Класс насекомые, отряд двукрылые. Отряд двукрылые
Наука и техника
Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.
Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).
Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).
Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 2435° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 2436 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 7296 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.
Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 45 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.
Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См. РАЗМНОЖЕНИЕ;
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.
Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.
Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.
ЭКОЛОГИЯ Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.
Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.
Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.
ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).
Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.
Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.
Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов лоаоза.
Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.
Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.
Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.
КЛАССИФИКАЦИЯ Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.
Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.
Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.
Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.
Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.
Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.
Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.
Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.
Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.
Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.
Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.
Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.
Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.
Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.
Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.
Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.
Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.
Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.
Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.
Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.
Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.
Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.
Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.
Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.
Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.
Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.
Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.
Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.
СРЕДНЯЯ ДЛИНА ДВУКРЫЛЫХ, ММ |
|
Жужжало | |
Большеголовка | |
Мошка | |
Златоглазик | |
Гессенская муха | |
Овод желудочный | |
Слепень бычий | |
Рунец овечий | |
Комар | |
Пятнокрылка | |
Ктырь | |
Овод подкожный | |
Журчалка | |
Ежемуха | |
Американская меромиза |
Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.
Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии.
Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты.
Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.
Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты.
Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии.
Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты.
Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии.
Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках.
Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты.
Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.
Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях.
Найти "ДВУКРЫЛЫЕ " на
Строение мухи с виду простое, но если начинать в нем разбираться – очень даже сложное. Насекомые являются предметом для исследования многих научных центров, институтов, секрет некоторых их способностей до сих пор не раскрыт. Сколько весит муха – часто задаваемый вопрос. Эластичное брюшко способно растягиваться во время беременности, питания, поэтому вес меняется и отличается у самок, самцов.
Анатомия мухи – внешнее строение
Общий план строения двукрылых, скелет мухи такой же, как у других насекомых – голова, грудь, брюшко. На голове располагается ротовой аппарат, антенны, глаза. Грудь состоит из трех сегментов, с парой прозрачных крыльев, тремя парами ног. Пространство в груди заполнено мощной мускулатурой. Брюшко включает большую часть пищеварительных органов, половую систему.
На заметку!
У мух ярко выраженный половой диморфизм, когда внешность и строение самки отличается от самца.
Голова мухи
Включает органы зрения, питания, слуха.
- Ротовой аппарат. В независимости от , их ротовой аппарат представлен хоботком сосущего, лижущего типа. С пищей контактирует пара расширенных лопастей верхней, нижней губы. Челюсти мухи мощные. Многочисленные канальца сходятся в хоботок мухи, в его центральной точке. Ротовой аппарат мухи, которая питается кровью, дополнительно оснащен твердыми, острыми чешуйками, что выполняют функцию зубов, помогают проколоть кожу животного, человека. Жидкость втягивается в голову с помощью глоточного насоса.
- Глаза занимают большую часть головы. Составляют , которая была взята за основу разработки современной фото камеры. Состоят из множества простых глазков, что выглядят снаружи, как фасеточная сеточка. Насекомое получает всестороннее, но мозаичное изображение объектов. Каждый глаз включает несколько сотен, тысяч фасеток. У комнатной мухи их около 4 тыс. У многих видов имеется 3 простых глазка, расположенных на темени. Такое строение позволяет моментально улавливать движение, но не дает полной картины изображения.
- Усики. Своеобразные антенны выполняют функцию ориентира. Помогают улавливать запахи, определяют направление движения. В процессе эволюции видоизменялись, имеются отличия у самцов, самок.
Интересно!
У самцов глаза всегда больше, нежели у самок. Что позволяет им быстрее реагировать на движение, лучше оценивать окружающую обстановку. У самок больше развита система обоняния, с помощью которой она находит благоприятную среду для откладывания яиц.
Грудь
Состоит из трех сегментов – передне-, средне-, заднегрудь. Кости у мухи и основная часть мускулатуры обеспечивают полет, поэтому средняя часть наиболее развита. Сколько ног у мухи – 3 пары. Каждая состоит из 5 частей, имеет собственную мощную мускулатуру. Строение лап у мухи завершается коготками, присосками, которые позволяют насекомому держаться на вертикальной, горизонтальной поверхности и даже . При ходьбе мягкие подушечки сжимаются, выделяются липкий секрет. Такая особенность помогает мухам свободно держаться и перемешаться по оконному стеклу и гладкой поверхности.
