При конкурентных взаимоотношениях организмов. Внутривидовая конкуренция
Конкуренция — тип межвидовых и внутривидовых взаимоотношений, при котором популяция или особи в борьбе за питание, место жительства и другие необходимые для жизни условия, влияющие друг на друга отрицательно. Выделяют внутривидовой, межвидовой, прямую и косвенную конкуренции.
Внутривидовая конкуренция
Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида за жизненно важные ресурсы. Конкуренция между особями одного вида может уменьшать выживание и плодовитость животных, она тем сильнее, чем больше плотность. Конкурирующие особи не равноценны, поскольку имеют разный генотип. Такое взаимодействие асимметрична.
Примеры конкуренции: взаимное затенение растений, борьба за самку, борьба за территорию в территориальных животных.
Межвидовая конкуренция
Эволюция каждой отдельной популяции происходила во взаимодействии с другими популяциями, с которыми они образовывали определенные группировки. Одновидовых группировки может существовать только в идеальной изоляции от внешнего мира и, пожалуй, не долго. Жизненный потенциал вида, который дожил до наших дней, сформировался в процессе длительной межвидовой борьбы за существование. Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов регулирования видового состава каждой группировки, пространственного размещения видов и их численности. Американские ученые Е.Пианка (1981), А.Лотка (1922) и В.Вольтерра (1926, 1931) были первыми, кто разработал сравнительно прочную, хотя и очень упрощенную, теоретическую основу изучения конкуренции.Миж растениями и животными существуют две отмены, которые имеют большое значение для изучения конкуренции. Во-первых, только у незначительного числа растений период генерации длится меньше года, поэтому во многих случаях экологи растений не имеют возможности совершать длительные эксперименты, которые позволили продемонстрировать конкурентное исключение. Во-вторых, на рост и выживаемость растений большое влияние оказывают различные условия, в которых они живут. Например, в условиях большой скученности рост растений замедляется, и они не достигают полного развития, хотя и могут производить семена. В отличие от этого популяции животных обычно отвечают на перенаселенность повышением смертности и задержкой росту.Основою для наблюдений конкурентных отношений могут служить трех пробные модели, которые описывают: 1) несовершенную конкуренцию, когда межвидовая конкуренция является лимитирующим фактором, но не ведет к полной элиминации (устранение) одного из конкурентов с арены взаимодействия; 2) совершенную конкуренцию, описанную моделями Гаузе и Лотки-Вольтерра, когда один вид постепенно выводится в процессе конкуренции за общий ресурс; 3) сверхсовершенных конкуренцию, когда эффект подавления очень сильный и проявляется немедленно, например, при выделении антибиотиков (аллелопатия). Наглядным примером такой "сверхсильной" конкуренции может быть также хищничество.
Для лучшего понимания межвидовой конкуренции стоит остановиться на таких понятиях, как сосуществование и конкурентное исключение, экологическое замещения видов, экологическая компрессия и высвобождения, сосуществование и распределение ресурсов, а также эволюционная дивергенция.
Сосуществование и конкурентное исключение — одно из интереснейших и слабо изученных экологических явлений. Исследование их в полевых условиях и в лаборатории дают противоположные данные о природе. Наблюдая за жизнью растительного и животного мира, мы чаще становимся свидетелями того, как сосуществуют виды, а не как они борются за существование. На Шацких озерах, на Волыни, рядом плавают со своими выводками несколько видов уток, дикие гуси, лебеди, которые питаются рыбой. В свежей Грабовой Бучине на Расточье вблизи Львова живут рядом, сосуществуя, 19 видов деревьев, 24 кустарников и кустарничков, 72 травяных растений. На самом деле это далеко не так: конкурентная борьба за использование ресурсов, а значит, за существование идет непрерывно, но в природе она не так заметна, как в условиях лаборатории.
