Бактериальная водянка дуба как лечить антибиотиками. Бактериальная водянка березы
480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников
240 руб. | 75 грн. | 3,75 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья
Гойчук, Анатолий Федорович. Бактериальные болезни дуба черешатого в лесостепи УССР: Дис. ... канд. биологические науки: 06.01.11.-
Введение
ГЛАВА I Обзор литературы
1.1. Усыхание дубрав СССР и его причины 9
1.2. Бактериальные болезни дуба 23
1.3. Свойства фитопатогенных бактерий, вызывающих болезни дуба 33
ГЛАВА II. Объекты, материалы и методы исследований
II.1. Биоэкология дуба черешчатого (Quercus robur L.) 46
II.2. Краткая характеристика лесорастительных условий Лесостепи УССР 50
II.3. Методы выделения и изучения патогенных свойств возбудителей бактериозов дуба 62
II.4. Методы изучения биологических свойств возбудителей и методы их идентификации 67
ГЛАВА III. Симптомы, распространение и вредоносность бактериальных болезней дуба черешчатого в лесостепи УССР
III.1. Болезни желудей 71
III.2. Бактериальная водянка дуба черешчатого в Лесостепи УССР 87
III.3. Капельная болезнь ветвей и стволов дуба в Лесостепи УССР 98
III.4. Сухая гниль дуба черешчатого в Лесостепи УССР 101
III.5. Раково-язвенное заболевание дуба черешчатого 106
ГЛАВА ІV. Морфологические, культуральные и биохимические свойства возбудителей бактериозов дуба черешчатого
IV.І. Свойства Erwinia carotovora var.carotovora - возбудителя мягкой гнили желудей дуба 112
ІV.2. Свойства Erwinia nimipressuralis - возбудителя бактериальной водянки дуба черешчатого 116
ІV.3. Свойства Erwinia quercina Hildebrand and Schroth 120
ІV.4. Свойства Erwinia rhapontici (Millard) Burkholder 124
ІV.5. Свойства Pseudomonas fluorescens u Pseudomonas sp. 127
ГЛАВА V. Обсуждение результатов исследований 131
ГЛАВА VІ Обоснование мер борьбы с бактериозами дуба черешчатого в лесостепи УССР 145
Основные результаты и выводы 152
Предложения производству 154
Список литературы 156
Введение к работе
Из всех типов растительности и всех категорий естественных природных биоценозов нашей страны лесу принадлежит главенствующая роль не только как источнику древесины, но и другим факторам. Издавна эти природные угодия используются для выпаса скота, сенокошения, охоты, размещения пасек, а также для заготовки грибов, ягод, лекарственного и технического сырья. Поистине огромна роль леса и как гигантской биологической лаборатории, которая постоянно вырабатывает кислород, очищает и оздоровляет внешнюю среду, оказывает благотворное влияние на климат, улучшает условия жизни людей. В отличие от многих других земных богатств, лес относится к природным энергетическим ресурсам, которые могут естественно и искусственно восстанавливаться. Тысячелетиями человек черпал из его кладовых несметные богатства, мало заботясь о его восстановлении. Между тем, от того, как и в какой степени будет проходить воспроизводство леса во многом зависит будущее нашей планеты.
В нашей стране восстановлению лесных ресурсов уделяется огромное внимание. В "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 гг. и на период до 1990 года" поставлена задача обеспечить постепенный переход к ведению лесного хозяйства на принципах беспрерывного и рационального лесопользования, улучшения качественного состава лесов, всемерного повышения их производительности, улучшения сохранности. Учитывая государственную важность намеченных Правительством нашей страны мероприятий, лесоводы систематически увеличивают площадь лесов. Только предприятиями Министерства лесного хозяйства УССР в республике заложено 4,8 млн.га лесов, т.е. каждый второй гектар их - рукотворный (Байтала, 1982). Эти мероприятия позволяют, с одной стороны, повысить лесистость за счет создания древесных
насаждений на неудобных и бросовых землях, а с другой - до минимума сократить период перевода площадей в покрытую лесом площадь. Кроме того, искусственное создание леса позволяет вести целенаправленную деятельность в выращивании ценных древесных пород и получать заданный состав насаждений. Однако в ближайшей перспективе облесение непригодных для сельского хозяйства земель в основном будет завершено, лесокультурные площади стабилизируются и посадка леса будет проводиться только на текущих лесосеках сплошных рубок. Таким образом, перед лесным хозяйством страны стоит сложная и ответственная задача - для удовлетворения все возрастающей потребности народного хозяйства страны в древесине и других полезностях леса необходимо максимально повысить его биологическую устойчивость и продуктивность.
наносят значительный ущерб лесам нашей республики (Гвоздяк и др., 1979). Достаточно сказать, что при проведении лесоустроительных работ бактериозы либо вообще не учитываются, либо очень туманно и весьма приближенно приводят их симптоматику, распространенность и вредоносность. Такое отношение со стороны производственников к инфекционным болезням вообще и к бактериальным в частности не может считаться нормальным. Ошибки в диагностике, установлении первопричины заболевания очень часто приводят к тяжким последствиям.
Причиной сложившегося положения является с одной стороны недооценка вредоносности бактериозов древесных, а с другой -трудности в постановке таких исследований. Естественно, что даже в учебниках по лесной фитопатологии для студентов лесохозяй-ственных факультетов вузов бактериозы либо вообще не упоминаются (Журавлев, 1955), либо сведения о них весьма скудны (Ванин, 1955 ; Журавлев, Соколов, 1969 ; Синадский, 1977 ; Шевченко, 1978; Соколова, Семенкова, 1981).
Изложенное и обусловило цель работы - изучить бактериальные болезни дуба черешчатого в Лесостепи Украинской ССР. Мы стремились выяснить следующие вопросы:
Установить распространение и вредоносность бактериальных болезней дуба черешчатого в Лесостепи УССР.
Изучить симптомы и динамику развития бактериозов дуба.
Определить методы диагностики бактериальных болезней применительно к практике лесного хозяйства.
Провести сравнительное изучение морфологических,культу-ральных, биохимических и патогенных свойств возбудителей бактериальных болезней дуба.
Разработать научные основы по борьбе с бактериальными болезнями дуба черешчатого в Лесостепи УССР.
Работа выполнена в отделе фитопатогенных бактерий Института микробиологии и вирусологии им.Д.К.Заболотного АН УССР на протяжении 1979-1983 гг. и получены следующие наиболее важные результаты.
Показано, что бактериальные болезни дуба черешчатого широко распространены в Лесостепи УССР и наносят большой ущерб лесному хозяйству республики. Выделено 6 видов фитопатогенных бактерий, из которых Е. carotovora var. carotovora (Jones) Dye впервые описана как возбудитель мягкой гнили желудей, a E.quer-cina Hlldebrand and Schroth - как возбудитель заболевания стволов и ветвей дуба. Среди других бактерий Е. rhapontici (Millard) Burkholder э P.fluoreecens Migula и Pseudomonas sp. впервые описаны как патогены дуба, а е. nimipressuralis Carter , вызывающая бактериальную водянку, изучалась на многих других древесных породах, однако сведений об этом заболевании на дубе че-решчатом в Лесостепи УССР мы не нашли. Изучены симптомы заболевания.
Показано, что наиболее вредоносными бактериозами дуба в Лесостепи УССР являются бактериальная водянка, капельная болезнь на стволах, раково-язвенное заболевание ветвей и стволов и мягкая гниль желудей, а менее вредоносна - сухая гниль стволов и ветвей дуба.
Проведено сравнительное изучение морфологических, культу-ральных, биохимических и патогенных свойств выделенных видов бактерий, которые необходимы для их идентификации.
На основании проведенных исследований разработаны научные рекомендации по борьбе с бактериозами дуба черешчатого и даны рекомендации производству.
Б своей работе мы использовали отчетные материалы лесоустроительных партий. Большую помощь в сборе образцов и проведении
экспериментов оказали нам Министерство лесного хозяйства УССР, областные управления лесного хозяйства и заготовок Винницкой, Волынской, Житомирской, Киевской, Полтавской, Сумской, Терно-польской и Харьковской областей, а также специалисты отдельных лесхоззагов и лесничеств, за что автор выражает им глубокую признательность и благодарность.
Основные положения диссертационной работы опубликованы в 6 статьях. Результаты исследований доложены на ІУ Всесоюзном совещании по бактериальным болезням растений (Ереван, I960), на УІ съезде Украинского микробиологического общества (Донецк, 1984), на республиканской научно-технической конференции "Лесное хозяйство в решении продовольственной программы" (Киев, 1984), а также на конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Украинской сельскохозяйственной академии (Киев, 1981-1964).
Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста, иллюстрирована 15 таблицами, 28 рисунками и состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству. Библиография включает 206 наименований, из них 44 на иностранных языках.
Свойства фитопатогенных бактерий, вызывающих болезни дуба
Основные возбудители бактериальных заболеваний дуба принадлежат к родуЕгтеіпіа. Они вызывают бактериальную водянку, рако-во-сосудистое заболевание, ожог лиственных древесных пород, а также капельную болезнь желудей. В этой главе излагаются морфологические, культуральные и биохимические свойства бактерий, вызывающих перечисленные выше болезни.
Erwinia nimipressuralis Garter " возбудитель бактериальной водянки лиственных пород. Такое название бактерии впервые дал Garter (1945), выделив ее из бактериальной водянки ильма.
Клетки Е. nimiprевsural!s представляют собой грамотрица-тельные, неспороносные, прямые с закругленными концами полиморфные палочки размером 0,3-0,8x0,5-2,0 мк. В мазках из бульонной и агаровой культуры клетки располагаются одиночно, парами,группами или короткими цепочками. Клетки подвижные, с перитрихаль-ным расположением жгутиков, длина которых в 3-4, иногда в 5 раз превышает длину клетки. На ШІА колонии мелкие, диаметром 2 мм, круглые, приподнятые, слабовыпуклые, зернистые, со скошенным ва-лообразным ровным, без резких переходов краем, гладкие, бело-серые. Колонии лучше растут на КА, чем МЛА. На КА колонии более крупные (диаметром до 5 мм), чем на Ш1А. Край колоний ровный или слабоволнистый, по периферии проходит гофрированная полоска, постепенно приподнятая, иногда с впадиной в центре. Это чаще наблюдается у штаммов, длительное время хранившихся в лаборатории. Поверхность гладкая или ямчатая, блестящая. Цвет колоний серый, с металлическим блеском. В проходящем свете видны полупрозрачные круги. На картофельно-глюкозном агаре колонии кремовые, непрозрачные, круглые, гладкие, плоские. Бактерии хорошо и равномерно растут на МПБ, образуя со временем пленку, пристеночное кольцо и осадок.. Продуцируют сероводород; индола и аммиака не выявлено, нитраты редуцируют, некоторые из них слабо. На МПА растут от +5 до +37-39С; хорошо растут на среде Эйкмана, Ушинского, с аспар-гином, Ферми, Фернандо. На большинстве сред образуется белая,серо-белая, на среде Ферми - желтеющая в старых культурах пленка. Факультативный анаэроб растет на глюкозе в аэробных и анаэробных условиях как в минеральной среде, так и в бульоне. Образует кислоту и газ при ферментации различных источников углеродного питания. Быстро сбраживает с образованием кислоты и газа арабинозу, ксилозу, глюкозу, фруктозу, галактозу, маннозу, сахарозу, мальтозу, трегалозу, целлобиозу, раффинозу, маннит, сорбит, лактозу и салицин. Бактерии усваивают рамнозу и глицерин. Изменчивые резуль таты получены на сахарозе, раффинозе, мелизитозе, дульците, глицерине. Не ферментируют гликоген, арабит, этиловый спирт, инозит. Адонит ферментируют не все штаммы. Используют крахмал с образованием слабой кислоты и газа. Разлагают соли органических кислот: кетоглутаровой, молочной, муравьиной, малоновой, фумаровой, уксусной, яблочной, лимонной и другие, подщелачивают среду на 1-7 день роста. Желатин не разжижают, молоко свертывают, выделяют сероводород, не образуют индола и аммиака, редуцируют нитраты. Некоторые штаммы, полученные из тополя и бука, желатин разжижают (Гвоздяк, Яковлева, 1979). Не обнаружено оксидазы, целлюлазы, уреазы, пектолитических ферментов. Оптимальная температура 24-30С, максимальная +37С, минимальная +5С. Термическая точка гибели +45-55С.