На заметку!
Лапки являются одним из основных органов чувств – обоняния. Лапками насекомое определяет вкус пищи, анализирует качество. После нескольких секунд анализа, приступает к питанию либо улетает прочь.
Крылья мухи
Верхние хорошо развиты, прозрачные, перепончатые. Задняя пара деформирована в придатки – жужжальца. Поддерживают равновесие в полете, позволяют зависать в воздухе, а также издают звук жужжания. Тонкие крылья укреплены цилиндрическими жилами.
Интересно!
В процессе насекомое может отключать то одно, то другое крыло, резко менять траекторию движения, совершает сложные маневры, срывается с места без предварительного разгона. Строение и способности насекомого было взято за основу многих летательных конструкций в самолетах, вертолетах.
Брюшко
Имеет цилиндрическую форму, вытянутое, состоит из 10 сегментов, включает органы мухи, отвечающие за репродукцию, дыхание, питание и другие важные функции. Эластичный хитиновый покров расширяется по мере поступления пищи, во время беременности. Поэтому вес мухи меняется в зависимости от этих состояний.
Интересно!
Обычная весит 12 мг, при беременности масса увеличивается до 15 мг. До такого же показателя способен увеличиться вес после трапезы. Самец имеет меньшие размеры, весит около 12 мг. В одно грамме вмещается около 80 этих насекомых.
Лицо у мухи можно легко рассмотреть под микроскопом, но и при тщательном разглядывании невооруженным глазом, просматривается вытянутый ротовой аппарат, большие глаза зеленого, красного, желтого, коричневого, синего цвета. Уши мухи располагаются на разных частях тела, помогают улавливать колебания воздуха, ультразвук.
Внутреннее строение
Как дышит муха, может ли думать, имеется ли у нее память и другие вопросы часто интересуют обычного человека, который не раз сталкивался с вредителями.
Половая система
Внутренние половые органы размещаются в брюшке, состоят из семенников у самцов, яйцеклеток у самок, придаточных желез, протоков. Форма наружных придатков у разных видов двукрылых отличается. Строение специальных «захватов» у самцов является единственным явным признаком отличия рода. За один раз самка комнатной мухи откладывает от 70 до 150 яиц, в зависимости от вида. Среди имеются живородящие виды. Воспроизводят на свет опарышей в таком же большом количестве.
Пищеварительная система
В брюшке располагается большая часть пищеварительных органов – кишечник, зоб, мальпигиевы сосуды, выводящие канальца. Как такового пищеварительного органа нет, пища переваривается снаружи, поступает в зоб в уже готовом виде. Перед всасыванием пищи муха изначально выделяет секрет, который и переваривает еду.
Другие органы, системы
Мозг у мухи представлен множеством нервных сплетений, расположенных по разным участкам тела. Такой сложной системы, как у человека, животных нет. Головной мозг выполняет главную роль в координации поведения насекомого, но за рефлексы отвечает совсем другой орган – рефлекторная дуга. Крохотный мозг состоит из сотни тысяч нейронов и, несмотря на кажущуюся простоту строения, позволяет мухам вытворять неимоверные трюки.
На заметку!
Нервная система и мозг позволяют насекомым за доли миллисекунд определить правильное направление движения в противоположную от опасности сторону. Памяти хватает всего на 3 секунды, интеллекта в полном его понимании нет.
Кровеносная система представлена аортой, крыловидной мышцей, спинным сосудом, сердцем. Однако сердце у мухи имеет чрезвычайно простое строение, не выполняет тех функций, что у человека, животных. Кровь мухи желтоватого цвета или бесцветная. Ее основная функция – перенос питательных компонентов. Не участвует в насыщении органов кислородом, не содержит эритроцитов.
Дыхательная система представлена множеством трахей по всему телу. Открывается наружу с помощью дыхалец. Трахеи разветвляются на многочисленные капилляры, имеют сложную структуру. Доставляют кислород непосредственно к разным органам, тканям. Развито 10 пар дыхалец, 2 пары на груди, остальные на брюшке.
Двукрылые - один из крупнейших отрядов насекомых, насчитывающий более 100 тысяч видов. Эти насекомые имеют одну пару крыльев (задние крылья видоизменены в булавовидные жужжальца - гальтеры - halterae).
