ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตใน biocenosis คืออะไร ช่องนิเวศวิทยาคืออะไร? ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตใน biocenosis คืออะไร? คำถามทดสอบและการมอบหมายงาน
100 รูเบิลโบนัสสำหรับการสั่งซื้อครั้งแรก
เลือกประเภทงาน งานอนุปริญญา งานหลักสูตร บทคัดย่อ วิทยานิพนธ์ระดับปริญญาโท รายงานการปฏิบัติ บทความ รายงาน ทบทวน งานทดสอบ เอกสาร การแก้ปัญหา แผนธุรกิจ คำตอบสำหรับคำถาม งานสร้างสรรค์ การเขียนเรียงความ การเขียนเรียงความ การแปล การนำเสนอ การพิมพ์ อื่น ๆ การเพิ่มเอกลักษณ์ของข้อความ วิทยานิพนธ์ปริญญาโท งานห้องปฏิบัติการ ความช่วยเหลือออนไลน์
ค้นหาราคา
ช่องนิเวศน์วิทยาคือตำแหน่งหน้าที่ของสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ ในชุมชน ขึ้นอยู่กับชนิดพันธุ์อื่นๆ และตำแหน่งในอวกาศและเวลา ช่องทางนิเวศน์ไม่เพียงแต่กำหนดตำแหน่งของสปีชีส์ (แม่นยำยิ่งขึ้นคือจำนวนประชากร) ในห่วงโซ่อาหารและระดับโภชนาการของระบบนิเวศเท่านั้น แต่ยังกำหนดลักษณะของปฏิสัมพันธ์ของสปีชีส์นี้กับผู้อื่นเมื่อพวกเขาพัฒนาทรัพยากรร่วมกัน (เช่น พื้นที่ อาณาเขต อาหาร แสงสว่าง ฯลฯ .) เช่นเดียวกับการตอบสนองของสายพันธุ์ รวมถึงการปรับตัวของมัน ต่อปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมต่างๆ คำศัพท์และการตีความครั้งแรกของแนวคิด "ช่องเชิงนิเวศน์" ถูกกำหนดโดยนักสัตววิทยาชาวอเมริกัน เจ. กรินเนลล์ ในปี พ.ศ. 2460 ภายใต้ชื่อช่อง "เชิงพื้นที่" แนวคิดของช่องนิเวศน์ในฐานะตำแหน่งของสายพันธุ์ในชุมชน (ภาพหลักในระบบห่วงโซ่อาหารคือช่อง "โภชนาการ") ได้รับการพัฒนาโดยภาษาอังกฤษ นักนิเวศวิทยา ซี. เอลตัน ในปี 1927
ท่ามกลางความสัมพันธ์ทางชีวภาพของสิ่งมีชีวิต ความสัมพันธ์ทางโภชนาการและอาหารมีความสำคัญเป็นอันดับแรก เนื่องจากอาหารเป็นเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิต ในกรณีนี้ สิ่งมีชีวิตตัวหนึ่งสามารถกินอีกตัวหนึ่งโดยกินซากศพหรือของเสียของมัน นกปากซ่อมจับแมลงบิน ผึ้งเก็บน้ำหวานจากดอกไม้ และหมาป่าที่ฆ่าแกะ มีความสัมพันธ์ทางโภชนาการโดยตรงกับบุคคลที่ให้อาหารแก่พวกมัน การเชื่อมต่อดังกล่าวเรียกว่าการเชื่อมต่อโดยตรง หากผู้ล่าสองคนแข่งขันกันเพื่อล่าเหยื่อความสัมพันธ์ทางโภชนาการทางอ้อมก็เกิดขึ้นระหว่างพวกเขา
นอกเหนือจากอาหาร เฉพาะที่ หรือเชิงพื้นที่แล้ว การเชื่อมต่อยังเกิดขึ้นในชุมชน ซึ่งผลลัพธ์ก็คือ "การปรับสภาพ" ของสภาพแวดล้อม กล่าวคือ การสร้างสิ่งมีชีวิตหนึ่งให้มีสภาวะทางกายภาพหรือทางเคมีบางอย่างต่อสิ่งมีชีวิตอื่น ความสัมพันธ์เฉพาะที่อาจเป็นได้ทั้งเชิงบวกและเชิงลบ เนื่องจากบุคคลในสายพันธุ์หนึ่งกำหนดหรือแยกความเป็นไปได้ของการมีอยู่ของบุคคลในสายพันธุ์อื่นใน biocenosis
การเชื่อมต่อแบบโฟริกช่วยอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายของสปีชีส์หนึ่งไปยังอีกสปีชีส์หนึ่ง การเชื่อมต่อแบบโฟริกยังเป็นลักษณะของความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์ต่างๆ เช่น แมลงหลายชนิดมีเห็บ การเชื่อมต่อของโรงงานเกิดขึ้นระหว่างสิ่งมีชีวิตในกรณีที่บุคคลในสายพันธุ์หนึ่งใช้สารคัดหลั่งหรือชิ้นส่วนที่ตายแล้วของบุคคลอื่นสำหรับโครงสร้างของพวกเขา ขึ้นอยู่กับวิธีที่คู่ค้าได้รับประโยชน์จากความสัมพันธ์ มีการเชื่อมต่อหกประเภท ความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตใน biocenoses:
1. ผลประโยชน์ร่วมกัน - เมื่อทั้งสองฝ่ายได้รับประโยชน์จากความสัมพันธ์ซึ่งกันและกันในรูปของอาหาร ที่อยู่อาศัย และความคุ้มครองจากศัตรู ความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันแสดงให้เห็นในรูปแบบของ symbiosis (จากภาษากรีก symbiosis - ชีวิตร่วมกัน) - การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตที่ไม่เหมือนที่ประกอบกันเป็นระบบ symbiont อีกรูปแบบหนึ่งของ symbiosis ที่มีลักษณะใกล้ชิด (เมื่อสิ่งมีชีวิตหนึ่งไม่สามารถดำรงอยู่ได้หากไม่มีสิ่งมีชีวิตอื่น) ความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันระหว่างคู่ค้าคือการร่วมกัน (จากภาษาละติน mutuus - ร่วมกัน) ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดของลัทธิร่วมกันคือการพึ่งพาอาศัยกันของปลวกและแฟลเจลเลตที่อาศัยอยู่ในลำไส้ของพวกมัน ปลวกขึ้นชื่อในเรื่องความสามารถในการกินเนื้อไม้ แม้ว่าปลวกจะไม่มีเอนไซม์ไฮโดรไลซ์เซลลูโลสก็ตาม Flagellates ทำสิ่งนี้เพื่อพวกเขา ปลวกจะใช้น้ำตาลที่ได้ ปลวกไม่สามารถดำรงอยู่ได้หากไม่มีสัตว์ในลำไส้นี้
2. สังเกตความสัมพันธ์ที่เป็นอันตรายร่วมกันในกรณีที่การเป็นหุ้นส่วนก่อให้เกิดอันตรายต่อบุคคลทั้งสอง มีการแข่งขันแบบเฉพาะเจาะจงและแบบเฉพาะเจาะจง การแข่งขันที่ไม่เฉพาะเจาะจง (ระหว่างบุคคลในสายพันธุ์เดียวกัน) เพื่อแย่งวัตถุดิบ อาณาเขต ที่พักอาศัย และวิธีการดำรงชีพอื่น ๆ มีความรุนแรงมากขึ้น ดังที่ C. Darwin ชี้ให้เห็น เนื่องจากบุคคลในสายพันธุ์เดียวกันมีลักษณะเฉพาะด้วยข้อกำหนดเดียวกันสำหรับสภาพความเป็นอยู่
3. ความสัมพันธ์ที่เป็นกลางระหว่างกันจะปรากฏขึ้นระหว่างสิ่งมีชีวิตหากพันธมิตรไม่มีอิทธิพลที่เป็นอันตรายหรือเป็นประโยชน์ต่อกันและกัน บ่อยครั้งพันธมิตรไม่ได้สัมผัสกันโดยตรง biocenosis ในทุ่งหญ้าเป็นที่อยู่อาศัยของตั๊กแตนและไส้เดือนซึ่งไม่ได้มีอิทธิพลโดยตรงต่อกันและกัน อย่างไรก็ตาม ยิ่งกิจกรรมของไส้เดือนมีความเข้มข้นมากเท่าไร สภาพของพืชก็จะดีมากขึ้นเท่านั้น ที่พักพิงและแหล่งอาหารสำหรับตั๊กแตนก็จะมากขึ้นเท่านั้น
5. ความสัมพันธ์แบบมีผลประโยชน์และเป็นกลางนั้นสังเกตได้ระหว่างบุคคลจากสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน เมื่อฝ่ายหนึ่งได้รับประโยชน์จากความสัมพันธ์ และอีกฝ่ายหนึ่งไม่มีผลประโยชน์หรืออันตรายใด ๆ ตัวแปรของการอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตในสายพันธุ์ต่าง ๆ ซึ่งสิ่งมีชีวิตหนึ่งอาศัยอยู่โดยเสียค่าใช้จ่ายของอีกสิ่งมีชีวิตหนึ่งโดยไม่ก่อให้เกิดอันตรายใด ๆ ต่อสิ่งมีชีวิตนั้นเรียกว่า commensalism (จากภาษาฝรั่งเศส commensal - เพื่อนร่วมโต๊ะ)
พื้นฐานของความสัมพันธ์แบบแบ่งปันอาจเป็นพื้นที่ที่ใช้ร่วมกัน สารตั้งต้น ที่พักอาศัย การเคลื่อนไหว หรือส่วนใหญ่มักจะเป็นอาหาร
บทบาทเชิงวิวัฒนาการของความสัมพันธ์ทางชีวภาพปรากฏให้เห็นในความจริงที่ว่าสิ่งเหล่านี้เป็นพื้นฐานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ โดยการทำลายบุคคลที่อ่อนแอ ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้น้อยลง และมีลักษณะการปรับตัวในช่วงแคบๆ นักล่าจะช่วยปรับปรุงโครงสร้างทางพันธุกรรมของประชากร และความอยู่รอดของบุคคลที่เหมาะสมที่สุด (ไม่แข็งแรงกว่า) บุคคลไม่สามารถระบุสภาพของสัตว์ในระยะไกลได้ นอกจากนี้ในฐานะที่เป็นสิ่งมีชีวิตทางสังคมบุคคลจึงเข้าใกล้การเลือกวัตถุในการล่าสัตว์ตามอัตวิสัย นั่นคือเหตุผลที่การยิงผู้ล่าอย่างกว้างขวางและการถ่ายโอนการทำงานของพวกมันไปยังมนุษย์ถือเป็นจุดเริ่มต้นของการเสื่อมสภาพอย่างรวดเร็วในสภาพของประชากรกวางและกวางเอลค์ ด้วยเหตุนี้ การคัดเลือกโดยธรรมชาติในธรรมชาติจึงไม่สามารถดำเนินการได้ตามความประสงค์ของมนุษย์ และการทำลายล้างสัตว์จำนวนมากนำไปสู่ความยากจนของสัตว์และพืชพรรณ และการละเมิดความสามัคคีของธรรมชาติ
1.2 กำหนดกฎแห่งความอดทน
อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่มีต่อสิ่งมีชีวิตมีความหลากหลาย บางคนมีอิทธิพลที่แข็งแกร่งกว่าและบางคนก็มีอิทธิพลที่อ่อนแอกว่า อย่างไรก็ตาม รูปแบบทั่วไปบางประการสามารถระบุได้ในลักษณะของอิทธิพลของปัจจัยหลายประการ ในปี ค.ศ. 1840 Liebig ได้กำหนดจุดยืนไว้อย่างชัดเจนว่าความต้านทานของร่างกายต่อปัจจัยภายนอกนั้นถูกกำหนดโดยจุดอ่อนที่สุดในความต้องการด้านสิ่งแวดล้อมทั้งหมด ปัจจัยที่ทำให้เกิดผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตเรียกว่าปัจจัยจำกัดหรือปัจจัยจำกัด ผลกระทบที่จำกัดสามารถเกิดขึ้นได้ไม่เพียงแต่โดยการขาดปัจจัยใดๆ ดังที่ Liebig เชื่อ แต่ยังรวมถึงส่วนที่เกินด้วย แนวคิดเกี่ยวกับผลกระทบด้านลบของ "ส่วนเกิน" ของปัจจัยต่อสิ่งมีชีวิตได้รับการกำหนดไว้อย่างชัดเจนครั้งแรกโดย V. Shelford ในปี 1913 จากนั้นแนวคิดเหล่านี้จึงเป็นที่รู้จักในชื่อ "กฎความอดทนของเชลฟอร์ด" (จากภาษาอังกฤษ "ความอดทน" - ความอดทน) - ช่วงของการกระทำของปัจจัยในร่างกายถูก จำกัด ด้วยค่าเกณฑ์บางอย่าง (คะแนนขั้นต่ำและสูงสุด) ซึ่งภายในนั้น (เขตความอดทน) การดำรงอยู่ของมันเป็นไปได้
ชนิดที่ช่วงของเขตความอดทนกว้างเพียงพอเรียกว่ายูริเบียนต์และในช่วงนี้แคบ - สเตโนบิออนต์ ในความสัมพันธ์กับปัจจัยส่วนบุคคล ประเภทดังกล่าวจะถูกเรียกตามลำดับ: อุณหภูมิ (ยูริเทอร์มอลและสเตนเทอร์มอล) ความเค็ม (ยูริฮาลีนและสเตโนฮาลีน); แสง (ยูริโฟติกและสเตโนโฟติก) ปฏิกิริยาแอคทีฟของสิ่งแวดล้อม (pH) นอกจากนี้ยังมีการไล่ระดับบางอย่างในกลุ่มสปีชีส์สเตโนไบโอนท์ ตัวอย่างเช่น สายพันธุ์สเตียรอยด์ที่สามารถดำรงอยู่ได้ที่อุณหภูมิต่ำเท่านั้นเรียกว่าสายพันธุ์รักเย็นหรือไครโอฟิลิก ตัวอย่างของพวกเขาคือชาวอาร์กติกและแอนตาร์กติกจำนวนมาก สายพันธุ์ที่รับความร้อนซึ่งสามารถมีชีวิตอยู่ได้ในอุณหภูมิสูงเท่านั้นเรียกว่าสายพันธุ์ที่รักความร้อนหรือเทอร์โมฟิลิก สายพันธุ์เหล่านี้อาศัยอยู่ในเขตร้อน ชนิดพันธุ์ที่มีเขตความอดทนต่อปัจจัยใดๆ แคบเป็นพิเศษถือได้ว่าเป็นชนิดพันธุ์บ่งชี้ (หรือตัวชี้วัดทางนิเวศน์) ของสภาวะของสิ่งแวดล้อม จากการมีอยู่ของตัวบ่งชี้สปีชีส์ในไบโอโทปบางชนิด สามารถสันนิษฐานได้ว่าค่าของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่เกี่ยวข้องที่นี่ไม่เกินขอบเขตที่ยอมรับได้สำหรับสปีชีส์นี้
ข้อสรุปที่สำคัญหลายประการเป็นไปตามกฎความอดทนของเชลฟอร์ด:
1. ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมใดๆ ที่เข้าใกล้ขีดจำกัดความอดทนสำหรับสิ่งมีชีวิตที่กำหนดหรือเกินขีดจำกัดเหล่านี้จะส่งผลเสียต่อสิ่งมีชีวิตนั้น หนึ่งจะปรากฏขึ้นแม้ว่าค่าของปัจจัยอื่นจะอยู่ในโซนที่เหมาะสมที่สุด
2. ชนิดพันธุ์ที่มีระยะความอดทนกว้างมักจะแพร่หลายมากกว่าชนิดพันธุ์ที่มีช่วงแคบ
3. ขีดจำกัดการทนต่อการสืบพันธุ์ของแต่ละบุคคล (รวมถึงเมล็ด ต้นกล้า เอ็มบริโอ และตัวอ่อน) มักจะแคบกว่าพืชหรือสัตว์ที่ยังไม่เจริญพันธุ์
4. สปีชีส์ส่วนใหญ่ไม่ได้แพร่พันธุ์ตลอดทั้งปี แต่ในบางฤดูกาลของปี เพื่อให้การฟักไข่เกิดขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวยต่อพวกมันมากที่สุด
5. ในธรรมชาติ สิ่งมีชีวิตมักอาศัยอยู่ในสภาวะที่ไม่สอดคล้องกับปัจจัยที่เหมาะสมที่สุด เนื่องจากการกระจายตัวของสายพันธุ์มักถูกกำหนดโดยความสัมพันธ์ทางการแข่งขันกับสายพันธุ์อื่นเป็นส่วนใหญ่
6. หากเงื่อนไขสำหรับปัจจัยหนึ่งไม่เหมาะสมสำหรับชนิดพันธุ์ ช่วงของความทนทานต่อปัจจัยอื่นอาจแคบลง
7. การปรับตัวให้เข้ากับปัจจัยหนึ่งซึ่งแสดงในการขยายขอบเขตความอดทนที่สัมพันธ์กันสามารถนำไปสู่การขยายขอบเขตความอดทนที่สัมพันธ์กับปัจจัยอื่น (หลักการของการปรับตัวที่ไม่เฉพาะเจาะจง)
หลังจากอ่านหัวข้อเหล่านี้แล้ว คุณควรจะสามารถ:
- ให้คำจำกัดความ: "นิเวศวิทยา", "ปัจจัยทางนิเวศวิทยา", "ช่วงแสง", "ช่องทางนิเวศวิทยา", "ที่อยู่อาศัย", "ประชากร", "biocenosis", "ระบบนิเวศ", "ผู้ผลิต", "ผู้บริโภค", "ผู้ย่อยสลาย", " การสืบทอด", "agrocenosis"
- ยกตัวอย่างปฏิกิริยาช่วงแสงของพืชและสัตว์ (ถ้าเป็นไปได้)
- อธิบายความแตกต่างระหว่างแหล่งที่อยู่อาศัยของประชากรและกลุ่มเฉพาะของมัน ยกตัวอย่างสำหรับแต่ละแนวคิดเหล่านี้
- แสดงความคิดเห็นเกี่ยวกับกฎของเชลฟอร์ด และสามารถสร้างกราฟการพึ่งพาสิ่งมีชีวิตกับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีชีวิตได้
- อธิบายตัวอย่างวิธีการควบคุมสัตว์รบกวนทางชีวภาพที่ประสบความสำเร็จ
- อธิบายสาเหตุของการระเบิดของประชากรและผลที่ตามมาที่เป็นไปได้ รวมถึงความสำคัญของการลดลงของภาวะเจริญพันธุ์ ซึ่งตามกฎแล้วจะเป็นไปตามอัตราการเสียชีวิตที่ลดลง
- สร้างแผนภาพห่วงโซ่อาหาร ระบุระดับการรับส่งข้อมูลของแต่ละองค์ประกอบของระบบนิเวศที่กำหนดอย่างถูกต้อง
- สร้างแผนภาพวงจรอย่างง่ายขององค์ประกอบต่อไปนี้: ออกซิเจน ไนโตรเจน คาร์บอน
- บรรยายเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเมื่อทะเลสาบรกเกินไป หลังจากการตัดไม้ทำลายป่า
- ระบุความแตกต่างระหว่าง agrocenosis และ biocenosis
- พูดคุยเกี่ยวกับความหมายและโครงสร้างของชีวมณฑล
- อธิบายว่าการเกษตรกรรม การใช้เชื้อเพลิงฟอสซิล และการผลิตพลาสติกมีส่วนทำให้เกิดมลภาวะต่อสิ่งแวดล้อมและเสนอแนะมาตรการป้องกันอย่างไร
Ivanova T.V., Kalinova G.S., Myagkova A.N. "ชีววิทยาทั่วไป". มอสโก "การตรัสรู้", 2543
- หัวข้อที่ 18 "ที่อยู่อาศัย ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม" บทที่ 1; หน้า 10-58
- หัวข้อที่ 19. "ประชากร ประเภทของความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต" บทที่ 2 §8-14; หน้า 60-99; บทที่ 5 § 30-33
- หัวข้อที่ 20. "ระบบนิเวศ" บทที่ 2 §15-22; หน้า 106-137
- หัวข้อที่ 21. "ชีวมณฑล วัฏจักรของสสาร" บทที่ 6 §34-42; หน้า 217-290
รูปแบบต่างๆ ของความสัมพันธ์ทางชีวภาพที่บางสายพันธุ์เข้าสู่ biocenosis (การแข่งขัน, commensalism, ลัทธิร่วมกัน, นักล่า - เหยื่อ ฯลฯ ) กำหนดเงื่อนไขพื้นฐานของชีวิตของพวกเขาในชุมชนความเป็นไปได้ในการได้รับอาหารและพิชิตพื้นที่ใหม่
ความสัมพันธ์ระหว่างกันโดยตรงและโดยอ้อมตามความสำคัญที่มีต่อการยึดครองสายพันธุ์ใน biocenosis ในตำแหน่งที่แน่นอนตามการจำแนกประเภทของ V.N. Beklemishev (1970) แบ่งออกเป็นสี่ประเภท: 1) โภชนาการ 2) เฉพาะที่ , 3) โฟริก และ 4) โรงงาน
การเชื่อมต่อทางโภชนาการจะสังเกตได้เมื่อสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งกินอีกชนิดหนึ่ง - ซากศพของพวกมันหรือผลผลิตจากกิจกรรมสำคัญของพวกมัน ทั้งแมลงปอซึ่งจับแมลงอื่น ๆ กำลังบิน และด้วงมูลสัตว์ซึ่งกินมูลสัตว์กีบเท้าขนาดใหญ่ และผึ้งซึ่งเก็บน้ำหวานจากพืช ต่างมีความสัมพันธ์ทางโภชนาการโดยตรงกับสายพันธุ์ที่ให้อาหารแก่พวกมัน เมื่อสัตว์สองสายพันธุ์แข่งขันกันแย่งรายการอาหาร ความสัมพันธ์ทางโภชนาการทางอ้อมจะเกิดขึ้นระหว่างพวกมัน เนื่องจากกิจกรรมของสัตว์ชนิดหนึ่งส่งผลต่อการจัดหาอาหารของอีกสัตว์หนึ่ง ผลกระทบของสายพันธุ์หนึ่งต่อความสามารถในการกินของอีกสายพันธุ์หนึ่งหรือความพร้อมของอาหารนั้น ถือเป็นความสัมพันธ์ทางโภชนาการทางอ้อมระหว่างพวกมัน ดังนั้นหนอนผีเสื้อแม่ชีที่กินเข็มสนช่วยให้ด้วงเปลือกเข้าถึงต้นไม้ที่อ่อนแอได้ง่ายขึ้น
ใน biocenosis การเชื่อมต่อทางโภชนาการและเฉพาะที่มีความสำคัญมากที่สุดและเป็นพื้นฐานของการดำรงอยู่ของมัน ประเภทเหล่านี้| ความสัมพันธ์ทำให้สิ่งมีชีวิตจากสายพันธุ์ต่างๆ อยู่ใกล้กัน รวมกันเป็นชุมชนที่ค่อนข้างมั่นคงในระดับขนาดต่างๆ
