Физика низких температур. Влияние низких температур на живые организмы и неживую материю
Температура в биосфере колеблется от +50°С до –50°С.
Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре до –8, 10°С. Это бактерии, грибы, черви, моллюски, рыбы и другие, живущие в арктической и антарктической областях. Виды, живущие в области высоких температур, относятся к группе термофилов . Это микроорганизмы, нематоды, клещи, личинки насекомых, живущие в аридных областях, в горячих источниках, на склонах вулканов.
По правилу ВантГоффа повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции для всех химических реакций. Но в живых организмах химические процессы идут с участием ферментов, активность которых зависит также от температуры. Возникает сложная, непропорциональная зависимость.
Величина температурного ускорения химических реакций выражают коэффициентом Q 10, которая показывает во сколько раз возрастает скорость реакции при повышении температуры на 10 °С:
Q 10 = Kt+ 10/Kt;
где Kt – скорость реакции при температуре t; Kt+10 скорость реакции при температуре t+10. Q 10 для большинства химических реакций = 23.
Для ферментных реакций зависимость нелинейная.
Температурный порог жизни (теоретически): верхний – температура свертывания белка (60°С); нижний – температура замерзания воды (0°С). При 0°С образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани.
Обезвоживание увеличивает этот порог (споры, семена). У сложных организмов тепловая гибель наступает при более низких температурах: 42 – 43 °С, причиной является рассогласование обменных процессов, т.к. Q 10 разное для разных реакций в организме. При слабом охлаждении – возникает нарушение деятельности сердца, ритм сокращений изменяется. В почках млекопитающих канальцевая реабсорбция затормаживается при температуре 2023 °С. Условные рефлексы собаки угасают при температуре 3027 °С. Морозоустойчивые растения выдерживают низкие температуры, т.к. происходит сезонная перестройка ультраструктуры клеток, они обезвоживаются.
По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные и гомойотермные организмы.
Пойкилотермные (изменчивый, меняющийся) – холоднокровные, все, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела неустойчива, зависит от температуры окружающей среды. Низкий уровень метаболизма, главный источник тепла – внешнее тепло.
При изменении температуры меняются также скорость обменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 6070% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур .
Эффективными температурами называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем.
Семена растений обладают низким порогом развития (0 + 1°С), икра щук 225°С.
Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле:
STэф = (TC)×n,
где Т – температура окружающей среды, С – температурный порог развития, n – число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.
Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т.д. Например, под СанктПетербургом, для зацветания матьимачехи STэф=77°С, земляники STэф=500°С, желтой акации STэф=700°С. Яблоневая плодожорка в северной Украине при STэф=930°С дает одно поколение, а на юге, где STэф=1870°С возможны дветри генерации за лето.
За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермические организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов. В пассивном состоянии диапаузы они могут переносить сильное повышение и понижение температуры долго без патологических последствий.
Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость, ПО и сильное обезвоживание.
Температурные адаптации растений
Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны. Растения тропических лесов погибают при температуре +5 … +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (50 °С).
Основные пути адаптации к изменениям температур у растений – физиологические, морфологические перестройки.
По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы:
1) нехолодостойкие растения – повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше. Это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы.
2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда. Это субтропические растения.
3) Льдо или морозоустойчивые растения – произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов – сахаров, аминокислот и др.
По степени адаптации к высоким температурам:
1) нежаростойкие – повреждаются при температуре +30°С…+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты.
2) Жаростойкие эукариоты – растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30минут.
3) Жароустойчивые прокариоты – термофильные бактерии и некоторые синезеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре +85…+90°С.
4) Пирофиты – устойчивые к пожарам. Растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами.
Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, гладкая отражающая листовая поверхность.
Температурные адаптации животных
Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития – яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них изза высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным.
Переход в состояние оцепенения – адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно.
Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз – гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н 2О . Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках.
У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до –27…39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при – 60 °С.
Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы).
Обезвоживание: обезвоживание коловратки до – 190 °С.
Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел – общественная регуляция – трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О 2. У животных – частое дыхание; черепахи – испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей.
Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок.
Гомойотермные (греч. homoios – одинаковый, подобный) это птицы и млекопитающие (теплокровные).
Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг.
Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж.
Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 3539 °С, у копытных 35 – 39 °С.
Механизмы терморегуляции:
1. Химическая терморегуляция – тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций).