Раково-сосудистое заболевание дуба бактериальной природы впервые в нашей стране описал А.Л.ЩерОин-Парфененко (1963). Возбудителем названа Е. multivora , которая, по мнению автора, является также возбудителем заболевания типа водянки и вызывает бактериозы хвойных и лиственных пород, является широко распространенным и наиболее опасным возбудителем древесных лесных пород. Однако при изучении и идентификации возбудителя автором допущено ряд ошибок (Израильский, 1965), который приписывает виду свойства, не типичные для рода Erwinia t _ спороносность, положительную окраску по Граму, рост при 50С и другие (Гвоздяк, 1979). По другим свойствам бактерия почти не отличается от Е. nimipressuralis. Между тем, в отечественной литературе нет описания другими исследователями этого вида бактерий, поэтому мы приводим характеристику Е.multivora По А.Л.Щербин-Парфененко (1963).
Бактерия имеет вид палочек с пёритрихальным расположением жгутиков, одиночных или соединенных парами, с заокругленными концами, размером 0,7-0,9x1,5-1,6 мк, грамположительна, хорошо окрашивается, аэроб или условный анаэроб. На МПА колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем, рост колоний слабый. На МПБ дает слабую муть, на поверхности образует следы пленки или колечка, выделяет сероводород, индол и аммиак не образует, молоко пептонизирует с медленным выпадением казеина. На МПА с крахмалом образуется слабая муть и небольшой осадок, реакция слабокислая. Желатин воронкообразно разжижает. При ферментации сахарозы, галактозы, мальтозы, глюкозы, левулезы, маннита образуется кислота и газ, а на глицерине только газ. Крахмал разлагает, хорошо растет на КА, колонии при этом желтоватые. На сусловом и картофеле-глюкозном агаре молодые колонии полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост быстрый, колония на косом агаре сползает на дно пробирки и заполняет ее. При этом в слизи часто образуется много пузырьков вследствие выделения газа и нередко происходит разрыв твердой среды на части. Культура на свету не погибает. В нестерильной, естественно зараженной почве бактерии, по мнению автора, сохраняются более года при хранении в комнате.
Методы выделения и изучения патогенных свойств возбудителей бактериозов дуба
Общая схема исследований была следующей: обследование дубрав, отбор пораженных органов и тканей, микробиологический анализ их, выделение бактерий - возбудителей заболеваний дуба в различных районах Лесостепи УССР, определение их вредоносности, проверка патогенных свойств выделенных из различных частей дуба изолятов, изучение морфологических, культуральных и биохимических свойств бактерий.
Образцы из пораженных растений отобраны нами при индивидуальных обследованиях дубрав в очагах их усыхания, а также в питомниках. Большую помощь в сборе образцов оказало нам Министерство лесного хозяйства УССР, которое организовало доброкачественную доставку образцов в соответствии с нашими требованиями. В частности, при содействии МЛХ УССР мы получили для изучения желуди после стратификации практически из всех лесхоззагов Украины. Эта работа выполнена в течение I980-1982 гг.
Лесные массивы были обследованы в Харьковской, Полтавской, Черкасской, Киевской, Винницкой, Тернопольской и Хмельницкой областях. За период работы проанализировано 450 образцов, в результате чего выделено около 750 изолятов. У большинства из них проверены патогенные свойства. Патогенными оказались 126 штаммов, которые и послужили основой для дальнейшей работы.
Бактериологический анализ пораженных органов растений проводили по методике, описанной К.И.Бельтюковой и др. (1968) с некоторой модификацией (Гвоздяк, 1975). Листья, почки, желуди,кору, ветви и древесину стволов тщательно промывали в течение 10 минут под струей водопроводной воды, затем ополаскивали стерильной водопроводной водой. В случае, когда для анализа брали не поверхностные ткани, а более глубокие (камбий, древесина, семядоли желудей), то такие образцы после очистки предварительной промывкой водопроводной водой обливали спиртом и обжигали, после чего поверхностные слои снимали стерильным скальпелем. Подготовленный таким образом материал растирали в ступке с несколькими каплями стерильной водопроводной воды. Образовавшуюся кашицу высевали на пластинки агара в чашках Петри (рис.2). В качестве питательной среды использовали картофельный агар (КА). Одновременно кусочки тканей помещали во влажную камеру, где уже на 3-5 день наблюдалось выделение экссудата, который затем высевали на твердую питательную среду. Кроме того, на те же питательные среды раскладывали кусочки пораженной ткани, а также тырсу из нее. Следует отметить, что практически во всех случаях при высеве на КА тырсы, особенно из кожуры и семядолей, а также из пораженной коры и древесины дуба, наблюдалось интенсивное обрастание их колониями бактерий (рис.3). В отдельных случаях удавалось изолировать чистую бактериальную культуру, для нормального обрастания кусочки пораженной ткани должны быть очень мелкими, в виде тырсы. В противном случае обрастание либо вообще не происходит,либо рост колоний очень слабый. Это можно объяснить наличием токсических веществ в ткани, которые из больших кусочков насыщают агар и тем самым ограничивают рост бактерий. Отсутствие роста бактерий вокруг кусочков тырсы в какой-то степени свидетельствует о небактериальной природе заболевания.
В отдельных случаях для накопления бактериальных клеток тырсу из пораженных органов дуба помещали в пробирки с МПБ и по истечении 3-5 дней проводили высев из МПБ на твердую питательную среду с последующим отвеванием отдельных колоний.
При поражении желудей мягкой гнилью бывает очень трудно выделить патоген в виду значительного количества сопутствующих -микроорганизмов. Поэтому в отдельных случаях мы выделяли бактерии не непосредственно из разлагающейся ткани, а из здоровых, предварительно инокулированных пораженной тканью семядолей.Этот метод предложен нами, поэтому описываем его более подробно. Пораженный желудь дезинфицировали путем обжига, разделяли и плотно прижимали половинку его к здоровой половинке семядоли,предварительно сделав на ней мелкие насечки стерильным ланцетом. Другая часть здоровой семядоли служила контролем. Как правило, уже на 3-4 день во влажной камере наблюдалась мацерация тканей зараженной семядоли, из которой и выделяли патоген методом высева растертых образцов. Такой способ позволяет значительно ограничить количество сопутствующих видов микроорганизмов и позволяет предварительно установить патогенность бактерии в случае выделения чистой культуры.
Из каждого типа колоний, выросших на пластинках КА, отсевали бактерии на косок для дальнейшего изучения патогенных свойств. Для заражения использовали, как правило, І-2-суточную культуру бактерий, выросшую на косяке КА. Выращивание бактерий всегда проводили при 27С. Бактериальную суспензию готовили на о g стерильной водопроводной воде титром 10-10 клеток в II. Контролем служили стерильная водопроводная вода.
Капельная болезнь ветвей и стволов дуба в Лесостепи УССР
Высокий процент доброкачественности желудей перед зимним хранением (по данным лесхоззагов), на наш взгляд, объясняется прежде всего несовершенной методикой их анализа. В подавляющем большинстве случаев учитывают только внешний вид семядоли. Исследования с выделением фитопатогенных микроорганизмов вообще не проводятся, а в качестве единственного заболевания называют гриб Stromatinia pseudotuberosa , вызывающий мумификацию желудей. Более того, отсутствие четких описаний проявления бактериальных болезней на желудях приводят к тому, что бактериозы совершенно не учтены при проведении анализа. Так, в соответствии с техническими условиями ГОСТ 13056.8-68 под доброкачественностью понимают количество полнозернистых здоровых семян с характерной для данного вида окраской зародыша и эндосперма, выраженное в процентах от общего числа семян, взятых для анализа. При этом к доброкачественным относят также желуди, у которых семядоли имеют темно-коричневые штрихи, синевато-черные и другие пятна без грибницы при условии, если они занимают не более четверти всей поверхности семядоли и расположены от первичной почечки и корешка не ближе, чем на одну треть длины. Вполне возможно, что такие желуди прорастут, но вряд ли в этом случае можно надеяться на здоровое потомство.
К недоброкачественным же относятся только пустотелые и без-зародышевые семена, а также поврежденные энтомовредителями и загнившие. Как уже отмечалось, осенью признаки загнивания и болезни вообще могут не проявляться, желуди зачастую бывают бессимптомно поражены и дальнейшее развитие заболевания происходит главным образом при нарушении режима хранения. И очень часто работники лесничеств и лесопитомников сталкиваются с таким фактом: желуди заложены на хранение доброкачественными, а высевать весной нечего ввиду резкой потери всхожести и интенсивного развития гнилей различной окраски, запаха и консистенции.
Каши исследования показали, что из различных пятен на семядолях, потускневшей и почерневшей кожуры выделяются весьма агрессивные фитопатогенные бактерии. Мы считаем, что существующий подход в оценке доброкачественности желудей не отвечает современным требованиям и тем самым способствует распространению бактериальной и грибной инфекции, единственным признаком поражения желудей грибами является наличие мицелия (в ГОСТ 13056.8-68 этот мицелий -даже не дифференцируется) однако наличие гиф гриба не является доказательством его патогенности. Это могут быть и сапрофитные грибы, которые не оказывают сколь-нибудь значительного влияния на качество здоровых желудей. Поэтому, если речь идет о мицелии гриба, то необходимо конкретно определять вид, тем более, что при определенных навыках специалистов это не вызывает больших затруднений. Широкая сеть лесосеменных лабораторий во многом может решить эту проблему.
Для проведения фитопатологического и микробиологического анализа из заготовленной партии отбирали 2-3 кг желудей (0,2-0,3% общей массы) методом составления среднего образца. В лабораторных условиях взятые пробы подвергались тщательному анализу. Из каждого образца отбирали по 100 желудей в кожуре и без кожуры и внимательно их осматривали, отмечая (по внешним признакам) окраску, консистенцию кожуры и семядолей, а также внешние признаки патологических отклонений (окраску, консистенцию, размер пятен, их взаимное расположение относительно семядолей) и другие признаки. После этого желуди раскладывали во влажные камеры и наблюдали за ними в течение 4 недель. При выделении экссудата его отсевали на питательную среду. Кроме того, определяли техническую всхожесть желудей в кожуре и без нее. Отдельно по 100 желудей из каждого образца высевали в растильни с влажным песком и проращивали их в вегетационном боксе. Это позволило использовать сеянцы для выяснения некоторых вопросов патогенеза, а здоровые, кроме того, инокулировать выделенными бактериями для проверки их патогенных свойств. Оставшиеся желуди подготавливали для бактериологических исследований согласно общепринятых методик (Бельтюкова и др., 1968). При этом бактерии выделяли мето-, дом посева на питательную среду растертых образцов и методом обрастания пораженных тканей. В отдельных случаях для накопления инфекционного начала использовали ШБ.
Анализируя образцы, мы пришли к заключению, что следует различать симптомы на целых желудях (в кожуре) и на семядолях. Течение заболевания, как правило, не отличается широким разнообразием в окраске кожуры. Тем не менее, некоторые характерные признаки внешних изменений на желудях позволили нам объединить их в следующие группы (табл.9): - внешне здоровые - это желуди, имеющие достаточную полно-зернистость (на ощупь), физиологически нормальные размеры (1,5-3,5 см длины и 1,5-2,0 см в диаметре), блестящую буровато-желтую окраску кожуры и четко выращенные шипики в верхней части, а также отсутствие каких бы то ни было повреждений. Как правило, бактерии и грибы из такой кожуры выделяются крайне редко и поэтому, на наш взгляд, их можно высевать после периода хранения без опасений; - тусклые - менее распространенная, однако иногда обширная группа, составляющая по отдельным лесхоззагам 10-20% всех желудей. Они отличаются от здоровых главным образом матовой, без характерного блеска кожурой. Для таких желудей характерны небольшие продолговатые трещины на кожуре. Наиболее часто окраска проявляется при подсушивании желудей. Из такой кожуры нами выделены фитопатогенные бактерии Е. nimlpressuralis , Е. carotovora.
