Иерархия у животных. Ранги у животных
Если бы кто-то случайно наблюдал за группой обезьян Старого Света в естественных условиях или в просторном вольере, то он наверняка заметил бы следующее. Прежде всего наблюдатель обнаружил бы, что группа имеет определенную организацию или структуру. Внутри этой группы существовали бы подгруппы. Одна из этих подгрупп состояла бы из взрослых самок и их не достигшего самостоятельности потомства. Некоторые из взрослых самок пользовались бы большим авторитетом и уважением, чем другие. Это почтительное отношение распространялось бы и на детенышей таких особей. Один из самцов стоял бы особняком от группы. Он двигался бы среди них, выпрямившись, подняв голову и задрав хвост. Движения его тела были бы медленными и неспешными, а при встрече с другими обезьянами он будто бы бесцеремонно оценивал их.
Если бы наблюдатель-человек захотел применить к этим животным человеческие категории, то приписал бы этому самцу почти королевские манеры. В человеческом обществе в разговоре с кем-либо, имеющим высокий статус, часто используется термин «глубокоуважаемый». Среди макак-резус понятие «глубокоуважаемый» приобретает буквальное значение. Самец-«альфа» или вожак (о котором сказано выше) - это индивид, на которого остальные члены группы смотрят больше, чем на других. Подсчет количества взглядов однозначно говорит о том, что «альфа» является объектом самого внимательного изучения со стороны других членов группы.
По мере наблюдения стало бы очевидным, что вожак первым получает доступ к любым ресурсам. К их числу относится все - выбор места для сна, еда, право спариваться. Любой индивид, достаточно наглый, чтобы ущемить вожака в праве на ресурсы, сразу становился бы объектом жестокой и агрессивной атаки. Такие схватки наблюдались бы достаточно редко и, как правило, были бы прямой попыткой другого животного сместить «альфу» с его высокой позиции.
В большинстве случаев подчиненные (занимающие более низкий ранг) уходили бы с дороги, демонстрируя свое молчаливое согласие с желаниями особи высокого ранга. Это общение происходило бы на уровне мимики, позы, жестов и некоторых других поведенческих реакций. Типичные реакции подчиненного включали бы в себя отведение взгляда, опускание головы, пресмыкание или оскал зубов в испуганной гримасе. Реакции доминирующей особи состояли бы из неподвижного взгляда, полностью выпрямленной позы и (иногда) короткого толчка в сторону потенциального сородича-помехи. Исключая «альфу» и занимающего самого нижнее положение («омегу»), каждый член группы имел бы, по крайней мере, одного индивида, доминирующего над ним, и одного подчиненного. Эти отношения формировали бы иерархическую структуру, называемую иерархией статусов или иерархией доминирования.
Иерархию доминирования можно определить как совокупность устойчивых агрессивно-подчиненных отношений внутри группы животных.
Иерархии доминирования в мире животных распространены неравномерно. Не все особи, живущие социальными группами, имеют социально-иерархичную организацию, основанную на агрессивных взаимоотношениях. Иерархии доминирования существуют у беспозвоночных, включая социальных насекомых с примитивным уровнем организации, таких как шмели и осы. К другим беспозвоночным с этой формой социальной структуры относятся крабы-пауки, раки-отшельники и некоторые другие ракообразные.
Формирование иерархий доминирования отмечено также у рыб и амфибий, хотя некоторые исследователи могли бы оспорить отнесение этих видов к формирующим истинные доминантные отношения. Бернштейн определил доминирование как приобретенные взаимоотношения между двумя индивидами внутри социальной группы, основанные на предшествующем агрессивном столкновении. Согласно этому критерию, настоящие иерархии доминирования формируются, в основном, птицами и млекопитающими. Отношения в таких иерархиях остаются относительно стабильными, они (по крайней мере, частично) основаны на информации о предыдущих стычках с членами группы, которые помнит индивид.
Структурированность сообщества – поддержание иерархической организации, обеспечивается прежде всего благодаря феномену доминирования и подчинения.
Норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе обнаружил в группах домашних кур и уток строгую упорядоченность отношений между птицами. Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Эти взаимоотношения были названы "порядком клевания". При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на "лестнице доминирования" располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.
Такая иерархическая система вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за "ограниченный ресурс" (за место на насесте, пищу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однако когда иерархия устанавливается, она оказывается стабильной, поскольку порядок соподчинения особей устойчиво поддерживается. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.
Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей. В экспериментах, в которых одну и ту же птицу помещали последовательно в разные группы, "откалиброванные" таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, куры обнаружили незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов каждой группы и без колебаний занимали причитающееся им положение.
У кур иногда устанавливается совершенная линейная иерархия, так что ни одна птица никогда не клюет особей, стоящих выше ее на иерархической лестнице (табл. 5.1). Подобные "идеальные" сообщества исключительно редки. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.