2. Терморегуляционный тонус – под действием нервных импульсов. Микросокращения фибрилл – холодовая дрожь. Газообмен повышается на 300 – 400 °С. Потирание рук, притоптывание ногами, физические упражнения повышают скорость метаболизма, повышается температура тела.
2. Окисление бурой жировой ткани (под кожей, в области шеи, груди). Важно для животных, впадающих в спячку, после сна.
3. Физическая т/р – теплоизолирующие покровы (перья, волосы, подкожный жир).
Механизмы теплоотдачи: теплопроводность, конвекция, излучение, испарение.
Теплоотдача зависит от Dt = t oc – t тела.
1. Испарение влаги с поверхности тела, потоотделение. Увеличивается при повышении температуры окружающей среды и повышении температуры тела. Животные с шерстяным покровом облизывают тело. Испарение влаги с поверхности слизистых оболочек рта, верхних дыхательных путей. Учащенное поверхностное дыхание – полипноэ. Собаки при жаре 300400 дыханий в минуту при норме 2040 дыханий в минуту. Для птиц характерна горловая дрожь – колебательные движения нижней стороны шеи (вентиляция дыхательных путей).
2. Сосудистые реакции – расширение мелких сосудов, расположенных близко к поверхности (теплоотдача во внешнюю среду повышается), сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов (консервация тепла в организме). Большое значение имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов – носовых ходах млекопитающих. Вдыхаемый воздух нагревается, стенки носа охлаждаются, выдох – обратный процесс (наоборот). У куриц хохолок – область сосудистой терморегуляции (температура хохолка более низкая, Var ). Потоотделение – результат повышения температуры внутри тела. Если выпить холодной воды, охладить сонные артерии, потоотделение понижается. Поскольку из сонных артерий кровь попадает в гипоталамус, то это указывает на его важную роль в терморегуляции. В гипоталамус информация о температуре окружающей среды стекается с холодовых и тепловых рецепторов на коже. Кожные рецепторы – это детекторы внешнего возмущения. Рецепторы генерируют импульсы, часть идет в гипоталамус, часть – в кору головного мозга.
При некоторых заболеваниях температура тела повышается, т.к. термостат оказывается настроен на более высокую температуру. Эту настройку вызывают пирогены (например, токсины микробов, вещества, выделяемые нейтрофилами крови). Повышение температуры стимулирует защитные реакции организма, способствует разрушению патогенных факторов. Аспирин понижает заданное значение температуры, снимает симптомы лихорадочного состояния, но при этом замедляются защитные реакции.
Приспособительная реакция – выбор оптимального места, тесные групповые скопления. Ночевка, зимовка под снегом. Сооружение гнезд, нор.
Обратимая гипотермия – спячка (нерегулярное оцепенение, суточное и сезонное). Эстивация – летняя спячка.
Адаптация к экстремальным климатическим условиям.
Правило Бергмана : В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. Т.е., животные, обитающие в холодных областях (киты, полярные медведи) имеют крупные размеры, а в жарких странах – мелкие. Исключения: мелкие арктические животные отличаются большим аппетитом, небольшие конечности, впадают в спячку, а крупные животные жарких стран (слоны, бегемоты; слоны имеют большие уши, хлопая ими, повышают теплоотдачу. Бегемот перемещается из суши в воду и наоборот. Это правило согласуется с простым термодинамическим соображением. Поверхность тела животного пропорциональна квадрату его размера, тогда как объем пропорционален кубу размера. Потеря тепла пропорциональная поверхности тела и, следовательно, тем выше, чем больше отношение поверхности тела к его объему, т.е. чем меньше тело животного. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; чем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. Часто в качестве примера приводят пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них – королевский пингвин – гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий – галопагосский пингвин обитает на экваторе. Фактически, однако, не все виды пингвинов при парном сравнении подтверждают это правило. Так, средний размер особей в популяциях тупика Fratercula arctica, оцененный, как это всего удобнее, по длине крылышка, постепенно сокращается в направлении с севера на юг – от 18,5 см на о.Шпицберген до 14 см на о.Майорка.
Правило Аллена : у видов, живущих в холодном климате, придатки (уши, нос) меньше, чем у родственников из теплых мест. Это правило является частным случаем предыдущего. Придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело массивнее, чем холоднее климат. Хорошим примером может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста, а ее уши намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда.
Температура это важнейший из лимитирующих факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры . Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые организмы способны существовать при температуре между 0 и 50С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.