Свойства Erwinia nimipressuralis - возбудителя бактериальной водянки дуба черешчатого
В отличие от большинства микозов стволов и ветвей дуба бактериальная инфекция носит системный характер, т.е. возбудитель поражает жизненно важные органы - водолроводящую систему, распространяется по сосудах и одновременно заселяет многие его части, проникает в семяпочки, а в последствии в цветки и семена. Важной особенностью бактериозов является обводнение пораженных живых элементов коры и древесины, зачастую с характерным запахом брожения. Это в полной мере относится и к бактериальной водянке дуба. Такое название болезнь получила из-за сильной пропитки влагой пораженной ткани. В настоящее время в литературе описаны почти однотипные заболевания, возбудители которых определены как Erwinia salicis Day , Erwinia nimipressuralis Carter и Erwinia multivora Shcerbin-Parfenenko . В условиях УССР на дубе бактериальную водянку вызывает Еnimipressuralis,
E.salicie впервые изучена и описана в Англии (Bay, 1924), где она широко распространена на многих видах рода Saliac и является весьма вредоносным заболеванием. Возбудитель и симптомы проявления бактериоза на иве детально изучены самим автором и рядом других исследователей (Dowson, 1939 ; dallan, 1939). Однако Е.ваїїсів резко отличается от выделенного нами возбудителя из пораженного дуба. Что касается Е. multivora, то как уже отмечалось ранее, при изучении и идентификации возбудителя автором допущен ряд ошибок и не приведено сравнение свойств бактерии с ранее описанными возбудителями подобного заболевания.
В Советском Союзе водянка описана на многих древесных породах (А.Л.Щербин-Парфененко, 1963, 1972 ; Р.И.Гвоздяк, Л.М.Яковлева, 1979 ; В.В.Черпаков, 1979 ; Т.М.Рыбалко, 1983 и другие), однако данных о бактериальной водянке дуба черешчатого на Украине мы не нашли. Б то же время проведенные исследования показывают, что эта болезнь широко распространена и является весьма вредоносной в Лесостепи УССР.
Болезнь вызывается фитопатогенной бактерией Е. nimipressuralis. Естественное поражение бактериальной водянкой дуба черешчатого в республике мало отличается от описанного для многих древесных пород, в т.ч. и для дуба, в других регионах страны.Пораженные органы имеют вид некрозов на листьях, коре стволов и ветвей, многочисленные язвы, усыхания верхних или боковых ветвей, отмирания кроны, что приводит к ее изреживанию, снижению прироста, а в конечном итоге к гибели деревьев. Поражение коры имеет различную форму и зависит главным образом от возраста ветви или ствола. Так, на ветвях и стволах с гладкой корой образуются небольшие (а= 1-2 мм) фиолетовые, темно-бурые пятна, которые располагаются под перидермой. Их образуется много, часто они сливаются и тогда область поражения увеличивается. Следует отметить, что пятна находятся на поверхности коры и глубина их проникновения невелика, они хорошо заметны даже через перидерму. Это начальная фаза заражения. Впоследствии при благоприятных факторах, особенно во влажную и теплую пору участки поражения увеличиваются, кора приобретает темно-бурую окраску и западает. На ней появляются продольные и поперечные трещины вплоть до оголения древесины (рис.8). Экссудат в этих случаях обнаруживается не всегда, однако ранней весной или поздней осенью можно видеть свежие, а в большинстве случаев засохшие пятна коричневой или черной жидкости. Как правило, на пораженном стволе или ветви образуется несколько (от 3 до 10-15) очагов поражения. Если снять кору и постепенно срезать древесину, то легко обнаружить коричневые, темно-коричневые, а в отдельных случаях с фиолетовым от- тенком сосуды, которые простираются на значительную длину (0,3-0,8 м и более). При большом количестве пораженных участков на стволе или ветви практически все сосуды оказываются пораженными. Б этом случае гибель дубков или отдельных ветвей происходит вследствие полной их окольцовки.
У деревьев с трещиноватой корой признаки бактериальной водянки можно обнаружить только по истекающему экссудату и харак- терному запаху брожения. При резко выраженном поражении в коре образуется ломаная продольная трещина в местах ее наименьшей толщины, откуда истекает жидкий, коричневый, чернеющий на воздухе экссудат. Истечение жидкости наблюдается чаще всего в июне месяце и продолжается непродолжительное время, однако пораженные деревья легко отыскать в любое время года по наличию на коре черных углистых подтеков, которые зачастую простираются вниз от места поражения до основания дерева, а затем растекаются по почве. По своему воздействию экссудат очень ядовит. Под его действием сохнет трава у подножия ствола, куда он стекает. Вытекающая жидкость настолько токсична, что убивает камбий на значительном расстоянии от раны, вследствие чего кора отделяется от древесины. Это подтверждают данные, приведенные Carter (1955) для ильмовых. Бактерии образуют газ, создающий значительное давление от 0,05-0,5 атм (Morani , Arrug , 1958) до 2,25 атмосфер (Carter, 1945), что приводит к интенсивному отслаиванию коры от древесины, а в отдельных случаях и к образованию небольших трещин в древесине. ісли снять кору, то в местах поражения видны продолговатые, овальной формы некрозы размером 5-16x25-45 см.
ФГУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и
механизации лесного хозяйства» (ВНИИЛМ)
БАКТЕРИАЛЬНОЙ ВОДЯНКИ БЕРЕЗЫ
ФГУ «Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства» (ВНИИЛМ)
БАКТЕРИАЛЬНОЙ ВОДЯНКИ БЕРЕЗЫ
Пушкино 2006 ©Гниненко Ю.И., Жуков A.M. ©ВНИИЛМ Гниненко Ю.И., Жуков А.М. Научно-методические рекомендации по выявлению очагов и диагностике бактериальной водянки березы./ ВНИИЛМ, Пушкино, 2006, С. 18.Дано описание развития бактериальной водянки березы в древостоях европейской части России. Показана ее роль в жизни леса, приведены краткие сведения о некоторых переносчиках возбудителя болезни и основные диагностические признаки поражения дерева, используя которые возможно своевременно выявить формирование очагов болезни.
Предназначены для практических работников лесного хозяйства и защиты леса.
Они разработаны заведующим лабораторией защиты леса от инвазивных и карантинных организмов, канд. биол. наук Гниненко Ю.И. и главным научным сотрудником этой лаборатории, доктором биол. наук Жуковым A.M.
Предназначены для специалистов лесного хозяйства и защиты растений, профессионально занимающихся вопросами лесоразведения, защиты лесов и осуществляющих слежение за состоянием лесов.
1. ОСНОВНЫЕ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ В ЛЕСАХ
1.1. Общие сведения о фитопатогенных бактериях
1.2. Круг поражаемых растений
1.3. Основные возбудители бактериальных болезней лесных пород
2. БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА БЕРЕЗЫ
2.1. Распространение бактериальной водянки березы
2.2. Этиология бактериальной водянки березы
2.3. Степень поражения деревьев болезнью
2.4. Причины болезни и ее развитие
3. НАСЕКОМЫЕ, СПОСОБНЫЕ РАСПРОСТРАНЯТЬ ВОДЯНКУ
4. ВЫЯВЛЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ВОДЯНКИ БЕРЕЗЫ В ДРЕВОСТОЯХ
ВВЕДЕНИЕ
В лесах часто происходят вспышки массового размножения вредных лесных насекомых и развиваются эпифитотии различных болезней. Очаги вредителей и болезней в отдельные годы охватывают большие площади и наносят существенный ущерб лесам страны. Обычно специалисты лесного хозяйства и защиты леса по ряду внешних признаков легко определяют видовую принадлежность возбудителей болезни, поразившей конкретный участок леса.Однако в недавние годы в березняках как европейской части России, так и в Сибири отмечено развитие бактериальной водянки, диагностика которой вызвала определенные трудности у работников лесного хозяйства. Это связано с тем, что ранее сильных поражений от водянки не отмечалось, кроме того, определение видовой принадлежности возбудителя требует некоторых специфических знаний и умений.
Отсутствие навыков в определении бактериозов березы и других лесных пород, часто приводит к неполному учету их очагов и к ошибкам в назначении мер защиты.
Настоящие рекомендации предназначены, в определенной степени, восполнить отсутствие специальной литературы по бактериозам древесных пород и помочь практикам лесного хозяйства в выявлении очагов бактериальной водянки в березняках и определении возбудителей бактериозов.
1. ОСНОВНЫЕ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ БОЛЕЗНИ В ЛЕСАХ
1.1. Общие сведения о фитопатогенных бактериях Бактерии – самые мелкие клеточные организмы с прокариотным строением клеток. Их размеры колеблются от 0.5 до 4.5 мкм в длину и от 0.3 до 1.3 мкм в ширину.Большинство бактерий являются гетеротрофными организмами, потребляющими только готовые органические вещества. Размножаются бактерии делением клеток на две части. Среди бактерий различают споровые и бесспоровые, подвижные и неподвижные формы, но большинство бактерий подвижно.
По форме все фитопатогенные бактерии представляют собой палочки, в большинстве случаев прямые с закругленными концами. Наиболее часто встречаются одиночные бактериальные клетки или соединенные попарно.
Питание бактерий происходит осмотическим путем, непосредственно через оболочку клеток.
Выделяемые бактериями ферменты способствуют тому, что окружающие их вещества из неусвояемых становятся усвояемыми для них.
Некоторые бактерии образуют вокруг клеток капсулы, формирующиеся вследствие выделения наружу полисахаридов. Одна из функций таких слизистых капсул – предохранение клеток от высыхания и действия солнечной радиации. Кроме того, капсула защищает фитопатогенные бактерии от их связывания, находящихся эндофитно в межклеточных пространствах растений, оболочками клеток хозяина. Поэтому капсульные формы бактерий более вирулентны, чем бескапсульные. На пораженных бактериями органах растений часто заметен эксудат, то есть слизистые выделения бактерий, образующих капсулы.
Фитопатогенные бактерии при жизни хорошо окрашиваются основными анилиновыми красителями и хорошо растут на искусственных питательных средах. В подавляющем большинстве фитопатогенные бактерии являются аэробами и лишь небольшая их часть – факультативные анаэробы.
Перенос фитопатогенных бактерий с больных растений на здоровые или с пораженных частей растений на непораженные в течение вегетационного сезона происходит несколькими путями.
Непосредственно по воздуху фитопатогенные бактерии в большинстве случаев распространяться на большие расстояния не могут. Этот способ переноса, особенно в сухом воздухе, имеет ограниченное местное значение. Связано это с тем, что большинство фитопатогенных бактерий является неспоровыми палочками, довольно быстро погибающими в сухом воздухе, особенно под действием солнечных лучей. Более успешно идет их распространение во влажном воздухе.
Влажность среды является одним из условий успешного распространения фитопатогенных бактерий. Во время дождей с каплями воды может распространяться большинство бактерий, в том числе такие, которые вызывают пятнистости листьев, ожоги побегов и т.п. Насекомые в ряде случаев имеют тесную связь с возбудителями бактериозов. Они способны распространять бактериальную инфекцию в течение всего вегетационного сезона. Наиболее часто происходит механический перенос бактерий. Насекомые (короеды, усачи, златки) с больных частей растения переносят их на покровах своего тела или на ротовых органах на здоровые растения. Достоверно установлено, например, возникновение бактериального заражения дуба в местах локализации ходов Tripodendron domesticum, Cryptorrhynchus lapathi, Agrilus biguttatus, бука – в местах поселений Agrillus viridis, пихты – в местах поселений Sirex argonautorum.
Бактериозы являются широко распространенной, но все еще сравнительно мало изученной, группой заболеваний древесно-кустраниковых растений. Особенно не ясной остается роль бактериозов в жизни леса и их хозяйственное значение.
В настоящее время бактериозы отмечены у деревьев и кустарников следующих семейств:
Pinaceae, Salicaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Berberdaceae, Lauraceae, Rosaceae, Tiliaceae, Ericacaea, Oleaceae.
Наиболее часто бактериозы отмечают у древесно-кустарниковых растений следующих родов:
Pinus, Cupresus, Juniperus, Populus, Salix, Juglands, Quercus, Corylus, Castanea, Ulmus, Morus, Betulus, Berberis, Ribes, Pirus, Sorbus, Crataegus, Rosa, Prunus, Acacia, Fraxinus.
Столь широкий спектр растений, поражаемых бактериальными болезнями, свидетельствует о том, насколько широко распространены бактериальные болезни среди растений вообще и, в частности, среди древесно-кустарниковых растений.
1.3. Основные возбудители бактериальных болезней лесных пород Несмотря на то, что известно большое число бактериальных болезней лесных древесных пород, все их возбудители относятся к двум семействам: Enterobacteriaceae и Pseudomanadaceae.
В семейство Enterobacteriaceae отнесены бактерии рода Erwinia, вызывающие некрозы паренхимных тканей. Бактерии этого рода поражают большое число видов древесных растений, и возникающие при этом симптомы развития болезни у разных видов схожи. Бактериальный мокрый рак (водянка) описан и изучен на ели, пихте, дубе, буке, липе, ясене, тополе и других породах. Это заболевание вызывает бактерия Erwinia raultivora Scz.-Parf. Для этого бактериоза характерно образование мокрых ран и трещин на коре, через которые выделяется слизистая жидкость – эксудат. Бактерия вызывает распад пораженных тканей, выделяя некротические ферменты.