การเชื่อมต่อแบบโฟริก -นี่คือการมีส่วนร่วมของสายพันธุ์หนึ่งในการแพร่กระจายของอีกสายพันธุ์หนึ่ง สัตว์ทำหน้าที่เป็นผู้ขนส่ง ดังที่เราได้กล่าวไว้ข้างต้น เรียกว่าการถ่ายโอนเมล็ด สปอร์ และละอองเกสรโดยสัตว์ การเลี้ยงสัตว์การโอนโดยสัตว์ของสัตว์เล็กอื่น ๆ เรียกว่า โฟรีเซีย(ตั้งแต่ lat. ฟอส, -ออก, ออก) โดยปกติการถ่ายโอนจะดำเนินการโดยใช้อุปกรณ์พิเศษและอุปกรณ์ต่างๆ Animal phoresia พบได้ทั่วไปในสัตว์ขาปล้องขนาดเล็ก ตัวอย่างเช่น ไรกลุ่มต่างๆ เป็นวิธีหนึ่งในการแพร่กระจายแบบพาสซีฟ เป็นลักษณะของสายพันธุ์ที่การถ่ายโอนจากไบโอไทป์หนึ่งไปยังอีกไบโอไทป์มีความสำคัญต่อการอนุรักษ์หรือความเจริญรุ่งเรือง ดังนั้น แมลงบินจำนวนมาก (รูปที่ 11.9) - ผู้มาเยี่ยมเยียนซากอินทรีย์ที่สลายตัวอย่างรวดเร็ว (ศพ, สัตว์, กองพืชที่เน่าเปื่อย ฯลฯ ) - บรรทุกไรกามาซิด, ยูโรพอดหรือไธโรไกลฟอยด์ โดยเคลื่อนที่ในลักษณะนี้จากการสะสมอาหารเพียงครั้งเดียว วัสดุไปอีก
ข้าว. 11.9. โรค Phoresia ของไรในแมลง (อ้างอิงจาก W. Jacobs, M. Renner, 1974)
ด้วงมูลมักจะคลานโดยยกปีกขึ้น เนื่องจากพวกมันไม่สามารถพับมันได้เนื่องจากมีตัวไรเกาะเกลื่อนกลาดตามร่างกายของมันอย่างหนาแน่น ไส้เดือนฝอยบางชนิดแพร่กระจายไปยังแมลงโดยใช้โฟเรสซี ขาของแมลงวันมูลบางครั้งมีลักษณะเหมือนพู่กันเนื่องจากมีผู้เกาะอยู่ในสกุล Rhabditis จำนวนมาก Phoresia แทบไม่เกิดขึ้นกับสัตว์ใหญ่
การเชื่อมต่อโรงงาน -นี่คือความสัมพันธ์ทางชีวนิเวศประเภทหนึ่งที่สปีชีส์เข้ามา โดยใช้ผลิตภัณฑ์ขับถ่ายหรือซากศพ หรือแม้แต่บุคคลที่มีชีวิตจากสปีชีส์อื่นเพื่อการก่อสร้าง (การประดิษฐ์) (V.N. Beklemishev, 1970) ตัวอย่างเช่น นกใช้กิ่งก้านของต้นไม้ ใบไม้ หญ้า ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ขนอ่อน และขนนกของนกสายพันธุ์อื่นๆ เป็นต้น เพื่อสร้างรัง ผึ้งเมกาชิลาวางไข่และเสบียงอาหารในถ้วย ซึ่งทำจากใบอ่อนของพุ่มไม้ต่างๆ ( อะคาเซีย ไลแลค โรสฮิป ฯลฯ)
แต่ละสปีชีส์ที่เฉพาะเจาะจง เนื่องจากความซับซ้อนของความสัมพันธ์ระหว่างสปีชีส์ต่างๆ อาจไม่ประสบความสำเร็จในทุกที่ที่มีสภาพสภาพแวดล้อมทางกายภาพที่เหมาะสม มีการระบุถึงความเหมาะสมทางสรีรวิทยาและ synecological ในการกระจายพันธุ์
เหมาะสมทางสรีรวิทยา -การรวมกันของปัจจัยทางชีวภาพทุกประเภทที่เป็นประโยชน์ต่อสายพันธุ์ซึ่งมีอัตราการเติบโตและการสืบพันธุ์ที่รวดเร็วที่สุด Synecological ที่เหมาะสมที่สุด -สภาพแวดล้อมทางชีวภาพที่สายพันธุ์ได้รับแรงกดดันจากศัตรูและคู่แข่งน้อยที่สุด ทำให้สามารถสืบพันธุ์ได้สำเร็จ ความเหมาะสมทางสรีรวิทยาและซิงโครโลจิคัลไม่ตรงกันเสมอไป พืชใบส่วนใหญ่อยู่ในรูปแบบแอมฟิโทเลนแรนท์ที่มีค่า pH ที่เป็นกรดเล็กน้อยถึงด่างเล็กน้อยที่เหมาะสมที่สุด และมีช่วงค่า pH ที่ยอมรับได้ตั้งแต่ 3.5 ถึง 8.5 pH เมื่อปลูกในพืชชนิดเดียว ในการกระจายตามธรรมชาติ บางส่วนถูกจำกัดด้วยค่า pH ที่ค่อนข้างต่ำ ในกรณีนี้ ค่าความเหมาะสมทาง synecological ของพวกมันไม่ตรงกับค่าที่เหมาะสมทางสรีรวิทยา (รูปที่ 11.10)
ข้าว. 11.10. อิทธิพลของ pH ต่อการเจริญเติบโตของพืชชนิดต่าง ๆ ในระหว่างการเพาะปลูก
ในพืชชนิดเดียวและในสภาวะการแข่งขัน (อ้างอิงจาก V. Larcher, 1978)
บันทึก:เส้นโค้งทางสรีรวิทยา (1) และ synecological (2) optima
ต่างจากสายพันธุ์ที่สามารถทนต่อการแข่งขันภายในขอบเขตที่เหมาะสมทางสรีรวิทยาได้ บางชนิดจะถูกผลักเข้าไปในสถานที่ที่มีการแข่งขันน้อยกว่า จากนั้นพวกมันก็จะใช้ประโยชน์จากขีดจำกัดของความทนทานต่อค่า pH ของดินอย่างเต็มที่ ตัวอย่างเช่น พืชที่ทนต่อแอมฟิโทลเลอร์ เช่น แบร์เบอร์รี่ ส่วนใหญ่จะกระจายอยู่ในดินที่เป็นกรดและด่าง
