Осколочно фугасный заряд. Обычные средства поражения
Занятие 1. Общая физиология ЦНС. Рефлекторные принципы регуляции функций.
Вопросы для самоподготовки.
1. Нервная система и ее значение. Общая характеристика строения и функций ЦНС.
2. Методы исследования ЦНС.
3. Рефлекторная теория и основные этапы ее формирования. Принципы рефлекторной деятельности.
4. Концептуальная рефлекторная дуга. Основные элементы рефлекторной дуги. Структурные особенности простых и сложных рефлекторных дуг. Рефлекторное кольцо.
5. Классификация рефлексов. Уровни организации рефлекторных реакций.
6. Общие свойства рефлексов.
Базовая информация .
Появление многоклеточных организмов явилось начальным стимулом для дифференциации клеток и специализации части этих клеток в системы связи, что привело в конечном итоге к формированию сложнейшей нервной системы млекопитающих и человека. Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как единого целого с внешней средой.
Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую , или анимальную, нервную систему и вегетативную , или автономную, нервную систему.
Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной).
Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части симпатическую и парасимпатичесакую.
В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и переферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - переферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.
Серое вещество
образуется скоплениями нервных клеток (с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названияядер.
Белое вещество
образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой (отростки нервных клеток, образующих серое вещество). Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути
Переферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых составляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.
Центральная нервная система (ЦНС) - часть нервной системы, включающая головной и спинной мозг, которые выполняют в организме человека и животных ряд сложнейших функции.
Деятельность мозга направленную на выполнение этих функций можно разделить на пять основных категорий:
- ощущение - возникающее в нервной системе в результате восприятия органами чувств изменений внешней среды;
- движение - изменения состояния мышц организма возникающее под действием сигналов нервной системы;
- внутренняя регуляция - регулирование работы внутренних органов в зависимости от состояния внешней или внутренней среды;
- регуляция продолжения рода – контроль гормональной регуляции репродуктивных функций организма, а также регуляция полового поведения;
- адаптация - обеспечение приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды.
И.П. Павлов показал, что центральная нервная система может оказывать три рода воздействий на органы:
- пусковое , вызывающее либо прекращающее функцию органа (сокращение мышцы, секрецию железы);
- сосудодвигательное , изменяющее ширину просвета сосудов и тем самым регулирующее приток к органу крови;
- трофическое , повышающее или понижающее обмен веществ и, следовательно потребление питательных веществ и кислорода. Благодаря этому постоянно согласуется функциональное состояние органа и его потребность в питательных веществах и кислороде. Когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным нервным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и усиливающие обмен веществ. Тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы.
Центральная нервная система воспринимает афферентную (чувствительную) информацию, возникающую при раздражении специфических рецепторов, и в ответ на это формирует соответствующие эфферентные импульсы, вызывающие изменения в деятельности определенных органов и систем организма.
Анализ функций ЦНС позволяет сформулировать значение центральной нервной системы:
1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами.
2. Центральная нервная система осуществляет взаимодействие организма , как единого целого, с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде – поведение. Этот вид деятельности основанный на врожденных механизмах называют низшей нервной деятельностью (инстинкты), а на приобретенных - высшей нервной деятельностью (условные рефлексы).
3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи - процессы сознания и мышления. Психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. То есть психическая деятельность реализуется с помощью ВНД, а не является ею.
Методы исследования функций ЦНС.
Интенсивное развитие физиологии ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.
Метод разрушения (экстерпации) различных отделов ЦНС. С помощью этого метода можно установить какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно используется в экспериментально-физиологических исследованиях.
Метод перерезки, дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.
Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом и т. д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения.
Электроэнцефалография - метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В. В. Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).
Частота и амплитуда колебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфа-ритм отсутствует и поэтому в покое регистрируется бета-ритм. В связи с этим, различают бета-ритм 1 с частотой колебаний 16-20 Гц, он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм 2 с частотой 20-50 Гц и характерен он для состояния интенсивной деятельности мозга. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, при стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.
ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике- для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.
Метод вызванных потенциалов - регистрация электрической активности определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные колебания ЭЭГ-мы, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе (позднее) позитивное колебание. Однако, они могут иметь и более сложную форму. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. ВП - это фрагмент ЭЭГ-мы, записанный в момент стимуляции мозга и имеет ту же природу, что и электроэнцефалограмма.
Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, провести анализ связей между структурами мозга, показать количество переключении на пути распространения возбуждения и т. д.
Микроэлектродный метод применяется для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрический активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используются специально изготовленные стеклянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5-1,0 мкм или чуть больше. Стеклянные микроэлектроды представляют собой микропипетки, заполненные раствором электролита. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток- внутриклеточное и внеклеточное.
Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:
Мембранный потенциал покоя;
Постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);
Динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;
Потенциал действия и его компоненты.
Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать:
Спайковую активность как отдельных нейронов, так и, в основном, их групп, расположенных вокруг электрода.
Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микропредметов (электроды, термопары, пипетки и др.) широкое применение как в электрофизиологических исследованиях, так и в нейрохирургической клинике нашел стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследованиях расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы как для различных видов животных, так и для человека. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:
Разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимой боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др.;
Выявления патологических эпилептогенных очагов;
Введения радиоактивных веществ в опухоли мозга и для разрушения этих опухолей;
Коагуляции аневризм мозговых сосудов;
Осуществления лечебных электростимуляций или торможений структур мозга.
Исследование ЦНС включает группу экспериментальных и клинических методов. К экспериментальным методам относят перерезку, экстирпацию, разрушение мозговых структур, а также электрическое раздражение и электрическую коагуляцию. К клиническим методам относят электроэнцефалографию, метод вызванных потенциалов, томографию и т.д.
Экспериментальные методы1. Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.
2. Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.
3. Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условного рефлекса.
4. Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.
Клинические методыКлинические методы позволяют объективно оценить сенсорные функции мозга, состояние проводящих путей, способность мозга к восприятию и анализу стимулов, а также выявить патологические признаки нарушения высших функций коры больших полушарий.
ЭлектроэнцефалографияЭлектроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область.
Электроэнцефалограмма – это кривая регистрации суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон. Суммарную биоэлектрическую активность регистрируют в диапазоне от 1 до 50 Гц с электродов, расположенных на коже головы. Та же активность от электродов, но на поверхности коры мозга называется электрокортикограммой . При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму отдельных волн и повторяемость определенных групп волн.
Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. На практике, ввиду трудности определения базовой линии, используют измерение амплитуды от пика до пика.
Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина обратная частоте, называется периодом волны. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: ά -, β -, θ -. и δ – ритмы.
α – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он преобладает у 85-95% здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. Если он доминирует, то ЭЭГ рассматривается как синхронизированная .
Реакцией синхронизации называется увеличение амплитуды и снижение частоты ЭЭГ. Механизм синхронизации ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Вариантом ά- ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 секунд, которые наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах ά - ритма. Ритмами той же частоты являются:
μ – ритм , регистрируемый в роландовой борозде, имеющий аркообразную или гребневидную форму волны с частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ;
κ - ритм , отмечаемый при наложении электродов в височном отведении, имеющий частоту 8-12 Гц и амплитуду около 45 мкВ.
β - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен в прецентральных и фронтальных областях и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена ά - ритма (медленной активности) β – ритмом (быстрой низкоамплитудной активностью) называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий ретикулярной формации ствола и лимбической системы.
θ – ритм имеет частоту от 3,5 до 7,5 Гц, амплитуду до от 5 до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ – ритм регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия. Происхождение θ - ритма связывают с активностью мостовой синхронизирующей системы.
δ – ритм имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду от 20 до 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна. Происхождение δ – ритма ЭЭГ связывают с активностью бульбарной синхронизирующей системы.
γ – волны имеют частоту более 30 Гц и амплитуду около 2 мкВ. Локализуются в прецентральных, фронтальных, височных, теменных областях мозга. При визуальном анализе ЭЭГ обычно определяют два показателя – длительность ά – ритма и блокада ά – ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя.
Кроме этого на ЭЭГ есть особые волны, отличающиеся от фоновых. К ним относят: К-комплекс, λ – волны, μ – ритм, спайк, острая волна.
К - комплекс – это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мкВ.
Λ – волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мкВ, частота – 12-14 Гц.
Μ – ритм – группа аркообразных и гребневидных волн частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ. Регистрируются в центральных областях коры (роландова борозда) и блокируется тактильной стимуляцией или двигательной активностью.
Спайк – волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент ее обычно является негативным. Спайк-медленная волна – последовательность поверхностно негативных медленных волн с частотой 2,5-3,5 Гц, каждая из которых ассоциируется со спайком.