Бактериальный ожог вызывает бактерия Erwinia amylovora (Burrill) Com. Болезнь выражается в почернении и засыхании листьев, ветвей, плодов у плодовых растений, набухании коры, отслаивании перидермы и выступлении эксудата на поверхность коры.
При развитии бактериоза у деревьев происходит образование длинных сухобочин на стволах.
Набухание коры и отслаивание перидермы особенно проявляется у пород с мягким лубом. У березы упругая береста вздувается в виде желваков (вздутий), наполненных жидкостью. При этом пораженная кора быстро высыхает. О поражении растений с толстой корой (например, дуба) можно судить по выступающему из трещин эксудату. Высохшая кора растрескивается поперек и вдоль и отслаивается от ствола, обнажая погибшую заболонь. При совместном поражении бактериальным ожогом и водянкой одного дерева из коры и древесины выделяется смешанная культура бактерий-возбудителей.
При дифференциации бактериозов следует иметь в виду, что ожог чаще происходит по верховому типу: поражается крона и ствол. Для водянки более характерен низовой тип, при котором происходит поражение комлевых частей стволов и корней. Ожог коры более суховат, мацерация (распад тканей) слабо выражена. При водянке ткани насыщены влагой, мацерированы, эксудат имеет кислый запах. Ожог развивается быстро, тогда как для водянки более характерно хроническое течение болезни, при котором происходит постепенное отмирание тканей. При ожоге бактерии живут в прилегающих к коре слоях древесины. При водянке бактерии живут в более глубоких слоях древесины вплоть до ядровой ее части.
В семейство Pseudomanadaceae входят виды из родов Pseudomonas и Xanthomonas. Бактерии из рода Pseudomonas вызывают смешанные (генерализованные) и гиперпластические заболевания. Среди бактерий из этого рода известны P. saliciperda Lind., вызывающая трахеобактериоз у ив, Р. pini Wuill. и P. walepensis L., вызывающие раковые опухоли стволов и корней у сосен, P. tumefaciens (Smith et Town.) Stevens., вызывающая рак стволов и ветвей у пихт, кипариса и можжевельника, P. ceras Griffin, и P. pruni Smith., вызывающие раковые опухоли у айвы, яблонь, груш, сливы и боярышников. На дубе выявлены P. savastanoi (Smith) Stevens, вызывающая раковые опухоли стволов и подроста и P. quercina Schem, вызывающая «поперечный надломовидный рак». На ясене рак стволов вызывает P. savastanoi var. fraxini Brown.
Многие псевдомонады заражают листья разных видов растений, вызывая образование пятен, окруженных светлым ореолом, который образуется вследствие инфильтрации в окружающие ткани бактериальных токсинов, вызывающих распад хлоропластов. Видовую принадлежность этих возбудителей определяют по растению-хозяину. Применение методов геносистематики показало, что различия между ними не выходят за пределы внутривидовых вариаций, поэтому 45 видов, вызывающих пятнистости листьев, были объединены в 2 вида, которым по правилу приоритета присвоены названия P. syringae и P. savastanoi, с большим числом патологических вариантов: P.
syringae pv. tabaci, P. savastanoi pv. phaseolicola и др.
Знание внешних признаков (симптомов) болезней растений необходимо для верного диагностирования заболевания. Симптомы некоторых бактериозов растений настолько характерны, что позволяют безошибочно судить о том, с каким именно заболеванием мы имеем дело. Часто все же внешнего осмотра бывает недостаточно и приходится прибегать к лабораторным исследованиям. Особенно это следует делать при первичном обнаружении бактериоза в той или иной местности. Диагностика по внешним признакам дает возможность иметь лишь суждение о вероятных возбудителях заболевания.
В зависимости от характера симптомов бактериозы принято делить на четыре группы:
паренхиматозные, сосудистые, смешанные, или генерализованные (сосудисто-паренхимпатозные) и гиперпластические (опухоли или новообразования) (Тарр, 1975).
Некроз паренхимальных тканей – характерный симптом многих бактериальных ожогов, поражающих побеги растений и мокрых гнилей ветвей и стволов. При бактериальных пятнистостях и ожогах поражение может затронуть почти все надземные части растения – листья, почки, плоды и стебли. Возбудителями бактериальных ожогов часто являются виды Pseudomonas и Xanthomonas.
Бактериальные мокрые гнили часто вызывают виды рода Erwinia.
При сосудистых болезнях бактерии заполняют сосуды ксилемы и размножаются в них, а также в примыкающих к ним паренхимных тканях. Поражение проявляется в увядании и последующей гибели растения. На поперечных срезах стебля сосуды часто ненормально окрашены и забиты слизистой массой бактерий. Сосудистые заболевания вызывают виды Xanthomonas и Erwinia.
При генерализованных, или смешанных болезнях оказываются пораженными и паренхимные и сосудистые ткани так, что инфекция распространяется почти по всему растению. Возбудителями таких болезней являются бактерии рода Pseudomonas.
Гиперпластические болезни развиваются в тех случаях, когда бактерии оказывают на растение стимулирующее действие. В зараженных тканях клеточное деление протекает ускоренно и беспорядочно, вследствие чего возникают различные новообразования – галлы, опухоли, ведьмины метлы и т.п. При этом типе заболеваний опухоли могут появляться на корнях, на стеблях, ветвях, причем их размеры, а также строение, зависят от вида растения: у травянистых растений опухоли мягкие, а у древесных -деревянистые. Возбудителями гиперплазм являются бактерии рода Pseudomonas (Agrobacterium).
2. БАКТЕРИАЛЬНАЯ ВОДЯНКА БЕРЕЗЫ
2.1. Распространение бактериальной водянки березы Бактериальная водянка березы, вызываемая бактерией Erwinia multivora была обнаружена и описана А.Л. Щербин-Парфененко в лесах Майкопского и Апшеронского лесхозов Республики Адыгея (Северный Кавказ) в 1963 г. В смешанном древостое с участием дуба, граба, осины, ив и березы заболевание выявлено только на березах, причем доля усохших и усыхающих в результате поражения бактериозом молодых деревьев составила порядка 70%. Развитие бактериоза отмечено как на порослевых деревьях, так и на деревьях семенного происхождения разного возраста. Все усохшие деревья имели в комлевых частях мокрую древесину.Бактериозы березы давно известны как опасные заболевания, часто поражающие березняки в различных регионах. В Черниговской области в середине XX века из-за развития бактериоза было вырублено около 2.0 тыс. м3 древесины (Балабась, 1966). Отмечены бактериозы и в березняках Польши (Koehler, 1978).
В середине 70-х гг. XX века крупная эпифитотия бактериальной водянки охватила березняки Зауралья, юга Западной Сибири и Северного Казахстана (Гниненко, Безрученко, 1983). Болезнь была выявлена весной 1976 г. по наличию характерных вздутий коры. К осени следующего года она широко распространилась, охватив на территории Курганской области около 100 тыс. га леса и порядка 60 тыс. га в Челябинской области. В эти же годы болезнь была отмечена в березняках юга Свердловской, а также Омской и Новосибирской областей, и в лесостепной части Алтайского края.
В Казахстане очаги болезни действовали в Кустанайской, Северо-Казахстанской и Павлодарской областях.
Очаги болезни в лесах этой зоны обычно формировались в березняках, произрастающих на повышенных частях рельефа и склонах водоразделов южных экспозиций. Сомкнутость крон в таких древостоях составляла 0.5...0.7, бонитет III-VI, возраст деревьев главного полога 20...60 лет.
Главной лесообразующей породой являлась береза бородавчатая Betula pendula с незначительной примесью осины Populus tremula и сосны Pinus silvestris. Причем на сосне заболевание не было отмечено, а на некоторых осинах мечено также ее массовое усыхание на всей территории степной и лесостепной зон этого обширного региона.
2.2. Этиология бактериальной водянки березы Внешними признаками заболевания является изреженность кроны и наличие в ней сухих ветвей. Листва в кронах сравнительно более мелкая, чем у здоровых деревьев, лист имеет желтоватый оттенок. В нижней части кроны появляются водяные побеги, иногда многочисленные.
На коре заметны красноватые пятна от выступившего из мокрого луба эксудата. Луб и древесина в местах поражения мокрые, темно-бурого цвета, с характерным кислым запахом. У молодых берез, пораженных бактериозом, усыхают ветви, у основания стволов появляются вдавленные односторонние раковые раны длиной до 1 м, снаружи они покрыты корой, не имеют валика каллюса и мало заметны. Располагаются такие раны в разных частях ствола, в том числе на корневой шейке. Изредка на коре встречаются трещины со слизетечением.
Обычно основным ранним признаком развития в древостое бактериоза является изреженность крон, появление суховершинности у части деревьев и более раннее, чем в здоровых древостоях, осеннее пожелтение и опадение листьев. Если такие признаки в древостое выявлены, следует обратить внимание на наличие бурых выступлений эксудата на нижних скелетных ветвях и на усохших вершинах.
В том случае, если березняки подверглись какому-либо стрессирующему воздействию, например засухе, объеданию листвы в кронах, нанесенному личинками листогрызущих насекомых и т.п., то при сухой весне с большим числом дней яркого солнечного сияния возможно появление, в первую очередь на южных опушках и на южных склонах, на стволах берез вздутий разной величины и конфигурации. В таких вздутиях накапливается эксудат, который вскоре прорывает кору и вытекает на поверхность ствола, образуя яркие буро-коричневые потеки. В комлевых частях берез, где кора имеет грубо-трещиноватую структуру, вздутия не образуются, а на коре видны бурые пятна выступившего эксудата. Эксудат обычно имеет выраженный кисло-сладковатый запах.
Вздутия образуются над теми местами, где из-за развития бактериоза погибает луб и камбий.
Развивающиеся бактерии выделяют в процессе своей жизнедеятельности газы, которые, скапливаясь под плотной и непроницаемой для газов березовой корой, образуют вздутия, заполняемые эксудатом. Деревья, на которых образовались такие вздутия, в том случае, если пятна погибшего луба и камбия окольцовывают ствол в нижней его части, погибают. Если же вздутия не окольцевали ствол, то дерево продолжает жить. На стволе образуются водяные побеги, которые могут жить 1...2 года.
Если ослабление от водянки велико, а условия произрастания не улучшились (то есть на древостой продолжает оказывать воздействие засуха, листогрызущие фитофаги и пр.), то деревья начинают усыхать.
В это время, когда стволы берез сильно обводнены из-за развития болезни, их активно заселяют такие стволовые, как семейноходный и непарный древесинники.
Появление на стволах водяных побегов свидетельствует о наступлении последней стадии развития болезни, за которой обычно следует гибель дерева. При вырубке деревьев, находящихся на данной стадии развития болезни, на остающихся пнях не образуется поросль, или она погибает в ранний период своего развития, обычно в течение 1-2 месяцев после появления. Это свидетельствует о том, что деревья уже в столь сильной степени ослаблены болезнью, что обычно восстановление их жизнедеятельности невозможно.
В большинстве очагов бактериальной водянки доля деревьев, пораженных болезнью, невелика. Однако на участках, где березняки сильно пострадали от засухи и использовались для интенсивного выпаса скота в течение нескольких лет, пораженность деревьев большая: в таких условиях от водянки погибало до 70% деревьев, причем распад древостоев начинался с опушек.
Проведенные обследования показали, что наиболее сильно бактериальная водянка поражает деревья, произрастающие на южных опушках древостоев (до 54%), меньше на северной (44%), тогда как внутри древостоя, примерно в 100...150 м от опушек, оказалось поражено болезнью только 28% деревьев.
Значительно меньше, чем на водоразделах, страдают от болезни древостой, произрастающие вблизи от водоемов. Так, учет состояния деревьев на пробных площадях показал, что среди деревьев, произрастающих не далее 10 м от уреза воды, поражено болезнью только 2%. Среди деревьев, произрастающих на расстоянии от 10 до 20 м, поражено болезнью 37%, а на расстоянии от 20 до 60 м от воды болезнью поражено 69% деревьев в древостое.
В древостоях, пораженных бактериальной водянкой, в большей степени от болезни страдают отстающие в росте деревья. Так, на пробных площадях средний диаметр оставшихся непораженными деревьев был почти в 2 раза больше, чем диаметр деревьев, усохших от болезни.
Четырехлетние наблюдения, проведенные на двух пробных площадях показали, что за этот период в древостоях погибло от 20% до 30% деревьев (таблица 1).
