โก้เก๋ ayanskaya นานา ต้นสนอายัน (Picea ajanensis)
Ayan Spruce เป็นตัวแทนทั่วไปของป่าสนไทกาตะวันออกไกล มีลักษณะเป็นพงสีซีดและมีหญ้าปกคลุมพิเศษซึ่งมีการพัฒนาไม่ดี เราสามารถพูดได้อย่างปลอดภัยว่า Ayan Spruce เป็นหนึ่งในสายพันธุ์พืชโบราณของโลก Primorye เนื่องจากมีสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงที่สุดในยุคตติยภูมิตอนกลาง ต้นสนอายันมีอายุประมาณ 500 ปี
ลักษณะไม้
ในลักษณะที่ปรากฏต้นสนนี้มีลักษณะคล้ายกับซิตก้าและต้นสนทั่วไป ความแตกต่างระหว่างต้นนี้กับต้นสนทั่วไปคือขนาดของหน่อและโคนซึ่งเล็กกว่าสายพันธุ์อื่น ความแตกต่างนี้มองเห็นได้ยากในภาพถ่ายของต้นสปรูซ ดังนั้นจึงมักสับสน
ความสูงสูงสุดต้นไม้ - ประมาณห้าสิบเมตร ตามกฎแล้ว ยิ่งคุณขึ้นไปบนภูเขาสูงเท่าไร เม็ดมะยมก็จะยิ่งต่ำลงและลำต้นก็จะบางลงเท่านั้น ต้นไม้มีมงกุฎรูปกรวยปกติมีปลายแหลม เปลือกของต้นสนอ่อนเรียบและมีสีเทาเข้ม ในช่วงหลายปีที่ผ่านมา Ayan Spruce ได้รับเปลือกไม้หลายชั้น เข็มของสายพันธุ์นี้มีลักษณะแบนและมีสีเทาสดใสจากด้านล่างและมีสีเขียวเข้มขึ้นไปด้านบน เข็มมีความยาวประมาณสองเซนติเมตร โคนเป็นมันเงาและมีความยาวประมาณเจ็ดเซนติเมตร เมล็ดต้นสนมีขนาดเล็กด้วยเหตุนี้ต้นไม้จึงมีชื่อสามัญอีกชื่อหนึ่งคือต้นสนเมล็ดเล็ก
พันธุ์ไม้ Ayan Spruce
ต้นสน Ayan เติบโตทางตอนเหนือ แต่ไปไม่ถึงชายแดนทางเหนือซึ่งแอ่งแม่น้ำ Aldoma และ Lantar ซึ่งไหลลงสู่ทะเล Okhotsk เป็นพื้นที่สุดขั้วที่สุดที่พบต้นไม้เขียวชอุ่มนี้
ในพื้นที่ทางทิศใต้สามารถพบต้นสนเมล็ดเล็กได้บนชายฝั่งทะเลโอค็อตสค์ซึ่งอยู่ใกล้กับแอ่งแม่น้ำใกล้เคียง
ทางทิศตะวันตกต้นสนชนิดนี้เติบโตในพื้นที่แยกกันซึ่งไปถึงเทือกเขา Stanovoy และเทือกเขา Tukuringra ซึ่งตั้งอยู่ทางตะวันออกเฉียงใต้ของ Yakutia
Ayan Spruce ยังเติบโตใน Kamchatka กล่าวคือใกล้กับหุบเขาแม่น้ำชื่อเดียวกัน สายพันธุ์นี้เติบโตบนเกาะต่างๆ เช่น หมู่เกาะซาคาลิน ชานตรา และหมู่เกาะคูริล บนเกาะแรก สายพันธุ์นี้เกิดขึ้นที่ละติจูด 48° เหนือ โดยมีต้นสนอายันเป็นพันธุ์ไม้สนหลัก ที่นี่มันเติบโตไปพร้อมกับต้นสนพื้นเมืองและต้นไมร่า โดยต้นสนชนิดหลังมีตำแหน่งที่โดดเด่น
คุณสมบัติของการเจริญเติบโตของต้นสนเมล็ดเล็ก
เนินเขาและที่ราบสูงเป็นสถานที่หลักที่มีต้นสนเมล็ดเล็กเติบโต ในพื้นที่ชายฝั่งทะเล พบที่ระดับความสูงเหนือน้ำทะเลมากกว่า 700 เมตร และในพื้นที่ภาคเหนือที่สูงกว่า 400 เมตร ในกรณีหลังนี้จะพบได้ในพื้นที่ที่มี อากาศชื้นและด้วยความเท่ห์และ ฤดูร้อนที่ฝนตก- นั่นคือเหตุผลว่าทำไมทางทิศใต้ ต้นไม้ประเภทนี้โดยส่วนใหญ่จึงสั้นและหดหู่
บนแถบภูเขาและในหุบเขาแม่น้ำ Ayan Spruce พบได้น้อยกว่าในสถานที่ที่กล่าวมาข้างต้นมาก