Острая волна – волна, отличающаяся от фоновой активности с подчеркнутым пиком длительностью 70-200 мс.
При малейшем привлечении внимания к стимулу развивается десинхронизация ЭЭГ, то есть развивается реакция блокады ά – ритма. Хорошо выраженный ά - ритм – показатель покоя организма. Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде ά – ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ: β – и γ – активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – θ- и δ- колебаний.
Метод регистрации импульсной активности нервных клеток
Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.
Метод вызванных потенциалов
Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации. Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ, которое записалось при повторном предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период. Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом . Они регистрируются в корковых проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами . Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными и вертикальными нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.
Томографические методы
Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник. Идея этого метода была предложена Дж.Родоном в1927г, который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.
Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости. Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные друг против друга возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.
Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений. Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.
Реоэнцефалография
Реоэнцефалография представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов и состоянии венозного оттока.
Эхоэнцефалография
Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока.
Исследование функционального состояния вегетативной нервной системы человекаИсследование функционального состояния ВНС имеет огромное диагностическое значение в клинической практике. О тонусе ВНС судят по состоянию рефлексов, а также по результату ряда специальных функциональных проб. Методы клинического исследования ВНС условно разделены на следующие группы:
- Опрос пациента;
- Исследование дермографизма (белый, красный, возвышенный, рефлекторный);
- Исследование болевых вегетативных точек;
- Сердечно-сосудистые пробы (капилляроскопия, адреналиновая и гистаминовая кожные пробы, осциллография, плетизмография, определение кожной температуры и т.д.);
- Электрофизиологические пробы – исследование электро-кожного сопротивления аппаратом постоянного тока;
- Определение содержания БАВ, например катехоламинов в моче и крови, определение активности холинэстеразы крови.
Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Центральнаянервнаясистема (ЦНС ) – это комплекс различных образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают восприятие, переработку, хранение и воспроизведение информации, а также формирование адекватных реакций организма на изменения внешней и внутренней среды.
Структурным и функциональным элементом ЦНС являются нейроны. Это высокоспециализированные клетки организма, чрезвычайно различающиеся по своему строению и функциям. В ЦНС нет двух одинаковых нейронов. Мозг человека содержит 25 млрд. нейронов. В общем плане, все нейроны имеют тело – сому и отростки – дендриты и аксоны. Точной классификации нейронов нет, но их условно разделяют по структуре и функциям на следующие группы:
1. По форме тела.
· Многоугольные.
· Пирамидные.
· Круглые.
· Овальные.
2. По количеству и характеру отростков.
· Униполярные – имеют один отросток.
· Псевдоуниполярные – от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви.
· Биполярные – 2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон.
· Мультиполярные – имеют 1 аксон и много дендритов.
3. По медиатору, выделяемому нейроном в синапсе.
· Холинэргические.
· Адренегрическим.
· Серотонинергические.
· Пептидергические и т.д.
4. По функциям.
· Афферентные или чувствительные. Служат для восприятия сигнала из внешней и внутренней среды и передачи их в ЦНС.
· Вставочные или интернейроны – промежуточные. Обеспечивают переработку, хранение и передачу информации эфферентным нейронам. Их в ЦНС больше всего.
· Эфферентные или двигательные. Формируют управляющие сигналы и передают их к периферическим нейронам и исполнительным органам.
5. По физиологической роли.
· Возбуждающие.
· Тормозные.
Сома нейронов покрыта многослойной мембраной, обеспечивающей проведение потенциала действия к начальному сегменту аксона – аксонному холмику. В соме расположено ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы. В рибосомах синтезируется тигроид, содержащий РНК и необходимый для синтеза белков. Особую роль играют микротрубочки и тонкие нити – нейрофиламенты. Они имеются в соме и отростках. Обеспечивают транспорт веществ от сомы по отросткам и обратно. Кроме того, за счет нейрофиламентов происходит движение отростков. На дендритах имеются выступы для синапсов – шипики, через которые в нейрон поступает информация. По аксонам сигнал идет к другим нейронам или исполнительным органам. Таким образом, общими функциями нейронов ЦНС являются прием, кодирование и хранение информации, а также выработка нейромедиаторов. Нейроны, с помощью многочисленных синапсов, получают сигналы в виде постсинаптических потенциалов. Затем перерабатывают эту информацию и формируют определенную ответную реакцию. Следовательно, они выполняют и интегративную, т.е. объединительную функцию.
