Почва как среда обитания живого вещества. Почва как среда обитания
Почва как экологический фактор
Введение
Почва как экологический фактор в жизни растений. Свойства почв и их роль в жизни животных, человека и микроорганизмов. Почвы и наземные животные. Распространение живых организмов.
ЛЕКЦИЯ № 2,3
ЭКОЛОГИЯ ПОЧВ
ТЕМА:
Почва - основа природы суши. Можно до бесконечности поражаться самому факту, что наша планета Земля единственная из известных планет, которая имеет удивительную плодородную пленку - почву. Как произошла почва? На этот вопрос впервые ответил великий русский ученый-энциклопедист М. В. Ломоносов в 1763 году в своем знаменитом трактате «О слоях земли». Почва, писал он, не первозданная материя, а произошла она «от согнития животных и растительных тел долготою времени». В. В. Докучаев (1846--1903) в классических работах о почвах России впервые стал рассматривать почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва - не мертвый организм, а живой, населенный многочисленными организмами, она сложна по своему составу. Им было выявлено пять главных почвообразующих факторов, к которым относятся климат, материнская порода (геологическая основа), топография (рельеф), живые организмы и время.
Почва - особое природное образование, обладающее рядом свойств, присущих живой и неживой природе; состоит из генетически связанных горизонтов (образуют почвенный профиль), возникающих в результате преобразований поверхностных слоев литосферы под совместным воздействием воды, воздуха и организмов; характеризуется плодородием.
Очень сложные химические, физические, физико-химические и биологические процессы протекают в поверхностном слое горных пород на пути их превращения в почву. Н. А. Качинский в своей книге «Почва, ее свойства и жизнь» (1975) дает следующее определение почвы: «Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов, а на окультуренных территориях и деятельностью человека, способные давать урожай. Та минеральная порода, на которой почва образовалась и которая как бы родила почву, называется материнской породой».
По Г. Добровольскому (1979), «почвой следует называть поверхностный слой земного шара, обладающий плодородием, характеризующийся органо-минеральным составом и особым, только ему присущим профильным типом строения. Почва возникла и развивается в результате совокупного воздействия на горные породы воды, воздуха, солнечной энергии, растительных и животных организмов. Свойства почвы отражают местные особенности природных условий». Таким образом, свойства почвы в своей совокупности создают определенный экологический режим ее, основными показателями которого служат гидротермические факторы и аэрация.
В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50 -- 60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15 -- 25%) и вода (25 -- 35%).
Минеральная основа (минеральный скелет) почвы - это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны - от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.
Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины.
Идеальная почва должна содержать приблизительно равные количества глины и песка с частицами промежуточных размеров. В этом случае образуется пористая, крупитчатая структура, и почва называется суглинками. Они обладают достоинствами двух крайних типов почв и не имеют их недостатков. Средне- и мелкоструктурные почвы (глины, суглинки, алевриты) обычно более пригодны для роста растений благодаря содержанию в достаточном количестве питательных веществ и способности удерживать воду.
В почве, как правило, выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам:
1. Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.
2. Горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества.
3. Материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву. В пределах каждого горизонта выделяют более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам.
Почва является средой и основным условием развития растений. В почве растения укореняются и из нее черпают все необходимые для жизнедеятельности питательные вещества и воду. Под понятием почва подразумевается самый верхний слой твердой земной коры, пригодный для обработки и выращивания растений, который в свою очередь состоит из достаточно тонких увлажняемого и гумусного слоев.
Увлажняемый слой темного цвета, имеет незначительную толщину в несколько сантиметров, содержит наибольшее число почвенных организмов, в нем идет бурная биологическая деятельность.
Гумусный слой толще; если его толщина достигает 30 см, можно говорить об очень плодородной почве, в нем обитают многочисленные живые организмы, перерабатывающие растительные и органические остатки на минеральные составляющие, в результате чего они растворяются грунтовыми водами и всасываются корнями растений. Ниже располагаются минеральный слой и материнские породы.
Почва как среда обитания. Почва обеспечивает био- геохимическую среду для человека, животных и растений. В ней идет накопление атмосферных осадков, концентрируются элементы питания растений, она является фильтром и обеспечивает чистоту подземных вод.