สัตว์ชนิดนี้ไม่โตใกล้จะเกิดขึ้น ชั้นดินเยือกแข็งถาวรและในสถานที่ที่มีความชื้นนิ่ง ในพื้นที่แอ่งน้ำ ต้นไม้จะแคระแกรนและแคระแกรน ในสถานที่ที่มีร่มเงาหนาแน่น ต้นไม้จะเจริญเติบโตได้ดีและหว่านด้วยตนเองได้สำเร็จ
การเจริญเติบโตของต้นอ่อนมักเกิดขึ้นในสถานที่ที่มีตอไม้ ต้นไม้ และซากพืชป่าอื่นๆ ที่เน่าเสียครึ่งหนึ่ง แต่ต่อไป พื้นที่เปิดโล่งด้วยดินร่วนต้นไม้เล็กมักตายจากน้ำค้างแข็งในปลายฤดูใบไม้ผลิ
ต้นสนต้นนี้ต้องการดิน มักเติบโตบนดินร่วนที่มีความชื้นปานกลาง มันตายบนดินทรายและพรุ บางครั้งก็เติบโตบนดินที่มีหินและเศษหินหรืออิฐ ไม่ทนต่อการปลูกถ่ายการตัดแต่งกิ่งไม้และอากาศเสีย Ayan Spruce ซึ่งเป็นคำอธิบายที่เรากำลังพิจารณาในบทความนี้ได้รับการปรับให้เข้ากับช่วงฤดูร้อนอันสั้นที่เย็นสบาย
การประยุกต์ Ayan Spruce
ต้นสนเมล็ดเล็กเป็นพันธุ์ไม้ที่มีความสำคัญในป่าตะวันออกไกล ไม้ของมันใช้ในลักษณะเดียวกับไม้สปรูซของยุโรป แต่คุณสมบัติทางกลของสปรูซอายันนั้นค่อนข้างแย่กว่า โดยเฉพาะไม้ที่ใช้ในการผลิตเยื่อกระดาษและกระดาษ
ลักษณะที่ดีที่สุดจะพบได้ในต้นไม้ที่เติบโตบนเนินเขาที่อ่อนโยน เพื่อปกป้องต้นสน Ayan ที่เติบโตในพื้นที่ที่สามารถเข้าถึงได้จึงมีการสร้างเขตสงวน
ต้นสน Ayan มักใช้เพื่อการตกแต่งเนื่องจากมีเข็มสีน้ำเงิน เป็นที่นิยมโดยเฉพาะในพื้นที่ป่าไม้ ดูดีเมื่อเทียบกับพื้นหลังของต้นสนสีเข้มชนิดอื่นหรือ ไม้เนื้อแข็ง- ความแตกต่างระหว่างพันธุ์ไม้นี้เห็นได้ชัดเจนในภาพต้นสนด้านล่าง
ต้นไม้ไม่ผลัดใบได้รับความงามเป็นพิเศษจากโคนซึ่งมีสีน้ำตาลอ่อนและมีรูปร่างเป็นทรงกระบอกวงรี
การดูแลโก้เก๋
หากคุณต้องการปลูกต้นสน Ayan คุณต้องจำสิ่งต่อไปนี้:
- สถานที่ที่คุณวางแผนจะปลูกต้นสนอาจมีร่มเงา ต้นไม้ไม่ชอบดินที่มีน้ำขัง ควรเลือกดินร่วนที่มีความชื้นปานกลาง
- เมื่อย้ายปลูกต้นสนจะใช้เวลานานในการฟื้นตัวและป่วย
- การระบายน้ำสามารถทำได้จากอิฐที่แตกซึ่งมีชั้นควรมีประมาณ 20 เซนติเมตร
- ต้องปลูกต้นไม้ให้มีความลึก 50-75 เซนติเมตร
- คุณสามารถ "ให้อาหาร" ต้นสนได้โดยใช้ปุ๋ยไนโตรแอมโมฟอสกา
- ในช่วงฤดูแล้งต้องรดน้ำอย่างน้อยสัปดาห์ละครั้ง
- การคลายจะดำเนินการที่ระดับความลึกประมาณ 6 เซนติเมตร
- สัตว์เล็กจะต้องถูกปกคลุมไปด้วยกิ่งสปรูซในฤดูหนาว
- ต้นไม้สามารถทนทุกข์ทรมานจากศัตรูพืชและโรคต่างๆ เช่น สนิมตา และมะเร็งแผล
Ayan Spruce นั้นค่อนข้างดูแลยาก แต่ชาวสวนจำนวนมากสามารถรับมือกับสิ่งนี้ได้สำเร็จสิ่งสำคัญคือความเอาใจใส่และการทำงานหนักมากขึ้น
การแนะนำ
พันธุศาสตร์เป็นศาสตร์แห่งการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและความแปรปรวนของพืชไม้ยืนต้น
เป็นเวลาหลายปีแล้วที่พันธุศาสตร์ในฐานะวิทยาศาสตร์มีความเกี่ยวข้องอย่างมาก