Изменение состояния деревьев в очагах бактериальной водянки на постоянных пробных площадях древостоя, учтенных Также как и засуха, развитию бактериальной водянки способствовали повреждения, наносимые лесам листогрызущими фитофагами. Очаги болезни неоднократно действовали в березняках Зауралья, Западной Сибири и Северного Казахстана после сильных повреждений, которые наносили гусеницы непарного шелкопряда и видов из летне-осенней группы.
Признаки поражения деревьев бактериальной водянкой появляются на дереве обычно весной, когда на коре можно заметить образование вздутий, наполненных эксудатом. Таких вздутий на коре может быть довольно много. Под таким вздутием буреет и отмирает луб и камбий.
Через некоторое время кора на вздутии трескается и из него на ствол вытекает буро-коричневая жидкость. Именно в это время из-за образующихся на стволе буро-коричневых потеков болезнь обычно легко обнаруживается.
После гибели камбиального слоя вокруг язвы начинает образовываться каллюсная ткань, кора вздутия растрескивается и на стволе образуется рана с рваными краями.
Возбудитель бактериальной водянки может стать в ряде случаев первопричиной усыхания деревьев, причем чаще всего такое происходит в наилучших условиях произрастания, порою без совместного участия вредных насекомых и патогенных грибов. Но в своем патогенезе болезнь связана с насекомыми (главным образом стволовыми) как переносчиками возбудителя.
Специфичность и агрессивность бактерии состоит в быстром (в течение 2-3 дней) накоплении инфекционной массы при условии биохимической подготовленности растения-хозяина, наличия достаточного количества питательных веществ и обусловлена выделяемыми возбудителем ферментами и токсинами, являющимися продуктами его жизнедеятельности.
Установлено, что сезонная активность бактериозов (весна, осень) связана с характером углеводного питания, в том числе с сезонным перераспределением крахмала и увеличением концентрации Сахаров в древесине.
Бактерии также значительно снижают морозостойкость деревьев, являясь центрами кристаллизации льда, а продукты их метаболизма (при водянке ствола) служат причиной появления морозобойных трещин.
3. НАСЕКОМЫЕ, СПОСОБНЫЕ РАСПРОСТРАНЯТЬ ВОДЯНКУ
Западный непарный короед Xyloborus (Anisandrus) dispar F. широко распространен на территории Европы и Сибири. Широкий полифаг (таблица 2). Обитает в лиственных и смешанных лиственно-хвойных лесах с полнотой 0.1...0.5 в возрасте от молодых посадок до спелых и перестойных древостоев. При заселении предпочитает здоровые деревья семенного происхождения, особенно стоящие в рединах, по окраинам вырубок и в окнах. Часто заселяет Рисунок 1 – Переднеспинка зимовать как в ходах, так и в подстилке.самки западного непарного Длина тела самки 3.0...3.5 мм, переднеспинка короткая и короеда (Старк, 1952) широкая, почти шаровидная и в профиль весьма выпуклая (рисунок Рисунок 2 – Переднеспинка самца западного непарного короеда (Старк, 1952) Многоядный, или семейноходный короед Xyloborus saxeni Ratz также, как и предыдущий вид, широко распространен в Европе. Обитает также в Средней Азии, в Сибири, включая юг Якутии, Сахалин и Камчатку. Известен в Монголии, Корее, Северном Китае, Японии, Индии, Иране и в Северной Америке. Широкий полифаг (таблица 2). Предпочитает селиться по освещенным местам (опушки, редины), встречается на вырубленной древесине. Заселяет как стоящие ослабленные деревья, так и ветровал и стволы на лесосеках и складах. Может поселяться на стволах, сучьях и пнях (Старк, 1952).
Жуки протачивают входной канал вдоль сердцевинного луча. Он переходит в маточный ход, обычно загибающийся и идущий впоследствии вдоль годичных колец. Может быть и два маточных хода, идущих в разные стороны. Самки откладывают яйца небольшими кучками. Личинки питаются, выгрызая семейный ход. Этот ход имеет вид плоской полости, расположенной выше или ниже от маточного хода.
Кормовые породы западного непарного и семейноходного короедов (Старк, 1952) Многоядный, или Дуб, граб, ясень, вяз, береза, Сосна, кедр сибирский и Груша, семейноходный короед ольха, тополя, осина, каштан корейский, лиственница, слива Длина тела самки 2.3...2.5 мм (рисунок 3), имеет цилиндрическую форму. Цвет тела ржаво-бурый, блестящий; усики и ланки несколько более светлые. Длина переднеспинки (рисунок 4) заметно больше ее ширины, имеет параллельные края боков.
Мелкие острые бугорки и торчащие волоски имеются на передней половине. Задняя же ее половина почти гладкая, с очень мелкими волосками.
На надкрыльях бороздки очень мелкие, узкие, малозаметные. На скате бороздки не ясные (рисунок 5).
Самец более обильно покрыт волосками, чем самка. Форма его тела более плоская, длина тела 1.7...2.3 мм. Зубчики на переднеспинке мелкие. На надкрыльях отсутствуют точечные Рисунок 3 – Самка Выбирая для заселения разреженные древостой, жуки семейноходного короеда Рисунок 4 – Переднеспинка семейноходного короеда и в результате развивается
4. ВЫЯВЛЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ ВОДЯНКИ БЕРЕЗЫ В ДРЕВОСТОЯХ
Обследованию на предмет выявления возможного возникновения очагов бактериальной водянки подлежат все березняки, пострадавшие от дефолиации листогрызущими вредителями на следующий год после нанедефолиации листогрызущими вредителями на следующий год после нанесения повреждений; пострадавшие от сильных засух, от изменения уровня грунтовых вод и прочих стрессирующих воздействий.Обследование следует начинать весной в период интенсивного сокодвижения. При этом в обследуемом древостое следует заложить временную учетную площадь, на которой провести учет не менее 100 деревьев по принятым категориям состояния. Категории состояния березы, пораженной бактериальной водянки имеют ряд специфических признаков, которые следует учитывать при обследовании (таблица 3).
Иногда лесхозы проводят сплошные или выборочные санитарные рубки в очагах бактериальной водянки по фактическому состоянию древостоев, не определяя причину ослабления и усыхания деревьев. Если необходимо убедиться, что причиной расстройства того или иного участка леса является бактериальная водянка, следует провести учет состояния пней.
Этот учет делают не позднее, чем через 1 год после вырубки участка. При этом наличие водянки возможно установить по результатам проведения учетов состояния пней (таблица 4).
Характеристика категорий состояния деревьев в очагах бактериальной водянки стояния ослабленное Листва в крона мельче обычного, крона изреженная. Осенью пожелтение сильно ослабленное На нижних ветвях в кроне имеются попытки поселения или единичные усыхающее На стволе многочисленные потеки или вздутия коры. По стволу водяные свежий сухостой В кроне отсутствует живая листва, она может быть частично сохранившейся старый сухостой На скелетных ветвях в кроне и по всему стволу плодовые тела березового Учет состояния пней после вырубки березы в очаге бактериальной водянки Категория Пень от здорового дерева Пневая поросль многочисленная, здоровая. Обычно высота Пень от пораженного водянкой Пневая поросль малочисленная, мелкая, часть побегов усыхающего от водянки дерева видно бурое пятно ложного ядра Данные, полученные при проведении подобных лесопатологических обследований, необходимо дополнить лабораторным определением причин заболевания деревьев. Для этого следует взять образцы древесины из деревьев, имеющих ясно видимые признаки развития бактериоза. Образцы следует брать одним из двух рекомендованных способов.
1. Приростным буравом необходимо получить керн древесины и поместить его в бумажный пакетик. На пакетике должно быть записано место взятия образца и дата. Пакетик необходимо поместить в полевую сумку и доставить в лабораторию для проведения лабораторного анализа не позднее, чем через 5...7 дней после взятия при хранении в сухом месте.
2. При необходимости возможно взять образец древесины после валки дерева. При этом со сваленного дерева выпиливают плоский круг из любого места ствола. Выпиленный круг раскалывают радиально и берут с помощью топора скол шириной 2...5 см, желательно по радиусу ствола. Взятый образец также помещают в бумажный пакетик, как описано выше.
Следует помнить, что помещать образец древесины в пробирку, полиэтиленовый пакет или подобную тару возможно лишь в том случае, если он будет доставлен в лабораторию не позднее, чем на следующий день. В противном случае образец может покрыться грибницей различных грибов, что может исказить результаты анализа.
В лаборатории анализ следует вести, поместив образец древесины в соответствующую селективную питательную среду и по характеру развития в ней бактериальной массы и по результатам микроскопирования определяют видовую принадлежность патогенной бактерии.
Отпечатано с готового оригинал-макета в ФГУ ВНИИЛМ 141200, г. Пушкино Московской обл., ул. Институтская, д.
Похожие работы:
«СРЕДНЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ Г.Ф. Быстрицкий Общая энергетика Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов образовательных учреждений среднего профессионального образования Рекомендовано Учебно-методическим советом Института электротехники МЭИ (ТУ) в качестве учебного пособия для студентов электротехнических специальностей вузов по направлению обучения Электротехника, электромеханика и электротехнологии Второе издание, исправленное и...»
«Федеральное агентство по образованию Отформатировано: Шрифт: 15 пт Сибирская государственная автомобильно-дорожная академия Отформатировано: Шрифт: 15 пт (СибАДИ) А. М. Лукин, Д. А. Лукин, В.В. Квалдыков Отформатировано: Шрифт: 20 пт ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ МЕХАНИКА Отформатировано: Шрифт: 20 пт, полужирный (разделы Статика, Кинематика) Удалено: статика Удалено: кинематика Учебно-методическое пособие для студентов Отформатировано: Шрифт: 15 пт заочной и дистанционной форм обучения при подготовке...»
«1 ФИЛИАЛ РОССИЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ, СПОРТА И ТУРИЗМА В Г. ИРКУТСКЕ Кафедра естественных наук с курсом медико-биологических дисциплин МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по дисциплине Биохимия для слушателей профессиональной переподготовки Специальность 032101. 65 Физическая культура и спорт Утверждено: на заседании кафедры протокол № 2от 19 октября 2009г. Зав. кафедрой _ А.М.Садовникова Преподаватель Уманец В.А., Иркутск, 2009 год СОДЕРЖАНИЕ 1. Цель курса 2. Задачи курса....»
«А.Г. Ивасенко, Я.И. Никонова, М.В. Каркавин антикризисное управление Рекомендовано ГОУ ВПО Государственный университет управления в качестве учебного пособия для студентов высшего профессионального образования, обучающихся по специальности Антикризисное управление и другим специальностям направления Менеджмент Второе издание, стереотипное уДк 658.14/.17(075.8) ББк 65.291.931я73 и17 рецензенты: с.в. любимов, заведующий кафедрой экономики и управления собственностью Тюменского государственного...»
«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ, МЕХАНИКИ И ОПТИКИ В.В. Зуев ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОНСТАНТЫ СКОРОСТИ ИОДИРОВАНИЯ АНИЛИНА Учебно – методическое пособие Санкт-Петербург 2014 Зуев В.В. Определение константы скорости иодирования анилина: Методические указания. СПб: НИУ ИТМО, 2014. 50 с. В методических указаниях представлена лабораторная работа по определению константы скорости иодирования анилина с...»
« Э.М. Трухан ВВЕДЕНИЕ В БИОФИЗИКУ Рекомендовано Учебно-методическим объединением высших учебных заведений Российской Федерации по образованию в области прикладных математики и физики в качестве учебного пособия МОСКВА 2008 УДК 577.3 ББК я73 Т77 Рецензенты: Кафедра бимедицинских технолоший Московского Государственного Технического...»
«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ивановский государственный энергетический университет имени В.И.Ленина Л.Б. Маслов, Н.А. Сабанеев ПРАКТИКУМ ПО КУРСУ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОЙ МЕХАНИКИ НА БАЗЕ СОВРЕМЕННЫХ ПРОГРАММНЫХ СРЕДСТВ ЧИСЛЕННОГО АНАЛИЗА (ANSYS) Учебно-методическое пособие Иваново 2009 УДК 621.01 М 31 МАСЛОВ Л.Б., САБАНЕЕВ Н.А. Практикум по курсу вычислительной механики на базе современных программных средств...»
«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра древесиноведения и специальной обработки древесины А.В. Дружинин Г.Г. Говоров В.В. Савина ТЕХНОЛОГИЯ КЛЕЕНЫХ МАТЕРИАЛОВ Методические указания к выполнению лабораторных работ по курсу Технология клееных материалов для студентов факультета МТД Исследование физико-химических, технологических и механических показателей карбамидоформальдегидных, фенолформальдегидных смол и клеев на их основе...»
