Партеногенез формы распространенность в природе. Виды полового размножение многоклеточных организмов
Недавно ученные из Института развития клеточной технологии (Массачусетс США) получили полноценные эмбрионы из неоплодотворенных яйцеклеток у 4 из 28 испытуемых макак. Таких результатов они смогли добиться благодаря химическому препарату под действием, которого происходит особый способ размножения - "партеногенез". Что же такое партеногенез?
Партеногенез
(Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis-зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).
Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , когда развитие происходит не из половых клеток, а из соматических клеток или органов делением, почкованием.
Это половое, но однополое размножение , возникшее в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорение темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В случае если из оплодотворенных яйцеклеток развивается самка, а из неоплодотворенных самец, партеногенез способствует регуляции численности и соотношения полов (например, у пчел партеногенетически развиваются самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки - матки и рабочие пчелы).
Партеногенез - естественный нормальный способ размножения некоторых видов животных и растений . Полный естественный партеногенез встречается у беспозвоночных животных всех типов, но чаще всего - членистоногих. Из позвоночных это - рыбы некоторых видов амфибии рептилии отдельные виды птиц (индейки) размножаются партеногенетически. У млекопитающих известны только случаи зачаточного партеногенеза, единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном партеногенезе. У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия имевшие место в Африке и странах Европы).
Партеногенез может быть облигатным , когда яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативным при котором яйца могут развиваться и посредством партеногенеза, и в результате оплодотворения (у пчел). Часто размножение посредством партеногенеза чередуется с обоеполым - так называемый, циклический партеногенез. Так у некоторых видов тлей двупалые поколения (крылатые формы), сменяются партеногенетическими (бескрылыми самками) при этом разные поколения используют разные виды кормовых растений.
Партеногенетически может развиваться либо яйцеклетка, прошедшая мейоз и содержащая гаплоидный набор хромосом(n) (генеративный, гаплоидный, или мейотический партеногенетический), либо яйцеклетка одной из премейотических стадий оогенеза с сохранением свойственного данному виду хромосомного набора - диплоидного (2n) или полиплоидного (3n, 4n, 5n редко 6n , 8n) (амейотический партеногенез). При некоторых формах партеногенеза слияние гаплоидного ядра яйцеклетки с гаплоидным ядром направительного (полярного) тельца приводит к восстановлению диплоидности (аутомиктический партеногенез). От этих особенностей партеногенеза зависит генотип, пол партогенетического потомства, а так же сохранение или утрата гетерозиготности, приобретение гомозиготности и др.
Искусственный партеногенез у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым в 1886 г. путем воздействия на неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда различными физико-химическими раздражителями (растворы сильных кислот трение и др.) В дальнейшем искусственный партеногенез был получен Ж. Лебоном и др. ученными у многих животных, например, у морских беспозвоночных (морские ежи, звезды, черви, моллюски), а так же у некоторых земноводных (лягушек), и даже у млекопитающих.
Искусственный партеногенез вызывается действием на яйца гипертоническим раствором (гипотоническим - осмотический партеногенез), уколом яйца иглой смоченной гемолимфой (так называемый Травматический партеногенез земноводных), резким нагревом или охлаждением (Температурный партеногенез), а так же действием кислот щелочей и т. п.
С помощью искусственного партеногенеза обычно удается получить лишь начальные стадии развития организма, полный партеногенез достигается редко.
Способ массового партеногенеза разработан для тутового шелкопряда в 1936г Б. Л. Астауровым . Этот способ основан на точно дозированном кратковременном нагреве (до 46 o С в течение 18 минут) извлеченных из самки неоплодотворенных яиц. Способ позволяет получать особей только женского пола, наследственно идентичные с материнской самкой (исходной), а так же сходные между собой дающие повышенный выход шелкового волокна высшего качества.
К партеногенезу относят так же своеобразные способы развития животных и растений - гиногенез и андрогенез , при которых яйцеклетки активируются к развитию проникающими спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются. Оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.