Описанное явление – формирование иерархической структуры группы – стало рассматриваться как механизм, благодаря которому одно или несколько животных получают приоритет во всех жизненных ситуациях.
Предполагалось, что иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора.
Таблица 5.1 "Идеальная" линия иерархии в группе, состоящей из 12 кур
Примечание. В опыте каждая из птиц была индивидуально помечена. Таблица составлена на основе этограмм регистрации контактов птиц между собой в течение определенного времени наблюдения В вертикальных столбцах – число клеваний, которые данная курица нанесла другим членам группы, в горизонтальных – число клеваний, которые она же получила от других членов группы
"Идеальность" данной иерархической структуры выражается в том, что ни одна курица не клюнула ни одну из особей, стоящих на иерархической лестнице выше ее
Действительно, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах кур доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой птицей, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься "выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, яйценоскость кур была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде. Аналогичную иерархическую структуру и свойства имеют колонии серых крыс.
Один из наиболее распространенных методических приемов, в особенности при исследовании физиологических основ доминирования и агрессивности, – это экспериментальный анализ поведения в "конкурентных ситуациях", когда моделируется ограниченность доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают путь к одной кормушке или поилке. В зависимости от условий эксперимента подкрепление может получить либо только один из конкурентов, либо доминантом считается животное, которое больше съедает или дольше контролирует кормушку.
Эксперименты такого рода, проведенные на животных разных видов, показали, что корреляция между разными показателями доминирования (конкуренция за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо и т.п.) может быть слабой или совсем отсутствовать. Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных однополых и одновозрастных животных не найдено "единого" доминанта.
Роль иерархии в сообществах
Иерархии доминирования можно считать эволюционным компромиссом между преимуществами жизни в социальной группе и негативными моментами, связанными с ростом конкуренции за еду, половых партнеров, место для жилья и за другие ограниченные ресурсы. Жизнь в социальной группе имеет много достоинств. К ним относится снижение давления со стороны естественных врагов, так как группа лучше защищена от возможных хищников. Собирательство в группе становится более эффективным (по сравнению с одиночной жизнью), так как выше шанс того, что хоть кто-то один найдет богатый источник пищи или что-то еще, имеющее значение для всех членов группы. В случае охотничьего поведения очевидно, что совместная охота резко повышает вероятность добыть пищу. При наблюдении за львами Серенгети было установлено, что шанс удачи на охоте для львов-одиночек был равен 15%, а для группы львов числом более пяти вероятность поймать добычу приближалась к 40%. Львы-одиночки во много раз чаще умирают от голода.
Каждый член группы, хотя и получает преимущества, существуя в ней, вынужден конкурировать за них с другими членами группы. Для примитивных организмов право доступа к ресурсам определяется исключительно физическими размерами и силой. Более высокоразвитые животные способны запоминать опыт общения с другими особями и не ввязываться в драку после первой встречи. Все социальные организмы, у которых в ходе эволюции не появилось такой системы, каждый раз устраивали бы агрессивные стычки при появлении новых ресурсов.
Эта постоянная агрессия непременно ослабила бы всех членов группы, а следовательно, маловероятно, чтобы сохранились гены, кодирующие такое поведение.
Преимущества роста статуса в иерархии существенны. Приматы более высокого ранга реже умирают в периоды недостатка пищи. У многих видов главенствующее положение тесно связано с благополучным размножением. У большинства приматов связь между доминированием и репродуктивной успешностью не всегда кажется очевидной. Однако в наблюдениях за бабуинами было выявлено, что хотя самцы низкого ранга могут совокупляться с самками, высокостатусные самцы монополизируют самок на период овуляции. Установлено, что и у шимпанзе особи, занимающие более высокое положение, имеют больший доступ к самкам во время эструса. В первых шести цивилизациях (Древняя Месопотамия, Древний Египет, государства ацтеков и инков, Индийское царство и Древний Китай) цари и знать имели привилегию обладать сотнями женщин и производить сотни потомков.
У общественных видов животных основной системой регулирования взаимоотношений внутри сообщества является система иерархии. Первая встреча животных редко обходится без некоторой напряженности, без взаимного проявления агрессивности. Возникает драка или, по меньшей мере, особи решительными жестами, угрожающими звуками демонстрируют свое недружелюбие. Однако после того как отношения выяснены, драки возникают редко. Вновь встречаясь, животные беспрекословно уступают более сильному сопернику дорогу, корм или другой предмет конкуренции. Порядок подчинения животных в группе называют иерархией. Подобная упорядоченность взаимоотношений в группе оказывается весьма функциональной, так как ведет к уменьшению энергетических и психических затрат, возникающих при постоянной конкуренции и выяснении отношений. Животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии, подвергающиеся агрессии со стороны других членов группы, психически чувствуют себя угнетенными, что вызывает и важные физиологические изменения в их организме, в частности возникновение повышенной стресс-реакции. Именно такие особи чаще всего становятся жертвами естественного отбора.