В.В. Докучаев, родоначальник научного почвоведения, внес значительный вклад в изучение почв и процессов почвообразования, создал классификацию русских почв и дал описание русского чернозема. Представленная В.В. Докучаевым во Франции первая почвенная коллекция имела огромный успех. Он, являясь также автором картографии русских почв, дал окончательное определение понятию «почва» и назвал ее образующие факторы. В.В. Докучаев писал, что почва - это верхний слой земной коры, обладающий плодородием и образовавшийся под действием физических, химических и биологических факторов.
Толщина почвы колеблется от нескольких сантиметров до 2,5 м. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении различных форм жизни.
Почва состоит из твердых частиц, окруженных смесью газов и водными растворами. Химический состав минеральной части почвы определяется ее происхождением. В песчаных почвах преобладают соединения кремния (Si0 2), в известковых - соединения кальция (СаО), в глинистых - соединения алюминия (А1 2 0 3).
В почве сглажены температурные колебания. Осадки задерживаются почвой, благодаря чему поддерживается особый режим влажности. В почве сконцентрированы запасы органических и минеральных веществ, поставляемые отмирающими растениями и животными.
Обитатели почвы. Здесь создаются условия, благоприятные для жизни макро- и микроорганизмов.
Во-первых, здесь сосредоточены корневые системы наземных растений. Во-вторых, в 1 м 3 почвенного слоя находится 100 млрд, клеток простейших, коловраток, миллионы нематод, сотни тысяч клещей, тысячи членистоногих, десятки дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных; 1 см 3 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актино- мицетов и других микроорганизмов. В освещенных слоях почвы обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Таким образом, почва чрезвычайно насыщена жизнью. Распределена она неодинаково в вертикальном направлении, поскольку имеет выраженное слоистое строение.
Различают несколько почвенных слоев, или горизонтов, из которых можно выделить три основных (рис. 5): гумусовый горизонт, горизонт вымывания и материнская порода.
Рис. 5.
В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, сильно различающиеся в зависимости от климатических зон и состава растительности.
Влажность - важный и часто меняющийся показатель почвы. Он очень важен для земледелия. Вода в почве бывает парообразная и жидкая. Последняя делится на связанную и свободную (капиллярная, гравитационная).
В почве содержится много воздуха. Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация С0 2 . В связи с присутствием органических остатков в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др.
Для сельского хозяйства, кроме влажности и наличия в почве воздуха, необходимо знать и другие показатели почвы: кислотность, количество и видовой состав микроорганизмов (почвенная биота), структурный состав, а в последнее время и такой показатель, как токсичность (генотоксичность, фитотоксичность) почв.
Итак, в почве взаимодействуют следующие компоненты: 1) минеральные частицы (песок, глина), вода, воздух; 2) детрит - отмершее органическое вещество, остатки жизнедеятельности растений и животных; 3) множество живых организмов.
Гумус - питательный компонент почвы, образуется при разложении растительных и животных организмов. Растения поглощают из почвы необходимые минеральные вещества, но после смерти растительных организмов все эти элементы вновь возвращаются в почву. Там почвенные организмы постепенно перерабатывают все органические остатки до минеральных компонентов, превращая их в доступную для всасывания корнями растений форму.
Таким образом, происходит постоянный круговорот веществ в почве. В нормальных естественных условиях все процессы, происходящие в почве, находятся в равновесии.
Загрязнение почвы и эрозия. Но человек все больше нарушает это равновесие, происходят эрозия и загрязнение почв. Эрозия - это разрушение и смыв плодородного слоя ветром и водой из-за уничтожения лесов , многократной распашки без соблюдения правил агротехники и т.д.
В результате производственной деятельности человека происходит загрязнение почв излишними удобрениямии ядохимикатами, тяжелыми металлами (свинцом, ртутью), особенно вдоль автострад. Поэтому нельзя собирать ягоды, грибы, растущие вблизи дорог, а также лекарственные травы. Вблизи крупных центров черной и цветной металлургии почвы загрязнены железом, медью, цинком, марганцем, никелем и другими металлами, их концентрации во много раз превышают предельно допустимые.
Много радиоактивных элементов в почвах районов АЭС, а также вблизи научно-исследовательских учреждений, где изучают и используют атомную энергию. Очень велики загрязнения фосфорорганичсскими и хлорорга- ническими токсичными веществами.