Г.Ф.Гаузе первому удалось в лаборатории создать условия для сосуществования двух похожих видов, правда, используя одно и то же питательную середовище.Згодом аналогичные исследования Г.Ф.Гаузе совершил и с мучным Хрущиком (Tribolium). Эти мелкие жуки весь свой жизненный цикл могут завершить в банке с мукой, которая служит для них одновременно и местом произрастания, и кормом для личинок и имаго. Когда в это однородная среда поместили два разных вида Хрущик, то оказалось, что один из них победил и успешно развивается, вытеснив другое. Результаты лабораторных экспериментов по конкуренции привели к формулировке принципа конкурентного исключения, который еще называют законом Гаузе: два вида не могут сосуществовать, если они зависят от одного и того же лимитирующего среды. Подчеркиваем — лимитирующего среды, поскольку только те ресурсы, которые лимитируют рост популяции, могут создавать основу конкуренции.Конкуренция связана со специфической взаимодействием между видами, которая редко проявляется при отдельном наблюдении за каждым из них. Примером этого явления может служить совместное и раздельное роста двух видов дуба — обычного (Quercus robur) и скального (Q.petraea). В свежих типах можно увидеть эти два вида рядом, в сухих типах, особенно с каменистой подстилающей породой, дуб обыкновенный замещается дубом скальным. Экологическое высвобождения и экологическая компрессия — явления, противоположные по своему содержанию. Экологическое высвобождения заключается в устранении конкурента и получении таким образом дополнительных ресурсов. Немало примеров экологического высвобождение получено лесоводами, которые изучали влияние рубок ухода на формирование качественной древесины. Изымая особи, которые отстали в росте, а также "нежелательные" виды, создаем благоприятные условия (освещение, влажности, минеральной подкормки) для "желаемых" видов.
Экологическая компрессия обусловлена введением конкурента. Явления экологической компрессии часто наблюдаются на удаленных от материка островах с их ограниченным видовым составом как растений, так и животных. Когда сюда попадают виды, которые были вытеснены с материка, они быстро адаптируются к новым условиям произрастания с незначительным разнообразием конкурентов и быстро распространяются (кролики и кактусы в Австралии). Сосуществование и распределение ресурсов. В предыдущих вариантах конкуренция рассматривалась как исключение и успех, элиминация и выживания, достоинства и подавления. Этими терминами описываются процессы, которые наблюдались в группировках в прошлом, тогда как сосуществование — состояние, имеем сегодня. В течение десятилетий экологи изучают условия, необходимые для сосуществования видов. Математический анализ межвидовой конкуренции гласит, что если данный вид ограничивает своей численности популяции другого вида, и наоборот, то между такими двумя видами возможно сосуществование. Эти условия выполняются в том случае, если каждый вид использует несколько иной ресурс, чем другой. Известно, что виды избегают экологического перекрытия, распределяя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их размеров и формы, химического состава, места, где они случаются, а также их сезонности. Как видим, результат конкуренции в значительной степени зависит от того, как конкурирующие виды используют (удачно или неудачно) чрезвычайно неоднородно среду, в основном состоит из отдельных участков ("пятен") с благоприятными и неблагоприятными условиями. Устойчивость к неблагоприятным условиям дает возможность отдельным видам находить пищу в то время, когда другие погибают. Конкурирующие виды, как правило, не встречаются в одном мисцезростання и делят между собой не только кормовые ресурсы, но и пространство. Например, каждый из пяти видов американских славок (Dendroica), которые гнездятся в американском штате Мэн, кормится на разных частях деревьев и характеризуется некоторыми различиями отыскания насекомых среди ветвей и листя.Английський эколог Д.Лек (1971) описал сосуществования пяти видов синиц в широколиственных лесах вблизи Оксфорда и пришел к выводу, что в течение большей части года они отделены из-за разделенности их кормовых участков, отмены в размерах насекомых и прочности семян, которым они питаются. Экологическая обособленность связана с различием в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмотря на сходство синиц (рис. 4.30), каждый вид по-разному использует свои кормовые ресурсы. Большая синица кормится преимущественно на земле, поедая насекомых длиной более 6 мм, лесные орехи, желуди, семена пшеницы, буковые орешки. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже голубой синицы, питаясь в кустарнике, в нижних ярусах деревьев и на траве насекомыми размером 3-4 мм, семенами лопуха, брусники, жимолости и кислицы. Вертлявая небольшая голубя синица кормится преимущественно в кронах дубов, поскольку малая масса и ловкость позволяют ей удерживаться на мелких веточках и листьях. В ее рацион входят насекомые, размеры которых обычно не превышают 2 мм. Она достает их из-под коры. Как правило, голубя синица НЕ питается семенами (за исключением березового). Московка, в отличие от лазоревка, держится чаще всего больших ветвей дуба или ели, которые отходят от ствола. Питается преимущественно насекомыми длиной менее 2 мм. И наконец, буроголовых гаичка, которая очень похожа на болотной гаички, кормится на берегу, бузине и травяном покрове; в отличие от болотной гаички практически не случается на дубах, поедает очень малое семян. М.Бигон, Дж.Харпер и К.Таунсенд (1991) представляют три возможных варианта объяснения такого сосуществования видив.Перше базируется на так называемой "текущей конкуренции" (curent competition). Например, синицы являются конкурирующими видами. их сосуществования является следствием разрешения экологических ниш. Однако в случае отсутствия конкурента они могут расширить свои ниши, то есть осваивать фундаментальные ниши. Второе — это эволюционно обусловлено ухода конкуренции, которое Коннел (Connell, 1980) назвал "призраком конкурентного прошлого". Пять упомянутых выше видов синиц, домом которых стали леса вблизи Оксфорда, давно уже "притерлись" между собой, и их конкуренция осталась в далеком эволюционном прошлом. их фундаментальные экологические ниши уже давно перекрываются. Третье объяснение можно обосновать той же ситуацией с синицами. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реагировали на естественный отбор, поскольку это разные виды, которые имеют различные признаки. Однако они не конкурируют в данный момент и никогда не конкурировали в прошлом, потому что просто оказались разными. Нет сомнения в том, что эти три объяснения, взятые вместе или в отдельности, не могут однозначно истолковать какой-то из приведенных примеров сосуществования видов. Эколог должен провести немало аналитических расчетов, чтобы установить, какое из трех объяснений может быть вероятным для конкретной ситуации.
Биологическая межвидовая конкуренция - естественный процесс борьбы между разными особями за пространство и ресурсы (пищу, воду, свет). Она возникает в том случае, если у видов есть сходные потребности. Другая причина начала конкуренции - ограниченность ресурсов. Если природные условия дают избыток пищи, борьба не возникнет даже между особями с очень похожими потребностями. Межвидовая конкуренция может вести к исчезновению вида или его вытеснению из прежней среды обитания.
Борьба за существование
В XIX столетии межвидовая конкуренция изучалась исследователями, причастными к формированию теории эволюции. Чарльз Дарвин отмечал, что каноническим примером такой борьбы является сосуществование травоядных млекопитающих и саранчи, питающихся одними и теми же видами растений. Объедающие листья деревьев олени лишают корма зубров. Типичные соперники - норка и выдра, выгоняющие друг друга из оспариваемых водоемов.
Царство животных - не единственная среда, где наблюдается межвидовая такой борьбы встречаются и среди растений. Конфликтуют даже не надземные части, а корневые системы. Одни виды угнетают другие разными способами. Отнимается почвенная влага, минеральные вещества. Яркий пример подобных действий - активность сорняков. Некоторые корневые системы с помощью своих выделений меняют химический состав почвы, чем тормозят развитие соседей. Подобным образом проявляется межвидовая конкуренция между ползучим пыреем и сеянцами сосны.
Экологические ниши
Конкурентное взаимодействие может быть самым разным: от мирного сосуществования до физической борьбы. В смешанных посадках быстрорастущие деревья угнетают медленно растущие. Грибы подавляют рост бактерий с помощью синтеза антибиотиков. Межвидовая конкуренция может вести к размежеванию экологических нищ и увеличению количества различий между видами. Так, меняются условия окружающей среды, совокупность связей с соседями. не равнозначна местообитанию (пространству, где обитает особь). В данном случае речь идет обо всем образе жизни. Местообитание можно назвать «адресом», а экологическую нишу - «профессией».
В целом межвидовая конкуренция - это пример любого взаимодействия между видами, негативно отражающегося на их выживании и росте. В его результате соперники либо приспосабливаются друг к другу, либо один противник вытесняет другого. Эта закономерность характерна для любой борьбы, будь то использование одинаковых ресурсов, хищничество или химическое взаимодействие.