В оптимальном интервале температур организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются, и численность популяции растет. Крайние участки диапазона толерантности по отношению к температуре являются участками пониженной жизнедеятельности организмы чувствуют себя угнетенно. В случае выхода температуры за пределы диапазона толерантности организмы попадают в зону смерти и погибают.
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению животных, температура тела которых меняется с изменением температуры окружающей среды (пойкилотермные животные), и животных с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры внешней среды (гомойотермные животные). К первым относятся земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др., ко вторым млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36 37С, и птицы с температурой тела около 40С.
Активную жизнь при отрицательных температурах могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя и выдерживают значительные отрицательные температуры, но при этом теряют подвижность. Температура порядка +40С, хотя и ниже температуры свертывания белка, но для большинства животных является предельной.
Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до +30 35С, затем его интенсивность падает, и при +40 45С фотосинтез вообще прекращается. При 50С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращением при 50С. Температура влияет и на протекание корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения.
Существуют морфологические и физиологические по своей природе способы адаптации живых организмов к высоким или низким температурам. В качестве примеров морфологического способа адаптации у растений можно упомянуть, что у некоторых видов растений почки остаются выше поверхности снежного покрова, поэтому они защищены от морозов покровными чешуйками. Другие растения зимой утрачивают всю надземную растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, третьи являются однолетними растениями, отмирающими с наступлением холодов; выживают при этом лишь их семена или споры.
Примером морфологической адаптации к температурным условиям у животных является т.н. правило Бергмана : у теплокровных животных средний размер тела у особей больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.
Но в жизни животных гораздо большую роль играет физиологическая адаптация к температурным условиям, простейшим примером которой является акклиматизация физиологическое приспособление к слишком высоким температурам или холоду. Например, для борьбы с перегревом у целого ряда животных используется увеличение испарения с поверхности тела; борьба с переохлаждением у пойкилотермных животных осуществляется путем частичного обезвоживания организма или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания воды.
Более радикальными формами защиты от холода являются миграция в более теплые края или впадение в спячку на зимний период. В последнем случае температура тела понижается почти до нуля, при этом замедляется метаболизм, а значит, и затраты питательных веществ.
Большинство животных зимой находится в неактивном состоянии, а насекомые вообще в неподвижном, когда останавливается всякое развитие. Это явление носит название диапаузы .
Но многие животные умеренных широт в зимний период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины).
Белок является необходимым компонентом живых организмов. Белки денатурируют при температуре выше 45°С и замерзают при 0°С, что нарушает процессы жизнедеятельности. Таким образом, теоретически жизнь возможна только в ограниченном диапазоне температур - от 0°С до 45°С. Однако в пустыне температура воздуха может подниматься до 65°С, а жизнь там. тем не менее возможна. В Арктике и Антарктике температура зимой снижается до -55°С, на северном полюсе - порой до -65°С, однако и там существуют высокоразвитые живые организмы. Жизнь в таких экстремальных условиях возможна потому, что у организмов в процессе эволюции сформировалась система терморегуляции, которая обеспечивает поддержание температуры тела даже при значительных изменениях температуры окружающей среды.
Приведем несколько примеров. Грызуны пустыни в жаркие дневные часы прячутся в
глубокие норы под землей и вылезают на поверхность преимущественно ночью, когда
окружающая температура опускается ниже +20°С. У полярных животных (белые
медведи, полярные лисы), а также у человека, использующего мех этих животных,
отдача тепла в окружающую среду невелика даже при -40°С.
Человек в сухой сауне выделяет до 2 литров пота в час и теряет, несмотря на
высокую температуру окружающей среды, более 4000 килоджоулей тепла в результате
испарения влаги. Комфортная температура для обнаженного человека составляет
приблизительно +28°С. В экстремальных температурных условиях человек создает
оптимальный микроклимат путем подбора соответствующей одежды, отопления комнат и
др. Эскимосы, используя традиционные подходы, способны создавать для себя
субтропический микроклимат. Следует констатировать, что человек, благодаря
техническим достижениям и опыту, достиг практически высшей формы
терморегуляторного поведения из всех живых существ.