Т. Шьелдерупп-Эббе, наблюдая за дерущимися курами, заметил, что некоторые из них могут безнаказанно клевать соседей. При этом он обнаружил упорядоченность отношений между птицами в группе. При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на иерархической лестнице располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.
Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Такая иерархическая система образуется при столкновении птиц в борьбе за место на насесте, пищу и др. На ранних этапах ее установления между птицами происходит много драк. После окончательного установления иерархии агрессивные столкновения между курами практически прекращаются и группе поддерживается порядок соподчинения особей. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления. Шьелдерупп-Эббе назвал это явление "пекодер ордер", что в буквальном переводе значит "порядок клевания". Птицы как бы придерживаются его в своем поведении и клюют лишь тех, кто располагается "рангом ниже" их.
Подобный тип иерархии называется линейным. Такие "идеальные" сообщества в мире животных встречаются исключительно редко. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.
Формирование иерархической структуры в группе представляет собой механизм, благодаря которому одно или несколько животных получает приоритет во всех жизненных ситуациях в группе. Поддержание иерархической организации осуществляется, прежде всего, благодаря феномену доминирования и подчинения. В процессе установления иерархии происходит выделение наиболее жизнеспособных особей, что обеспечивает преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора. Так, у большинства видов более крупные животные, как правило, доминируют над особями меньшего размера. Поэтому у многих видов с более крупными и активными самцами именно они являются доминантами. Впрочем, это связано и с половой активностью самцов. Показано, что увеличение в крови уровня полового гормона тестостерона резко усиливает агрессивность самца, что, в свою очередь, способствует победе сильнейшего в схватках за обладание самкой. Такая ситуация, несомненно, выгодна с точки зрения полового отбора, поскольку потомство победителя имеет шанс оказаться более жизнеспособным.
Социальный статус животного в сильной степени зависит от его физиологических особенностей; сильное влияние, в частности, на него оказывает уровень гормонов в крови. Высокоранговые животные - всегда сильные, здоровые звери с высоким уровнем гормонов. Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций. В случае болезни, получения увечий или просто старческого одряхления главных зверей их сменяют звери из ядра стаи. Однако практически вся система внутригрупповых отношений может очень сильно меняться в зависимости от разных причин. Таковы, например, нарушение структуры группы, смена внешних условий, изменение физиологического состояния животных и другие факторы. В ходе социального общения могут меняться и действия отдельных особей. В стабильных группах настоящие драки бывают редко. Они возникают чаще всего при вторжении чужака или при конфликтах между группами.
Роль территориальности в установлении иерархии. Каждая стабильная группа животных обитает обычно на более или менее четко очерченной территории. Именно с правом животного или всего стада на определенную территорию часто бывает связана иерархия. Пришелец, незнакомый с местными условиями, как правило, попадает в трудное положение. Он терпит поражение от хозяев, даже если объективно они слабее. Как отмечает К. Лоренц, готовность животных сражаться за свой участок уменьшается по направлению от его центра.
Владелец территории, находясь в ее пределах, пользуется полным доминированием. Граница территории означает место, начиная с которого он уступает доминирование своему соседу. Территории, занятые соседними группами, обычно перекрываются, образуя своего рода "нейтральные воды", в которых животные пользуются одинаковыми правами. Однако проникновение вглубь чужой территории чревато серьезным конфликтом.
Группа может совместно перемещаться и защищать общую территорию, однако внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими. Иерархическая организация доминирования внутри группы связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке. Кроме общегрупповой территории, у каждого члена группы может быть своя личная зона, на которую он может не допускать других, даже более высоких по рангу зверей. Эта личная территория может представлять собой просто какую-то определенную дистанцию вокруг животного, на которую оно не подпускает к себе никого, кроме случаев непосредственных контактов. Например, два животных могут вместе играть, но при отдыхе они будут располагаться не ближе, чем допускает индивидуальная дистанция. Индивидуальная дистанция различна у каждого животного и зависит от конкретных взаимоотношений между особями, может она изменяться и в зависимости от физиологического состояния животных.
Число столкновений в группе животных резко увеличивается при нехватке пищи, места или других условий существования. Недостаток корма, вызывая учащение столкновений рыб в стае, заставляет их несколько расплываться в стороны и осваивать, таким образом, дополнительную кормовую площадь. Нехватка места учащает драки лабораторных мышей и крыс. Домашние свиньи, содержащиеся в тесноте, когда на одно животное приходится меньше 1 м2 поверхности пола, становятся весьма агрессивными и часто откусывают друг у друга хвосты. Смертельные исходы боев самцов оленей в зоопарках и огороженных загонах пантовых хозяйств наблюдаются несравненно чаще, чем в природе. Это и понятно - здесь соперникам некуда уйти друг от друга.