Темп борьбы нарастает, если речь идет о сходных или относящихся к одному роду видах. Подобным примером межвидовой конкуренции является история серых и черных крыс. Раньше эти разные виды одного и того же рода соседствовали друг с другом в городах. Однако в силу своей лучшей приспособленности серые крысы вытеснили черных, оставив им в качестве среды обитания леса.
Чем это можно объяснить? лучше плавают, они крупнее и агрессивнее. Эти характеристики и повлияли на тот итог, к которому привела описанная межвидовая конкуренция. Примеры подобных столкновений многочисленны. Очень похожей была борьба между дроздами-дерябами и певчими дроздами в Шотландии. А в Австралии привезенные из Старого Света пчелы вытеснили меньших размером туземных пчел.
Эксплуатация и интерференция
Чтобы понять, в каких случаях происходит межвидовая конкуренция, достаточно знать, что в природе нет двух видов, которые бы занимали одинаковую экологическую нишу. Если организмы близкородственные и ведут похожий образ жизни, они не смогут обитать в одном и том же месте. Когда они все-таки занимают общую территорию, эти виды питаются разной пищей или активны в разное время суток. Так или иначе, у этих особей обязательно есть отличающийся признак, который дает им возможность занимать разные ниши.
Внешне мирное сосуществование также может являться примером межвидовой конкуренции. Взаимоотношения некоторых видов растений представляют собой подобный пример. Светолюбивые породы березы и сосны защищают всходы ели, гибнущие на открытых местах от вымерзания. Этот баланс рано или поздно нарушается. Молодые ели смыкаются и убивают новые всходы пород, нуждающихся в солнце.
Соседство разных видов скальных поползней - другой яркий пример морфологического и экологического разобщения видов, к которому приводит межвидовая конкуренция биологии. Там, где эти птицы живут рядом друг с другом, их способ добычи пропитания и длина клюва отличаются. В разных областях обитания этого разграничения не наблюдается. Отдельный вопрос эволюционного учения - сходства, различия внутривидовой, межвидовой конкуренции. Оба случая борьбы можно разделить на два типа - эксплуатацию и интерференцию. В чем они заключаются?
При эксплуатации взаимодействие особей отличается косвенностью. Они реагируют на понижение количества ресурсов, вызванное активностью соседей-конкурентов. потребляют пищу в такой степени, что ее доступность уменьшается до уровня, когда скорость размножения и роста вида-соперника становится крайне низкой. Другие виды межвидовой конкуренции - интерференционные. Их демонстрируют морские желуди. Эти организмы не дают соседям закрепляться на камнях.
Аменсализм
Другие сходства внутривидовой и межвидовой конкуренции заключаются в том, что обе из них могут быть асимметричными. Иными словами, последствия борьбы за существование для двух видов будут не одинаковыми. Особенно часто подобные случаи встречаются у насекомых. В их классе асимметричная конкуренция возникает в два раза чаще симметричной. Такое взаимодействие, при котором одна особь неблагоприятно влияет на другую, а та другая не оказывает на соперника никакого влияния также называется аменсализмом.
Пример подобной борьбы известен по наблюдениям за мшанками. Они конкурируют друг с другом с помощью обрастания. Эти колониальные виды живут на кораллах рядом с побережьем Ямайки. Самые их конкурирующие особи «побеждают» противников в подавляющем количестве случаев. Эта статистика наглядно демонстрирует насколько асимметричные типы межвидовой конкуренции отличаются от симметричных (при которых шансы соперников приблизительно равны).
Цепная реакция
Помимо всего прочего межвидовая конкуренция может стать причиной того, что ограничение одного ресурса повлечет за собой ограничение другого ресурса. Если колония мшанок соприкасается с колонией-соперницей, то существует вероятность нарушения течения и поступления пищи. Это, в свою очередь, приводит к прекращению разрастания и занимания новых площадей.