ช่วยให้คุณสามารถศึกษาและขยายพันธุ์ไม้ยืนต้นได้เนื่องจากป่าไม้เป็นแหล่งออกซิเจนหลัก พันธุศาสตร์มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อป่าไม้ ด้วยความช่วยเหลือของมัน คุณสามารถควบคุมความแปรปรวนของไม้ยืนต้น พัฒนาพันธุ์ใหม่ และรับพันธุ์ใหม่ สัญญาณที่จำเป็น,เพิ่มความต้านทานต่อโรคและแมลงศัตรูพืช,ปรับปรุงผลผลิตของพืช
ภารกิจหลักของพันธุศาสตร์พันธุ์ไม้คือการได้รับและสืบพันธุ์ตัวอย่างพืชที่เหนือกว่าชนิดอื่นในลักษณะที่มีคุณค่าทางเศรษฐกิจหลายประการ
ปัญหานี้สามารถแก้ไขได้โดยใช้วิธีการปรับปรุงพันธุ์ดังต่อไปนี้: การกลายพันธุ์, โพลีพลอยด์, พันธุวิศวกรรม.
ปัจจุบันอยู่ระหว่างการศึกษาเชิงลึกเกี่ยวกับความหลากหลายทางชีวภาพของพืชป่าเพื่อพัฒนาพันธุ์พืชใหม่ๆ ในอนาคต
1. คำอธิบายโดยย่อของประเภท
สปรูซ ครับ ?นสกายา (lat. Picea jezoensis, lat น้อยกว่า Picea ajanensisแม้แต่ตัวเลือกที่หายากยิ่งกว่า - พิเซีย ไมโครสเปิร์มา, พิเซีย คัมชัตเกนซิส, พิเซีย มานชูริกา, พิเซีย โคมาโรวี) - สายพันธุ์สกุล Spruce ของตระกูล Pine
1.1 ช่วงที่ทันสมัยที่อยู่อาศัย
อาศัยอยู่ในพื้นที่ที่มีอากาศชื้นและมีฤดูร้อนที่เย็นสบาย ก่อตัวเป็นป่าสนอันมืดมิด เติบโตบนเนินเขาและที่ราบสูงเป็นหลักซึ่งอยู่เหนือระดับน้ำทะเล 500 เมตร ทะเลและขึ้นไปถึงขอบด้านบนของป่าซึ่งมีต้นไม้เตี้ย ๆ อยู่ นอกจากนี้ยังพบในหุบเขาแม่น้ำบนระเบียงที่ไม่มีน้ำท่วม กระจายไปยังรัสเซียตะวันออกไกล พรีมอร์สกี้และ ดินแดนคาบารอฟสค์, ภูมิภาคอามูร์, ใจกลางคัมชัตคา, เกาะซาคาลิน, หมู่เกาะคูริลตอนใต้และหมู่เกาะชานตาร์ ต้นสนอายันพบได้ทั่วไปในตะวันออกไกล คาบสมุทรเกาหลี จีนตะวันออกเฉียงเหนือ และทางตอนเหนือของญี่ปุ่น (ส่วนใหญ่อยู่บนเกาะฮอกไกโด) ในรัสเซียต้นสน Ayan นั้นพบได้ทั่วไปในภูเขา Sikhote-Alin, Sakhalin, Kamchatka และหมู่เกาะ Kuril ซึ่งไม่ค่อยพบในภูเขา ภูมิภาคอามูร์และยากูเตียใต้ Ayan Spruce ก็พบได้เช่นกัน ชายฝั่งตะวันตกทะเลโอค็อตสค์ (ในพื้นที่ Dzhugdzhur) ต้นสน Ayanskaya ชอบสถานที่ที่มีฝนตกชุก แต่ฤดูร้อนเย็นสบายดังนั้นทางใต้ของเทือกเขาจึงเติบโตบนภูเขาที่ระดับความสูง 500 ม. ขึ้นไป ขอบเขตความสูงการกระจายตัวของป่าไม้ ทางภาคเหนือก็พบเห็นได้ทั่วไปในที่ต่ำกว่าเช่นกัน การจำหน่ายทั่วไป: ญี่ปุ่น จีน [Manko, 1972]
ความแปรปรวนของโก้เก๋ การกลายพันธุ์ทางพันธุกรรม
1.2 ลักษณะทางสัณฐานวิทยา
ภายนอก Ayan Spruce นั้นคล้ายคลึงกับ Sitka และ Spruce ทั่วไป ต้นสนอายันมีอายุ 350-400 ปี บางครั้งอาจนานถึง 500 ปี ความสูงของต้นไม้คือ 35-40 ม. ซึ่งมักจะสูงถึง 50 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางลำต้นคือ 100-120 ซม. มงกุฎมีลักษณะคล้ายต้นสนทั้งหมด ใน ป่าสนมืดกว่าและเย็นกว่า หญ้าน้อยกว่า มักไม่มีพงหญ้า ยิ่งต้นสนเติบโตบนภูเขาสูงเท่าไร ต้นก็จะยิ่งต่ำลงและลำต้นก็จะบางลงเท่านั้น กรวยโก้เก๋ชี้ลง ขนาดของกรวยอยู่ที่ 3.5 ถึง 8 ซม.