Одним из глобальных загрязнителей почвы являются кислотные дожди. В атмосфере, загрязненной диоксидами серы (S0 2) и азота, при взаимодействии с кислородом и влагой образуются аномально высокие концентрации серной и азотной кислот. Кислые осадки, выпадающие на почву, имеют pH 3-4, тогда как нормальный дождь имеет pH 6-7. Кислотные дожди вредны для растений. Они закисляют почву и нарушают тем самым происходящие в ней реакции, в том числе реакции самоочищения.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Почва – это тонкий слой поверхности суши, переработанный деятельностью живых организмов.
Разнообразие природных условий на Земле привело к формированию неоднородного почвенного покрова с определенной закономерностью смены типа почв по природным зонам и в связи с высотной зональностью. В любой точке местности почва также неоднородна и характеризуется дифференциацией филя на более или менее четко выраженные генетические горизонты. По дифференцированного почвенного профиля представлен на рис.1
Рис.1 Схема строения почвенного профиля: А1-гумусово-аккумулятивный горизонт; А2 – элювиальный горизонт; А2В – элювиально-иллювиальный горизонт; В – иллювиальный горизонт; С – материнская порода
На формирование определенного типа почвы и почвенного профиле влияют климат, материнские горные породы, которые ее подстилают, рельеф, характер водообменных процессов, тип природной растительности, характерной для данной климатической зоны, животные и микроорганизмы обитающие в почве.
Твёрдые частицы пронизаны в почве порами и полостями, заполненными частично воздухом, а частично – водой, поэтому почву могут населять и мелкие водные организмы. Объём мелких полостей в рыхлой почве может составлять до 70%, а в плотной почве – около 20%. В этих порах и полостях обитают микроскопические организмы – бактерии, грибы, простейшие, круглые черви, членистоногие. Более крупные животные сами прокладывают ходы в почве.
Глубина почвы составляет не более 1,5-2 м. Воздух в полостях почвы обогащён углекислым газом и обеднён кислородом. Этим условия жизни в почве напоминают водную среду, но соотношение воды и воздуха в почве постоянно меняется и зависит от погодных условий.
Температурные колебания в почве резкие на поверхности, но быстро сглаживаются с глубиной.
Главная особенность почвенной среды – постоянное поступление органического вещества , в основном, за счёт отмирающих растений и опадающей листвы. Это ценный источник энергии для живущих в ней организмов, поэтому почва – самая насыщенная среда жизни.
Почва – важнейшее звено круговорота веществ . Именно в ней начинается биологический круговорот и здесь же замыкается.
Почвы выступают как мощнейший фильтр для очистки вод, обладают высокой способностью связывать химические элементы благодаря поглотительной способности.
Важнейшим свойством почвы является плодородие , т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Это свойство представляет исключительную ценность для жизни человека и других организмов. Почва является составной частью биосферы и энергии в природе, поддерживает газовый состав атмосферы.
Состав почвы: твердые частицы, жидкость (вода), газы (воздух, О, СО), растения, животные, микроорганизмы, гумус.
Толщина почвы; 0,5м - тундра, горы; 1,5м - на равнинах.
1 см почвы образуется примерно за 100 лет.
Типы почв:
1. Арктические и тундровые (гумус до 1 -3 %)
2. Подзолистые (хвойные леса, гумус до 4-5 %).
3. Черноземы (степь, гумус до 10 %).
4. Каштановые (в сухих степях, гумус до 4%).
5. Серо-бурые (пустыни субтропические пояса, гумус 1-1,5%).
6. Красноземы (влажный субтропический лес, гумус до 6 %).
Гумус - органическое вещество почвы, образующееся в результате биохимического разложения растительных и животных остатков, которое накапливается в верхнем слое почвы. Главный источник питания растений. В гумусе также накапливаются микроэлементы. В процессе эксплуатации почв количество гумуса уменьшается, поэтому необходимо вносить различные удобрения.
Физические свойства:
1. Механический состав - содержание частиц различного диаметра.
2. Плотность.
3. Теплоемкость, теплопроводность.
4. Влагоемкость, влагопроницаемость (у песка выше влагопроницаемость, у глины - влагоёмкость).
5. Аэрация - способность насыщения почвы воздухом (рыхление почвы).
Химические свойства:
1. Химический состав:
2. Кислотность
Влияние кислотности на растения:
Обитают на кислых почвах (рН < 6,7) карликовая береза, хвощ, некоторые мхи
Нейтральные (рН 6,7 - 7,0) большинство культурных растений
На щелочных почвах (рН > 7,0) степные и пустынные растения (лебеда, полынь)
Могут расти на любой почве (ландыш, вьюн, земляника лесная)
Почвенная среда обитания.