Ротовой аппарат имеет вид хоботка, приспособленного к высасыванию жидкой пищи из растительныхи животных тканей или же к слизыванию ее. Diptera - насекомые с полным превращением.
Отряд включает три подотряда (рис. 52). Подотряд длинноусых двукрылыхNematocera объединяет виды с многочлениковыми антеннами (рис. 52, А). Личинки их с хорошо развитой головой. Куколки покрытого типа и часто способны передвигаться с помощью сокращения мускулатуры брюшка.
Подотряд короткоусых прямошовных двукрылых Brachycera-Orthorrhapha объединяет виды, у которых антенны, как правило, имеют три членика (рис. 52, Б). Головная капсула у личинок редуцирована. Куколка покрытого типа. Во время выхода имаго из куколочного экзувия на спинной стороне его образуется прямой шов.
Подотряд короткоусых круглошовных двукрылых Brachycera-Cyclorrhapha включает виды, у которых антенны трехчлениковые (рис. 52, В), головная капсула у личинки отсутствует. В процессе окукливания экзувий последней личинки не сбрасывается, а уплотняется, темнеет, превращаясь в ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится куколка свободного типа. При выходе имаго из пупария образуется круглая крышечка (раскрытие происходит по округлому шву на передней стенке пупария).
Рис. 52. Строение тела короткоусых двукрылых: А - комар рода Aedes, Б - слепень Tabanidae, В - настоящая муха Muscidae (по Виолович, 1968, из Нарчук, 2003).
Тело двукрылых подразделяется на голову, грудь и брюшко (рис. 52) и покрыто щетинками и волосками. Голова уплощенная сзади,
полусферическая. По бокам головы имеется пара фасеточных глаз. Между глазами сверху находится лоб (рис. 53). Верхняя часть лба называется теменем. Часть головы двукрылых, находящаяся ниже антенн, называется лицом. Антенны находятся на границе лба (он расположен сверху) и лица (оно размещается снизу). Бока головы под глазами называются щеками. Щетинки, покрывающие голову, делятся на лобные (ограничивают с боков лобную полоску), орбитальные (находятся латеральнее лба), глазковые (между глазками), теменные, вибриссы (у краев рта) и другие (рис. 53).
Рис. 53. Голова мухи: ар - ар иста, г - глазки, т - темя, ус - усик, Зчл - третий членик усика, сп - скуловые пластинки, тп - теменные пластинки, л - лунка, лп - средняя лобная полоса, щ - щека, м - медиана, лш - лицевой шов, ор - орбиты, фк - фронтоклипеус (лицо).
В большинстве случаев у самцов двукрылых глаза на лбу соприкасаются, а у самок глаза разделены полосой лба. По этому признаку глаза самцов называются голоптическими, а глаза самок - дихоптическими.
На темени имеются три простых глазка. Помимо пары фасеточных глаз, ротового аппарата и простых глазков (обычно из 3), на голове имеется пара антенн (усиков). У двукрылых внешний вид усиков разнообразен. В целом антенна состоит из основного членика (скапуса), второго членика (педицеля) и жгутика (флагеллума). Число члеников флагеллума может быть различным. Скапус в той или иной степени редуцирован (особенно, у высших Diptera). Педицель хорошо развит у многих длинноусых двукрылых и содержит джонстонов орган (сенсорный орган, воспринимающий движение флагеллума). У Nematocera жгутик исходно имеет 14 члеников, у примитивных Brachycera - 8 члеников (у представителей Asilomorpha - 3 членика), у Cyclorrhapha - 4 членика. У высших короткоусых двукрылых первый членик жгутика увеличен и называется первым флагелломером (третий членик антенны), остальные членики сильно редуцируются и образуют стилус (палочковидный придаток) или аристу (нитевидный придаток). Стилус может содержать 1 или 2 членика, ар иста состоит из 3-х члеников (у некоторых сирфид и эмпидид- из 2-х). Строение аристы и стилуса может быть различным (рис. 54, 55). Задняя часть головы (посткраниум) несет в затылочное отверстие. Часть головы выше этого отверстия называется затылком, а область головы ниже отверстия называется защечной частью.