Таким образом, если у американских ученных эксперимент закончится удачно, то есть родятся здоровые детеныши макак, то в скором времени видимо начнутся опыты и с человеческими яйцеклетками, тем более что женщин добровольцев достаточно.
Наиболее в этом заинтересованы бесплодные и лесбийские пары. Однако они должны учитывать, что родиться могут только девочки. Пока же ученные не намерены проводить подобные эксперименты на людях, так как существует серьезный риск развития раковых заболеваний и нарушений обмена веществ у новорожденных, а так же в том, что у нас имеются гены, которые работают только в случае, если получены от отца. Именно в них закодированы белки необходимые для развития тканей и органов. Поэтому вряд ли женщины смогут обойтись без мужчин, во всяком случае, в ближайшее время пока человек не способен перехитрить природу.
У многих животных происходит развитие яйца без . Такую форму полового размножения называют партеногенезом . Впервые размножение партеногенезом было описано у тлей. В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез.
Естественный партеногенез
Естественный партеногенез бывает периодическим и факультативным. При периодическом партеногенезе он чередуется с обычным половым размножением (тли). Факультативный партеногенез характерен для пчел, муравьев и т.д. У них матка откладывает оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. У пчел из оплодотворенных яиц развиваются матка и рабочие пчелы, а из неоплодотворенных самцы (трутни).Искусственный партеногенез
Искусственный партеногенез вызывается у животных, которые в обычных условиях размножаются с . Впервые искусственный партеногенез получил А.А. Тихомиров у тутового шелкопряда. В последующем больших успехов в области искусственного партеногенеза на шелкопряде достиг Б.Л. Астауров. Искусственный партеногенез можно вызвать комбинацией различных факторов: потирание яиц щеточкой, воздействие на них слабой серной кислотой, сывороткой крови, жирорастворителями, электрическими воздействиями и т.д.Партеногенез (от греч. παρθενος - девственница и γενεσις - рождение, у растений - апомиксис) - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый о рганизм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции у раздельнополых форм.
В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением,почкованием и т. п.).
По способу размножения
Естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
Искусственный - вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
По полноте протекания
Рудиментарный (зачаточный) - неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
Полный - развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
По наличию мейоза в цикле развития
Амейотический - развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального
Размножения.
Мейотический - яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния сполярным тельцем)
По наличию других форм размножения в цикле развития
Облигатный - когда он является единственным способом размножения
Циклический - партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
Факультативный - встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.
В зависимости от пола организма
Гиногенез - партеногенез самок
Андрогенез - партеногенез самцов
Педогенез - тип партеногенеза, при котором зародыши начинают развиваться ещё на личиночных (или иных ранних) стадиях онтогенеза родительских особей.
Явление педогенеза было впервые описано русским зоологом Н. П. Вагнером в его работе «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых» (1862).
Гонадотропные гормоны.
Гонадотропные гормоны, или гонадотропины - подкласс тропных гормонов передней доли гипофиза и плаценты, физиологической функцией которых является регуляция работы половых желёз.
В настоящее время к гонадотропинам относят два гормона передней доли гипофиза: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), а также особый гормон плаценты - хорионический гонадотропин.
Биологическое действие гонадотропных гормонов. Основное действие гонадотропные гормоны оказывают на яичник опосредовано, через стимуляцию секреции гормонов его, благодаря чему создается гипофизарно-яичниковый цикл с характерным колебанием гормональной продукции.
Между гонадотропной функцией гипофиза и деятельностью яичника имеется взаимосвязь, играющая основную роль в регуляции менструального цикла. Небольшое количество гонадотропных гормонов гипофиза оказывает стимулирующее действие на гормонопродукцию яичника, вызывая повышение концентрации в крови стероидных гормонов. С другой стороны, значительное повышение содержания гормонов яичника тормозит секрецию соответствующих гормонов гипофиза.