Таким образом, взаимоотношения животных в группе в большой степени зависят от плотности населения и других условий обитания. Агрессивность у животных большей частью наблюдается в искусственной обстановке, препятствующей появлению нормальной структуры населения. Однако в других случаях мы сталкиваемся с агрессивностью как с естественным проявлением рассогласования структуры населения и условий обитания и способом приспособления к новой обстановке.
Системы иерархии.
Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах. Таким образом, принцип усложнения структуры сообщества в обоих случаях заключается в усилении интеграции особей в группе, что придает ей большую устойчивость и целостность и открывает широкие возможности адаптивных ответов на изменения как во внешней среде, так и внутри сообщества. Более того, сложная структура популяции выступает в качестве той основы, на которой разворачиваются специфические авторегуляционные процессы, направленные на сохранение оптимальной для популяции плотности населения.Смена иерархии .В свое время польскими зоологами был проведен интересный эксперимент, направленный на изучение иерархических отношений в популяции мышей. Для этого были созданы экспериментальные популяции мышей из самок одного окраса и разноцветных самцов. Поскольку генетика окрасов мышей изучена весьма хорошо, то цвета зверьков были подобраны таким образом, что по окраске родившихся мышат можно было безошибочно определить, который из самцов является их отцом. Эти эксперименты выявили интересную закономерность. Сразу же после ссаживания подопытных мышей, между самцами начинаются драки, направленные на установление иерархии. Однако, несмотря на это, в данный период многие самцы успевают спариваться с самками, о чем свидетельствует рождение разноцветных мышат. После установления иерархии, с самками спаривается один доминант. В этот период его феромоны оказывают подавляющее действие на воспроизводительную функцию других самцов, и они в размножении не участвуют. Спустя некоторое время в популяции снова начинают появляться разноцветные мышата, что сопровождается новыми драками за иерархию между самцами, в результате чего доминантом становится новый самец. После установления новой иерархии снова следует период гормонального подавления половой активности низкоранговых самцов, который прекращается незадолго до следующего всплеска драк. Выделение доминантным самцом феромонов, подавляющих половую активность прочих самцов, прекращается незадолго до того момента, когда он сдает свои позиции по прочим параметрам. Таким образом, смена иерархии всегда оказывается сопряженной с разрушением определенных механизмов, подавляющих плодовитость животных.
Угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, эмбрионов обычно наблюдаются у животных с повышенной стресс-реакцией. Стресс возникает у животных в результате повышенной половой активности, неблагоприятных физических или психических воздействий. Показано, что у доминантов наблюдается острый, но кратковременный стресс, связанный с борьбой за завоевание позиций. В то же время у животных, находящихся на низшей ступени иерархии или подвергающихся гонениям со стороны своих собратьев, проявляется сильный хронический стресс.
В каждом хорошо структурированном сообществе любой доминант рано или поздно сдает свои позиции, и его место занимает новый, как правило, более молодой и сильный член группы. Смене доминанта обычно предшествует период ожесточенной борьбы за власть среди возможных претендентов.
Подобную картину порой приходится наблюдать владельцам домашних собак. Любой подрастающий щенок, растущей в обществе людей и считающий человеческое окружение своей стаей, рано или поздно начинает делать попытки занять свое место на иерархической лестнице. И, действительно, человек по многим позициям проигрывает собаке: у него значительно хуже обоняние, он не так быстро, как собака реагирует на приближение опасности и т.п. Крупный щенок очень быстро понимает свое физическое превосходство над человеком и начинает завоевывать свое право на окружающую территорию. В том случае, если хозяин и члены его семьи покажут щенку, что его боятся, то дальнейшее пребывание такой собаки в доме становится опасным для здоровья, а иногда и жизни окружающих. Если зарвавшемуся щенку не дать сразу же понять, что роль хозяина в качестве вожака непоколебима, то неминуемы конфликтные ситуации. Именно по этой причине многим владельцам приходится расставаться в годовалом возрасте с овчарками, догами и другими крупными собаками. Тому, что при надлежащем воспитании, хозяину все же удается, несмотря ни на что, удерживать позиции доминанта в отношениях с любыми собаками, способствовал многовековой отбор, сопровождавшийся прямым уничтожением особей, не подчинявшихся человеку.
Глава скопирована с сайта: http://www.ido.edu.ru
У всех высокоорганизованных животных внутри сообщества складываются иерархические взаимоотношения. Основная цель, которую выполняет иерархия в природе, - уменьшение конфликтов. В сообществе, где действуют ранговые правила, столкновения агрессивного характера практически сведены к нулю. Животному, которое занимает высокое положение на лестнице иерархии, достаточно принять угрожающую позу, и особь низшего ранга будет вынуждена подчиниться, приняв соответствующую позу.
Впервые достаточно хорошо иерархия была изучена на курах в 60-е годы прошлого века. Имелась в виду простая линейная структура, названная «порядком клевания». Однако у более высокоорганизованных животных иерархия всегда носит более сложный характер. Внутри сообщества складывается запутанная система соподчинения. Например, особь альфа доминирует над бетой, а бета - над гаммой, а гамма – над альфой. Или две низкоранговые особи объединяются для того, чтобы дать отпор доминанту.