Кроме нейронов в ЦНС имеются клетки нейроглии . Размеры глиальных клеток меньше чем нейронов, но составляют 10% объема мозга. В зависимости от размеров и количества отростков выделяют астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты. Нейроны и глиальные клетки разделены узкой (20 нм) межклеточной щелью. Эти щели соединяются между собой и образуют внеклеточное пространство мозга, заполненное интерстициальной жидкостью. За счет этого пространства нейроны и глионы обеспечиваются кислородом, питательными веществами. Глиальные клетки ритмически увеличиваются и уменьшаются с частотой несколько колебаний в час. Это способствует току аксоплазмы по аксонам и продвижению межклеточной жидкости. Таким образом, глионы служат опорным аппаратом ЦНС, обеспечивают обменные процессы в нейронах, поглощают избыток нейромедиаторов и продукты их распада. Предполагают, что глия участвует в формирование условных рефлексов и памяти.
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга. Например, удаление мозжечка.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующими патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
· Электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.
· Регистрация биопотенциалов различных нервных центров: используется вместе со стереотаксической техникой при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.
· Метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков.
6. Метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза .
7. Хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
8. Метод моделирования .
Методы исследования центральной нервной системы
Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, суммарной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электроэнцефалография), компьютерная томография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография) и др.
Электроэнцефалография - это регистрация с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее - в эксперименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбуждении (рис. 82).
Рис. 82. Ритмы электроэнцефалограммы: А – основные ритмы: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 - θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз () и восстановление α-ритма при закрывании глаз (↓)
Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейронов - ВПСП, ТПСП, следовые - гиперполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, пространственной и временной суммации.
Эта точка зрения является общепризнанной, при этом участие ПД в формировании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ». Однако это утверждение не подкреплено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и регистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, поэтому утверждать, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет.
Таким образом, ЭЭГ - это регистрация суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперполяризации и деполяризации нейронов .
На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.
При исследовании ЭЭГ описывают частоту и амплитуду ритма (рис. 83).
Рис. 83. Частота и амплитуда ритма электроэнцефалограммы. Т 1 , Т 2 , Т 3 – период (время) колебания; количество колебаний в 1 сек – частота ритма; А 1 , А 2 – амплитуда колебания (Кирой, 2003).
Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (электрического поля) (рис. 84), возникающих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).
Рис. 84. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света: П – позитивные, Н – негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)
Позитронно-эмиссионная томография - метод функционального изотопного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (13 М, 18 Р, 15 О) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюкозы. Радиоактивное излучение последней регистрируется специальными детекторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга на регистрируемом уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.
Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работающие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации оксигемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля.
Стереотаксический метод . Метод позволяет вводить макро- и микроэлектроды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных электродов можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микроэлектродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регуляторных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечебных воздействий фармакологическими препаратами.
Данные о функциях головного мозга можно получить при проведении операций на мозге. В частности, при электрической стимуляции коры во время нейрохирургических операций.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие три отдела мозжечка и их составные элементы выделяют в структурно-функциональном отношении? От каких рецепторов поступают импульсы в мозжечок?
2. С какими отделами ЦНС мозжечок связан с помощью нижних, средних и верхних ножек?
3. С помощью каких ядер и структур ствола мозга мозжечок реализует свое регулирующее влияние на тонус скелетной мускулатуры и двигательную активность организма? Возбуждающим или тормозным оно является?
4. Какие структуры мозжечка участвуют в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия?
5. Какая структура мозжечка участвует в программировании целенаправленных движений?
6. Какое влияние оказывает мозжечок на гомеостазис, как изменяется гомеостазис при повреждении мозжечка?
7. Перечислите отделы ЦНС и структурные элементы, составляющие передний мозг.
8. Назовите образования промежуточного мозга. Какой тонус скелетных мышц наблюдается у диэнцефального животного (удалены полушария большого мозга), в чем он выражается?
9. На какие группы и подгруппы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?
10. Как называют нейроны, посылающие информацию к специфическим (проекционным) ядрам таламуса? Как называют пути, которые образуют их аксоны?
11. Какова роль таламуса?
12. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?
13. Назовите функциональное значение ассоциативных зон таламуса.
14. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?
15. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?
