Фитогенные факторы

К ним относятся воздействия растений друг на друга и окружающую среду. Формы взаимоотношений между растениями многообразны.

Взаимоотношения между растениями часто способствуют изменению ими окружающей среды, например микроклимата (ослабление солнечной радиации при затенении почвы, перехват осадков кронами деревьев и др.). Так, ель, затеняя почву, вытесняет из-под своего полога светолюбивые виды, формируя среду для поселения теневых и тенеустойчивых видов.

Нередко растения взаимодействуют между собой посредством различных химических выделений. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии (от греч. allelon — взаимный и pathos — страдание). Пример аллелопатии — воздействие некоторых интродуцированных (привезенных из других местностей) растений на местные. Так, папоротник орляк выделяет токсины, которые губительно влияют на другие растения. Вероятно, эта способность помогла орляку распространиться во многих странах, где он стал настоящим сорняком, например в Великобритании, некоторых районах США и Канады, Новой Зеландии, Коста-Рике, африканских странах. Другой пример — ястребинка волосистая (семейство сложноцветных), которая была завезена в Новую Зеландию. Теперь этот вид широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Установлено, что в ее листьях содержатся вещества, способные подавлять прорастание семян клевера белого и ежи сборной.

Зоогенные факторы

Это воздействие животных друг на друга и окружающую среду. К ним относится также потребление животными растительной пищи. Такие животные называются фитофагами (от греч. phyton — растение и phagos — пожирающий). Фитофагами являются крупные (лось, олень, косуля, кабан) и мелкие (заяц, белка, мышевидные грызуны) млекопитающие, птицы (рябчик, тетерев, глухарь), насекомые-вредители и др.

Контактируя с растениями или употребляя их в пищу, животные способствуют распространению их семян. В одних случаях семена и плоды распространяются благодаря случайному прикреплению к животным (шерсти, перьям, лапам, клювам и т.п.), в других это связано с поеданием животными плодов. Животные серьезно повреждают растения. Лоси и олени обдирают кору на деревьях, уничтожают молодую древесную поросль, объедая верхушки кустарников и древесного подроста. Бобры, питаясь древесиной осины, довольно быстро изреживают ее насаждения. Глухари, ощипывая хвою и почки сосны и ели, тем самым замедляют их рост.

К зоогенным факторам относится воздействие насекомых на листовую поверхность древесных пород и травянистых растений. Насекомые (тли, клопы) не только отсасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей их заболеваний.

Большой вред растениям наносят землерои (кроты, суслики). Они поедают не только надземные части растений, но и клубни, луковицы, корневища.

Воздействие животных на растения довольно многообразно и сказывается на регулировании численности видов в природных сообществах.

Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

Жизнь организмов в природе зависит не только от абиотических факторов, но и влияния других живых организмов. На различные проявления жизнедеятельности организмов постоянно действуют высшие растения, которые живут рядом, также бактерии, грибы и животные. Таким образом, биотические факторы - это совокупность взаимных влияний одних живых существ на другие и на среду обитания. Выделяют следующие подгруппы биотических факторов:

o Фитогенные факторы - взаимное влияние растений (как прямой, так и косвенный).

o зоогенные факторы - различное влияние животных (поедание, вытаптывание, опыление, распространение семян и т.д.).

o Микробогенни факторы - влияние микроорганизмов и грибов. Влияние грибов иногда выделяют в отдельную подгруппу микогенних факторов.

Прямым воздействием следует считать и влияние растений путем выделения различных физиологически активных веществ; эта форма воздействия называется алелопатии (от греч. allelon - взаимный, pathos - страдание). Среди подобных веществ различают те, которые выделяют высшие растения, - фитонциды и те, которые выделяют микроорганизмы, - антибиотики. Благодаря фитонцидам растения не восприимчивы к некоторым заболеваниям. Фитонциды и антибиотики, губительно действуют на другие организмы, в жизни их носителей выполняют защитную функцию в борьбе с другими видами. Например, листья черемухи выделяют летучие вещества, которые убивают различные виды простых и отпугивают мух. Микробы очень редко повреждают листья таких растений, как сосна, тополь, эвкалипт, поскольку они способны выделять большое количество летучих веществ, токсичных для микроорганизмов.