Схожая ситуация возникает в случае «войны корней». Когда агрессивное растение затеняет соперника, угнетенный организм ощущает недостаток поступающей солнечной энергии. Такое голодание является причиной замедления роста корней, а также ухудшения использования минеральных веществ и других ресурсов в почве и воде. Конкуренция растений может влиять как от корней на побеги, так и наоборот от побегов на корни.
Пример водорослей
Если у вида нет конкурентов, то его ниша считается не экологической, а фундаментальной. Она определяется совокупностью ресурсов и условий, при которой организм может поддерживать свою популяцию. При появлении конкурентов, вид из фундаментальной ниши попадает в реализованную нишу. Ее свойства определяются биологическими соперниками. Эта закономерность доказывает, что любая межвидовая конкуренция является причиной снижения жизнеспособности и плодовитости. В худшем случае соседи вытесняют организм в ту часть экологической ниши, где он не может не только обитать, но и обзаводиться потомством. В подобном случае вид сталкивается с угрозой своего полного исчезновения.
В экспериментальных условиях фундаментальные ниши диатомовых водорослей обеспечиваются режимом культивирования. Именно на их примере ученым удобно исследовать явление биологической борьбы за выживание. Если два конкурирующих вида Asterionella и Synedra поместить в одну пробирку, последний получит пригодную для жизни нишу, а Asterionella погибнет.
Другие результаты дает сосуществование Aurelia и Bursaria. Будучи соседями, эти виды получат собственные реализованные ниши. Иначе говоря, они разделят ресурсы без фатального вреда друг для друга. Aurelia сконцентрируется наверху и будет потреблять взвешенные бактерии. Bursaria осядет на дне и станет питаться дрожжевыми клетками.
Разделение ресурсов
Пример Bursaria и Aurelia показывает, что мирное существование возможно при дифференциации ниш и разделении ресурсов. Другой пример этой закономерности - борьба видов водорослей Galium. Их фундаментальные ниши включают в себя щелочные и кислые почвы. С возникновением борьбы между Galium hercynicum и Galium pumitum, первый вид ограничится на кислых почвах, а второй - на почвах щелочных. Такое явление в науке называется обоюдным конкурентным исключением. При этом водорослям нужна как щелочная, так и кислая среда. Поэтому оба вида не могут сосуществовать в одной нише.
Принцип конкурентного исключения также называется принципом Гаузе по фамилии советского ученого Георгия Гаузе, открывшего эту закономерность. Из данного правила следует, что если два вида не могут из-за каких-то обстоятельств разделить свои ниши, то один обязательно истребит или вытеснит другой.
К примеру Chthamalus и Balanus сосуществуют по соседству только по той причине, что один из них из-за чувствительности к обсыханию живет исключительно в нижней части побережья, а другой способен обитать в верхней части, где ему не грозит соперничество. Balanus вытолкнули Chthamalus, но не смогли продолжить свою экспансию на суше по причине своих физических недостатков. Вытеснение происходит при условии, что сильный конкурент обладает реализованной нишей, полностью перекрывающей фундаментальную нишу слабого противника, втянутого в спор за местообитание.
Принцип Гаузе
Объяснением причин и последствий биологической борьбы занимаются экологи. Когда речь заходит о конкретном примере, иногда им довольно нелегко определить, в чем заключается принцип конкурентного исключения. Таким сложным для науки вопросом является соперничество разных видов саламандр. Если невозможно доказать, что ниши разделены (или доказать обратное), то действие принципа конкурентного исключения остается лишь предположением.
При этом истинность закономерности Гаузе давно подтверждена множеством зафиксированных фактов. Проблема заключается в том, что даже если разделение ниш и происходит, то его причиной вовсе не обязательно является межвидовая борьба. Одна из насущных задач современной биологии и экологии - причин исчезновения одних особей и экспансия других. Многие примеры подобных конфликтов до сих пор изучены достаточно слабо, что дает большое пространство для работы будущим специалистам.
Приспособление и вытеснение
Усовершенствование одного вида обязательно приведет к ухудшению жизни остальных видов. Их связывает одна экосистема, а это значит, что для продолжения своего существования (и существования потомства) организмы должны эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям обитания. Большая часть живых существ исчезла не по каким-то собственным причинам, а только в связи давлением хищников и конкурентов.