Рис. 54. Sciomyzidae: голова и ее части: А - фронтальный вид головы Sepedon (усики), Б - правая половина головы Pteromicra, В - ариста Coremacera; Conopidae: Г -. Zodion (голова спереди) (ориг.)
Грудь содержит три сегмента, как и у других насекомых. У двукрылых наибольшего развития достигает среднегрудь (к ней крепится одна пара крыльев). Переднегрудь сверху (переднеспинка) разделяется на переднюю и заднюю части. Передняя часть - пронотум - наиболее развита у Nematocera, а задняя часть - постпронотум - у высших Diptera. Дорсальная поверхность среднегруди (среднеспинка) разделяется на прескутум, скутум, скутеллум (щиток) и постнотум (с постскутеллумом).
Рис. 55. Головной отдел и его части Conopidae (А - Physocephala) и Tachinidae (Б - Ectophasia, В - Heliozeta, Г - Cylindromyia); сенсории усиков Thecophora (Conopidae): Д - поверхность второго членика усика, Е - поверхность третьего членика усика.
Среднеспинка (спинная поверхность среднегруди) разделена
поперечным швом, а задний отдел среднеспинки (щиток) отделен поперечной бороздой. По бокам груди располагаются дыхальца. Спинная поверхность и боковые поверхности груди покрыты разнообразными щетинками: акростихальными, дорсоцентральными, интраалярными, закрыловыми, плечевыми и нотоплевральными, гипоплевральными. Ноги заканчиваются пятичлениковой лапкой с парой коготков и двумя пульвиллами. Крылья находятся на среднегруди, они перепончатые, прозрачные (иногда с темным рисунком), с продольными и поперечными жилками, ограничивающими соответствующие ячейки. Заднегрудь у двукрылых редуцирована. На заднегруди располагается пара жужжалец.
У представителей ряда семейств круглошовных развита чешуйка - калиптра (эти семейства включены в группу Calyptratae); у других ее нет (Acalyptratae). Строение крыла двукрылых также используется при определении видов.
Для удобства в крыле различают аксиллярную область, содержащую аксиллярные пластинки между латеральными краями нотума и основанием жилок, базальный ствол, содержащий основания жилок и мембран, и лопасть - основную область крыла. Аксиллярная область (рис. 56) состоит из нескольких элементов.
Передний край крыла называется костальным краем. Самая проксимальная часть, лежащая в основании крыла, называется тегулой (костальной пластинкой). Более дистальная прилегающая к тегуле часть называется базикостой (плечевой пластинкой). Она соприкасается с костальной жилкой (С). Еще три аксиллярные пластинки связаны с
базикостой: первая, вторая и третья. Первая аксиллярная пластинка
соприкасается своим отростком с субкостальным склеритом. Проксимально вторая аксиллярная пластина прилегает к первой аксиллярной пластинке, спереди - с основанием радиальной жилки (R), а сзади - к третьей аксиллярной пластине. Третья аксиллярная пластина примыкает к заднему крыловому отростку, основанию кубитальной жилки (Си) и анальной жилки (A), а также ко второй аксиллярной пластине. Иногда имеется четвертая аксиллярная пластина, лежащая возле третьей аксиллярной пластины.
В медианной области крыла дистальнее второй и третьей аксиллярных пластинок располагаются проксимальная и дистальная медианные пластинки. Это части третьей аксиллярной пластины, отделенные от основания медиальной (М) и кубитальной (Си) жилок. Эта часть отделена от дистальной медианной пластины базальной складкой. Задне - базальная часть аксиллярной мембраны, соединяющая задний край крыла с грудью, формирует две базальные доли - калиптеры (чешуйки). Проксимальная доля - нижняя крыловая чешуйка (нижний калиптер) - начинается в виде узкого лигамента и заканчивается вблизи дистальной доли - верхней крыловой чешуйки (верхнего калиптера). Междукалиптерами имеется чёткая выемка.