16. Какой отдел головного мозга называют высшим вегетативным центром? Что называют тепловым уколом Клода Бернара?
17. Какие группы химических веществ (нейросекретов) поступают от гипоталамуса к передней доле гипофиза и каково их значение? Какие гормоны поступают в заднюю долю гипофиза?
18. Какие рецепторы, воспринимающие отклонения от нормы параметров внутренней среды организма, обнаружены в гипоталамусе?
19. Центры регуляции каких биологических потребностей обнаружены в гипоталамусе
20. Какие структуры головного мозга составляют стриопаллидарную систему? Какие реакции возникают в ответ на стимуляцию ее структур?
21. Перечислите основные функции, в выполнении которых важную роль играет полосатое тело.
22. Каковы функциональные взаимоотношения полосатого тела и бледного шара? Какие двигательные расстройства возникают при повреждении полосатого тела?
23. Какие двигательные расстройства возникают при повреждении бледного шара?
24. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему.
25. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы, а также между лимбической системой и ретикулярной формацией? Чем это обеспечивается?
26. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?
27. Какие влияния оказывает лимбическая система на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы? Посредством каких структур осуществляются эти влияния?
28. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?
29. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.
30. Перечислите основные функции лимбической системы.
31. Функции круга Пейпеца и круга через миндалину.
32. Кора больших полушарий: древняя, старая и новая кора. Локализация и функции.
33.Серое и белое вещество КПБ. Функции?
34.Перечислите слои новой коры и их функции.
35.Поля Бродмана.
36.Колончатая организация КБП по Маунткаслу.
37.Функциональное деление коры: первичные, вторичные и третичные зоны.
38.Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны КБП.
39.Что означает проекции общей чувствительности в коре (Чувствительный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?
40.Что означает проекции двигательной системы в коре (Двигательный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?
50. Назовите соматосенсорные зоны коры больших полушарий, укажите места их расположения и назначение.
51. Назовите основные моторные зоны коры больших полушарий и места их расположения.
52.Что собой представляют зоны Вернике и Брока? Где они располагаются? Какие последствия наблюдаются при их нарушении?
53. Что понимают под пирамидной системой? Какова ее функция?
54. Что понимают под экстрапирамидной системой?
55. Каковы функции экстрапирамидной системы?
56. Какова последовательность взаимодействия сенсорной, моторной и ассоциативной зон коры при решении задач на узнавание предмета и произнесения его названия?
57.Что такое межполушарная ассиметрия?
58.Какие функции выполняет мозолистое тело и почему его перерезают при эпилепсии?
59.Приведите примеры нарушения межполушарной ассиметрии?
60.Сравните функции левого и правого полушарий.
61.Перечислите функции различных долей коры.
62.Где в коре осуществляется праксис и гнозис?
63.Нейроны какой модальности находятся в первичных, вторичных и ассоциативных зонах коры?
64.Какие зоны занимают наибольшую площадь в коре? Почему?
66.В каких зонах коры формируются зрительны ощущения?
67.В каких зонах коры формируются слуховые ощущения?
68.В каких зонах коры формируются тактильные и болевые ощущения?
69.Какие функции выпадут у человека при нарушении лобных долей?
70.Какие функции выпадут у человека при нарушении затылочных долей?
71.Какие функции выпадут у человека при нарушении височных долей?
72.Какие функции выпадут у человека при нарушении теменных долей?
73. Функции ассоциативных областей КБП.
74.Методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, МРТ, ПЭТ, метод вызванных потенциалов, стереотаксический и другие.
75.Перечислите основные функции КБП.
76. Что понимают под пластичностью нервной системы? Объясните на примере головного мозга.
77. Какие функции голвного мозга выпадут, если удалить кору больших полушарий у разных животных?
2.3.15 . Общая характеристика вегетативной нервной системы
Вегетативная нервная система - это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, гомеостазис.
Отделы ВНС. В настоящее время общепризнанными являются два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. На рис. 85 представлены отделы ВНС и иннервация ее отделами (симпатическим и парасимпатическим) различных органов.