Если у человека наполеонами становятся, то у животных ими и рождаются, и становятся. Доминирующие и подчиненные особи различаются биохимическими параметрами.
Доминанты быстро входят в стресс и столь же быстро из него выходят. Реакция крови у них гипергликемическая, то есть с повышенным содержанием гликогена, который в нужный момент высвобождает депонированную глюкозу.
Низкоранговые животные от стресса заболевают и могут погибнуть. Реакция крови у них диабетическая, с пониженным содержанием гликогена, поэтому в самый ответственный момент они испытывают дефицит глюкозы.
Доминантивность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов. А биохимические показатели, как известно, способны наследоваться. От доминантов рождаются доминанты. У лабораторных мышей есть целые линии либо доминирующих, либо подчиненных особей. У кошек такого селекционного отбора никогда не велось, поэтому среди представителей всех пород имеются как доминанты, так и подчиненные животные.
Главная функция доминантов – поддержание определенного порядка в группе; поэтому они практически всегда разрешают конфликты внутри группы мирным путем. Иначе говоря, все конфликты внутри стаи они воспринимают как бы адресованными к себе. В кошачьих сообществах это ярче всего проявляется на кошках. Они защищают котят и отражают нападение чужаков. Коты-доминанты препятствуют участию в размножении других котов.
Такие шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на небольшой территории (допустим, в городской квартире). В этом примере, наоборот, замечается подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне коммуникации запаха). Но иногда молодому коту или кошке удается переранжироваться со старшими. Обычно это происходит с помощью социальной поддержки, которую оказывает человек. Причем сам он может и не замечать, что оказывает такую поддержку.
Когда сообщество состоит из нескольких животных, в нем помимо доминантов присутствуют субдоминанты, которые готовы в определенных условиях занять место доминантов.
Внутри кошачьего сообщества наибольшую активность проявляет ядро высокоранговых кошек. Но доминирование не является абсолютным: у одних особей сильнее развит пищеварительный инстинкт, у других половой, у третьих – исследовательское поведение. Поэтому, скажем, увести лучший кусок у доминанта вполне способен субдоминант. Субдоминант-исследователь разведывает новые запасы пищи на новой территории. Иногда именно субдоминанты проявляют инициативу и стремятся первыми прогнать чужую особь.
Ну а особи низшего ранга, ни при каких обстоятельствах не займут место доминантов.
У крыс доминанты обнаруживали меньше отклонений в поведении от нормы, а также в нейрофизиологическом, эндокринном и морфологическом статусе. У подчиненных были заметны значительные изменения в реакциях защиты, половом, исследовательском отношении и на уровне биохимии мозга; сохранялся высокий уровень смертности.
У кошек в естественно сложившихся сообществах также имеются подчиненные особи. В пределах одного уличного сообщества принимаемая ими поза подчинения или бегство способны обеспечить защиту от особей высшего ранга. Свою угрозу те обычно демонстрируют в виде предупреждения, в результате этого особям низшего ранга достается еда, хотя и не в первоочередном порядке; помимо этого, они обычно не полностью лишаются возможности участвовать в размножении: коты столь же охотно навещают низкоранговых кошек во время течки, что и высокоранговые. Другое дело, что у них меньше шансов вырастить котят.
Кошки в доме разделяют среду обитания: высокоранговые ходят по полу, а низкоранговые – по шкафам. Главное, за чем должен следить владелец: не допускать, чтобы низкоранговое животное находилось в состоянии хронического стресса. Если кошки никак не поделят маленькую территорию, лучше расселить их искусственно – расстаться с одним из животных. Особенно большие сложности возникают при содержании племенных котов: как говорилось выше, высокоранговые подавляют сексуальную активность низкоранговых.
Впервые ранговое положение проявляется в возрасте от трех до семи недель (это, как мы помним, период социализации). Заводчик со стажем, наблюдающий за активностью котят, способен определить, Опытный заводчик, наблюдая за игрой котят, может определить, кто из них выше рангом. Это можно понять по зачаткам демонстративных поз (взрослея, котята меняют свои позы на четкие и завершенные), по степени активности, по предрасположенности к новым людям и вещам, способности первым добраться до еды, больше играть, раньше проявлять агрессию, занимать престижные места (например, колени хозяина или место на кровати, где он только что лежал).
Ранжирование укрепляется или меняется в конкретном возрасте – свыше семи месяцев и до года-полутора. Это происходит под влиянием внешней среды и социальных факторов. К факторам внешней среды относятся содержания (вывозят котенка из родного дома или нет), к социальным принадлежит общение со сверстниками, другими кошками или собаками и людьми.
Иногда кошки одной породы относятся к кошке другой, резко отличной от них, как мы к пришельцу-гуманоиду. В известном мне доме группа ориенталов (четыре кошки, находящиеся в определенной степени родства) «рассматривали» британку, которую знали с детства, как «домашнее животное». Хотя она участвовала в воспитании их котят. Но осталась «не кошкой».