1989: Manual of Nearctic Diptera): А1, А2 - ветви анальных жилок, С - коста (костальная жилка), Си - кубитальная жилка, CuA1, CuA2 - передние ветви кубитуса, CuP - задняя ветвь кубитуса, M - медиальная жилка, М1, М2, М3 - задние ветви медиальной жилки, МА - передняя ветвь медиальной жилки, R - радиальная жилка (радиус), R1 - передняя ветвь радиуса, R2, R3, R4, R5 - задние ветви радиуса, Rs - радиальный сектор, Sc - субкоста (субкостальная жилка), а1, а2 - анальные ячейки, bc - базальная костальная ячейка, bm - базальная медиальная ячейка, br - базальная радиальная ячейка, c - костальная ячейка, cua1 - передняя кубитальная ячейка (кубитальная вилочка), cup - задняя кубитальная ячейка, d (lm2) - дискальная ячейка, dm - дискальная медиальная ячейка, m1, m2, m3 - медиальные ячейки, r1, r2, r3, r4, r5 - радиальные ячейки, sc - субкостальная ячейка; поперечные жилки: bm-cu - базальная медиально-кубитальная, dm-cu - дискальная медиально - кубитальная, h - плечевая, m-cu - медиально-кубитальная, m-m - медиальная, r-m - радиально - медиальная, sc-r - субкостально - радиальная.
Крыловой ствол содержит основания всех основных жилок, основания их пластин и распорок. Субкостальный склерит связывает субкостальную жилку с первой аксиллярной пластиной и вклинивается между базикостой и краем основания радиуса (радиальной жилки- R). Основная секция радиуса называется стволовой жилкой. Апикально она связана с поперечной плечевой жилкой (h). Задний край стволовой жилки обычно имеет широкую долю - алулу (аксиллярную долю). Она отделена от остальной части крыла алулярной выемкой (алулярнымразрезом).
Основная часть крыла (лопасть) у длинноусых и ряда короткоусых прямошовных двукрылых явственно заметна по утолщенной пигментированной птеростигме.
Жилкование крыльев очень разнообразно в пределах отряда и имеет огромное таксономическое значение.
|
Рис. 57. Строение крыла комара: 1 - поперечная жилка, 2 - костальная жилка (C), 3 - костальная ячейка, 4 - субкостальная жилка (Sc), 5 - субкостальная ячейка, 6 - радиальная жилка R1, 7 - радиальная жилка R2, 8 - радиальная жилка R3, 9 - радиальная жилка R4+5, 10 - медиальная жилка M1+2, 11 - медиальная жилка M3, 12 - кубитальная жилка Cu1, 13 - кубитальная жилка Cu2, 14 - анальная жилка A, 15 - аксиллярная ячейка, 16 - анальная ячейка, 17 - первая краевая (маргинальная) ячейка (Mattingly, 1952).
58. Крылья длинноусых (А-Г) и короткоусых прямошовных (Д-Е) двукрылых: А - Culex pipiens (Culicidae) (Hendel, 1950), Б - Simulium spp. (Simuliidae) (Рубцов, 1954), В - Culicoides nubeculosus (из Бей-Биенко, 1970), Г - Culicoides circumscriptus (Ceratopogonidae) (Бей-Биенко, 1970), Д - Chrysops pictus (Tabanidae) (Олсуфьев, 1969), Е - Bombylius major (Bombyliidae) (по Парамонову и Зайцеву из Бей-Биенко, 1970)
Рис. 59. Общее строение крыла Paralucilia wheeleri (Wood, McAlpine, 1989: Manual of Nearctic Diptera): 1 - стволовая жилка, 2 - костальный разрыв, 3 - плечевой разрыв, 4 - субкостальный разрыв, 5 - алулярная выемка. Остальные обозначения, как и на рис. 56.
На крыловой поверхности выделяются костальная (коста - С), субкостальная (субкоста - Sc), радиальная (радиус - R), медиальная (медиа - М), кубитальная (кубитус - Си), анальная (А) жилки. В общем случае каждая из этих жилок состоит из двух главных ветвей: выпуклой передней ветви (А) и вогнутой задней ветви (Р). В примитивных случаях обе главные ветви в свою очередь ветвятся. У двукрылых передняя ветвь радиуса R (RA) обозначают, как R1, а остатки четырех задних ответвлений задней ветви R (RP) или радиального сектора (Rs), как R2, R3, R4 и R5. Передняя ветвь медиальной жилки МА сильно редуцирована и никогда не достигает края крыла, а части внутренней ветви МР обозначают, как М1, М2, М3. В то же время для Си обе ветви (А и Р) так и обозначаются: CuA, CuP. Соответственно, ответвления переднего кубитуса обозначают, как CuA1, CuA2. Для анальной жилки переднюю ветвь обозначают А1, а заднюю - А2 (рис. 56).