За счет процессов адаптации область температур, в которой возможна оптимальная работоспособность животных, значительно варьирует. К примеру, для крупного рогатого скота температура внешней среды около 23°С является стрессовой термической нагрузкой, что может привести к значительному снижению продукции молока, в то время как зебры устойчивы к температуре около 32°С. Существуют многообразные механизмы, обеспечивающие идеальную адаптацию к высокой температуре окружающей среды. Так, короткие, тонкие и светлые волосы хорошо отражают лучи солнца теплового спектра. Прием пищи увеличивает энергозатраты и интенсивность теплопродукции, что влияет на количество и качество молока. С другой стороны, при высокой температуре хорошо утилизируются неудобоваримые, грубоволокнистые продукты питания. Это актуально тогда, когда имеется недостаток воды, или в пище содержится избыточное количество соли. В подобных ситуациях через почки и желудочно-кишечный тракт выделяется очень много воды при достаточно высокой секреции пота. При наличии длинных, стройных конечностей, больших ушей и хорошо кровоснабжаемых складок кожи в области шеи достаточное количество тепла может отдаваться в окружающую среду путем изменения транспорта тепла и теплопроводности. За счет этого нивелируется влияние повышенной температуры среды на температуру тела.
Системы, регулирующие температуру тела у позвоночных, формируются в ранней фазе филогенетического развития. Их постоянная оптимизация ведет к улучшению условий жизни животных и к адекватному развитию уровня обмена веществ.
Постоянная температура тела у млекопитающих создала предпосылки для стабильного функционирования центральной нервной системы, а это обеспечило превосходство этой группы животных над другими видами живых существ. В этом смысле совершенствование температурной регуляции может рассматриваться как часть истории эволюции
Влияние температуры влияет на жизненно важные процессы
Формы жизни на земле - результат химических процессов в животных и растительных
клетках. В процессе эволюции в организмах на разнообразных уровнях развития
сформировались иерархические структуры, которые объединили в определенных
системах функциональные процессы и, в конечном итоге, обеспечили поддержание
жизни. Только при анализе жизненных процессов на различных уровнях -
молекулярном, клеточном, органном, системном, всего организма - можно осознать
значимость терморегуляторных процессов. Как в человеческом обществе невозможно
из поведения отдельных его граждан судить о сложных изменяющихся отношениях
между учреждениями, организациями и устройствами государства, так и при взгляде
на живую клетку под микроскопом невозможно сформировать представление о форме
(виде, образе) животного, который происходит из таких клеток. Невозможно также
только на основании биохимических реакций судить о структуре и функциях
отдельной органной системы.
Эти соображения отчетливо подтверждаются таким примером. Убедительно доказано
особое значение ионов кальция в функциональных процессах птиц и млекопитающих.
Существуют регулирующие системы, которые обеспечивают строгое постоянство
концентрации ионов кальция в плазме крови. Используя знания о том, что ионы
кальция, содержащиеся в определенных структурах мышечных клеток, а именно, в
саркоплазматическом ретикулюме, освобождаются при возникновении и
распространении возбуждения, способствуя укорочению миофибрилл, можно заключить,
что указанный процесс играет ключевую роль в процессе мышечного сокращения. Но
всегда остается неясным, какие поведенческие реакции у животных способны вызвать
эти сокращения, и какие адаптивные процессы с участием ионов кальция формируются
в организме в ответ на внешние раздражения.
Итак, можно подвести итог. Для анализа феномена жизни важно как исследование поведенческих процессов, так и изучение обмена кальция в отдельной клеточной органелле. При этом можно заметить, что реакции, протекающие на высоком функциональном уровне, иногда приобретают новый качественный уровень и не всегда представляют арифметическую сумму процессов, протекающих на более низком уровне, несмотря на то, что обменные реакции всегда определяются взаимодействиями на уровне молекул. Это означает, что все жизненно важные процессы, протекающие на каждом из функциональных уровней, всегда взаимосвязаны и зависят от температуроно зависимых химических и биологических процессов.
Если поднять температуру в организме животных на 10°К, то теоретически скорость
реакции обменных процессов возрастает от 2-х до 4-х раз. При этом имеется в виду
подъем скорости процессов в пробирке, а не в живом организме. Биохимические
обменные реакции катализируются ферментами, а энзиматическая активность зависит
от температуры окружающей среды. Таким образом, без учета влияния других
физических факторов внешней среды можно модифицировать жизненные процессы за
счет изменения температуры.