การเชื่อมต่อระหว่างกันที่ก่อให้เกิด biocenosis จะกำหนดความสัมพันธ์ตามธรรมชาติของสปีชีส์ในนั้น ลักษณะทางนิเวศวิทยา จำนวน การกระจายตัวในอวกาศ หรืออาจกล่าวได้ว่าอนุญาตให้มีการสร้างโครงสร้างบางอย่างของ biocenosis
ก่อนหน้า |
พื้นฐานสำหรับการเกิดขึ้นและการดำรงอยู่ของ biocenoses คือความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตการเชื่อมต่อของสิ่งมีชีวิตที่พวกมันเข้ามาหากันโดยอาศัยอยู่ใน biotope เดียวกัน การเชื่อมต่อเหล่านี้เป็นตัวกำหนดสภาพความเป็นอยู่พื้นฐานของสายพันธุ์ต่างๆ ในชุมชน ความเป็นไปได้ในการได้รับอาหาร และการพิชิตพื้นที่ใหม่
การจำแนกประเภทของความสัมพันธ์ทางชีวภาพสามารถสร้างได้โดยใช้หลักการที่แตกต่างกัน แนวทางหนึ่งที่ได้รับความนิยมคือการประเมินความเป็นไปได้ ผลจากการติดต่อระหว่างบุคคลสองคน- สำหรับแต่ละรายการ ผลลัพธ์จะได้รับการยอมรับว่าเป็นบวก ลบ หรือเป็นกลาง การรวมกันของผลลัพธ์สำหรับ 2 ใน 3 ผลลัพธ์ที่เป็นไปได้ให้โครงร่างอย่างเป็นทางการของ 6 ตัวเลือกซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับการจำแนกประเภทนี้
0 0 การวางตัวเป็นกลาง – การอยู่ร่วมกันของสองสายพันธุ์ในดินแดนเดียวกันซึ่งไม่มีผลทั้งเชิงบวกและเชิงลบสำหรับพวกมัน ตัวอย่างเช่น กระรอกและกวางมูสไม่มีผลกระทบต่อกันและกันมากนัก
+ + ความร่วมมือเบื้องต้น – การอยู่ร่วมกันของสิ่งมีชีวิตซึ่งเป็นประโยชน์ร่วมกัน แต่ไม่บังคับ ซึ่งผู้เข้าร่วมทุกคนจะได้รับประโยชน์ เช่น ปูเสฉวน และดอกไม้ทะเล ติ่งดอกไม้ทะเลปะการังซึ่งมีเซลล์ที่กัดซึ่งหลั่งพิษสามารถเกาะอยู่บนเปลือกของกุ้งเครย์ฟิชได้ ดอกไม้ทะเลช่วยปกป้องกั้งจากปลานักล่า และปูเสฉวนโดยการเคลื่อนย้ายมีส่วนทำให้ดอกไม้ทะเลแพร่กระจายและเพิ่มพื้นที่ให้อาหาร
+ + การร่วมกัน – การอยู่ร่วมกันที่เป็นประโยชน์ร่วมกัน เมื่อฝ่ายใดฝ่ายหนึ่งหรือทั้งสองฝ่ายไม่สามารถดำรงอยู่ได้หากไม่มีผู้อยู่ร่วมกัน ตัวอย่างคลาสสิกของความสัมพันธ์ทางชีวภาพคือ ไลเคนแสดงถึงการอยู่ร่วมกันอย่างใกล้ชิดของเชื้อราและตะไคร่น้ำ เชื้อราได้รับสารที่ดูดซึมโดยสาหร่าย สาหร่ายได้รับน้ำและแร่ธาตุจากเส้นใยของเชื้อรา อีกตัวอย่างหนึ่งคือสัตว์กีบเท้าที่กินพืชเป็นอาหารและแบคทีเรียที่ย่อยสลายเซลลูโลส แบคทีเรียที่ย่อยสลายเซลลูโลสอาศัยอยู่ในกระเพาะอาหารและลำไส้ของสัตว์กีบเท้าที่กินพืชเป็นอาหาร พวกมันผลิตเอนไซม์ที่สลายเซลลูโลส ดังนั้นจึงจำเป็นสำหรับสัตว์กินพืชที่ไม่มีเอนไซม์ดังกล่าว สัตว์กีบเท้าที่กินพืชเป็นอาหารจะให้สารอาหารแก่แบคทีเรียและที่อยู่อาศัยด้วยอุณหภูมิความชื้นที่เหมาะสม ฯลฯ เป็นที่ทราบกันว่าต้นไม้หลายชนิดอยู่ร่วมกับเชื้อราไมคอร์ไรซา พืชตระกูลถั่วที่มีแบคทีเรียปมที่ตรึงโมเลกุลไนโตรเจนในอากาศ
0 ลัทธิคอมเมนซาลิสม์ – ความสัมพันธ์ที่พันธมิตรฝ่ายใดฝ่ายหนึ่งได้รับประโยชน์จากการอยู่ร่วมกันและอีกฝ่ายไม่แยแสต่อการปรากฏตัวของฝ่ายแรก คอมเมนซาลิสม์มีสองรูปแบบ: ซินอยเกีย (ที่พัก)และ โรคโทรโฟไบโอซิส (โหลดฟรี).ตัวอย่างของ synoikia คือความสัมพันธ์ระหว่างดอกไม้ทะเลบางชนิดกับปลาเขตร้อน ปลาเขตร้อนหลบภัยจากผู้ล่าท่ามกลางหนวดของดอกไม้ทะเลซึ่งมีเซลล์ที่กัด ตัวอย่างของ trophobiosis คือความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าขนาดใหญ่และสัตว์กินของเน่า สัตว์กินของเน่า เช่น ไฮยีน่า แร้ง และหมาจิ้งจอก กินซากศพของเหยื่อที่ถูกสิงโตตัวใหญ่ฆ่าและกินบางส่วน
+ – การปล้นสะดม – ความสัมพันธ์ที่ผู้เข้าร่วมคนหนึ่ง (ผู้ล่า) ฆ่าอีกคนหนึ่ง (เหยื่อ) และใช้เขาเป็นอาหาร ตัวอย่างเช่น หมาป่าและกระต่าย สถานะของประชากรผู้ล่ามีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับสถานะของประชากรที่เป็นเหยื่อ อย่างไรก็ตาม เมื่อขนาดประชากรของเหยื่อสายพันธุ์หนึ่งลดลง ผู้ล่าจะสลับไปยังสายพันธุ์อื่น ตัวอย่างเช่น หมาป่าสามารถใช้กระต่าย หนู หมูป่า กวางยอง กบ แมลง ฯลฯ เป็นอาหารได้