Могут быть развиты поперечные жилки: плечевая (h), субкостально - радиальная (sc-r), радиально - медиальная (r-m), медиально-кубитальная (m-cu или bm-cu), медиальная (m-m), секторальная (r-s). Жилки образуют и замыкают ячейки: базальную костальную (bc), костальную (с), базальную радиальную (br), базальную медиальную (bm) и дискальную (d).
Костальная жилка в разных группах двукрылых может давать от одного до трех прерывов.
Жилкование крыльев испытывает существенные эволюционные преобразования, связанные с редукцией жилок и их ветвей, появлением различных сочетаний жилок и т.п., а потому имеет важное диагностическое значение. Наиболее полный комплект жилок имеют многие длинноусые Diptera (рис. 57, 58). У короткоусых строение крыла отличается (рис. 59).
Брюшко двукрылых исходно содержит 11 сегментов (от 11-го сегмента сохраняются рудименты: церки и анус). Задняя (вершинная) часть брюшка испытывает преобразования, связанные с развитием сложного полового аппарата у самцов, яйцеклада у самок. У высших двукрылых число сегментов брюшка сокращается до 4.
В развитии двукрылые проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго.
В процессе освоения наземныхусловий не только имаго насекомых, но и преимагинальные стадии развития выработали разнообразные адаптации. Оболочки яиц насекомых в дополнение к защитной функции обеспечивают респирацию, снижают уровень испарения и имеют другие особенности, позволяющие зародышу выживать во внешней среде.
Яйцо насекомых защищено двумя оболочками разного происхождения. Одна из них - желточная - является первичной оболочкой, образуемой самим яйцом. Другая - наружная оболочка - образована фолликулярным эпителием яичника и называется хорионом. Он часто имеет своеобразную архитектуру, различающуюся у представителей различных семейств, родов и иногда видов. По форме яйцо обычно овальное, с несколько зауженным передним полюсом. У некоторых насекомых яйцо может быть округлым, округлоовальным, каплевидным, цилиндрическим, веретеновидным. В яйце можно различить передний и задний полюсы, нижнюю (вентральную) и верхнюю (дорсальную) поверхности. Иногда структура поверхности верхней и нижней частей яйца морфологически и функционально различается.
На переднем полюсе яйца могут быть хорошо выраженные структуры, связанные с микропиле (служит для проникновения сперматозоида в яйцеклетку) и аэропилярной зоной (содержит дыхательные крипты) (рис. 60). Значительно реже отмечены случаи расположения аэропилярной области на заднем или обоих полюсах яйца. У значительного числа видов насекомых яйцо имеет придатки в виде выступов, воротничков, рожков, отростков. Часто придатки выполняют респираторную функцию, реже они
обеспечивают плавучесть яиц, либо облегчают прикрепление яйца к специфическому субстрату, либо выполняют функцию рессор и повышают упругость хориона. По-видимому, в ряде случаев отростки
мультифункциональны, так как помимо основной, имеют и второстепенные функции.
Хорион (особенно его верхняя часть) часто утолщен и представляет собой прочное образование, обеспечивающее защиту зародыша от
механических повреждений, деформаций, в ряде случаев уменьшающее трение. Особое значение для зародыша имеет развитие многообразных типов респираторных систем хориона.
Яйца ряда насекомых обладают пластронным дыханием. Пластрон - это газовая пленка постоянного объема и распространенного водо - воздушного взаимодействия. Такие пленки удерживаются гидрофобными сетями различного вида и устойчивы к увлажнению под гидростатическим давлением, которому они в норме подвержены в природе. В хорошо аэрируемой воде пластрон позволяет извлекать кислород из окружающей воды. Пластронная респирация широко распространена среди наземных яиц.
Двукрылые насекомые, особенно круглошовные, характеризуются необычайным разнообразием условий развития и типов питания личинок.