1.3 นิเวศวิทยาของชนิดพันธุ์
Ayan Spruce เป็นพันธุ์ไม้สนสีเข้ม ต้องการความชื้นในอากาศและอุณหภูมิ ดังนั้นจึงชอบที่จะเติบโตในพื้นที่ด้านบนของภูเขา ในพื้นที่ที่มีสภาพอากาศตามชายฝั่งโดยทั่วไป ต้นไม้ชนิดนี้ทนต่อร่มเงาได้มากและมีความสามารถในการแข่งขัน โดยแทนที่ต้นไม้ชนิดอื่นๆ ที่เติบโตในถิ่นที่อยู่ของมัน ยกเว้นต้นสนอามูร์ ลำต้นของต้นสนอายันมีความสูงถึง 40 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางมากกว่า 80 ซม. ต้นไม้เติบโตช้าๆ แต่สม่ำเสมอ โดยมีอายุ 350-500 ปี ต้นสนไวท์บาร์กหรืออามูร์ซึ่งก่อตัวเป็นชั้นต้นไม้ที่สองในป่าสปรูซ เข้ากันได้ดีกับต้นสนอายัน ต้นสนมีความร้อนมากกว่าต้นสน ดังนั้นในพื้นที่สูงจึงหายไปจากป่าหรือหายากขึ้น
ป่าสนอายันมีความร่มรื่น หนาแน่น และชื้น พวกเขาแทบไม่มีชั้นของพงและหญ้าเลย พื้นปกคลุมไปด้วยมอสและไลเคนซึ่งปกคลุมลำต้นของต้นไม้ด้วย ป่าประเภทนี้เรียกว่าป่าสนมอสเขียว พวกมันเติบโตบนดินที่มีการระบายน้ำดีเท่านั้น [Kolesnikov, 1969]
1.4 ความสำคัญต่อเศรษฐกิจของประเทศ
การถ่ายทอดทางพันธุกรรมของต้นสน
ไม้ก่อสร้าง เคมี-เทคโนโลยี และไม้ประดับที่คุ้มค่าที่สุด พืชบำบัด สำหรับมนุษย์ ไม้สปรูซเป็นหนึ่งในไม้ที่มีมากที่สุด ต้นไม้ที่มีประโยชน์- ไม้สปรูซมีการใช้กันอย่างแพร่หลาย นี่คือสิ่งที่พวกเขาทำมาจาก พันธุ์ที่ดีที่สุดกระดาษ ไหมเทียม ขนสัตว์ และอื่นๆ อีกมากมายถูกนำมาใช้ในการก่อสร้าง ไม้สปรูซมีความสำคัญอย่างยิ่งในการผลิต เครื่องดนตรี(ไวโอลิน วิโอลา ดับเบิลเบส เปียโน) เป็นประเภทนี้อย่างแน่นอนที่ Stradivarius, Amati และ Guarneri ปรมาจารย์ผู้โด่งดังใช้ สำหรับเครื่องดนตรีในป่าจะคัดเลือกต้นไม้อายุ 100-120 ปีที่มีไม้พิเศษซึ่งมีวงแหวนการเจริญเติบโตที่มีความหนาเท่ากัน ต้นสปรูซดังกล่าวเรียกว่าสปรูซแบบ "สะท้อน" ต้นสปรูซที่คัดเลือกมาทำเครื่องมือถูกตัดและปล่อยทิ้งไว้เป็นเวลา 3 ปี ในเวลาเดียวกัน ต้นไม้ก็ค่อยๆ สูญเสียความชื้นและไม้ก็หนาแน่นขึ้น และเบาลง เนื่องจากเครื่องมือได้รับ พลังพิเศษเสียง [Bulygin, 1991]
2. พันธุกรรม
พันธุกรรมเป็นทรัพย์สินที่มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดเพื่อให้เกิดความต่อเนื่องของสัญญาณและลักษณะการพัฒนาในหลายชั่วอายุคน ได้แก่ โครงสร้างทางสัณฐานวิทยา สรีรวิทยา และชีวเคมีของสิ่งมีชีวิตและธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต การพัฒนาส่วนบุคคล(การกำเนิด) ปรากฏการณ์ทางพันธุกรรม เป็นพื้นฐานของการสืบพันธุ์ของรูปแบบชีวิตจากรุ่นสู่รุ่น ซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตแตกต่างจากสิ่งไม่มีชีวิตโดยพื้นฐาน
มีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมของโครโมโซมและไม่ใช่โครโมโซม
ฐานทางเซลล์วิทยาของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม เซลล์ถือเป็นหน่วยโครงสร้างเบื้องต้นในระบบโครงสร้างของร่างกายพืช เซลล์ที่มีต้นกำเนิด โครงสร้าง และหน้าที่คล้ายคลึงกันจะก่อตัวเป็นเนื้อเยื่อ ไม้ยืนต้นเป็นพืชประเภทที่สูงกว่าซึ่งมีเซลล์ที่มีนิวเคลียสที่แท้จริง ซึ่งแยกออกจากส่วนที่เหลือด้วยเยื่อหุ้มนิวเคลียส
คุณลักษณะเฉพาะโครงสร้างของเซลล์พืชคือการมีผนังเซลล์ที่แข็งแรง - เมมเบรน ต้องขอบคุณเธอที่คำว่าเซลล์เกิดขึ้นและวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เริ่มถูกเรียกว่าเซลล์วิทยา
สด เซลล์พืชเปลือกล้อมรอบและปกป้องโปรโตพลาสต์ โปรโตพลาสต์ของเซลล์ประกอบด้วยไซโตพลาสซึมซึ่งถูกล้อมรอบด้วยพลาสมาเมมเบรนชนิดพิเศษ - พลาสม่าเลมมา ในไซโตพลาสซึมมีชุดของโครงสร้างพิเศษหรือออร์แกเนลที่ทำหน้าที่พิเศษ [Tsarev et al.
2.1 ทฤษฎีโครโมโซมของการถ่ายทอดทางพันธุกรรม
โครงสร้างเซลล์หลักที่รับผิดชอบในการเก็บรักษาและการสืบทอดลักษณะเฉพาะของสปีชีส์คือนิวเคลียสและโครโมโซมที่มีอยู่ในนั้น ความซับซ้อนของโครโมโซมในเซลล์เรียกว่าชุดโครโมโซม ชุดโครโมโซมมีสองประเภท: เดี่ยวและซ้ำ
จำนวนโครโมโซมในเซลล์พืช ประเภทต่างๆพืชสามารถแปรผันได้ แต่สำหรับเซลล์ของสายพันธุ์เดียวกัน เซลล์จะยังคงที่ซึ่งพบได้ยาก โดยมีข้อยกเว้นที่หาได้ยาก
โครโมโซมของเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมดถูกสร้างขึ้นตามแผนเดียวกัน ประกอบด้วยองค์ประกอบหลักสามส่วน ได้แก่ ตัวโครโมโซม (แขน) บริเวณปลายเทโลเมอร์ และเซนโทรเมียร์ โครโมโซมของเซลล์ยีสต์มีโครงสร้างที่ง่ายที่สุด คือ โครโมโซมที่มีรูปร่างคล้ายแท่งมีเทโลเมียร์อยู่ที่ปลายด้านหนึ่งและมีเซนโทรเมียร์อยู่ที่ปลายอีกด้านหนึ่ง โครโมโซมของสัตว์และพืชยังเป็นโครงสร้างรูปแท่งที่มีความยาวต่างกันและมีความหนาคงที่พอสมควร แต่มักจะมีแขนโครโมโซมสองแขนเชื่อมต่อกันที่เซนโทรเมียร์ โซนนี้เรียกว่าการรัดหลัก ดังนั้นแขนทั้งสองข้างของโครโมโซมจะสิ้นสุดในเทโลเมียร์ โครโมโซมรูปแท่งที่มีแขนที่สองสั้นมากจนแทบจะมองไม่เห็นนั้นเป็นโครโมโซมแบบอะโครเซนตริก