กรณีพิเศษของการปล้นสะดมคือ การกินเนื้อคน –ฆ่าและกินตามแบบฉบับของตัวเอง พบได้ในหนู หมีสีน้ำตาล และมนุษย์
– – การแข่งขัน – ความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตแข่งขันกันเพื่อทรัพยากรสิ่งแวดล้อมเดียวกันเมื่อขาดแคลน สิ่งมีชีวิตอาจแย่งชิงทรัพยากรอาหาร คู่นอน ที่พักอาศัย แสงสว่าง ฯลฯ มีการแข่งขันทั้งทางตรงและทางอ้อม ระหว่างทางตรงและทางอ้อม
การแข่งขันทางอ้อม (เชิงรับ) –การใช้ทรัพยากรสิ่งแวดล้อมที่จำเป็นสำหรับทั้งสองสายพันธุ์ การแข่งขันโดยตรง (ใช้งานอยู่) –การปราบปรามชนิดหนึ่งโดยอีกชนิดหนึ่ง
จำเพาะเจาะจงการแข่งขัน คือ การแข่งขันระหว่างบุคคลประเภทเดียวกัน เฉพาะเจาะจง –ระหว่างบุคคลต่างสายพันธุ์ การแข่งขันระหว่างกันเกิดขึ้นระหว่างบุคคลที่มีสายพันธุ์คล้ายคลึงกันในระบบนิเวศ ผลลัพธ์ของมันอาจเป็นได้ทั้ง การปรับตัวซึ่งกันและกันสองประเภทหรือ การทดแทนประชากรของสายพันธุ์หนึ่งของประชากรของสายพันธุ์อื่นที่ย้ายไปยังสถานที่อื่น เปลี่ยนไปกินอาหารอื่น หรือสูญพันธุ์
การแข่งขันนำไปสู่การคัดเลือกโดยธรรมชาติในทิศทางของการเพิ่มความแตกต่างทางนิเวศวิทยาระหว่างสายพันธุ์ที่แข่งขันกันและการก่อตัวของระบบนิเวศน์ที่แตกต่างกัน
0 – การละเลย – ความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตหนึ่งมีอิทธิพลต่ออีกสิ่งมีชีวิตหนึ่งและระงับกิจกรรมที่สำคัญของมัน ในขณะที่ตัวมันเองไม่ได้รับอิทธิพลเชิงลบจากสิ่งมีชีวิตที่ถูกระงับ ตัวอย่างเช่นต้นสปรูซและพืชชั้นล่าง มงกุฎโก้เก๋หนาแน่นป้องกันการซึมผ่านของแสงแดดใต้ร่มไม้ของป่าและยับยั้งการพัฒนาของพืชในชั้นล่าง กรณีพิเศษของการละเลยคือ อัลโลโลพาธี (ยาปฏิชีวนะ) –อิทธิพลของสิ่งมีชีวิตหนึ่งต่ออีกสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ซึ่งของเสียจากสิ่งมีชีวิตหนึ่งถูกปล่อยออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอก เป็นพิษ และทำให้ไม่เหมาะสมกับชีวิตของอีกสิ่งมีชีวิตหนึ่ง โรคอัลเลโลพาธีพบได้บ่อยในพืช เห็ดรา และแบคทีเรีย ตัวอย่างเช่น เชื้อราเพนิซิลเลียมผลิตสารที่ยับยั้งการทำงานของแบคทีเรีย Penicill ใช้เพื่อให้ได้ เพนิซิลินนี่เป็นยาปฏิชีวนะชนิดแรกที่ค้นพบในทางการแพทย์
ความสัมพันธ์ซึ่งกันและกันและการแข่งขันแสดงถึงแก่นแท้พื้นฐานของความสัมพันธ์เฉพาะเจาะจง
การจำแนกประเภทอื่นๆ มุ่งเน้นไปที่แง่มุมอื่นๆ ของความสัมพันธ์ทางชีวภาพโดยใช้แนวทางที่แตกต่างกัน โดย จำแนกตาม V.N.เบคเลมิเชวาความสัมพันธ์ระหว่างทางตรงและทางอ้อม โดยที่ ความหมายที่พวกเขาสามารถมีได้ ใน biocenosisแบ่งออกเป็น 4 ประเภท คือ
การเชื่อมต่อทางโภชนาการ เกิดขึ้นระหว่างสายพันธุ์เมื่อสายพันธุ์หนึ่งกินอีกชนิดหนึ่ง: สิ่งมีชีวิต, ซากศพ, ของเสีย การเชื่อมต่อทางโภชนาการอาจเป็นทางตรงหรือทางอ้อม การเชื่อมต่อโดยตรงปรากฏขึ้นเมื่อสิงโตกินละมั่งที่มีชีวิต ไฮยีน่ากินศพของม้าลาย ด้วงมูลสัตว์กินมูลสัตว์กีบเท้าขนาดใหญ่ ฯลฯ ความสัมพันธ์ทางอ้อมเกิดขึ้นเมื่อสายพันธุ์ต่างแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรอาหารเดียวกัน
ความสัมพันธ์เฉพาะเจาะจงต่าง ๆ เกิดขึ้นระหว่างสิ่งมีชีวิตใน biocenoses ตามการจำแนกประเภทของนักสัตววิทยาชาวรัสเซียผู้โด่งดัง V.N. Beklemishev มีความสัมพันธ์ทางชีวภาพสี่ประเภทในชุมชน