Эволюционная гонка
Борьба за существование продолжается на Земле ровно с тех пор, как на ней появились первые организмы. Чем дольше длится этот процесс, тем больше появляется на планете видового разнообразия и тем разнообразнее становятся сами формы конкуренции.
Правила борьбы меняются постоянно. В этом они отличаются от Например климат на планете также меняется без остановки, однако он меняется хаотично. Такие новшества совсем не обязательно вредят организмам. А вот конкуренты всегда эволюционируют во вред соседям.
Хищники совершенствуют методы охоты, жертвы улучшают механизмы этой защиты. Если кто-то из них перестанет эволюционировать, этот вид будет обречен на вытеснение и исчезновение. Данный процесс - замкнутый круг, так как одни изменения порождают другие. Вечный двигатель природы толкает жизнь на постоянное движение вперед. Межвидовая борьба в этом процессе играет роль самого эффективного инструмента.
Конкурентные отношения.
Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают отношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (? ?). В общем смысле слова «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. В самом деле, когда две популяции используют одни и те же ресурсы среды, то между видами неизбежно возникает соперничество за овладение этими ресурсами. При этом каждая популяция испытывает угнетение со стороны другой, что отрицательно сказывается на их росте и выживании и может даже привести к вытеснению и исчезновению одной из них, менее приспособленной.
Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Так, например, все растения конкурируют (соревнуются) за свет, влагу, питательные вещества почвы и за расширение территории своего обитания. Животные сражаются за пищевые ресурсы и за убежища (если они в дефиците), то есть, в конечном счете, также за территорию. Однако если популяция не велика и состоит из немногих, редко встречающихся видов, экологическое значение конкуренции будет незначительно: например, в арктических или пустынных областях почти нет конкуренции растений за свет.
Конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Типы конкурентных отношений
Конкурентное взаимодействие может касаться территории, пищи, света, убежищ и всех иных видов экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.
Конкуренция подразделяется на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.
Внутривидовая конкуренция. Территориальность
Внутривидовая конкуренция? это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения? территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.
У птиц территориальность проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выявляет «свою» территорию (участок обитания) и защищает ее от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о «праве собственности» на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу развлекать самку, как это обычно считается.
Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, участвовать в размножении не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории нелегкие заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар.
Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнеров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа еще не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселенности.
Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, ? так называемое самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов? небольших елочек. Первая задача выполнена? популяция подросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений происходит иначе, нежели у животных: участок занимает не отдельная особь, а их группа (часть популяции).
Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже пример межвидовой конкуренции (см. здесь)). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, что слабее, отстают, другие? обгоняют. Поскольку ель? очень светолюбивое растение (ее крона поглощает почти весь падающий свет), то более слабые молодые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны высоких деревьев и постепенно засыхают, отмирают.
В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается всего два-три деревца (наиболее сильные особи из всего поколения). Но зато никаких трав уже нет, корни деревьев раскинулись по всей территории поляны, и ничто не мешает тянуть еще выше к солнцу пышную хвойную крону.
У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьезная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов. (См. Часть II. Экология популяций? демэкология.)
Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определенная зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определенной связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций...
Конкуренция – это соревнование организмов одного трофического уровня (между растениями, между фитофагами, между хищниками и т.д.) за потребление ресурса, имеющегося в ограниченном количестве.
особую роль играет конкуренция за потребление ресурсов в критические периоды их дефицита (например между растениями за воду в период засухи или хищниками за жертвы в неблагоприятный год).
Принципиальных различий у межвидовой и внутривидовой (внутрипопуляционной) конкуренции нет. Возможны как случаи, когда внутривидовая конкуренция является более острой, чем межвидовая, так и наоборот. При этом интенсивность конкуренции внутри популяции и между популяциями может меняться в различных условиях. Если условия неблагоприятны для одного из видов, то конкуренция между его особями может усиливаться. В этом случае он может быть вытеснен (или чаще – потеснен) видом, для которого эти условия оказались более подходящими.
Однако в многовидовых сообществах пар «дуэлянтов» чаще всего не образуется, и конкуренция носит характер диффузной: много видов одновременно конкурируют за один или несколько факторов среды. «Дуэлянтами» могут быть лишь массовые виды растений, которые делят один и тот же ресурс (например, деревья – липа и дуб, сосна и ель и т.д.).