Жизнь животных возможна только в ограниченном диапазоне температур. Падение
температуры в клетке ниже 0°С ведет к замерзанию клеточной воды. Следствием
кристаллизации воды являются функциональные изменения в клеточной мембране,
кроме того выраженно тормозятся или угнетаются все биохимические реакции. Подъем
температуры в клетках до значений от 44 до 45°С ведет к денатурации большинства
белков, а это ведет к смерти животного. Несмотря на это, животные адаптировались
и живут во всех климатических зонах земли. Это стало реальным, так как уже на
ранних этапах эволюции сформировались системы, регулирующие температуру тела и
позволяющие животным поддерживать оптимальные ее значения, отличающиеся от
температуры окружающей среды и обеспечивающие протекание жизненно важных
биохимических процессов в конкретных климатических условиях каждого биотопа.
Все живущие в настоящее время виды животных могут более или менее хорошо
регулировать температуру своего тела. Это стало возможным благодаря образованию
в процессе отбора высокоэффективных систем, регулирующих температуру, значение
которых чрезвычайно высоко для процессов эволюции, поскольку температура тела,
отклоняясь от оптимума, способна оказывать выраженное влияние на жизненно важные
процессы. Так, интервал генерации новых поколений составляет у коли-бактерий (Escherichia
coli) при температуре около 13°С более трех с половиной часов, а при температуре
в 45°С менее 20 минут.
Постоянная температура тела предоставляет организму два очевидных преимущества. Она обеспечивает стабильное протекание всех обменных процессов и гарантирует, что биохимические реакции могут управляться за счет изменения концентрации субстратов (без соответствующего влияния температурных условий). Очевидные биологические преимущества эффекторных систем, регулирующих температуру, так значительны, что допускают даже увеличение затрат энергии в рамках этой регуляции.
Влияние температуры на жизнь насекомых
Системы, регулирующие температуру у насекомых, изучены лучше, чем у других беспозвоночных, с одной стороны, очевидно, в результате того, что у насекомых имеются многообразные терморегуляторные возможности. С другой стороны, это определяется несомненной простотой в содержании насекомых, что упрощает экспериментальные условия при проведении опытов. Большинство насекомых эндотермны. Однако некоторые виды насекомых, такие как бражники, пчелы и шмели могут в период подготовки к полету проявлять поведение, напоминающее эндотермных существ.
У всех видов насекомых развиты сложно функционирующие терморецепторы, расположенные на туловище, антеннах и конечностях. Кроме того, обнаружены чувствительные к температуре клетки в торакальных ганглиях. Так, к примеру, в условиях охлаждения второго и третьего торакальных сегментов у моли (Hyalophora) наблюдается прекращение ритмических движений мускулатуры, обеспечивающей полет насекомого. Вместо координированных движений отмечаются хаотичные подергивания, сопровождающиеся скрежетом (типа свиста) и напоминающие по своему характеру мышечную дрожь у плацентарных существ и птиц. Если грудные ганглии вновь согреть до оптимальной температуры, то, несмотря на низкую температуру окружающей среды, у моли прекращается мышечная дрожь и предпринимаются попытки взлететь.
Терморецепторы эндотермных насекомых, к которым, например относятся мухи и цикады, участвуют в координации терморегуляторного поведения. Насекомые лишь тогда проявляют двигательную активность ее и температура тела возрастает до 17-20 °С. В ночные часы они впадают в оцепенение, из которого выходят, когда температура воздуха после подъема солнца начинает повышаться.
Различные виды кузнечиков располагают свое тело поперек направления солнечных лучей, что позволяет им в большей степени воспринимать энергию солнца и в течение короткого времени поднять температуру тела выше температуры окружающей среды. В течение дня они изменяют положение своего тела и, таким образом, регулируют теплопоглощение и теплоотдачу. Изменение температуры тела в течение дня позволяет кузнечикам развивать максимальную двигательную активность.
Эндотермные насекомые увеличивают перед полетом свою теплолопродукцию за счет ритмических сокращений летательной мускулатуры, в связи с чем температура во всей области грудной стенки и особенно, летательной мускулатуры, повышается. Обычно при этом сокращаются одновременно обе группы летательной мускулатуры (сгибатели и разгибатели). Крылья при этом почти не движутся, или эти движения минимальны. В таких случаях температура грудной клетки достигает 40-41°С, что происходит за счет теплопродукции во время сокращений мускулатуры. Во время полета температура тела насекомых может лежать в широкой области окружающих температур - у шмелей она поддерживается на уровне от 10 до 25°С. Это возможно в результате того, что насекомые способны изменять как свою теплопродукцию, так и теплоотдачу. Чешуекрылые, бабочки, к примеру, переходят за счет соответствующего изменения положения крыльев от активного полета к скольжению и продукции при этом меньшего количества тепла.