Рис. 85. Анатомия вегетативной нервной системы. Показаны органы и их симпатическая и парасимпатическая иннервация. T 1 -L 2 – нервные центры симпатического отдела ВНС; S 2 -S 4 - нервные центры парасимпатического отдела ВНС в крестцовом отделе спинного мозга, III–глазодвигательный нерв, VII–лицевой нерв, IX–языкоглоточный нерв, X–блуждающий нерв – нервные центры парасимпатического отдела ВНС в стволе мозга
В таблице 10 приводятся эффекты симпатической и парасимпатической отделов ВНС на эффекторные органы с указанием типа рецептора на клетках эффекторных органов (Чеснокова, 2007) (табл. 10).
Таблица 10. Влияние симпатической и парасимпатической отделов вегетативной нервной системы на некоторые эффекторные органы
Орган | Симпатический отдел ВНС | Рецептор | Парасимпатический отдел ВНС | Рецептор |
Глаз (радужная оболочка) | ||||
Радиальная мышца | Сокращение | α 1 | ||
Сфинктер | Сокращение | - | ||
Сердце | ||||
Синусный узел | Учащение | β 1 | Замедление | М 2 |
Миокард | Повышение | β 1 | Понижение | М 2 |
Сосуды (гладкие мышцы) | ||||
В коже, во внутренних органах | Сокращение | α 1 | ||
В скелетных мышцах | Расслабление | β 2 | М 2 | |
Бронхиальные мышцы (дыхание) | Расслабление | β 2 | Сокращение | М 3 |
Пищеварительный тракт | ||||
Гладкие мышцы | Расслабление | β 2 | Сокращение | М 2 |
Сфинктеры | Сокращение | α 1 | Расслабление | М 3 |
Секреция | Снижение | α 1 | Повышение | М 3 |
Кожа | ||||
Мышцы волосков | Сокращение | α 1 | М 2 | |
Потовые железы | Повышенная секреция | М 2 |
В последние годы получены убедительные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ.
Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 83).
Рис. 83. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса: 1 – рецептор; 2 – афферентное звено; 3 – центральное звено; 4 – эфферентное звено; 5 - эффектор
Но имеются особенности ее организации:
1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС - интра- или экстраорганно.
2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.
3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность , что повышает надежность вегетативной иннервации.
Классификация вегетативных рефлексов (по структурно-функциональной организации):
1. Выделяют центральные (различного уровня) и периферические рефлексы , которые подразделяют на интра- и экстраорганные.
2. Висцеро-висцеральные рефлексы - изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении Р-рецепторов желудка (рефлекс Гольца) и др. Рецептивные поля этих рефлексов локализуются в разных органах.
3. Висцеросоматические рефлексы - изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС, например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.
4. Соматовисцеральные рефлексы . Примером может служить рефлекс Даньини-Ашнера - уменьшение частоты сердцебиений при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.
5. Интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные рефлексы - по рецепторам рефлексогенных зон.
Функциональные отличия ВНС от соматической нервной системы. Они связаны со структурными особенностями ВНС и степенью выраженности влияния на нее коры большого мозга. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении ее связи с ЦНС, однако менее совершенно. Эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС : либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. При нарушении же связи мышц с ЦНС соматические рефлексы устраняются, поскольку все мотонейроны находятся в ЦНС.
Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием (человек не может произвольно управлять частотой и силой сердечных сокращений, сокращений желудка и т.д.).
Генерализованный (диффузный) характер влияния в симпатическом отделе ВНС объясняется двумя основными факторами.
Во-первых , большинство адренергических нейронов имеет длинные постганглионарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10-30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250-300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и обратно ими захватывается норадреналин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество клеток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1-2 тыс. нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон. Один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза - 3-6, пальцев - 10-25).
Во-вторых , постганглионарных волокон в 50-100 раз больше, чем преганглионарных (в ганглиях нейронов больше, чем преганглионарных волокон). В парасимпатических узлах каждое преганглионарное волокно контактирует только с 1-2 ганглионарными клетками. Небольшие лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 имп./с) и скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах: 3-14 м/с в преганглионарных волокнах и 0,5-3 м/с в постганглионарных; в соматических нервных волокнах - до 120 м/с.
В органах с двойной иннервацией эффекторные клетки получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию (рис. 81).
Каждая мышечная клетка ЖКТ, по-видимому, имеет тройную экстраорганную иннервацию - симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую, а также иннервацию от нейронов интраорганной нервной системы. Однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую иннервацию, а ряд органов (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы, селезенка, надпочечники) - только симпатическую.
Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими (рис. 86) и образуют синапсы с ганглионарными нейронами с помощью ионотропных N-холинорецепторов (медиатор - ацетилхолин).