«Якуба Е.А. Социология. Учебное пособие для студентов, Харьков: Издательство Константа, 1996 г., Все права на данное издание защищены авторским правом. Никакая часть данного учебного пособия не может перепечатываться или переноситься на любые носители информации без предварительного согласия владельцев авторского права. В учебном пособии Социология излагаются основные проблемы и положения.общей социологической теории. Дается характеристика исходных понятий социологии: общества, общности,...»
«ПРИБОРЫ ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ РАЗМЕРОВ С МЕХАНИЧЕСКИМ И ОПТИКО-МЕХАНИЧЕСКИМ ПРЕОБРАЗОВАНИЕМ Методические указания к лабораторной работе по дисциплинам Взаимозаменяемость и технические измерения, Взаимозаменяемость, допуски и посадки Федеральное агентство по образованию Сибирская государственная автомобильно-дорожная академия (СибАДИ) Кафедра Конструкционные материалы и специальные технологии ПРИБОРЫ ДЛЯ ИЗМЕРЕНИЯ ГЕОМЕТРИЧЕСКИХ РАЗМЕРОВ С МЕХАНИЧЕСКИМ И ОПТИКО-МЕХАНИЧЕСКИМ...»
«Задание и методические указания по выполнению контрольной работы по дисциплине Экология для студентов сокращенной программы обучения 1 1. Общие методические указания Целью выполнения контрольной работы является получение основных знаний по курсу общей экологии, прикладной экологии, глобальной экологии. В ходе выполнения контрольной работы студент должен ознакомиться с основными экологическими законами и закономерностями; научиться анализировать причины и последствия проявления глобальных...»
«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ-УПИ РЕШЕНИЕ ПОЛЕВЫХ ЗАДАЧ С ПОМОЩЬЮ ПРОГРАММЫ ELCUT 4.2 МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по дисциплине “Математическое моделирование электротехнологических установок” для студентов всех форм обучения специальности 180500 Электротехнологические установки и системы Екатеринбург 2002 УДК 681.3 Составитель: И.В.Черных РЕШЕНИЕ ПОЛЕВЫХ ЗАДАЧ С ПОМОЩЬЮ ПРОГРАММЫ ELCUT 4.2...»
«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Казанский государственный технологический университет А.В. Бурмистров, С.И. Саликеев БЕСКОНТАКТНЫЕ ВАКУУМНЫЕ НАСОСЫ Учебное пособие Казань КГТУ 2010 УДК 621.521 ББК 31.77 Бурмистров, А.В. Бесконтактные вакуумные насосы: учебное пособие / А.В. Бурмистров, С.И. Саликеев; Федеральное агентство по образованию. Казан. гос. технол. ун-т. – Казань: КГТУ, 2010. – 101 с. ISBN...»
« учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра Электрификация и механизация сельского хозяйства СВЕТОТЕХНИКА И ЭЛЕКТРОТЕХНОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 110302 Электрификация и автоматизация сельского...»
«Министерство образования и науки Российской Федерации Псковский государственный университет А.В. Стрикунов, И.П. Войку ПРОГРАММА И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРЕДДИПЛОМНОЙ ПРАКТИКЕ Для студентов специальности Управление инновациями Рекомендовано кафедрой Менеджмент организации Псков Издательство ПсковГУ 2012 УДК 338.2 ББК 65.29 С 85 Рекомендовано кафедрой Менеджмент организации Рецензенты: – В.В. Шевельков, канд. техн. наук, декан механикомашиностроительного факультета Псковского государственного...»
«Министерство образования и науки Российской Федерации Владивостокский государственный университет экономики и сервиса ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ Учебная программа курса по специальности 020400 Психология Владивосток Издательство ВГУЭС 2005 ББК 65.56 Учебная программа по дисциплине Психофизиология составлена в соответствии с требованиями государственного стандарта России. Предназначена для студентов специальности 020400 Психология. Составитель: Калиниченко С. Г., д-р. мед. наук, доцент кафедры психологии...»
«В.Д. Галдина МОДИФИЦИРОВАННЫЕ БИТУМЫ Учебное пособие Допущено УМО вузов РФ по образованию в области железнодорожного транспорта и транспортного строительства в качестве учебного пособия для студентов вузов, обучающихся по специальности Автомобильные дороги и аэродромы направления подготовки дипломированных специалистов Транспортное строительство Омск СибАДИ 2009 156 УДК 625.85 ББК 389.311-033 Г – 15 Рецензенты: кафедра строительных материалов и специальных технологий НГАСУ (Сибстрин) (зав....»
« учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова (СЛИ) Кафедра электрификация и механизация сельского хозяйства Электропривод Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 110302 Электрификация и автоматизация сельского хозяйства всех форм...»
«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ ПОСЛЕДИПЛОМНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Т.К. ДУБИНСКАЯ, А.В. ВОЛОВА, А.А. РАЗЖИВИНА, Е.И. НИКИШИНА КИСЛОТОПРОДУКЦИЯ ЖЕЛУДКА И МЕТОДЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ Учебное пособие Москва - 2004 г. Учреждение-разработчик: Российская медицинская академия последипломного образования. Авторы: сотрудники кафедры эндоскопии РМАПО: к.м.н., доцент Т.К. Дубинская, аспирант А.В. Волова, к.м.н., доцент А.А. Разживина, к.м.н, доцент Е.И. Никишина....»
«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования НАЦИОНАЛЬНЫЙ МИНЕРАЛЬНО-СЫРЬЕВОЙ УНИВЕРСИТЕТ ГОРНЫЙ УТВЕРЖДАЮ Проректор по научной работе профессор В.Л. ТРУШКО ПРОГРАММА ВСТУПИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ ПО СПЕЦИАЛЬНОЙ ДИСЦИПЛИНЕ ГЕОМЕХАНИКА, РАЗРУШЕНИЕ ГОРНЫХ ПОРОД, РУДНИЧНАЯ АЭРОГАЗОДИНАМИКА И ГОРНАЯ ТЕПЛОФИЗИКА, соответствующей направленности (профилю) направления подготовки...»
Возбудителями являются бактерии родов Pseudomonas и Erwinia .
Водянка характеризуется окрашиванием древесины, насыщением ее жидкостью и газами, образованием на коре стволов и ветвей темных мокнущих пятен, а затем и трещин, из которых вытекает желтовато-бурая или черноватая жидкость, содержащая бактерии. Пораженные участки ствола изъязвляются. Бактериальной водянкой поражаются многие виды древесных пород, в том числе: береза, тополь, осина, клен, липа, белая акация и другие.
Водянка березы или «мокрый некроз»..
Характерными признаками поражения старых деревьев является изреженная крона с наличием в ней сухих ветвей. Листва на живых ветвях мелкая, недоразвитая желтоватого цвета. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Позднее они становятся черными. Более всего пятен образуется в нижней части ствола. При снятии верхнего слоя коры под пятном обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже мокрая, но свежая с таким же запахом.
У молодых берез, так же как и у старых, заболевание проявляется в усыхании ветвей. При этом у их основания на стволе нередко образуются вдавленные раковые раны, формирующиеся чаще с одной стороны.
Водянка осины Характерными признаками начальной стадии отмирания являются изреженная крона, мелкие красноватые листья. На стволах появляются небольшие вдавленные раковые раны, первоначально прикрытые корой. Если рана свежая, то на ней появляются трещины, из которых выступает наружу экссудат. Растекаясь по гладкой коре, он впоследствии застывает. От чего кора блестит, как будто смазана маслом. Реже экссудат затвердевает, не растекаясь по коре. Он обычно янтарного цвета, однако, со временем он может приобретать красноватый оттенок. В нижней части стволов на толстой трещиноватой коре экссудат выступает наружу из трещин и засыхает, образуя черные пятна или подтеки. При снятии коркового слоя обнаруживается пораженный мокрый луб с кисловатым запахом. Позднее луб становится как бы размочаленным и легко разделяется на отдельные пластинки.
Кроме коры также поражается и отмирает древесина, приобретая желтый цвет. При этом она сильно увлажняется и прекращает проводить водно-минеральные растворы. Отмирание коры начинается с вдавленного пятна-раны, иногда небольшой по размерам. В дальнейшем вдавленные участки могут сливаться, образуя длинные вытянутые язвы на стволе. Усыхание осин обычно носит явно выраженный очаговый характер и нередко достигает больших размеров. Характерная внешняя черта очагов усыхания – наличие усохших деревьев без коры или с остатками коры, уже отставшей от заболони и висящей на стволе в виде длинных лент.
Водянка клена . Наиболее характерным и точным признаком заражения является наличие в стволе, ветвях и побегах мокрой древесины, которая на свежем срезе имеет бурый цвет и кисловатый запах. Позднее древесина приобретает синеватую окраску. Бурая мокрая древесина всегда имеет неправильные внешние очертания, часто расположена эксцентрично, иногда рядом с крайним годичным кольцом. Нередко наблюдаются разрывы древесины в виде продольной трещины, из которой вытекает жидкость бурого цвета и вскоре засыхает на коре в виде черной пленки или подтека.
Водянка тополя. Бактериальная водянка встречается повсеместно: в питомниках, лесных насаждениях, городских зеленых насаждениях. Особую опасность болезнь представляет для молодых тополей в возрасте 4-8 лет. Симптомы заболевания на тополе очень схожи с симптомами проявления на осине. Различие состоит лишь в том, что при поражении тополя мокрая древесина приобретает красновато-бурую окраску. Весьма характерным диагностическим признаком является также наличие на стволах, а иногда и на ветвях трещин различной длины, из которых вытекает темно-бурый, быстро чернеющий сок. Трещины идут вглубь до спелой древесины, сверху они затягиваются гладкой корой, внешне напоминающей бляху с продольным рубцом.
Водянка липы ..
Заболевание отмечается на молодых культурах липы, приводя их к усыханию.
Характерным признаком болезни является образование в нижней части стволов вдавленных раковых ран с отмершей корой и мацерированным лубом в ней. В ряде случаев появляются небольшие продольные трещины с разрывом коры и древесины. Из трещин вытекает сок и засыхает в виде черного подтека или пятна. Древесина у пораженных экземпляров сильно насыщена влагой темно-бурого цвета.
Водянка белой акации . Возбудитель бактерия Erwinia multivora Scz .- Parf .
Заболевание приводит к усыханию белой акации в степных посадках, в городских зеленых насаждениях, лесных культурах, в которые иногда она вводится.
загнивание коры у корневой шейки и на корнях. При этом кора мокнет, размочаливается, приобретает резкий кислый запах. Вследствие поражения корней происходит массовое усыхание и вывал молодых деревьев. Первоначально у деревьев усыхают отдельные ветви, сучья, затем вершины, потом поражение коры распространяется ниже по стволу, вплоть до корней Характерным признаком является пожелтение листьев на отдельных ветвях, а иногда во всей кроне. Пожелтение листьев у белой акации встречается совершенно независимо от ее возраста, в самых различных условиях произрастания и может служить показателем зараженности дерева и его обреченности на усыхание.
74 . Ступенчатый (дазисцифовый) рак лиственницы
Возбудителем является гриб Dasyscypha willkommii Hart., относящийся к отделу Аскомикота, классу Плодосумчатые, группе порядков Дискомицеты, порядку Леоциевые.
Поражаются молодые веточки и верхушки, главным образом, лиственницы европейской 3-20 лет. В возрасте 5-7 лет деревья при множественном поражении погибают.
Аскоспоры заражают сухие ветки, где гриб развивается как сапротроф. Затем грибница, развиваясь, переходит в ствол, где поражает луб и камбий. В этих местах прекращается рост древесины, вследствие чего на пораженных участках отмирает кора и образуются овальные вмятины. Вокруг отмершей части ствола живые клетки камбия образуют новые слои и пробки, которые позже отмирают под действием грибницы, вследствие чего на стволе образуется ступенчатая рана, увеличивающаяся из года в год. Из-за усиленного притока питательных веществ в здоровую часть дерева годичные кольца начинают усиленно расти, образуя таким образом на противоположной стороне от раны овальное утолщение (эксцентричность). При сильном развитии заболевания на одном стволе может быть несколько раковых ран. Болезнь может продолжаться до 60-70 лет, вызывая значительное ослабление роста.