Благодаря действию химических веществ многие растения не только убивают патогенную микрофлору, отпугивают листоедов и других вредителей, но и сохраняют вокруг себя не занятую растениями зону, которая называется фитогенные полем. При этом влияние таких растений продолжается и после их смерти: отмершие остатки этих растений в процессе разложения редуцентами создают определенную биохимическую обстановку, что может влиять на другие организмы как благоприятно, так и отрицательно. Эти остатки в почве могут задерживать развитие посевов и снижать урожай.

В природе довольно часто наблюдаются и положительные взаимовлияния растений. Это, например, образование микоризы, которая найдена более чем в 2 тыс. Видов высших растений. Подобный тесная симбиотическая связь (сожительство) предоставляет обоим организмам (высшей растений и грибов) определенную пользу: микоризные грибы получают от высшего симбионта углеводы и витамины, а выше "сожитель" в свою очередь использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ.

В условиях опосредованного влияния происходит воздействие растений на среду обитания (может выражаться в изменениях таких факторов, как свет, влажность, грунтовое питания и т.д.). Растений, которые определяют специфичность условий мест обитания растительных сообществ, называют эдификаторами (от греч. Aedificator - строитель). Например, береза, при поселения на вырубках хвойных деревьев на подзолистых почвах в результате своей едификаторнои деятельности очень быстро меняет эти почвы. Сначала береза возвращает в почву поглощены минеральные вещества в виде опада, при этом активно привлекает в круговорот азота и зольные элементы. В почве усиливаются процессы нитрификации, улучшается его структура, повышается биологическая активность, оживляется деятельность почвенной флоры и фауны. В результате подзолистые почвы хвойных вырубок постепенно переходят в дерново-подзолистые, а в условиях длительного существования Березняков - даже в дерновые.

Животные как зоогенный фактор также сильно влияют на среду обитания, в результате чего в нем происходят значительные изменения. Самым простым примером является роль дождевых червей в грунтотворних процессах. Насекомые-опылители в поисках пищи садятся на цветок, пыльца цепляется к их тела, они перелетают на другие цветы и осуществляют таким образом перекрестное опыление - в этом случае пища как экологический фактор осуществляет красный взаимовлияние между организмами. Так же влияют животные, которые распространяют плоды и семена. Например, многие ягодных растений в лесах умеренного пояса распространяет медведь через свои экскременты. Влияние может быть не только положительным: насекомые (тля, клопы и т.д.) не только высасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей некоторых заболеваний; кроты, которые делают ходы в почве, обрывают корни многих растений, поедают дождевых червей, что приводит к иссушению почвы. В то же время кроты могут и положительно влиять на растения, если уничтожают корневых вредителей или их личинок.

Значительным зоогенные фактором в природе есть копытные, влияющие на других организмов как прямо (съедение, вытаптывание), так и опосредованно: уплотняют почву, вносят в виде экскрементов органические и минеральные соединения. Таким образом копытные существенно влияют на весь процесс почвообразования, а также на водный режим и аэрацию подземных органов растений, на рост и развитие наземных их частей.

Как уже было указано, ни один из экологических факторов не действует в одиночку. Конечное состояние - это всегда результат многих взаимодействий различных абиотических и биотических факторов. Например, засуха может привести к гибели птиц, а это приведет к росту численности насекомых-фитофагов, которыми они питались, что приведет, в свою очередь, к массовому поражению растений, которые являются пищей других консументов, и так далее. Почти каждый фактор, который влияет на один вид, опосредованно будет влиять и на другие виды через различные взаимосвязи. То есть любая реакция продуцентов на изменения условий среды неизбежно через пищевую сетку отразится и на других организмах экосистемы.