1. การเชื่อมต่อทางโภชนาการ- การเชื่อมโยงทางอาหารที่สิ่งมีชีวิตประเภทหนึ่งกินจากอีกสายพันธุ์หนึ่ง: ไม่ว่าจะเป็นบุคคลที่มีชีวิต หรือซากศพ หรือของเสีย สัตว์แบ่งออกเป็นหลายกลุ่มตามระบบนิเวศตามประเภทของอาหารที่พวกมันกิน: ผู้ล่า,หรือ ซูฟากี(ให้อาหารสัตว์); สังฆาฏิ(กินสารที่เน่าเปื่อย); เนื้อร้าย(กินซากสัตว์); แพร่กระจาย(กินอุจจาระ); ไฟโตฟาจ(กินอาหารจากพืช). ในบรรดาไฟโตฟาจก็มี มีร่างกายสมบูรณ์(กินใบ) คาร์โปฟากัส(กินผลไม้) ไซโลฟาจ(กินไม้) เหง้า(กินราก). ตามระดับของการเลือกสรรวัตถุอาหารสิ่งมีชีวิตสามกลุ่มมีความโดดเด่น: 1) คนเดียว- กินเนื้อเป็นอาหาร 2) oligophages- จำกัดจำนวนผู้รับประทาน 3) โพลีฟาจ- มีหลายหน้า
2. การเชื่อมต่อเฉพาะที่- ความสัมพันธ์ที่เกี่ยวข้องกับถิ่นที่อยู่ เช่น การแข่งขันหาอาหาร ขยายพันธุ์ และสร้างรัง
3. การเชื่อมต่อแบบโฟริก- ความสัมพันธ์ที่เกี่ยวข้องกับการมีส่วนร่วมของสปีชีส์หนึ่งในการกระจายของอีกสปีชีส์ (จากคำว่า โฟรีเซีย- ถ่ายโอนโดยสัตว์ตัวหนึ่งไปยังอีกตัวหนึ่ง) ตัวอย่างเช่น ปลาเหนียวเกาะติดกับฉลามหรือเต่าแล้วใช้เป็น "พาหนะ" ไรกามาซิดมักใช้แมลงหลายชนิดในลักษณะนี้ เมล็ดพืชหลายชนิดถูกขนส่งโดยสัตว์หลายชนิด
4. การเชื่อมต่อโรงงาน- ความสัมพันธ์ที่สิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งใช้สิ่งมีชีวิตอื่นหรือซากของพวกมันเป็นโครงสร้างของมัน นกใช้พืช ปุย ขนสัตว์ และวัสดุก่อสร้างอื่นๆ ที่มีต้นกำเนิดทางชีวภาพเพื่อสร้างรัง
ตามการจำแนกประเภทอื่น ความสัมพันธ์ทางนิเวศหลักหกประเภทที่เป็นไปได้ระหว่างสิ่งมีชีวิตใน biocenoses (การกำหนดที่สอดคล้องกันจะได้รับสำหรับความสัมพันธ์แต่ละประเภท):
1) ซึ่งกันและกัน- ความสัมพันธ์ที่เป็นประโยชน์ร่วมกันระหว่างสายพันธุ์ (+; +) ตัวอย่างของความสัมพันธ์ซึ่งกันและกันหรือทางชีวภาพ:
ไลเคน (การทำงานร่วมกันของเชื้อราและสาหร่าย เห็ดได้รับสารอาหาร สาหร่ายได้รับน้ำและแร่ธาตุ)
พืชกีฏวิทยาเป็นแมลงผสมเกสร
เอนโดซิมเบียนในลำไส้ (แบคทีเรีย, โปรโตซัว) - สัตว์อาศัย (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเคี้ยวเอื้อง, ปลวก);
พืชตระกูลถั่ว - แบคทีเรียปม (สารตรึงไนโตรเจน);
ต้นไม้คือเห็ด
2) ความเห็นอกเห็นใจ- การใช้ฝ่ายเดียวโดยสายพันธุ์หนึ่งจากอีกสายพันธุ์หนึ่งโดยไม่เป็นอันตรายต่อชนิดหลัง (+; 0) ความสัมพันธ์นี้เป็นจุดที่กิจกรรมของสายพันธุ์หนึ่งให้อาหารหรือที่พักพิงแก่อีกสายพันธุ์หนึ่ง ตัวอย่างของการแบ่งส่วน:
ปลาเหนียวบนฉลามหรือเต่า
- การตั้งถิ่นฐานของพืชอิงอาศัยบนเปลือกไม้
- ไรกามาซิดกับแมลงต่างๆ
- นกกระสาอียิปต์ - วัว (กินแมลงที่วัวกลัว)
- ภมรบินอยู่ในรังผึ้ง (กินขยะต่างๆ)
3) การวางตัวเป็นกลาง- การดำรงอยู่ของสายพันธุ์ที่เป็นอิสระซึ่งสายพันธุ์ไม่ทำอันตรายหรือเป็นประโยชน์ต่อกันและกัน (0; 0)
4) การละเลย- ปฏิสัมพันธ์ของสายพันธุ์โดยที่ฝ่ายหนึ่งไม่ได้รับอันตรายหรือผลประโยชน์ แต่สำหรับอีกฝ่ายหนึ่งความสัมพันธ์นี้เป็นเชิงลบ พืชที่รักแสงที่เติบโตภายใต้ประสบการณ์การกดขี่ของต้นสน แต่สำหรับต้นสนความสัมพันธ์นี้ไม่แยแส (-; 0);
5)การแข่งขัน- รูปแบบของความสัมพันธ์ทางนิเวศวิทยาที่ส่งผลเสียต่อสิ่งมีชีวิตทั้งสองที่มีปฏิสัมพันธ์ (-; -) การแข่งขันเกิดขึ้นระหว่างสายพันธุ์เพื่อทรัพยากรต่างๆ (โภชนาการเฉพาะ);
เพื่อการดำรงอยู่ตามปกติ ผู้ล่าจำเป็นต้องมีการปรับตัวเพื่อให้สามารถล่าเหยื่อได้สำเร็จ ดังนั้นในกลุ่มผู้ล่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการค้นหา จับ และกินเหยื่อ ในเวลาเดียวกันในประชากรเหยื่อตามกฎแล้วจะมอบความได้เปรียบในการคัดเลือกให้กับบุคคลที่ประสบความสำเร็จในการหลีกเลี่ยงผู้ล่ามากกว่า วิวัฒนาการร่วมกันในระยะยาว (วิวัฒนาการร่วมกัน) ของผู้ล่าและเหยื่อช่วยปรับปรุงการปรับตัวของสายพันธุ์ที่รวมอยู่ในคู่นี้ ซึ่งรวมถึงการปรับตัวทางสัณฐานวิทยาและพฤติกรรมที่ซับซ้อน