У меня в квартире кошки и собаки образовали единую группу с выстроенной внутри нее сложной иерархией.
В «стаю» входили две собаки (суки ризеншнауцера, мать и дочь) и три кошки (беспородный кот, некогда подобранный на улице, и две ориенталки, мать и дочь). Первым из этой маленькой кошачьей колонии в дом попал кот Цезий. Потом появилась старшая кошка, Есиль, и ее дочь Каскавелла. Главной среди кошек являлась Каскавелла. Она переранжировалась с матерью в возрасте семи месяцев, используя в качестве поддержки и меня, и собак. Если собаки, возбужденные предвкушением прогулки, начинали гоняться за кошками, то старшая, Есиль, спасалась бегством, а младшая замирала на месте и принималась мурлыкать. Бегать за неподвижным объектом собакам было неинтересно, и они ограничивались тем, что тыкали ее носами. Зато кот, точнее кастрат, Цезий – совершенно бесправный среди кошек (он уступал им еду) – немедленно распушал хвост «ершом» и кидался на защиту кошачьего племени. Он выдавал собакам плюхи, ставя их на место. Старшая собака огрызалась, а младшая – сразу принимала позу подчинения, что было особенно забавно, если учесть разницу в их размерах. Но младшая собака родилась и выросла, когда кот уже был взрослым, и с детства усвоила, что он умеет постоять за себя. Спрашивается, кто в этой компании был главным?
Иерархия* (* От греч. hyeros - священный + arche - власть). Достаточно долго люди относились к сообществам животных как к неорганизованной орде. На самом деле среди них царит жёсткий иерархический порядок. Иерархия может устанавливаться в малых группах, например, в небольших семьях. Но наиболее выражена она в больших и генетически разнородных группах животных одного вида, занимающих общую территорию. Здесь ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, и каждое животное пользуется им лишь временно; однако не все места одинаково доступны всем особям. Следовательно, иерархия - это производное от агрессивности и территориальности животных. Среди позвоночных иерархическая организация сообщества достигает наивысшего совершенства у приматов** (** Простая и строгая «линейная» иерархия, когда ни одно животное не покушается на вышестоящее по иерархической лестнице, довольно редка и наиболее выражена у домашних кур.) Выраженность иерархической организации тем сильнее, чем больше опасностей угрожает данному виду.
Сущность иерархически упорядоченной организации состоит в организации «пирамиды субординации» Вершину такой ступенчатой пирамиды занимает наиболее агрессивная и опытная особь (иногда - особи). Особей, занимающих господствующие места, называют доминантами*** (*** От лат. dominas - господствующий), а располагающихся на ступеньку ниже - субдоминантами. Ранги животных, в зависимости от занимаемых ступенек в пирамиде, обозначаются буквами латинского алфавита (от альфы до омеги, причём омегой называют особей низшей ступени не зависимо от того, сколько реальных ступеней такая пирамида содержит). Доминирующие члены группы захватывают лучшие участки, лучшую еду, лучших самок. Если животное заняло доминирующее положение, то оно всеми силами стремится сохранить его, прибегая как к физическим средствам наказания, так и к знаковым средствам устрашения или подавления по отношению к непокорным (или к потенциальным конкурентам-субдоминантам). Демонстрируя свое превосходство, доминирующее животное всеми способами показывает самоуверенность, важность своей персоны - стремлением находиться на возвышенных местах, походкой, показной агрессивностью. Это особенно заметно, когда подчинённые ему особи начинают волноваться и нервничать. Важно, что видимая, подчёркнутая (возведённая в ранг знаковой формы) самоуверенность вожака психологически необходима для всех членов сообщества, свидетельствуя для них об общем благополучии ситуации, их защищённости от внешних и внутренних неприятностей. Поведение доминанта всё время отслеживается остальными животными, и когда он перемещается, они спешат изменить своё местоположение.
Иерархический порядок устанавливается в результате агрессивных стычек, а заканчивается демонстрацией позы подчинения или бегством побеждённого. Победитель умиротворяется и может заменить действительное избиение ритуальным - потрепать за волосы, похлопать лапой, толкнуть, ущипнуть, обгадить. Иерархическая организация динамична в том смысле, что её статус непрерывно подтверждается (выверяется), а в случае гибели, старости, ранения и даже «потери лица» доминанта, его место занимает один из субдоминантов (особей ранга «бета»). Жёсткая, но очень эффективная система организации, где каждый знает своё место, каждый подчиняет и подчиняется. Важнейшее её назначение - избегать постоянных конфликтов каждого с каждым, борьбы всех со всеми за первенство, в результате чего формируется внутренняя сплочённость как основание для совместных действий всей группы.