Личинки двукрылых очень разнообразны. Головной отдел может иметь хорошо выраженную головную капсулу с ротовыми органами,
приспособленными для откусывания и пережевывания пищи, а может быть существенно редуцированным, частично и полностью погруженным в грудной отдел и иметь ротовые органы, приспособленные для проникновения, трения или скобления. В ряде случаев головной отдел может совсем отсутствовать. Сегменты тела личинки испытывают тенденции к слиянию или подразделению, могут нести филаменты, придатки и отростки. Ноги отсутствуют.
Личинки большинства Nematocera имеют хорошо выраженную горизонтальную головную капсулу с челюстями, обычно несущими зубцы (эуцефалические личинки). Личинки прямошовных короткоусых двукрылых испытывают различную степень редукции головной капсулы, которая у многих оказывается погруженной в грудной отдел тела; челюсти обычно серповидные и располагаются в вертикальной плоскости (гемицефалические личинки). Дальнейшая редукция головной капсулы сопровождается развитием внутреннего ротоглоточного аппарата, что характерно для круглошовных короткоусых двукрылых (ацефалические личинки).
Состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Комнатная муха, подобно клопу и свекловичному долгоносику имеет защитный хитиновый покров - азотистое органическое вещество. Голова комнатной мухи очень подвижна. На голове находятся большие сложные глаза, в каждом из которых содержится до 4000 глазков.
Между сложными глазами расположены три маленьких простых глаза, образуя треугольник. Усики у комнатной мухи очень короткие. С усиками связаны органы обоняния мухи. Обоняние у мухи развито очень хорошо: она издалека летит на запах пищи.
Ротовые органы комнатные мухи превратились в мягкий хоботок, с помощью которого муха не только сосет жидкую пищу, но может также, слизывать частицы твердой пиши.
Крыльев для полета у комнатных мух всего два. Вторая пара крыльев видоизменилась в особые органы – жужжальца, играющие большую роль при взлете и управлении полетом. Когда муха летит, они быстро колеблются, – муха жужжит. Летает она очень быстро – до 20 км в час.
Комнатная муха откладывает белые яйца на нечистоты, на испорченные, гниющие продукты и т. п.
Комнатная муха весьма плодовита. Одна самка откладывает, повторяя кладку 4 раза, в среднем до 600 яиц. Подсчитано, что потомство одной перезимовавшей самки может достичь к концу лета 5 триллионов. Правда, в действительности большая часть потомства погибает от самых разнообразных причин. И все же комнатные мухи, как и другие насекомые, при благоприятных условиях размножаются с необычайной быстротой.
Яйца комнатной мухи развиваются очень быстро. На территории Украины через 12 – 15 часов из яиц выходят личинки, имеющие вид белых безногих червячков . Личинки растут, питаясь жидкими гниющими веществами. Они дважды линяют и на 6 – 8-й день превращаются в куколок. Перед этим личинка переползает в сухое место, чаще всего зарывается в землю. Покров личинка не сбрасывает, из него образуется оболочка куколки, по форме напоминающая бочонок. Со временем она буреет и затвердевает.
В стадии куколки будущая комнатная муха проводит от 3 до 19 дней, в зависимости от температурных условий. Вышедшая из куколки муха прокладывает себе выход через слой земли.
Отряд двукрылые, или мухи (Diptera).
1) Полное превращение;
2) Ротовой аппарат колюще-сосущий, режуще-сосущий, лижущий, хорошо приспособлен к питанию жидкой пищей;
3) Ноги бегательные или ходильные;
4) Одна пара крыльев, однородные, перепончатые (иногда бескрылые). Задняя пара крыльев представлена в виде жужжлец – булавовидной формы небольших образований, прикрепленных к заднегруди;
5) Личинки червеобразные, безногие, у низших форм сохранившие головную капсулу. Куколка открытая или скрытая, в ложном коконе;
Отряд подразделяется на два подотряда - длинноусые и короткоусые.
Подотряд длинноусые (Nematocera): характеризуется длинными, многочлениковыми усиками и удлиненным комарообразным телом. Личинки у большинства видов с достаточно четко выраженной головной капсулой, куколка свободная. При выходе взрослой мухи оболочка куколки разрывается вдоль спинной стороны тела, т. е. по прямому шву.