У растений возможна конкуренция за свет, за ресурсы почвы и за опылителей. На почвах, богатых ресурсами минерального питания и влагой, формируются густые сомкнутые растительные сообщества, где лимитирующим фактором, за который конкурируют растения, является свет.
При конкуренции за опылителей побеждает тот вид, который более привлекателен для насекомого.
У животных конкуренция происходит за ресурсы пищи, например травоядные конкурируют за фитомассу При этом конкурентами крупных копытных могут быть насекомые, подобные саранче, или мышевидные грызуны, способные в годы массового размножения уничтожить большую часть травостоя. Хищники конкурируют за жертвы.
Поскольку количество пищи зависит не только от экологических условий, но и от площади, где воспроизводится ресурс, конкуренция за пищу может перерастать в конкуренцию за занимаемое пространство.
Как и в отношениях между особями одной популяции, конкуренция между видами (их популяциями) может быть симметричной или асимметричной. При этом ситуация, когда условия среды одинаково благоприятны для конкурирующих видов, встречается довольно редко, и потому отношения асимметричной конкуренции возникают чаще, чем симметричной.
При флюктуирующих ресурсах, что обычно в природе (увлажнение или элементы минерального питания для растений, первичная биологическая продукция для разных видов фитофагов, плотность популяций жертв для хищников), поочередно получают преимущества разные конкурирующие виды. Это также ведет не к конкурентному исключению более слабого, а к сосуществованию видов, которые поочередно попадают в более выгодную и менее выгодную ситуацию. При этом ухудшение условий среды виды могут переживать при снижении уровня метаболизма или даже перехода в состояние покоя.
Влияет на исход конкуренции и то, что победить в конкурентной борьбе больше шансов имеет популяция, в составе которой больше особей и которая, соответственно, будет более активно воспроизводить «свою армию» (так называемый масс эффект).
23 .Взаимоотношение растение фитофаг и жертва хищник
ВЗАИМООТНОШЕНИЕ "РАСТЕНИЕ-ФИТОФАГ".
Взаимоотношения «фитофаг – растение» – это первое звено пищевой цепи, в котором вещество и энергия, накопленные продуцентами, передаются консументам.
Для растений в равной мере «невыгодно», чтобы их съели до конца или не съели вовсе. По этой причине в естественных экосистемах проявляется тенденция формирования экологического равновесия между растениями и поедающими их фитофагами. Для этого растения:
– защищаются от фитофагов колючками, образуют розеточные формы с прижатыми к земле листьями, малодоступными для пасущихся животных;
– защищаются от полного выедания биохимическим путем, продуцируя при усилении поедания токсичные вещества, которые делают их менее привлекательными для фитофагов (это особенно характерно для медленно растущих патиентов). У многих видов при их поедании образование «невкусных» веществ усиливается;
– выделяют запахи, отпугивающие фитофагов.
Защита от фитофагов требует значительных затрат энергии, и потому во взаимоотношениях «фитофаг – растение» прослеживается трейдофф: чем растение быстрее растет (и соответственно, чем лучше условия для его роста), тем оно лучше поедается, и наоборот, чем растение медленнее растет, тем оно менее привлекательно для фитофагов.
В то же время эти средства защиты не обеспечивают полную сохранность растений от фитофагов, так как это повлекло бы за собой ряд нежелательных последствий для самих растений:
– несъеденная степная трава превращается в ветошь – войлок, который ухудшает условия жизни растений. Появление обильного войлока ведет к накоплению снега, задержке начала развития растений весной и как итог – к разрушению степной экосистемы. Вместо степных растений (ковылей, типчака) обильно развиваются луговые виды и кустарники. У северной границы степи после этой луговой стадии вообще может восстановиться лес;
– в саванне уменьшение потребления побегов деревьев веткоядными животными (антилопами, жирафами и др.) приводит к тому, что их кроны смыкаются. В итоге учащаются пожары и деревья не успевают восстанавливаться, саванна перерождается в заросли кустарников.\
Кроме того, при недостаточном потреблении растений фитофагами не освобождается место для поселения новых поколений растений.