Доминантом становится не обязательно самое сильное животное, а то, которое более агрессивно, много и умело угрожает другим и легко выдерживает чужие угрозы. Будь это человек, его бы назвали настырным. Ему начинают привычно уступать по той причине, что «неохота связываться». Эту особенность доминантности должны учитывать психологи и педагоги. Это обстоятельство более характерно для взрослых людей. Дети чаще прямо меряются силой (настырных часто бьют). Способность к доминированию - настыр-ность - и яркость фенотипических проявлений лидера являются биологически целесообразной психической функцией, но способностью к ней обладают не все животные в равной мере. Некоторые сильные и уравновешенные павианы-субдоминанты ни при каких обстоятельствах (даже самых благоприятных) не становятся доминантами. С другой стороны, известно, что хирургическое повреждение «центров агрессивности» в головном мозге ведёт к моментальной потере животным своего ранга и отбрасывает его на самое дно иерархической пирамиды.
Группа животных или людей, предоставленных самим себе, самопроизвольно организуется по иерархическому принципу. Это объективный закон природы, которому крайне трудно противостоять. Можно лишь заменить спонтанную, «зоологическую» самосборку на другую, построенную по разумным человеческим законам. Иерархическая организация сообществ, построенная на принципе доминантности, всегда неустойчива и требует информационной поддержки, значительных усилий на поддержание её целостности. Внешне такие усилия могут проявляться довольно странно.
Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними устанавливается ряд соподчинения. Побеждающий всех голубь будет доминантом, ниже расположится субдоминант и так далее до самого нижнего ранга. Неизбежно наступает момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию, ведь доминанта трогать страшно). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал. В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепочке можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные. А можно посылать и очень сложные команды, как это происходит у людей.* (* Дольник В. Непослушное дитя биосферы.- М.: Педагогика-Пресс, 1994 168)
В социальной группе иерархическая структура выступает в качестве «несущей конструкции». Реально их может существовать несколько - мужская модель иерархии, женская, подростковая и другие.
Вскоре после окончания Второй мировой войны японские биологи Миияди и Иманиси (Киото) начали изучение социальной организации у приматов в естественных условиях. Но их труды, опубликованные на японском языке, долгое время были неизвестны другим специалистам. Положение исправил знаменитый этолог Карл фон Фриш (владевший японским языком), который в начале 60-х годов случайно обнаружил их книги в библиотеке Чикагского университета. Практически они применяли те же методы, что и К. Лоренц в своих исследованиях гусей и уток. Они стремились знать каждое животное персонально; как только это становилось возможным, животным давались имена. Обезьян (Масаса fuscata), обитавших на изолированном участке побережья острова Кюсю, оказалось нетрудно распознавать по большому разнообразию в окраске их шерсти. Краткое описание работ японских учёных, основанное на сообщении К. Фриша, состоит в следующем:
Самцы на периферии
Рис. 35. Концентрическое распределение особей в стаде макак с горы Такасакиямы, соответствующее иерархии. В центре находятся доминирующие животные (по Р. Шовену, 1965)
У макак существует некая социальная структура, нашедшая свое отражение в концентрическом размещении популяции на территории (рис.35) Центр занят почти исключительно самками и молодняком обоего пола, здесь же иногда находятся несколько крупных самцов. В популяции обезьян, обитавших на невысокой горе Такасакияма, таких самцов было шестнадцать, но только шестеро из них - самые крупные и наиболее сильные - имели право на пребывание в центре. Остальные самцы, в том числе те, которые не достигли половой зрелости, находились только на периферии - на скалах или на деревьях. Но и здесь их расселение было не произвольным: не вполне зрелые самцы были оттеснены ближе к границам участка, а взрослые селились поближе к центру. Зато совсем молодые обезьяны могли сколько угодно носиться повсюду, и они широко использовали эту возможность. Совершенно то же самое наблюдал Тинберген у лаек в Гренландии.
Такое размещение не меняется в течение всего дня; животные кормятся на месте. С наступлением вечера группа отправляется на ночлег, и при этом возникает настоящая церемония. В процессии, всегда в одном и том же порядке, шествуют сначала самцы-главари; при них - несколько самок с детёнышами; только вслед за этим, окончательно убедившись, что все «главари» уже проследовали, в «священный центр» группы проникают взрослые самцы низшего, непосредственно подчинённого главарям ранга. Они уводят за собой оставшихся самок и молодых обезьян, разыгрывая ту же роль, какую только что исполнили их вожаки, бдительно охраняют группу от возможного нападения врагов, поддерживая дисциплину, в частности разнимая дерущихся, а затем подают сигнал к отправлению. Вскоре центр пустеет, здесь остаётся разве кое-кто из запоздавших, и тогда сюда осмеливаются в свою очередь проникнуть полувзрослые, не достигшие зрелости самцы; последние замешкавшиеся взрослые самцы пропускают их, позволяя им помочь в сборе отставших самок. Ещё некоторое время могут порезвиться здесь полувзрослые самцы и молодняк, но в конце концов и они уходят. «Тогда появляются самцы-отшельники (на Такасакияме их было трое); они вступают на территорию, к которой не приближались в течение дня, и собирают валяющиеся здесь объедки.