Характеристика |
Адаптации организма к среде |
|
Почвенная |
Создана живыми организмами. Осваивалась живые организмы. Неоднородная в пространстве. |
Тело имеет слизистые некоторых копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих характерны микроскопические или мелкие размеры. |
С воздействиями человека на почвы связано разрушение естественных ландшафтов, обеднение видового разнообразия, снижение устойчивости, продуктивности и биомассы экосистем.
Поддержание и повышение плодородия требует большого вложения энергии в виде удобрений, обработки почвы, борьбы с сорняками и вредителями.
Обычно выделяют 4 главные причины порчи и уничтожения земель. К ним относят эрозию, отрицательные последствия орошения, истощение и отчуждение почв.
Под эрозией почв понимают их разрушение в результате воздействия воды или ветра. За последние 50 лет эрозионный снос в океан возрос примерно в 8 раз. Вместе с почвой при этом выносится столько питательных веществ, которое в 1,5-2 раза превышает вносимые с удобрениями. Эрозия начинается прежде всего там, где уничтожается естественный растительный покров, имеющий две функции:
1) растения корнями скрепляют почву
2) резко снижает интенсивность и силу водных и воздушных потоков.
Эрозия бывает водной и ветровой.
Ветровая эрозия сильнее всего проявляется на лёгких почвах. Эрозию усиливают сухость почвы и бедность гумусом. Ветровая эрозия чаще всего наблюдается в степях, полупустынях и пустынях.
Водная эрозия проявляется повсеместно, но сильнее всего в тех районах, где выпадает значительное количество осадков на фоне больших открытых пространств с интенсивной обработкой почв, то есть в лесной, лесостепной и степной зонах.
К мерам борьбы с эрозией относят:
1) снижение нагрузки на экосистемы;
2) соблюдение норм выпаса скота на пастбищах;
3) соблюдение рекреационных нагрузок;
4) защита пахотных земель (правильная вспашка, создание полезащитных полос, внесение удобрений).
Проблемы орошаемого земледелия. Площадь орошаемых земель в мире составляет около 250 млн. га. Кроме водной эрозии, поливные почвы подвергаются засолению . Дело в том, что на поля подаётся воды больше, чем нужно. Эта влага проникает до грунтовых вод и повышает их уровень. Грунтовые воды начинают интенсивно испаряться, а растворённые в них соли накапливаются на поверхности. Эти почвы непригодны для земледелия, поэтому поливы должны быть умеренными.
Истощение земель. Причинами истощения являются: вынос питательных веществ с урожаем, потери гумуса, ухудшение водного режима и т.д. Результаты истощения почв – потеря плодородия и опустынивание. Истощение почв связано прежде всего с потерями гумуса. За последние 70 лет его содержание уменьшилось с 3,5-4% до 2-3%. Наибольшие потери гумуса наблюдаются на чернозёмах.
Отчуждение земель – это изъятие и использование их для различных целей, не связанных с получением растительной продукции, чаще всего для строительства городов, дорог, аэродромов, складирования отходов, добычи ископаемых и т.д.
Использование удобрений и пестицидов.
Неправильное и нерациональное использование минеральных удобрений ведёт к повышению кислотности почвы, изменению видового состава почвенных организмов.
Пестициды – группа веществ, которые используются для уничтожения или снижения численности нежелательных для человека организмов. Для уничтожения растений используются гербициды , насекомых – инсектициды, грибов – фунгициды. Вредность пестицидов зависит от их ядовитости, продолжительности жизни, способности трансформироваться в среде.
4.3. Почва как среда обитания
4.3.1. Особенности почвы
Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро– и макроорганизмов (рис. 49). В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.
В почве сосредоточены корневые системы наземных растений (рис. 50).
Рис. 49. Подземные ходы полевки Брандта: А – вид сверху; Б – вид сбоку
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
Рис. 50. Размещение корней в степной черноземной почве (по М. С. Шалыту, 1950)
В среднем на 1 м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и коллембол, тысячи других членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни
дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см2 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и ее неживые компоненты. Поэтому В. И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с ней.
Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам. Например, в зоне умеренного климата под хвойными или смешанными лесами горизонт А состоит из подстилки(А 0 ) – слоя рыхлого скопления растительных
остатков, темноокрашенного гумусового слоя (А 1 ), в котором частицы органического происхождения перемешаны с минеральными, и подзолистого слоя(А 2 ) – пепельно-серого по
цвету, в котором преобладают соединения кремния, а все растворимые вещества вымыты в глубину почвенного профиля. Как структура, так и химизм этих слоев очень различны, и поэтому корни растений и обитатели почвы, перемещаясь всего на несколько сантиметров вверх или вниз, попадают в другие условия.
Размеры полостей между частицами почвы, пригодных для обитания в них животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной. Например, в луговых почвах средний диаметр полостей на глубине 0–1 см составляет 3 мм, 1–2 см – 2 мм, а на глубине 2–3 см – всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче. Плотность почвы также изменяется с глубиной. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое вещество. Порозность этих слоев определяется тем, что органические вещества склеивают минеральные частицы в более крупные агрегаты, объем полостей между которыми увеличивается. Наиболее плотен обычно иллювиальный горизонтВ, сцементированный вымытыми в пего коллоидными частицами.
Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная содержится в почвенном воздухе.
Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только связанная вода и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.
Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.
Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1–1,5 м практически уже не прослеживаются (рис. 51).
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
Рис. 51. Уменьшение годовых колебаний температуры почвы с глубиной (по К. ШмидтНильсону, 1972). Заштрихованная часть – размах годовых колебаний температуры
Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
4.3.2. Обитатели почвы
Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные – всего 10–15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2–5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки
Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):
1–4 – жгутиковые; 5–8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки
Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54).
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2–3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.
Рис. 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):
1 – лжескориион;2 – гама новый клеш; 3–4 панцирные клещи;5 – многоножка пауроиода;6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из сем. Ptiliidae; 8–9 коллемболы
Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.
Представители микро– и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва – плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):
1 – дождевой червь;2 – мокрица;3 – губоногая многоножка;4 – двупарнононогая многоножка;5 – личинка жужелицы;6 – личинка щелкуна;7 – медведка;8 – личинка хруща
Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки – костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек
и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей – содержимого целомических мешочков, а у типулид – гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами
и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации
– выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные – обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.
Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.
Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегафауна почв – это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты
Н. М. Чернова, А. М. Былова. «Общая экология»
Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.
Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.
По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.
С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения
в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912–1985).
Особенности почвы. Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.
В почве сосредоточены корневые системы наземных раетений.
В среднем на 1 м2 почвенного слоя приходится более 100 млрд клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и первичнобес-крылых насекомых, преимущественно коллембол, тысячи других членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см2 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и ее неживые компоненты. Поэтому В. И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с нею.
Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккуму-лятивный горизонт {А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву.
В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам. Например, в зоне умеренного климата под хвойными или смешанными лесами горизонт А состоит из подстилки (Ло) - слоя рыхлого скопления растительных остатков, темноокрашенного гумусового слоя (А), в котором частицы органического происхождения перемешаны с минеральными, и подзолистого слоя (Л2) - пепельно-серого по цвету, в котором преобладают соединения кремния, а все растворимые вещества вымыты в глубину почвенного профиля. Как структура, так и химизм этих слоев очень различны, и поэтому обитатели почвы, перемещаясь всего на несколько сантиметров вверх или вниз, попадают в другие условия.
Размеры полостей между частицами почвы, пригодных для обитания в них животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной.. Например, в луговых почвах средний диаметр полостей на глубине 0-1 см составляет 3 мм, 1-2 см - 2 мм, а на глубине 2-3 см - всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче. Плотность почвы также изменяется с глубиной. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое вещество. Порозность этих слоев определяется тем, что органические вещества склеивают минеральные частицы в более крупные агрегаты, объем полостей между которыми увеличивается. Наиболее плотен обычно иллювиальный горизонт В, сцементированный вымытыми в него коллоидными частицами.
Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная содержится в почвенном воздухе.
Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только связанная вода, и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.
Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.
Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.
Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
Обитатели почвы. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистирован-ном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные- всего 10-15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.
Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв - от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны.к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.
Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.
Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны.Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва - плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве, либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.
Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки - костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей - содержимого целомических мешочков, а у типулид - гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации - выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные - обитатели почвы, постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.
Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.
Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегафауна почв - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides aust-ralis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.
Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.
По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.
С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Г и л я р о в а.