Грудная клетка эндотермных насекомых за счет толстого, многочисленного волосяного покрова хорошо изолирована. Как только температура их грудной клетки превышает 40°С, сосуды кровеносной системы спины начинают ритмически сокращаться и перемещать холодную кровь из брюшной в грудную полость; температура груди за счет этого снижается. Прежде, чем кровь возвратится в сосуды спины, она на своем пути проходит через открытые участки тела, где охлаждается окружающей температурой, что также приводит к снижению температуры грудной клетки. Некоторые виды насекомых увеличивают теплоотдачу за счет возрастания испарения воды с внутренних или внешних поверхностей тела. Такой вид теплоотдачи может привести к нарушению содержания воды в организме. Только кровососущие насекомые, такие, к примеру, как муха цеце, могут кратковременно и эффективно испарять воду. Через расширенное трахеальное отверстие они увеличивают отдачу воды в виде пара и снижают за счет испарения температуру тела на 1,6°К ниже температуры окружающей среды.
Комар очень чувствителен к температуре окружающей среды. Фото: John Tann
При увеличении окружающей температуры насекомые вынуждены неоднократно прерывать
свой полет, поскольку, несмотря на наличие многочисленных защитных механизмов,
они не могут избежать перегревания организма. Во время покоя температура их тела
снижается за счет незначительной теплопродукции и за счет большого
температурного градиента между организмом и окружающей средой, что позволяет им
вскоре вновь продолжить свой полет.
При низкой температуре окружающей среды повышенная теплоотдача в воздух
(конвекция) во время полета так возрастает, что температура тела, несмотря на
максимальную теплопродукцию, снижается. В этом случае насекомые также прерывают
свой полет. За счет повторяющихся жужжаний они поднимают температуру своего тела
до того уровня, при котором вновь становится возможным полет.
Успех полета пчел и шмелей во время поиска пищи зависит от температуры окружающей среды. Шмели начинают свои поиски уже при температуре воздуха от 5 до 10°С. Во время остановок на цветке они могут охлаждаться так сильно, что без дополнительных взмахов крыльями не могут вновь стартовать. При более высокой окружающей температуре (до 20°С) они покидают цветок, прежде чем температура их тела снизится ниже критического уровня. Небольшое расстояние на территории между цветами способствует успешному полету. При увеличении расстояния полета между двумя цветками температура тела шмеля может так повышаться, что даже при низкой температуре окружающей среды во время остановки на цветке она не всегда достигает оптимального уровня.
В процессе эвлюции каждый вид приспособился к существованию в условиях определенного диапазона температур и при определенном температурном режиме. Это обусловлено тем, что обменные реакции являются ферментативными, а каждый фермент действует в строго определенном диапазоне температур. По этой причине граница существования жизни определяется температурой, при которой возможно нормальное строение и функционирование белков. В естественных условиях крайние пределы простираются от- 70 до , а в условиях эксперимента от почти абсолютного нуля () до + 180 град. С.
Поскольку температура сказывается на характере и скорости протекания всех жизненно важных физико-химических процессов в клетках, то ее влияние проявляется на ходе роста, развития, размножения организмов, их форме, размерах, физиологических и поведенческих реакциях, а также на численности и распространении. Проиллюстрируем это несколькими примерами. Так холодостойкие (или криофильные) деревья и кустарники в Якутии не вымерзают при температуре минус . Некоторые животные (черви, моллюски, членистоногие) сохраняют активность при температуре минус , когда жидкость тела находится в переохлажденном состоянии. Их антиподы – термофилы не переносят низких температур и нередко гибнут уже при .
Таким образом, общие закономерности воздействия температуры на живые организмы проявляются в их способности существовать в определенном диапазоне температур. Этот диапазон ограничен нижней и верхней летальной температурами. Температура, наиболее благоприятная для жизнедеятельности, называется оптимальной. Температурный оптимум большинства организмов находится в пределах + , в умеренных и холодных зонах России оптимальны температуры от + , а у обитателей жарких и сухих районов температурный оптимум достигает + , в отдельных случаях + .