ในบริเวณที่มีการหดตัวหลัก (เซนโทรเมียร์) จะมีไคเนโตคอร์ซึ่งเป็นโครงสร้างลาเมลลาร์ที่มีรูปร่างคล้ายดิสก์ การรวมกลุ่มของไมโครทูบูลของไมโทติสสปินเดิลเข้าหามัน โดยมุ่งหน้าสู่เซนทริโอล กลุ่มไมโครทูบูลเหล่านี้มีส่วนร่วมในการเคลื่อนที่ของโครโมโซมไปยังขั้วของเซลล์ระหว่างไมโทซิส
โดยปกติแล้ว โครโมโซมแต่ละตัวจะมีโครโมโซมโครโมโซมเพียงโครโมโซมเดียว (โครโมโซมแบบโมโนเซนตริก) แต่โครโมโซมแบบไดเซนตริกและโพลีเซนตริกสามารถเกิดขึ้นได้ เช่น มีไคเนโตชอร์หลายตัว [Bauer, 1913]
แขนโครโมโซมสิ้นสุดที่เทโลเมียร์ซึ่งเป็นบริเวณปลาย ปลายเทโลเมอร์ของโครโมโซมไม่สามารถรวมตัวกับโครโมโซมอื่นหรือชิ้นส่วนของมันได้ ตรงกันข้ามกับปลายโครโมโซมที่ไม่มีบริเวณเทโลเมอร์ (อันเป็นผลมาจากการแตกหัก) ซึ่งสามารถเชื่อมปลายหักเดียวกันของโครโมโซมอื่นได้ เทโลเมียร์มีดีเอ็นเอเทโลเมอร์ชนิดพิเศษที่ช่วยปกป้องโครโมโซมไม่ให้สั้นลงในระหว่างการสังเคราะห์ดีเอ็นเอ
จำนวนทั้งสิ้นของจำนวน ขนาด และสัณฐานวิทยาของโครโมโซมเรียกว่าคาริโอไทป์ของสปีชีส์ที่กำหนด คาริโอไทป์เป็นเหมือนใบหน้าของสายพันธุ์ แม้แต่ในสปีชีส์ที่มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ชุดของโครโมโซมจะแตกต่างกันในเรื่องจำนวนโครโมโซม หรือขนาดของโครโมโซมอย่างน้อยหนึ่งโครโมโซม หรือรูปร่างของโครโมโซมและโครงสร้างของโครโมโซม โครงสร้างของคาริโอไทป์ของสปีชีส์ที่กำหนดไม่ได้ขึ้นอยู่กับประเภทเซลล์หรืออายุของสัตว์หรือพืช เซลล์ทั้งหมดของบุคคลในสายพันธุ์เดียวกันมีชุดโครโมโซมที่เหมือนกัน การวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยาอย่างง่ายสามารถแสดงความแตกต่างในคาริโอไทป์ได้อย่างน่าเชื่อ แม้จะอยู่ในสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิดก็ตาม ดังนั้นโครงสร้างของคาริโอไทป์จึงสามารถมีลักษณะอนุกรมวิธาน (เป็นระบบ) ซึ่งมีการใช้มากขึ้นในอนุกรมวิธานของสัตว์และพืช และการแสดงคาริโอไทป์แบบกราฟิกนั้นเรียกว่า ideogram [Tsarev et al. 2000]
2.2 โครโมโซมและยีน
ยีนเป็นชิ้นส่วนเชิงหน้าที่ของโมเลกุล DNA ที่ออกฤทธิ์ในเซลล์ผ่านทาง RNA และทำให้เกิดลักษณะที่ปรากฏซึ่งเป็นผลมาจากการเชื่อมโยงทางชีวเคมีในระยะยาว
ยีนสำหรับลักษณะเฉพาะของแต่ละบุคคลจะอยู่ในตำแหน่งเฉพาะบนโครโมโซมที่เรียกว่า loci โครโมโซมในเซลล์ร่างกายของสิ่งมีชีวิตมีการจับคู่กัน ดังนั้นเซลล์พืชแต่ละเซลล์ (ยกเว้นเซลล์เพศ) จึงประกอบด้วยยีนอย่างน้อยสองตัวที่ควบคุมลักษณะหนึ่ง อัจฉริยะคู่เรียกว่าอัลลีล เมื่อเราใช้คำว่า "อัลลีล" เราหมายถึงว่ามียีนตั้งแต่สองตัวขึ้นไปที่ควบคุมลักษณะทางเลือก และยีนเหล่านี้อยู่ในตำแหน่งเดียวกันบนโครโมโซม จำนวนทั้งสิ้นของยีนทั้งหมดของแต่ละบุคคลประกอบด้วยจีโนไทป์ของมัน [Tsarev et al. 2010]