Настоящие комары (сем. Culicidae ) имеют длинные усики и колюще-сосущие ротовые органы, глазков нет, крылья с чешуйками по заднему краю и на жилках. Самцы комаров питаются нектаром или соком растений, а самки многих видов - кровью человека и животных. Личинки и куколки живут в стоячих водоемах, активные. Малярийные комары (Anopheles ) распространяют малярию.
Москиты (сем. Phlebotomidae ) - мелкие двукрылые насекомые, длина тела которых обычно не превышает 3 мм. Тело покрыто волосками. Самцы сосут соки растений. Самки питаются кровью человека и теплокровных животных. Укусы москитов весьма болезненны и вызывают зуд кожи. Распространяют возбудителей ряда заболеваний человека: лейшманиозы, летний грипп (заболевание типа временной лихорадки).
Галлицы (сем. Cecidomyiidae ) – мелкие комарики часто с четковидными длинными усиками, удлиненным телом, длинными ногами. Крылья с немногими продольными жилками и без поперечных. Личинки галлиц, поселяясь в тканях растений, нередко вызывают образование наростов - галлов. Взрослые живут только 2-3 дня, не питаются. Личинки некоторых видов ведут хищный образ жизни, обычно истребляя тлей и клещей. Некоторые виды галлиц причиняют значительный вред сельскохозяйственным растениям. Такова, например, гессенская муха (Mayetiola destructor ), личинка которой живет в стеблях хлебных злаков.
Долгоножки (сем. Tipulidae) - крупные комарообразные насекомые с очень длинными ногами, глазков нет, среднегрудь сверху с У-образным поперечным швом, самка с твердым истинным яйцекладом. Личинки с маленькой головой и короткими усиками, тело сзади тупо обрубленное с мясистыми выростами; живут в сырой почве, в гниющих растительных остатках, некоторые в воде, питаются частями растений или разлагающимися растительными веществами. Некоторые виды – серьезные вредители (болотная долгоножка (Tipula paludosa )).
Подотряд короткоусые (Brachycera): характеризуется короткими, 3-члениковыми, часто щетинконосными усиками и коротким коренастым мухообразным телом. Личинка без выраженной головной капсулы, иногда лишь с зачаточной втяжной головой. Куколка в ложном коконе или без него. Среди короткоусых встречаются прямошовные мухи, у которых, подобно длинноусым, оболочка куколки разрывается по прямому шву, и круглошовные мухи, у которых куколка скрытая и оболочка ложнококона открывается сверху в виде круглой крышечки.
Прямошовные (Orthorrhapha)
Слепни (сем. Tabanidae ) - крупные или среднего размера кровососущие мухи с огромными радужными глазами, тело без щетинок, лапки ног с 3 присосками. Личинки развиваются в воде или около нее, в сырой почве, под камнями. Мухи требовательны к влаге. Укусы слепней беспокоят скот. Являются переносчиками сибирской язвы.
Ктыри (сем. Asilidae ) - хищные крупные или средней величины мухи с длинным брюшком, тело в щетинках, лапки с 2 присосками и щетинкой между ними. Охотятся на пауков и особенно на различных насекомых - жуков, пчелиных, стрекоз, саранчовых и др. Некоторые виды истребляют до 40-60% особей вредных саранчовых, принося несомненную пользу.
Круглошовные (Cyclorrhapha)
Журчалки, или цветочные мухи (сем. Syrphidae ) - средней величины или крупные мухи, часто с желтыми или другими яркими отметинами, обычно с голым телом. R на крыльях с 3 ветвями, между R и М есть ложная жилка, анальная ячейка есть, большая. Некоторые внешне похожи на жалящих перепончатокрылых - ос и пчел. Личинки с жесткой или кожистой кутикулой, без ясной членистости, по образу жизни разнообразны: 1) растительноядные, живут в тканях растений; 2) сапрофаги, живут в разлагающихся органических веществах и в грязной воде; 3) хищники, держатся открыто на растениях, истребляют тлей и личинок других равнокрылых; 4) нахлебники в гнездах общественных насекомых (пчел). Вредители лука - луковые журчалки (Eumerus strigatus ).
Псилиды (сем. Psilidae ) - мелкие мушки с треугольной в профиль головой, Sc на крыльях укорочена, не достигает перерыва костальной жилки, анальная ячейка есть. Личинки растительноядны, у морковной мухи (Psila rosae) живут в корнях моркови и сильно вредят.