadto ascidia charakteryzują się rozmnażaniem płciowym ze złożonymi zjawiskami transformacji.

Reprodukcja ascidia

U ascydów rozmnażających się bezpłciowo z brzusznej strony ciała wystaje wypukłość w kształcie kolby, tak zwany stolon w kształcie nerki. Jego skład obejmuje zewnętrzną ektodermę, a także kontynuacje w postaci występów różnych układów narządów: jam ciała, worka sercowego, gardła itp. Na górnej (grzbietowej) powierzchni rosnącego stolona pojawia się zaokrąglona elewacja przyszłej nerki, do której wyrastają również wymienione powyżej ciała. Poprzez złożone różnicowanie w takiej nerce ponownie formują się główne narządy: jelita, gardło z otworem gębowym, kloaka, worek sercowy itp. W pojedynczych ascydach nerka szybko odrywa się od stolona i zamienia się w siedzącą pojedynczą formę ; u ascydów kolonialnych nerka pozostaje na stolonie i sama zaczyna się rozmnażać przez pączkowanie. W wyniku wszystkich tych procesów powstaje złożona kolonia.

Ryż.1. Metamorfoza larw ascydów.

1-frajerów; jama 2-otrzewnowa; 3-akord; 4-rzęskowy dół; 5-endostyle; 6-serc; cewnik 7-nerwowy; 8-nerwowy węzeł; 9 ust; 10-odbytniczy; I-mózg bańka; 12 skrzelidziury; 13-stolon; 14-ogon.

Jaja podczas rozmnażania płciowego występują albo w jamie przedsionkowej zwierzęcia, albo w środowisku zewnętrznym. Samozapłodnienie jest stosunkowo rzadkie, częściej występuje krzyżowe zapłodnienie.

Jajo przechodzi etapy kompletnej, prawie jednolitej segmentacji, która jest nieco zaburzona na etapie ośmiu komórek: mianowicie cztery komórki pozostają w tyle za resztą, mniejsze znajdują się po przyszłej brzusznej stronie i stanowią zaczątek ektodermy, większe tworzą endodermę (ryc. 1, 1, 2). Jama segmentacyjna jest wąska; wraz z utworzeniem wgłębionej (wgłębnej) gastruli jama segmentacji znika i powstaje jama gastruli, zwana pierwotną jamą jelitową (archenteron).

Blastopor zmniejsza się i stopniowo przesuwa, kończąc się na grzbietowej stronie larwy.

zalążek wydłuża się, jego strona grzbietowa staje się bardziej płaska, strona brzuszna jest wypukła. Komórki otaczające blastopory wyróżniają się swoim sześciennym kształtem i służą jako zaczątek pasma układu nerwowego (ryc. 1, 3). Ta ostatnia układana jest początkowo w postaci tzw. płytki rdzeniowej, znajdującej się po grzbietowej stronie zarodka. Po bokach płytki pojawia się z każdej strony wzdłuż podłużnego grzbietu ektodermy; grzbiety te tworzą fałdy rdzeniaste (ryc. 1, 7), a między nimi przechodzi bruzda rdzeniowa w pewnym zagłębieniu. Wkrótce fałdy szpikowe narastają ku sobie, a w wyniku ich zamknięcia uzyskuje się kanał kanalikowy układu nerwowego, którego dno tworzy rowek szpikowy. Cewka nerwowa ma wewnętrzną jamę, a nie lh, do której blastopore otwiera się z tyłu w postaci wąskiej kanaliki (canalis neurentericus), łączącej neurocoel z pierwotną jamą trawienną (archenteron). Na przednim końcu neurocoela komunikacja ze środowiskiem zewnętrznym jest zachowana przez pewien czas w postaci małego otworu - neuroporu. Ciało zarodka stopniowo się wydłuża. . Od grzbietowej ściany endodermalnej rurki jelitowej wyodrębnia się struna grzbietowa, która zaczyna szybko rosnąć w kierunku podłużnym. Boczne ściany endodermy jelitowej dają początek bocznemu lub bocznemu wyrostkowi, z których każdy służy jako zaczątek przyszłej mezodermy z enterocele lub wnęką wtórnąciało, które rozwija się w mezodermie.

Ryż. 2. Struktura larwy ascydyjskiej.

nasadka 1-brodawkowa; 2 usta; 3-endostyle; pęcherzyk 4-mózgowy; 5-oczka; 6-cio kryjówka; 7-jelita; 8-nerwowy system; 9-akordowy; 10-serce.

W miarę wydłużania się ciała larwy i powiększania się jego tylnego ogona, na przednim końcu pojawiają się dwa odrosty ektodermiczne z turzycą przyczepianą (ryc. 2, 1).

Jaka jest struktura larwy na tym etapie rozwoju? Z wyglądu taka larwa przypomina kijankę z wydłużonym owalnym, bocznie ściśniętym ciałem, z wydłużonym ogonem otoczonym cienką płetwą, wyrostkiem tuniki, która okrywa całe ciało larwy. Wzdłuż osi ogona biegnie grzbietowa struna (ryc.). Centralna jest bardziej skomplikowana niż w przypadku dorosłej ascydyny: przednia część cewy nerwowej jest zauważalnie rozszerzona, powstaje tutaj małe zabarwione oko (ryc.) i pęcherzyk mózgowy z otocystą (ryc.). Usta znajdujące się po grzbietowej stronie ciała larwy prowadzą do gardła; ściany gardła są przesiąknięte znamionami, których liczba jest różna. Gardło otoczone jest z każdej strony przedsionkowym workiem okołobranżowym z otworem przedsionkowym po grzbietowej stronie larwy. Jelita i zróżnicowane. Taka larwa w strukturze przypomina wyrostki robaczkowe.

Ryż. 3. Pięć etapów rozwoju ascydów. Formacja gastruli.

1-ektoderma; 2-endoderma; 3-zakładka układu nerwowego; 4-mezoderma; 5-neuropor; 6 grzbietów rdzeniowych; 7-neuroenteryczny kanał; 8-zakładkowy akord.

W związku z początkiem osiadłego życia i przywiązaniem do podłoża za pomocą wyżej wymienionych brodawek w ciele larwy, w miarę przekształcania się w postać dorosłą, pojawiają się ciekawe zjawiska regresywnej metamorfozy: stopniowo gubi się ogon ; struna grzbietowa zostaje wchłonięta i znika; otwory ustne i przedsionkowe zmieniają swoją pozycję; gardło powiększa się, liczba znamion staje się duża; upraszcza, w szczególności znikawizjer i pęcherzyk mózgowy, larwa zamienia się w bezszypułka, tracąc wiele narządów wewnętrznych i nabywając bardziej wyspecjalizowaną strukturę (ryc. 3).