2.3 การจำแนกยีน
เพื่อความสะดวก ยีนมักถูกจำแนกตามลักษณะที่ควบคุม บางส่วนสามารถควบคุมการก่อตัวของลักษณะได้โดยไม่คำนึงถึงยีนอื่น ๆ ที่มีอยู่ในโครโมโซม คนอื่นสามารถใช้อิทธิพลของตนได้ก็ต่อเมื่อมียีนอื่นอยู่ด้วย
มีการจำแนกยีนตามลักษณะของการกระทำ (J. Wright, 1978)
) สารเติมแต่ง ยีนมีผลเพียงเล็กน้อย ควบคุมลักษณะเดียวกัน และเพิ่มผลกระทบนี้ร่วมกันในลักษณะสะสม เชื่อกันว่าลักษณะสำคัญหลายประการของต้นไม้อยู่ภายใต้การควบคุมของยีนซึ่งมีผลเสริมที่แสดงออกอย่างอ่อน
2) ยีนด้อย ยีนด้อย (เช่น ลักษณะที่กำหนด) อาจไม่ปรากฏเป็นเวลาหนึ่งหรือหลายชั่วอายุคน จนกระทั่งมียีนด้อยที่เหมือนกันสองยีนจากผู้ปกครองแต่ละคนเกิดขึ้น (ไม่ควรสับสนลักษณะที่ปรากฏอย่างฉับพลันของลักษณะดังกล่าวในลูกหลานกับการกลายพันธุ์) ยีนเด่น การมีอยู่ของยีนที่โดดเด่นนั้นจะแสดงออกมาอย่างชัดเจนและแสดงออกมาภายนอกด้วยสัญญาณที่เกี่ยวข้องเสมอ ดังนั้นยีนเด่นที่มีลักษณะไม่พึงประสงค์จึงเป็นอันตรายต่อผู้เพาะพันธุ์น้อยกว่ายีนด้อยอย่างมีนัยสำคัญ เนื่องจากการมีอยู่ของยีนนั้นจะปรากฏให้เห็นอยู่เสมอ แม้ว่ายีนเด่นจะ "ทำงาน" โดยไม่มีคู่ครอง (เช่น Aa) แต่เห็นได้ชัดว่าเพื่อทำให้เรื่องซับซ้อนขึ้น ไม่ใช่ว่ายีนทั้งหมดจะมีความโดดเด่นหรือด้อยอย่างสมบูรณ์ กล่าวอีกนัยหนึ่ง บางคนมีความโดดเด่นมากกว่าคนอื่นๆ และในทางกลับกัน ตัวอย่างเช่น ปัจจัยบางอย่างที่กำหนดสีขนอาจมีความสำคัญ แต่ก็ยังไม่ปรากฏภายนอกเว้นแต่จะได้รับการสนับสนุนจากยีนอื่น ๆ บางครั้งก็ถึงกับเป็นยีนด้อยด้วยซ้ำ บาง สัญญาณภายนอกอาจ “เด่น” ในบางสายพันธุ์และ “ด้อย” ในบางสายพันธุ์ ลักษณะอื่นๆ อาจเกิดจากยีนหลายยีนหรือครึ่งหนึ่งของยีนที่ไม่ใช่ยีนเด่นหรือด้อยของ Mendelian
3) ยีน Epistatic ยีนหนึ่งเป็นอีพิสแตติกไปยังอีกยีนหนึ่ง (ซึ่งเป็นภาวะไฮโปสแตติก) หากยีนนั้นมีความโดดเด่นและหากยีนเหล่านี้ไม่ใช่อัลลีลิกซึ่งกันและกัน
) ยีนแห่งความครอบงำ พวกเขาพูดถึงการครอบงำมากเกินไปหากเฮเทอโรไซโกต (Aa) มีส่วนช่วยในการแสดงออกของลักษณะได้อย่างเต็มที่มากกว่าโฮโมไซโกตแต่ละตัว (AA และ aa) ของผู้ปกครอง การครอบงำมากเกินไปเป็นหนึ่งในคำอธิบายที่เป็นไปได้สำหรับพลังลูกผสม (ความเหนือกว่าของลูกผสมเหนือผู้ปกครองแต่ละคน) [Tsarev et al.