Согласно закону всеобщей связи явлений и процессов, различными взаимодействиями в живой природе могут быть охвачены существа как очень близкие (например, две дочерние клетки), так и дальние - как по принадлежности к различным царств природы и различных трофических уровней, так и по пространственно-временным распределением. Если за главный критерий непосредственной межвидовой взаимодействия принять влияние численности организмов одного вида на численность организмов другого вида, то окажется, что в природе представлены все возможные комбинации таких взаимодействий (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Классификация межвидовых взаимоотношений в зависимости от влияния численности одного вида на численность другого

Примечание: (0) - отсутствие влияния; (-) - Негативное влияние, угнетение; (+) - Положительное влияние, содействие.

Непищевые типы взаимоотношений организмов были описаны в разделе 2.2.2. Но рассмотрим их с точки зрения биотических взаимодействий как экологических факторов. Нейтрализм (00) предполагает отсутствие отношений или такой их тип, при котором нет видимых форм прямых взаимодействий. Однако нейтрализм только на первый взгляд выглядит как полное отсутствие зависимости: например, лев не питается травой, но ему не безразлично состояние пастбища, от которого зависит плотность популяции антилоп.

Аменсализм (-0) - это одностороннее угнетение. Примером может быть действие антибиотиков грибов-актиномицетов или фитонцидов растений на микроорганизмы, а также выделение некоторыми растениями веществ, которые исключают соседство с другими растениями. Аменсализм проявляется и в явлении цветения воды, когда токсины сине-зеленых водорослей, размножились и гниют, приводят к гибели или вытеснение многих видов зоопланктона и других водных животных.

Комменсализм (+0) предусматривает одностороннее содействие. Это может быть "квартирования" одних организмов на других (при отсутствии пищевого связи), например, птиц в дуплах или на ветвях деревьев "транспортировки" животными других животных или семян и плодов растений (форезия). Можно привести много примеров "нахлибництва" комменсалов относительно крупных животных и даже к человеку: грифы-падальщики, которые питаются остатками добычи хищников; рыбы-прилипалы и рыбы-лоцманы, которые сопровождают крупных акул; синантропные популяции грызунов и городских птиц, которые питаются на городских свалках. Комменсал также различные микроорганизмы.

Конкуренция (-) является одним из главных механизмов регулирования численности организмов в природе. Двухсторонняя, взаимная угнетающее действие одних организмов на другие наблюдается всегда, когда совпадают их экологические ниши и когда емкость среды ограничена. Совпадение экологических ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, то есть о внутривидовой конкуренции. При росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность растет, а плодовитость снижается. Пространство и еда становятся предметом конкуренции - их дефицит является главной причиной снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции.

У разных видов экологические ниши всегда различаются - по пространству, по времени, по ресурсам. Любое их совмещение по этим качествам приводит к межвидовой конкуренции. Бывает, что экологическая ниша одного вида "перекрывает" аналогичную нишу другого вида, то есть так называемые биоинтервалы условий жизни первого охватывают биоинтервалы другое. В этом случае второй вид полностью вытесняется первым; конкуренция между ними идет путем конкурентного исключения или конкурентного замещения. Так часто бывает при интродукции в экосистемы новых видов. В природе чаще происходит лишь частичное совмещение экологических ниш. В этом случае также наблюдается взаимное подавление конкурентных видов, но в результате между ними устанавливается конкурентное равновесие, или режим сосуществования.

Мутуализм (++) предусматривает взаимный положительное влияние, широко распространен в природе. Это, например, взаимовыгодные отношения между цветочными растениями и птицами и насекомыми, которые опыляют; между бобовыми растениями и азотфиксирующих бактериями, которые поселяются на корнях растений; между жвачных животных и микроорганизмами, населяющими их рубец и помогают процессу пищеварения, т.

Разнообразные взаимоотношения обеспечивают формирование многочисленных приспособлений организмов к "совместного" существования, которые объединяются в три группы: топические (от лат. Topos - место) - приспособление, связанные с общим проживанием; трофические - связаны с общим питанием; генеративные - приспособление, связанные с процессом размножения и воспроизведением.