Рис. 86. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы: А – адренергические нейроны, Х – холинергческие нейроны; сплошная линия – преганглионарные волокна; пунктирная линия - постганглионарные
Рецепторы получили свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. Симпатические ганглии расположены экстраорганно , Парасимпатические - как правило, интраорганно . В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды : метэнкефалин, нейротензин, ХЦК, вещество Р. Они выполняют моделирующую роль . N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. N-холинорецепторы нервно-мышечных соединений и вегетативных ганглиев блокируются различными фармакологическими препаратами. В ганглиях имеются вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных клеток.
Медиаторы постганглионарных волокон симпатической и парасимпатической нервной системы разные .
При исследовании функционального состояния ЦНС используются различные методы, в том числе простые, основанные на наблюдении за тем, как реализуются функции ЦНС: сенсорная, двигательная и вегетативная. Применяются методы исследования состояния высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе методы, оценивающие епособность человека к выработке условного рефлекса, методы оценки высших психических функций - мышления, памяти, внимания.
В экспериметальной
физиологии широко применяются хирургические методы: перерезки, подрезки, экстирпации. Однако и в клинических условиях в ряде случаев используются эти методы (но с целью лечения, а не для изучения функций). Разрушение структур мозга, перерезка отдельных путей обычно выполняются с использованием стереотаксической техники; введение электродов в мозг человека или животного в определенные его участки и на определенную глубину. Таким способом, например, используя методику электролиза, можно удалить очаг, вызывающий эпилептические припадки. Пионером в этом направлении был Пенфильд. В России этот метод нашел применение в клинике у академика Н.П. Бехтеревой при ле-ченни ряда форм патологии ЦНС, в том числе при болезни Паркинсона. Конечно, использование этого метода для лечения человека имеет целый ряд ограничений.
Рис. 11. Регистрация вызванных потенциалов коры больших полушарий головного мозга кошки (по И.Г. Власовой).
1 ~ схема вызванных потенциалов коры
больших полушарий кошки: а - первич
ный ответ (ПО): 1 -отметка раздражения,
2 - латентный период, 3 - положитель
ная фаза, 4 - отрицательная фаза;
II - запись: а - ПО (зарегистрированы в первой соматосенсорной зоне коры больших полушарий кошки при раздражении контралатерального седалищного нерва)
Рис. 12. Регистрация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и тормозного постсинаптиче-ского потенциала (ТПСП) нервной клетки.
I-возбуждающий постсинаптический потенциал: а - артефакт раздражения; б- ВПСП;
II-тормозной постсинаптический потенциал: а - артефакт раздражения; б- ТПСП;
Наиболее активно в клинической и экспериментальной практике используются методы регистрации электрической активности нейронов мозга. Например, метод микроэле" ктродной техники - его можно даже использовать на человеке - во время операций на мозге в соответствующие участки мозга вводится стеклянная микропипетка, с помощью которой н регистрируется электрическая активность отдельного нейрона. Это же можно осуществить с нейронами, изолированными из организма.
Методика вызванных потенциалов (ВП) интересна тем, что с ее помощью можно оценить все те структуры мозга, которые принимают участие в обработке информации, идущей от данного рецептора. Если в данный участок мозга (где находятся отводящие электроды) поступает информация, то в этой области регистрируются вызванные потенциалы.
Особую популярность приобрел Метод электроэнцефалографии: регистрация суммарной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Осуществляется путем регистрации разности потенциалов между двумя какими-либо точками, расположенными на голове. Существует определенная классификация различных видов отведений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные колебания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зависят от состояния ЦНС. Различают ритмы ЭЭГ: альфа-ритм (8-13 Гц, 10-100 мкВ), бета-ритм (14-30 Гц, ампл. менее 20 мкВ), тета-ритм (7-11 Гц, ампл. более 100 мкВ), дельта-ритм (менее 4 Гц, ампл. 150-200 мкВ). Обычно в условиях спокойной позы у человека регистрируется альфа-ритм. При активном бодрствовании - бета-ритм. Переход от альфа- к бетафитму или от тета- к альфа- и бета-ритму называется десинхронизацией. При засыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место синхронизация - переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: частота генерации волн уменьшается, а их амплитуда возрастает. В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе
Позволяет выяснить так называемый парадоксальный сон, она дает возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опухоль) и т. д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадеживающих данных.