Меры борьбы: . для предупреждения необходимо создавать из устойчивых к нему видов лиственницы в благоприятных лесорастительных условиях. В высокоплотных культурах необходимо проводить своевременную обрезку нижних засохших ветвей, на которых гриб может развиваться как сапротроф. В зараженных болезнью насаждениях проводит выборочные санитарные рубки и уничтожать больные и засохшие деревья. В городских насаждениях на зараженных деревьях следует производить зачистку и обработку раковых язв маслянистыми антисептиками.
75. Пузырчатый рак пятихвойных сосен.
Возбудителем является разнохозяйный гриб Cronartium ribicola Ditr . с полным циклом развития. Гриб относится к отделу Базидиомикота, классу Телиомицеты, порядку Ржавчинные. Поражаются ветви и ствол кедра сибирского и сосны веймутовой,
Заражение происходит базидиоспорами осенью в сырую погоду. Споры, попадая либо через верхушечные почки, либо через механические повреждения, прорастают, и образовавшаяся грибница проникает в кору, вызывая постепенное отмирание луба и камбия. Пораженные участки вздуваются, со временем увеличиваются в размерах Спермации после созревания выступают из трещин коры в виде желтоватых капелек. Грибница, развиваясь, проникают в древесину, разрушает ее смоляные ходы, вследствие чего живица вытекает на поверхность коры и застывает. споры производят первичное заражение листьев смородины.
В середине лета на поверхности листьев смородины проявляются желтые пятна. Чуть позже на нижней стороне формируются ярко-оранжевые подушечки урединиопустул При благоприятных условиях, а именно, при наличии влажной и теплой погоды во второй половине лета, количество урединиоспор увеличивается в результате сокращения инкубационного периода (до 4-6 дней) и болезнь развивается интенсивно.
76 . Ступенчатый (обыкновенный, западный язвенный) рак лиственных пород.
Возбудителем является гриб Nectria galligena Bres ., относящийся к отделу Аскомикота, классу Плодосумчатые, группе порядков Пиреномицеты, порядку Гипокреевые (конидиальная форма Cylindrocarpon willcommii (Lind .) Wr . ).
Ступенчатый рак поражает многие лиственные породы, такие как клен, дуб, ясень и другие. Развиваясь на ослабленных ветвях и стволах, он ведет к отмиранию коры и древесины, а при сильном поражении может вызвать преждевременную гибель деревьев.
Заражение осуществляется через свежие раны на ветках или различные механические повреждения ствола. Споры грибница проникает в кору, убивая луб, камбий и заболонную часть древесины. Пораженная кора усыхает, затем опадает, древесина при этом обнажается, образуя открытую рану. Окружающие рану здоровые ткани начинают усиленно разрастаться и образуют вокруг раны наплывы каллюса, клетки которого в свою очередь убиваются грибницей и отмирают. Вокруг отмершего наплыва образуется новый, который снова убивается грибницей. Таким образом, раковая рана из года в год увеличивается в размере. Зимует гриб в пораженной коре в виде мицелия или аскоспорами в перитециях.Ступенчатый рак может развиваться также и на плодовых, а именно на яблоне и груше. Меры борьбы: надзор за появлением и распространением наиболее опасных видов С. р.; регулярные рубки ухода и санитарные рубки с обязат. уничтожением порубочных остатков, своевременным вывозом из леса срубленной древесины или обработкой её пестицидами и последующей реконструкцией насаждений; создание смешанных насаждений и поддержание оптимальной полноты древостоев; профилактика ожогов коры, морозобойных трещин, механич. и др. повреждений деревьев; регулирование рекреац. нагрузок и численности копытных в лесу; систематич. борьба с насекомыми-вредителями леса.
77. Черный рак осины и тополя. Возбудителем является гриб Hypoxylon pruinatum (Kl .) Cookl ., относящийся к отделу Аскомикота, классу Плодосумчатые, группе порядков Пиреномицеты, порядку Ксиляриевые. Черный рак широко распространен в естественных насаждениях осины обыкновенной, в культурах и городских посадках тополя бальзамического, черного, белого, канадского и их гибридах. Под действием патогена происходит отмирание коры и камбия, а также образование раковых язв, начиная с 5-10 - летнего возраста дерева. Заражение осуществляется аскоспорами через различные механические повреждения. В местах проникновения инфекции появляются сначала буроватые, затем темные вдавленные овальные пятна, окаймленные светло-бурой полоской. Места поражения вздуваются, на отмирающей коре образуются мелкие трещины, через которые в летний период вытекает светлая мутноватая жидкость. Постепенно пораженные участки превращаются в раковые раны, которые со временем разрастаются вдоль и по окружности ствола или ветвей, достигая при этом несколько метров в длину.Летом следующего года на пораженной заболони развивается черная строма, которая обнажается при отшелушивании отмершей коры.
Черный рак плодовых
Возбудителем является гриб Sphaeropsis malorum Peck ., относящийся к отделу Дейтеромикота, классу Целомицеты, порядку Пикнидиальные (сумчатая форма Physalospora cydoniae Arn .).
Черный рак является опасным заболеванием, так как поражает все наземные части: листья, цветки, плоды, ветви и стволы. Заражение может осуществляться различным путем – в открытый цветок, через устьица на листьях, а чаще всего через морозобойные трещины, места солнечных ожогов, повреждения коры насекомыми и другие раны. Наиболее вредоносная форма болезни – поражение скелетных ветвей и штамбов, в этом случае нередко погибает все дерево, причем гибель может наступить очень быстро (в течение 3-4 лет). На стволе яблони сначала образуются вдавленные пятна, часто окольцовывая весь ствол или ветвь дерева. На их поверхности ясно выражены концентрические зоны с плодоношениями гриба, в виде черных точек. На пораженной коре поселяются сажистые грибы, отчего кора приобретает обугленный вид, трескается и опадает, обнажая черную древесину. Наличие такой окраски и дало право на появление названия болезни «ожог».
На груше поражение коры выглядит несколько иначе. Отмершая кора не чернеет, а покрывается многочисленными продольными и поперечными трещинами и легко выкрашивается кусочками.
На листьях образуются мелкие округлые красновато-бурые пятна, которые со временем разрастаются, сливаются и приобретают неправильную форму. К осени они становятся серыми с красно-бурой каймой. При этом вся площадь пятен покрыта мелкими черными точками – пикнидами возбудителя. Пораженные листья засыхают и опадают.
В период цветения заражаются и увядают цветки, лепестки которых буреют и сморщиваются, тычинки и пестики чернеют, позднее на них образуются пикниды гриба. Споры в пикнидах сначала бесцветные, а позднее становятся коричневыми и даже темно-бурыми. В самых темных (зрелых) спорах можно обнаружить поперечную перегородку.
78 . Опухолево-язвенный рак осины и тополя
Возбудителями являются бактерии из рода Pseudomonas : Ps . remifaciens , Ps . cerasi , Ps . syringae f . populi . Раком поражаются тополя из секции черных и бальзамических.
Первые признаки болезни можно обнаружить ранней весной с началом сокодвижения, когда на стволах и ветвях пораженных деревьев появляются многочисленные трещинки в коре, из которых выступает бесцветный экссудат, приобретающий со временем красно-коричневый цвет, в местах выделения экссудата образуются небольшие вдавленные пятна, мало отличающиеся по окраске от здоровой ткани. Несколько лучше пятна можно рассмотреть на влажных ветвях. Камбий в пораженных местах мокрый, загнивший с кислым запахом. При снятии верхних слоев коры обнаруживаются пятна, отделенные от здоровой ткани красно-коричневой каймой. Древесина имеет красно-бурый цвет.
К концу вегетационного периода пораженные участки затягиваются каллюсом, образуя небольшие язвочки-узелки. На одном стволе ежедневно может образовываться до 25 ран, которые располагаются чаще всего на наиболее освещенных участках. Различают язвы двух типов: закрытые, образующиеся под покровом разрастающейся коры, и открытые, являющиеся результатом ежегодного разрастания, наплывов тканей и повторных растрескиваний. При благоприятных для патогена условиях язвы распространяются вдоль ствола и сливаются в одну большую лентообразную рану. При распространении ран по окружности, они окольцовывают ветвь или ствол, что приводит к усыханию. При сильном поражении стволов механическая прочность древесины снижается и во время сильного ветра ветки и стволы ломаются. На листьях некоторых тополей к середине июля развиваются непрозрачные некрозы неправильной формы, как правило, темно-коричневые, иногда с хлоротичным ободком. К середине августа некрозы охватывают большую часть листа, некротическая ткань растрескивается и выпадает. При длительном развитии болезни в результате отмирания ветвей изреживается крона. Заражение осуществляется, главным образом, с помощью насекомых и дождевыми брызгами при попадании их в места механических повреждений. Сохранение инфекции осуществляется в больных тканях дерева.
Меры борьбы : санитарные рубки; обрезка и сжигание больных и отмерших ветвей с обязательной дезинфекцией инструментов; обработка опухолей в начальной стадии их развития р-ром медного купороса, нафтенатом меди или креозотовым маслом; использование здорового посадочного материала; введение в культуру устойчивых к О. р. или слабовосприимчивых видов и форм древесных пород.
Возбудителями являются бактерии родов Pseudomonas и Erwinia.
Водянка характеризуется окрашиванием древесины, насыщением ее жидкостью и газами, образованием на коре стволов и ветвей темных мокнущих пятен, а затем и трещин, из которых вытекает желтовато-бурая или черноватая жидкость, содержащая бактерии. Пораженные участки ствола изъязвляются. Бактериальной водянкой поражаются многие виды древесных пород, в том числе: береза, тополь, осина, клен, липа, белая акация и другие.
Водянка березы или «мокрый некроз». Имеющиеся литературные сведения о возбудителе весьма противоречивы. Наиболее часто в числе возбудителей называют бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf . и Pseudomonas syringae Van Hall f. populi.
Бактериальная водянка поражает березы как порослевого, так и семенного происхождения, приводя их к массовому усыханию. Причем, нередко в числе пораженных водянкой отмечаются березы очень хорошего роста.
Характерными признаками поражения старых деревьев является изреженная крона с наличием в ней сухих ветвей. Листва на живых ветвях мелкая, недоразвитая желтоватого цвета. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Позднее они становятся черными. Более всего пятен образуется в нижней части ствола. При снятии верхнего слоя коры под пятном обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже мокрая, но свежая с таким же запахом.
У молодых берез, так же как и у старых, заболевание проявляется в усыхании ветвей. При этом у их основания на стволе нередко образуются вдавленные раковые раны, формирующиеся чаще с одной стороны (рис. 10.1). Раны могут быть небольших размеров, но иногда достигают 50 см и даже 1 м. Раны плохо заметны, так как прикрыты корой, поэтому о их наличии можно судить по слабой вдавленности коры.
Дополнительная диагностика может быть проведена путем снятия бересты со стволов молодых берез. При этом в толще луба обнаруживаются темно-бурые пятна размером не более 1х1,5 см, как правило, они не достигают камбия.
Водянка осины. Возбудитель болезни бактерия
Характерными признаками начальной стадии отмирания являются изреженная крона, мелкие красноватые листья. На стволах появляются небольшие вдавленные раковые раны, первоначально прикрытые корой. Если рана свежая, то на ней появляются трещины, из которых выступает наружу экссудат. Растекаясь по гладкой коре, он впоследствии застывает. От чего кора блестит, как будто смазана маслом. Реже экссудат затвердевает, не растекаясь по коре. Он обычно янтарного цвета, однако, со временем он может приобретать красноватый оттенок. В нижней части стволов на толстой трещиноватой коре экссудат выступает наружу из трещин и засыхает, образуя черные пятна или подтеки. При снятии коркового слоя обнаруживается пораженный мокрый луб с кисловатым запахом. Позднее луб становится как бы размочаленным и легко разделяется на отдельные пластинки.
Кроме коры также поражается и отмирает древесина, приобретая желтый цвет. При этом она сильно увлажняется и прекращает проводить водно-минеральные растворы. Отмирание коры начинается с вдавленного пятна-раны, иногда небольшой по размерам. В дальнейшем вдавленные участки могут сливаться, образуя длинные вытянутые язвы на стволе.
Усыхание осин обычно носит явно выраженный очаговый характер и нередко достигает больших размеров. Характерная внешняя черта очагов усыхания – наличие усохших деревьев без коры или с остатками коры, уже отставшей от заболони и висящей на стволе в виде длинных лент.
Наиболее часто встречаются куртины усохших и усыхающих спелых осин, реже средневозрастных и молодняков в возрасте не старше 10 лет.
Водянка клена. Возбудитель бактерия Erwinia multivora Scz.- Parf.
Наиболее подвержены поражению клен татарский и остролистный. Водянка приводит к усыханию клена как в естественных насаждениях, так и в культурах.