Многие отношений, которые были рассмотрены выше, в той или иной форме проявляются в человеческом обществе, но имеют другие названия. Никаких других, "чисто человеческих", типов отношений просто не существует. Относительно природы человек действует как типичный эксплуататор; круг ее непосредственных жертв гораздо больше, чем у любого хищника. А разрушая и загрязняя окружающую среду, она превращает остальные виды на аменсалив.

Итак, разнообразие действия биотических факторов огромная, причем в большинстве случаев эти факторы вызывают у организмов, взаимодействующих специфические черты приспособленности в виде морфологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Все эти черты возникли исторически, в процессе эволюции путем совместного сосуществования организмов. Биотические факторы, воздействуя прямо или косвенно, положительно или отрицательно, на внутривидовом или межвидовом уровнях, так или иначе обусловливают совместное существование огромного количества видов на относительно небольших территориях. Именно в этом заключается очень важная роль биотических факторов в природе.

Лекция №6

Биотические факторы

1. Понятие, виды биотических факторов.

   Биотические факторы наземной и водной среды, почв

   Биологически активные вещества живых организмов

   Антропогенные факторы

Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

1. Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда

   Специфика воздействия антропогенных факторов на организм

   Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

1. Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда , или так называемый закон толерантности .

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.

Может быть прямым или косвенным. Явления или тела, которые являются его причиной, составляют среду обитания. Элементы среды, оказывающие влияние на живые организмы в любой форме, называют экологическими факторами. Рассмотрим некоторые их виды.

Среды подразделяются на два основных вида.
Если они связаны с воздействием неживой природы или ее элементов, то это абиотические факторы. Сюда относят температуру воздуха, свет и другие климатические условия.

Если это элементы живой природы, то они носят название "биотические факторы среды". То есть это взаимодействие живых организмов друг с другом.
Существует еще один вид факторов - антропогенные. Это влияние человека на окружающую его среду.

Рассмотрим более подробно среды. Они в свою очередь делятся на несколько категорий.

1. подразумевает воздействие растений. Оно характеризуется подавлением роста одних растений или развития животных другими под воздействием корневых выделений, роста корневых систем и так далее. Примером этого может служить непереносимость мышами запаха бузины. Известно также, что некоторые виды растений не сочетаются друг с другом (тюльпаны и черемуха).

Существует также которая также входит в понятие "биотические факторы среды".

Воздействие живых организмов друг на друга наиболее четко проявляется во взаимодействии между животным и растительным миром. Стада крупных животных оказывают механическое воздействие на растительность, вытаптывая ее. Особенно это проявляется при большом скоплении представителей фауны. Разрушение растительного покрова почвы приводит к изменению ее состава и к эрозии.

3. Грибные и микроорганизменные факторы - это влияние бактерий, грибков и других организмов на окружающуюся среду.

В результате длительного периода развития растительного и животного мира происходило образование тесных связей между ними. Каждый живой организм играет огромную роль во взаимодействии. Биотические факторы среды представляют огромную систему, которая не хаотична, а имеет определенный баланс.

Вмешательство в этот процесс приводит к необратимым последствиям. Уничтожение определенного вида живых организмов приводит к нарушениям во всей цепочке. Даже самые маленькие представители окружающей среды являются необходимыми участниками всего процесса. Насекомые опыляют растения и являются главным фактором для их полноценной жизнедеятельности. В результате они получают пищу, а растения - возможность для размножения.

Биотические факторы среды имеют огромное значение. В результате эволюции живые организмы научились приспосабливаться к процессам, происходящим в окружающей среде. Плоды многих растений имеют всевозможные присоски, крючочки или выделяют слизь, чтобы распространение происходило более плодотворно.

Можно сказать, что все цепочки живых организмов неизменно ведут к ухудшению или улучшению жизни партнера или другого организма. Нарушение цепочки приводит к гибели определенных видов организмов.