Рост и развитие фолликулов, а также секреция эстрогенов стимулируются ФСГ, хотя для полноценной продукции эстрогенов необходимо присутствие и Л Г. Значительное повышение при овуляции эстрогенов тормозит секрецию ФСГ и стимулирует ЛГ, под действием которого развивается желтое тело, секреторная активность последнего усиливается при секреции ЛТГ. Образующийся при этом прогестерон в свою очередь подавляет секрецию ЛГ, и при уменьшенной секреции ФСГ и ЛГ наступает менструация. Эта цикличность в функции гипофиза и яичников составляет гипофизарно-яичниковый цикл, результатом которого являются овуляция и менструация.
Секреция гонадотропных гормонов зависит не только от фазы цикла, но и от возраста. С прекращением функции яичника во время менопаузы гонадотропная активность гипофиза повышается более чем в 5 раз, что связано с отсутствием тормозящего действия стероидных гормонов. При этом преобладает секреция ФСГ.
Данные о биологическом действии ЛТГ весьма немногочисленны. Считается, что ЛТГ ускоряет рост и развитие молочных желез, стимулирует лактацию и биосинтетические процессы, включая биосинтез белка в молочной железе.
Билет 12
1. Гаструляция. Типы. Способы образования мезодермы.
Процесс разделения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на этой стадии - гаструлой.
Способы гаструляции разнообразны и отчасти связаны со строением бластулы.
Иммиграционный тип гаструляции встречается у кишечнополостных. Этот процесс сводится к вселению в полость бластоцеля отдельных клеток, выклинивающихся из стенки бластулы. Когда процесс происходит по всей поверхности бластулы, говорят о мультиполярной иммиграции. Чаще выселение происходит с одного определенного полюса - униполярная иммиграция. Известна также биполярная иммиграция, когда выселение идет с двух противоположных полюсов.
У кишечнополостных, где дробление заканчивается морулой без полости, наблюдается другой тип гаструляции, который получил название деламинация (расслоение). В данном случае происходит выравнивание внутренних стенок клеток наружного слоя. Далее вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний слой эктодермы от внетренней массы клеток энтодермы. Таким образом, при деламинации клеточные перемещения практически отсутствуют.
В целом процесс гаструляции приобретает в ходе эволюции более организованных характер и осуществляется обычно путем инвагинации. В этих случаях внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а клеточный пласт, не утративший эпителиальной структуры. Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в нее отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.
Так как при инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается, вворачивание дна бластулы должно сопровождаться смещением клеточного материала боковых стенок. Такие движения всегда происходят, и скорость их, как правило, не меньше скорости вворачивания. Движения слоя, который в данный момент еще находится на поверхности гаструлы, называют эпиболией (обрастанием).
В соответствии с тем типом движения, в результате которого образовалась гаструла, выделяют несколько типов гаструл:
1. инвагинационная
2. иммиграционнная
3. деляминационная
4. эпиболическая
Материал, оставшийся на поверхности зародыша после завершения гаструляции - эктодерма. Погрузившийся внутрь листок лишь у кишечнополостных представляет собой чистую энтодерму. У всех вышестоящих систематических групп погрузившийся внутоб материал содержит кроме энтодермы еще и материал мезодермы.
Выделяют следующие типы закладки мезодермы:
Телобластический (А), встречается у спирально дробящихся форм. В процессе дробления обособляются две крупные клетки, расположенные в полости бластоцеля в области губ бластопора. Они дают начало всей целомической мезодерме личинки. эти бластомеры называются мезобластами или мезотелобластами. Более мелкие мезодермальные клетки отпочковываются от этих крупных бластомеров. В результате возникает пара мезодермальных полосок, которые затем подразделяются на парные сомиты. Внутри сомитов путем расхождения клеток образуются участки вторичной полости тела - целома. Способ образования полостей путем расхождения клеток называется шизоцелевым, или кавитационным. В данном случае мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся из других бластомеров.
Принципиально другой - энтероцельный (Б) - способ закладки мезодермы наблюдается у иглокожих и ланцетника. В данном случае материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе гастрального впячивания, которое называется первичным кишечником или архентероном. Мезодерма выделяется из архентерона путем выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний.
Если мезодерма выделяется из архентерона путем деламинации, то выделяют деламинационный (В) тип закладки мезодермы.
иммиграционный (Г) тип выделяют в том случае, когда мезодерма отделяется от архентерона путем иммиграции.
Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне. В настоящее время известен не только естественный , но и искусственный партеногенез.
Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых. Естественный партеногенез может быть:
- факультативным;
- облигатным;
- циклическим.
У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез . Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов.
При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы.
У многих видов партеногенез носит циклический характер . У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением. Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола.
Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом , а в других - диплоидный . Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе не происходит второго мейотического деления, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).
Искусственный -вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г. А.А. Тихомировым. Этот исследователь добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой. В конце XIX и начале XX в. многочисленными исследователями была показана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных.
Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация . Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях этот сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями - химическими, механическими и т. д. Все они, как и проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее воздействие.
Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйцеклетки кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развивались в нормальных крольчат.
Понятие партеногенеза
При оплодотворении сперматозоид выводит яйцеклетку из состояния покоя и она начинает развиваться. Но в природе известны случаи, когда организм развивался из неоплодотворенной яйцеклетки.
Определение 1
Явление развития организма из неоплодотворенной яйцеклетки называется партеногенезом .
В случае партеногенеза новой поколение имеет неизмененный родительский генотип. У некоторых видов могут существовать как партеногенетические, так и двуполые популяции (у ящериц). Для других видов партеногенез является единственным способом размножения (у насекомых-палочников). У жужелиц и дафний закономерно чередуются половые и партеногенетические поколения.
Некоторые ученые считают партеногенез отдельной формой бесполого размножения, так как здесь отсутствует половой процесс (копуляция). Другие считают его вариантом полового размножения, так как в нем принимают участие именно половые клетки.
Диплоидный партеногенез
Существует целый ряд видов животных, у которых на протяжении определенного периода происходит развитие неоплодотворенных яйцеклеток. В ядре яйцеклетки при этом происходит удвоение количества хромосом и они становятся диплоидными (или при формировании яйцеклетки не происходит мейоз).
Пример 1
Например, у уже упомянутых выше жужелиц и дафний на протяжении весны, лета, начала осени (то есть большую часть года) размножение происходит только партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются только самки. Осенью появляются самцы и происходит процесс оплодотворения. Оплодотворенные яйца переносят зиму. Весной из них снова развиваются самки, способные к партеногенетическому размножению.
Диплоидный партеногенез способствует быстрому размножению популяций данных видов.
Гаплоидный партеногенез
У пчел и некоторых других насекомых из оплодотворенных яиц развиваются самки. Из них формируются рабочие особи (недоразвитые самки) и матки. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни (партеногенетические самцы). В клетках самцов гаплоидный набор хромосом. При формировании сперматозоидов мейоз не происходит и количество хромосом в сперматозоидах не уменьшается. Поэтому при оплодотворении организмы получают диплоидный набор хромосом.
Искусственный партеногенез
Ученые-эмбриологи в ходе исследований получил возможность стимулировать развитие яйцеклетки без оплодотворения. Они применяли в качестве стимулирующего фактора некоторые раздражители (химические, механические или кратковременные влияния высоких или низких температур и пр.). Влияние этих раздражителей способствовало возбуждению яйцеклетки и началу формирования оболочек оплодотворения.
Замечание 1
Явление искусственного партеногенеза активно используется, например, для регулировки пола тутового шелкопряда в шелководстве.
Андрогенез
В науке известны случаи, когда ядро яйцеклетки разрушалось. При этом сама яйцеклетка сохраняла способность к оплодотворению. Тогда ядро сперматозоида занимало центральное положение в яйцеклетке. Яйцеклетка развивалась дальше партеногенетически, но с ядром сперматозоида. Образовавшийся новый организм имел только отцовские признаки. Такое явление получило в науке название андрогенеза .
Явление партеногенеза возникло, вероятно, как реакция организма на резкие изменения условий среды. Эти изменения приводили к невозможности осуществления оплодотворения. Поэтому выживали особи. У которых яйцеклетка начинала развиваться самостоятельно. Такое приспособление позволило видам выжить в непривычных и изменяющихся условиях. Метод партеногенеза может оказаться очень полезным в селекционной работе.