Наиболее характерным и точным признаком заражения является наличие в стволе, ветвях и побегах мокрой древесины, которая на свежем срезе имеет бурый цвет и кисловатый запах. Позднее древесина приобретает синеватую окраску. Бурая мокрая древесина всегда имеет неправильные внешние очертания, часто расположена эксцентрично, иногда рядом с крайним годичным кольцом. Нередко наблюдаются разрывы древесины в виде продольной трещины, из которой вытекает жидкость бурого цвета и вскоре засыхает на коре в виде черной пленки или подтека.
Семена клена имеют внутреннюю бессимптомную зараженность бактерией, и эта зараженность в дальнейшем передается сеянцам. Развитие болезни может продолжаться долгие годы.
Усыханию кленов способствует засуха и другие неблагоприятные условия
Водянка тополя. В литературе это заболевание известно также и под другими названиями: «бактериальный мокрый рак», «бактериальное бурое слизетечение», «коричневое слизетечение». В вопросе о возбудителе болезни нет единого мнения: одни считают возбудителем болезни бактерию Erwinia multivora Scz.- Parf., другие - Erwinia nimipressuralis Carter.
Бактериальная водянка встречается повсеместно: в питомниках, лесных насаждениях, городских зеленых насаждениях. Особую опасность болезнь представляет для молодых тополей в возрасте 4-8 лет. Среди видов тополей наиболее подвержены поражению: китайский, канадский, волосистоплодный, лавролистный, черный пирамидальный, черный китайский, русский, бальзамический, душистый. Устойчивы тополя: белый, сереющий, болеана, канадский, крупнолистный.
Симптомы заболевания на тополе очень схожи с симптомами проявления на осине. Различие состоит лишь в том, что при поражении тополя мокрая древесина приобретает красновато-бурую окраску. Весьма характерным диагностическим признаком является также наличие на стволах, а иногда и на ветвях трещин различной длины, из которых вытекает темно-бурый, быстро чернеющий сок. Трещины идут вглубь до спелой древесины, сверху они затягиваются гладкой корой, внешне напоминающей бляху с продольным рубцом.
Водянка липы . Возбудитель бактерия Erwinia multivora Scz.- Parf.
Заболевание отмечается на молодых культурах липы, приводя их к усыханию.
Симптомы поражения липы водянкой во многом схожи с уже описанными для других древесных пород. Характерным признаком болезни является образование в нижней части стволов вдавленных раковых ран с отмершей корой и мацерированным лубом в ней. В ряде случаев появляются небольшие продольные трещины с разрывом коры и древесины. Из трещин вытекает сок и засыхает в виде черного подтека или пятна. Древесина у пораженных экземпляров сильно насыщена влагой темно-бурого цвета.
Бактерия поражает также и семена липы. Нередко внутренняя зараженность семян может достигнуть 100 %. В связи с этим при введении липы в культуру необходимо обращать серьезное внимание на ее семена.
Водянка белой акации . Возбудитель бактерия Erwinia multivora Scz.- Parf.
Заболевание приводит к усыханию белой акации в степных посадках, в городских зеленых насаждениях, лесных культурах, в которые иногда она вводится.
Наиболее характерными признаками поражения акации водянкой в культурах является загнивание коры у корневой шейки и на корнях. При этом кора мокнет, размочаливается, приобретает резкий кислый запах. Вследствие поражения корней происходит массовое усыхание и вывал молодых деревьев. Чаще всего усыхание белой акации от водянки наблюдается в городских посадках. Причем, происходит это медленно, постоянно в течение многих лет. Первоначально у деревьев усыхают отдельные ветви, сучья, затем вершины, потом поражение коры распространяется ниже по стволу, вплоть до корней. Усыхание обнаруживается только во второй половине лета. Это выражается во внезапном увядании и усыхании листьев. Характерным признаком является пожелтение листьев на отдельных ветвях, а иногда во всей кроне. Пожелтение листьев у белой акации встречается совершенно независимо от ее возраста, в самых различных условиях произрастания и может служить показателем зараженности дерева и его обреченности на усыхание.
74 .Ступенчатый (дазисцифовый) рак лиственницы
Возбудителем является гриб Dasyscypha willkommii Hart., относящийся к отделу Аскомикота, классу Плодосумчатые, группе порядков Дискомицеты, порядку Леоциевые.
Поражаются молодые веточки и верхушки, главным образом, лиственницы европейской 3-20 лет. В возрасте 5-7 лет деревья при множественном поражении погибают.
Аскоспоры заражают сухие ветки, где гриб развивается как сапротроф. Затем грибница, развиваясь, переходит в ствол, где поражает луб и камбий. В этих местах прекращается рост древесины, вследствие чего на пораженных участках отмирает кора и образуются овальные вмятины. Вокруг отмершей части ствола живые клетки камбия образуют новые слои и пробки, которые позже отмирают под действием грибницы, вследствие чего на стволе образуется ступенчатая рана, увеличивающаяся из года в год. Из-за усиленного притока питательных веществ в здоровую часть дерева годичные кольца начинают усиленно расти, образуя таким образом на противоположной стороне от раны овальное утолщение (эксцентричность). При сильном развитии заболевания на одном стволе может быть несколько раковых ран. На отмершей поверхности язвы в конце лета и осенью развиваются апотеции. Они имеют вид чашечки 2-4 мм в диаметре, сидящей на короткой ножке. Снаружи апотеции покрыты белыми волосками, а внутренняя их поверхность выстлана оранжевым гимением. Вытянутые сумки содержат по 8 овальных бесцветных одноклеточных спор, созревание и рассеивание которых происходит в течение теплого периода года.Болезнь может продолжаться до 60-70 лет, вызывая значительное ослабление роста.
Меры борьбы: при создании культур подбирать участки с хорошо дренированными и высокопроизводительными суглинистыми и супесчаными почвами.для предупреждения необходимо создавать из устойчивых к нему видов лиственницы в благоприятных лесорастительных условиях. В высокоплотных культурах необходимо проводить своевременную обрезку нижних засохших ветвей, на которых гриб может развиваться как сапротроф. В зараженных болезнью насаждениях проводит выборочные санитарные рубки и уничтожать больные и засохшие деревья. В городских насаждениях на зараженных деревьях следует производить зачистку и обработку раковых язв маслянистыми антисептиками.
Нам пока неизвестно, чтобы кто-нибудь описал такие болезни березы, которые в состоянии вызвать массовое усыхание ее или, иначе говоря, эпифитотию.
По нашему мнению, мы обнаружили такую болезнь березы в лесах Северного Кавказа, в которых эта порода распространена очень мало. Возможно, что описание этой болезни будет полезно для тех районов, где березы имеется много, или она имеет значение для лесопарков и защитного лесоразведения. Об усыхании березы имеются сведения и в литературе, но крайне ограниченные. Так, об усыхании березы в Воронежском заповеднике сообщали М. П. Скрябин (1957, 1959), а об усыхании березы в лесополосах Каменной степи - М. В. Насонова. По-видимому, оно имеется и в других местах, но пока не привлекает к себе внимания.
В Опытном лесничестве Майкопского леспромхоза нет древостоев березы, за исключением небольшой, так называемой «Березовой балки», в древостоях которой была небольшая примесь березы. Древостой в этой балке был вырублен, но там, где была береза, появлялась ее поросль. Есть даже семенные экземпляры. Березу окружают дуб, граб, реже осина, ива. Возраст ее в настоящее время семь лет. Этот березовый молодняк развивался прекрасно, даже «охлестывал» порослевые дубки, граб. Случайно мы обратили внимание на то, что этот редкий здесь березовый молодняк при всем своем хорошем развитии по непонятным причинам неожиданно быстро усыхает. По произведенному Шеремету оказалось усохшей березы 35% и явно усыхающей тоже 35%. Интересно, что здесь усыхала только одна береза.
На массовое усыхание березы нам пришлось обратить внимание в 4-м квартале Губинского лесничества Апшеронского леспромхоза. В некоторых участках здесь оказалось довольно много березы как порослевой, так и семенной, притом очень хорошего роста. Высота ее достигала 30 м и более при диаметре 50-60 см. Несмотря на прекрасное развитие, береза почти полностью усохла. Как уже было отмечено выше, на пробной площади оказалось 75% усохшей березы и 16% явно усыхающей, причем здесь усыхали не только береза, но и пихта, бук, ольха, дуб, хотя и в меньшей степени. Важно то, что усыхание березы произошло недавно. Однако имелся старый сухостой, а также валеж березы, свидетельствовавшие о том, что усыхание происходит в течение многих лет, но с различной интенсивностью. Почти у всех усохших деревьев древесина в нижней части стволов была свежей и мокрой. Оказалось, что причиной усыхания березы является бактериоз, такой же самый, как у бука и пихты. Причиной и возбудителем болезни была Erwinia multivora.
Из пораженных тканей коры и древесины березы был получен ряд штаммов. Идентификация их на искусственных питательных средах, а также опыты с прямым и перекрестным искусственным заражением показали, что одна часть их имеет одинаковые биохимические свойства, например, образует газ на сахаре, другая же часть отличалась тем, что газа не выделяла. Эти штаммы не были изучены более детально. Остается пока неизвестным, что они собою представляют - отдельный вид или только особую форму Erwinia multivora. Scz.-Parf. По-видимому, здесь нужны дальнейшие исследования как в отношении видовой принадлежности бактерий, так и в отношении их вирулентности.
Внешними признаками болезни у старых деревьев является сильно изреженная крона с наличием в ней сухих ветвей. На живых ветвях листва мелкая, недоразвития, желтоватого цвета. Ниже усыхающей кроны по стволу появляются водяные побеги, которые тоже вскоре отмирают.
На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Вскоре они становятся черными. Красные и черные пятна очень заметны на белой коре березы. Таких пятен на стволе может быть очень много, особенно в нижней часто. Если снять верхний слой коры с таким пятном, то под ним всегда обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже будет мокрой, но свежей, с таким же запахом. Более яркие внешние признаки болезни, чем у березы, едва ли еще можно встретить в природе.
Однако у березового молодняка в Опытном лесничестве Майкопского леспромхоза внешние признаки болезни были иными. Красных или черных мокрых пятен на белой коре стволиков не было, может быть, из-за небольшого возраста их.
У молодых берез, так же как и у старых, усыхают ветви. В таком случае у их основания на стволе могут быть вдавленные раковые раны. Иногда они бывают небольших размеров, но часто распространяются по стволу, почти всегда с одной стороны, достигая 50 см и иногда даже более 1 м. Они всегда прикрыты корой, не имеют валика каллюса и потому очень плохо заметны. Только слабая вдавленность коры говорит об их наличии.
Раковые раны могут быть в любой части ствола, включая корневую шейку. Так как кора здесь более толстая, то на ранах иногда заметны трещины.
На стволах молодых берез есть еще один весьма характерный признак. Если снять корковый слой (бересту), то часто можно обнаружить в толще луба темно-бурые пятна размером не более 1X1,5 см, причем они почти всегда не достигают камбия. Эти пятна расположены всегда там, где в коре были чечевички. Поэтому можно полагать, что заражение берез произошло через чечевички. Темно-бурые пятна отмершего луба впоследствии могут сливаться, но все же остаются поверхностными. Распространение их вглубь до камбия происходит только в осенний и весенний периоды. Когда кора отмирает и буреет, то она становится мокрой так же, как и древесина ствола.
В литературе (А. А. Ячевский, 1935) имеются указания на так называемое слизетечение у ряда древесных пород, в том числе на красное слизетечение у березы. В вытекавшей слизи с резким запахом маслянокислого брожения обнаруживалась бактерия, названная Людвигом Micrococcus dendroporthos, ш симбиозе с грибом Torula monilioides Cord., к которым впоследствии присоединяются другие грибы, например, Fusarium sp., и водоросли. Людвиг справедливо полагал, что именно бактерия является основной причиной слизетечения. Однако он не описал эту бактерию и ограничился лишь ее названием. Конечно, в вытекшей из коры или древесины слизи можно было обнаружить различные организмы, не имеющие никакого отношения к возникновению слизетечения, для которых слизь являлась лишь средой для развития. Что же касается основного возбудителя, то он, конечно, действовал не в слизи на поверхности коры, а гораздо глубже, в тех тканях, где происходили патологические процессы, т. е. в лубе или глубже - в древесине.
Развитие и распространение болезни березы точно еще не прослежено, но, по-видимому, то и другое происходит так же, как у бука и других пород. Практические мероприятия для березы пока можно рекомендовать такие же, как и для бука, т. е. санитарные рубки.