В зависимости от интервала температуры организмы делятся на эвритермные (большинство обитателей континентальных районов) и стенотермные. Однако температурный оптимум у разных видов и даже на разных стадиях развития у одного бывает неодинаков (для яиц бабочки озимой совки, например, оптимальна температура + , гусениц , куколок ). Минимальную и максимальную температуру называют соответственно нижним и верхним порогом развития или нижним и верхним биологическим нулем. Температуры, лежащие выше нижнего порога развития и не выходящие за пределы верхнего, получили название эффективных температур. Зная сумму эффективных температур вида (его температурную константу С) и сумму тепла той или иной местности (С1), можно определить возможность существования вида. Так, если С1/С больше или равно 1, то вид может существовать при данной температуре, если для насекомых С1/С >2, то возможно 2 или более поколений.
Развитие эндотермных животных в меньшей степени зависит от температуры окружающей среды, хотя и им свойственны определенные оптимум, пессимум и пороги существования в целом. Так, молодняк у мышевидных грызунов осенью и зимой развивается в 10 раз медленнее, но к моменту полового созревания оказывается крупнее, чем в летний период. Это проявляется и у других видов, в т.ч. и человека.
Влияние температуры проявляется в ряде морфологических адаптаций. Так в Арктике и высокогорье (где мало тепла) распространены стелющиеся, подушковидные и розеточные растения, избегающие отрицательного воздействия низких температур под снегом. Для растений и эктотермных животных сумма эффективных температур величина постоянная, если другие факторы находятся в оптимуме. Так, земляника зацветает при сумме эффективных температур ., икра рыбы форели при развивается 205 дней, при - 82 дня, а при - 41 день. Сильные холода и чрезвычайная жара вызывают иногда сбрасывание намболее чувствительных частей тела у растений (цветки, завязь) или приводят к состоянию вынужденного покоя.
Морфологические адаптации к температуре довольно четко проявляются и у животных, у которых формируются такие признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой или волосяной покров, жировые отложения. Так у большинства животных Арктики и высокогорий окраска темная, а у обитателей низких широт поверхность блестящая, отражательная. Эндотермные (теплокровные) животные высоких широт, как правило, крупнее родственных видов, обитающих в жарком климате. Это способствует относительному уменьшению теплоотдачи, поскольку уменьшается относительная поверхность тела. У хладнокровных животных наблюдается обратная закономерность (правило Бергмана).
В соответствии с температурой среды варьируют также размеры выступающих частей тела. У видов, живущих в более холодном климате, конечности, уши и хвост, как правило, меньше, чем у родственных видов из более теплых мест (правило Аллена).
Третье правило, известное как правило Глогера, гласит, что окраска животных вхолодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Кроме того, у видов теплых стран вес органов, связанных с обменом веществ (сердце, почки, печень), меньше, чем у особей того же вида, живущих в более холодных зонах.
Как общая закономерность наблюдается запаздывания сроков развития фенологических явлений на 4 дня с продвижением на каждый градус широты и 5 градусов долготы (биоклиматический закон А.Хопкинса).
Адаптации проявляются и на уровне физико-химических процессов, протекающих в клетках, тканях и органах. Так при понижении температуры в клетках растений повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной и увеличивается количество связанной воды. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ (жиров, масел, гликогена, аскорбиновой кислоты), которые придают цитоплазме устойчивость к замерзанию и другим неблагоприятным воздействиям зимнего периода.
Влияние температуры на организмы
Температура ¾ важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры , за пределами которых биологический вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.1). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.
Рис. 2.1 Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)
На рис. 2.1 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В ʼʼоптимальном интервалеʼʼ организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. В крайних участках этого интервала ¾ участках ʼʼпониженной жизнедеятельностиʼʼ ¾ организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах ʼʼнижней границы стойкостиʼʼ или увеличении жары в пределах ʼʼверхней границы стойкостиʼʼ организмы попадают в ʼʼзону смертиʼʼ и погибают.
Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина ʼʼоптимального интервалаʼʼ характеризует ʼʼвеличинуʼʼ стойкости организмов, т. е. величину ᴇᴦο толерантности к этому фактору, или ʼʼэкологическую валентностьʼʼ.
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными
, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды˸ земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др.
Размещено на реф.рф
Значительно меньшая часть животных ¾ гомойотермные
, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды˸ млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.
Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка плюс 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.
Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до плюс 30-35 °С, затем ᴇᴦο интенсивность падает и при плюс 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибает, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем ᴇᴦο прекращения при 50 °С.