«Несовершенство» отношений «фитофаг – растение» приводит к тому, что достаточно часто случаются кратковременные вспышки плотности популяций фитофагов и временное угнетение популяций растений, вслед за которыми следует и снижение плотности популяций фитофагов.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ "ЖЕРТВА-ХИЩНИК".
Взаимоотношения «хищник – жертва» представляют звенья процесса передачи вещества и энергии от фитофагов к зоофагам или от хищников низшего порядка к хищникам высшего порядка.
Как и при отношениях «растения – фитофаг», ситуации, при которой все жертвы будут съедены хищниками, что в конечном итоге приведет и к их гибели, в природе не наблюдается. Экологическое равновесие между хищниками и жертвами поддерживается специальными механизмами, исключающими полное истребление жертв. Так жертвы могут:
– убегать от хищника. В этом случае в результате адаптации повышается подвижность и жертв, и хищников, что особенно характерно для степных животных, которым негде прятаться от преследователей («принцип Тома и Джерри»);
– приобретать защитную окраску («притворяться» листьями или сучками) или, напротив, яркий (например красный цвет, предупреждающий хищника о горьком вкусе. Общеизвестно изменение окраски зайца в разные времена года, что позволяет ему маскироваться летом в листве, а зимой на фоне белого снега;
– распространяться группами, что делает их поиск и промысел для хищника более энергоемким;
– прятаться в укрытия;
– переходить к мерам активной обороны (травоядные, имеющие рога, колючие рыбы), иногда совместной (овцебыки могут занимать «круговую оборону» от волков и т.д.).
В свою очередь хищники развивают не только способность к быстрому преследованию жертв, но и обоняние, позволяющее по запаху определить место нахождения жертвы.
В то же время сами они делают все возможное для того, чтобы не обнаружить своего присутствия. Этим объясняется чистоплотность мелких кошачьих, которые для устранения запаха много времени тратят на туалет и закапывают экскременты.
При интенсивной эксплуатации популяций фитофагов человек нередко исключает из экосистем хищников (в Великобритании, к примеру, есть косули и олени, но нет волков; в искусственных водоемах, где разводят карпа и другую прудовую рыбу, нет щук). В этом случае роль хищника выполняет сам человек, изымая часть особей популяции фитофага.
В природных сообществах животные одного и разных видов живут вместе и взаимодействуют между собой. В процессе эволюции между животными вырабатываются определенные взаимоотношения, отражающие связи между ними. Каждый вид животного выполняет определенную роль в сообществе по отношению к другим живым организмам.
Наиболее очевидной формой взаимоотношений между животными является хищничество . В природных сообществах есть травоядные животные, которые питаются растительностью, и есть плотоядные животные, которые ловят и поедают других животных. Во взаимоотношениях травоядные животные выступают жертв ами , а плотоядные - хищник ами . При этом у каждой жертвы есть свои хищники, а у каждого хищника - свой «набор» жертв. Так, например, львы охотятся на зебр, антилоп, но не на слонов и мышей. Насекомоядные птицы ловят лишь определенные виды насекомых.
Хищники и жертвы в процессе эволюции приспособились к друг другу так, что у одних развились структуры тела, позволяющие как можно лучше ловить, а другие имеют такое строение, которое позволяет им лучше убегать или прятаться. В результате хищники ловят и съедают только наиболее слабых, больных и наименее приспособленных животных.
Хищники не всегда едят травоядных. Бывают хищники второго и третьего порядка, которые поедают других хищников. Такое нередко встречается среди водных обитателей. Так одни виды рыб питаются планктоном, вторые - этими рыбами, а ряд водных млекопитающих и птиц поедают вторых.
Конкуренция - распространенная форма взаимоотношений в природных сообществах. Обычно наиболее остро конкуренция проявляется между животными одного вида, живущими на одной территории. У них одинаковая пища, одинаковые места обитания. Между животными разных видов конкуренция не такая острая, так как их образы жизни и потребности несколько отличаются. Так заяц и мышь - травоядные, но едят разные части растений и ведут различный образ жизни.