[...] Различие в рангах проявляется и в том, как относятся обезьяны к непривычной пище. Наблюдатели, конечно, не могли полностью оградить Такасакияму от посторонних, не могли запретить им бросать обезьянам конфеты. Но в отличие от обезьян зоопарков, прекрасно знающих, что такое конфеты и как их разворачивать, обезьяны с Такасакиямы никогда не видывали конфет. А непривычная пища считается здесь недостойной главарей, и подбирают её только детёныши. Позже её отведают матери, ещё позже - взрослые самцы (в тот период, когда самки готовятся произвести на свет новых детёнышей, а самцы присматривают за годовалыми малышами). Наконец, в последнюю очередь с конфетами знакомятся самцы, не достигшие зрелости: они живут вдали от других и не общаются с центром. Весь процесс привыкания оказывается сильно растянутым: потребовалось почти три года, чтобы младшие самцы привыкли к конфетам!* (Шовен Р. От пчелы до гориллы.- М.: Мир, 1965.)
Встал вопрос, ведут ли себя подобным образом обезьяны в других популяциях? Оказалось, что нет. Нравы обезьян Такасакиямы оказались самыми суровыми, «спартанскими», по сравнению с двадцатью другими популяциями, изученными японскими учёными. И здесь они имели дело как бы с разными «субкультурами», разными «традициями». Например, среди обезьян из Миноотами младшие самцы иногда объединялись в «банды», совершая вылазки далеко за пределы обитания стада, и пропадали даже на несколько дней. Когда этим обезьянам давали еду, они бросались к ней с весёлыми криками все вместе, не соблюдая «табели о рангах». В сообществе обезьян из Миноотами с их мягкими нравами «афинян», очень редко провинившихся низкоранговых особей наказывали укусами. Обезьяны высокого ранга для поддержания своего достоинства ограничивались притворным, демонстративным нападением на подчинённое животное. В сообществе Такасакиямы дело часто доходило до настоящих укусов, и низкоранговые особи были сплошь покрыты шрамами - следами наказаний. Вожаку тут было достаточно посмотреть в глаза провинившемуся, и тот бросался наутёк, не дожидаясь продолжения. По-разному происходило и привыкание к конфетам. На полное завершение этого процесса обезьянам из Миноотами потребовалось не более двух месяцев.
Заметим, что у приматов особи женского пола, как правило, не конкурируют с самцами за иерархический ранг, а образуют свою, чаще всего слабовыраженную и весьма неустойчивую пирамиду. На время связи с самцом ранг самки соответствует рангу самца в мужской иерархии.
Если детёныш обезьяны из Такасакиямы находится при матери, он имеет тот же ранг, что и его мать. Когда он перестает зависеть от матери, то он сам, в драках со сверстниками, завоёвывает среди них ранг, уже не относительный - по матери, а свой, абсолютный. В принципе, абсолютный ранг выявляется лишь тогда, когда две обезьяны остаются наедине. Вместе с приобретением ранга в своём социальном страте начинается процесс вытеснения подростка на периферию и потеря ранга, связанного с положением матери. Иначе выглядит этот процесс в колонии из Миноотами. По словам японского этолога Кавамуры, два основных принципа определяют здесь ранг: первый состоит в том, что ранг детёныша соответствует рангу его матери, а второй - в том, что младший из братьев и сестёр получает более высокий ранг, чем старший. К этому следует добавить важное наблюдение: детёныши доминирующих самок автоматически усваивают «поведение господ», а детёныши подчинённых - навыки повиновения! И, что особенно важно - детёныши животных «из центральной зоны», живя рядом с вожаком, принимают его в качестве образца для подражания, стремятся получить признание вожака и его приближенных и, в конце концов, стать их преемниками.
При всей своей социально-биологической эффективности, «сети иерархических структур» способны удерживать относительно небольшие группы животных, несравненно меньшие, чем стаи, не знающие иерархии. Потому что в действительности социальная группа опирается на принцип - ранг каждого известен каждому, то есть все должны знать друг друга «в лицо». Это обстоятельство обеспечивает нормальное самочувствие каждого члена группировки и создаёт условия «предсказуемости» событий внутри неё. Когда частота контактов непомерно возрастает, а индивидуальная дистанция постоянно нарушается, у членов группы неизбежно возникает тяжёлый стресс. Поэтому существуют механизмы, которые обеспечивают оптимальную численность сообществ животных. Даже в неорганизованных стаях стресс перенаселённости вызывает непреодолимую тягу к расселению, что способствует массовым миграциям животных с мест их обычного обитания (более всего знакомы миграции леммингов). У общественных животных известны более тонкие механизмы регуляции численности сообществ.
ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.
Лит. смотри при ст. Поведение животных.