2.4 คาริโอไทป์
การศึกษาต้นสนอายันเป็นเรื่องที่น่าสนใจเนื่องจากพบโครโมโซมเพิ่มเติมในประชากรของสายพันธุ์นี้ การศึกษาพบว่าต้นกล้าจาก Chagda ทั้งหมดมีโครโมโซม 24 โครโมโซม (2n = 24) ต้นกล้าที่ศึกษาส่วนใหญ่ของประชากร Dalnegorsk จาก Primorye มีโครโมโซม 24 ตัวเช่นกัน ประมาณหนึ่งในสี่ของรากที่ตรวจสอบมีโครโมโซม B 1 หรือ 2 ตัว นอกเหนือจากโครโมโซม A (จากต้นกล้า 53 ต้น มี 12 ต้นที่มีโครโมโซมเพิ่มเติมหนึ่งอัน - 2n = 24 + 1B สองอันมีโครโมโซมเพิ่มเติมสองอัน - 2n = 24 + 2B) โครโมโซม A ของ Ayan Spruce จะแสดงด้วยเมตาเซนตริกแบบยาวแปดคู่ และเมตาเซนตริกที่สั้นกว่าหรือซับเมทาเซนทริกที่สั้นกว่าสี่คู่ ในบรรดาโครโมโซม B นั้นยังมีเมตาเซนตริกและซับเมตาเซนตริกอีกด้วย [Muranova et al.
โครโมโซมสปรูซหลายโครโมโซมมีการตีบรอง มีการหดตัวสองครั้ง (อันหนึ่งบนแขนทั้งสองข้าง) บนโครโมโซมที่ยาวที่สุด (ฉันจับคู่) การรัดทั้งสองแบบแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในบริเวณใกล้เคียงของไหล่: SC [= 38.5% และ sc2 = 43.5% อุบัติการณ์ของการตีบครั้งที่สองมีน้อย โครโมโซมสองคู่ (II-III ตามพารามิเตอร์เฉลี่ย) มีการตีบรองที่กลางแขน (sc = 50.3%) โครโมโซมเหล่านี้ไม่ได้แตกต่างกันตรงตำแหน่งของการตีบ โครโมโซมอีกสองคู่ - IV และ V มีการหดตัวรองในบริเวณส่วนปลาย (sc = 63.5%) โครโมโซมมีความคล้ายคลึงกันในการจำกัดการหดตัว แต่หนึ่งในนั้นคือ IV บางครั้งมีการหดตัวเพิ่มเติมในส่วนตรงกลางของแขนที่สอง (sc = 53.8%) นอกจากนี้ ที่ความถี่ต่ำ การรัดขั้นทุติยภูมิจะเกิดขึ้นที่แขนยาว =_UPPG>SHO ของคู่โครโมโซมที่ระบุ IX (sc = 56.7%) โครโมโซม X อีกคู่หนึ่งมีการตีบรองตรงกลางแขนสั้น (sc = 52.6%) หากไม่มีการรัดแน่น โครโมโซมนี้ก็ไม่แตกต่างจากคู่ XI ในพารามิเตอร์ พื้นที่ของการรัดตัวรองนั้นแตกต่างกันไปตั้งแต่แถบที่ไม่มีสีที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนไปจนถึงแทบมองไม่เห็น โครโมโซมเพิ่มเติมไม่มีการตีบรองหรือดาวเทียม ในรูป 3, b แสดงสำนวน; การหดตัวแบบถาวรจะถูกระบุด้วยเส้นทึบ ส่วนที่ไม่ถาวรจะถูกระบุด้วยเส้นประ [Muranova et al.
รูปที่ 1 - สำนวนของ Ayan Spruce
3. ความแปรปรวน
ความแปรปรวนความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการได้รับลักษณะและคุณภาพใหม่ แสดงออกในลักษณะและคุณสมบัติที่หลากหลายไม่สิ้นสุดในบุคคลที่มีระดับเครือญาติต่างกัน เมื่อจำแนกประเภทและรูปแบบของความแปรปรวน จะเน้นบางแง่มุมของทรัพย์สินสากลนี้ เมื่อพิจารณาถึงสาเหตุและลักษณะของการเปลี่ยนแปลง มักจะจำแนกความแปรปรวนหลักๆ ได้ 2 ประเภท
ความแปรปรวนทางพันธุกรรมหรือจีโนไทป์เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของสารพันธุกรรม (จีโนไทป์) ที่ถ่ายทอดจากรุ่นสู่รุ่น การเปลี่ยนแปลงจีโนไทป์อาจเกิดจากการกลายพันธุ์ - การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของยีนและโครโมโซมหรือการเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซมในชุดโครโมโซม ด้วยความแปรปรวนของการกลายพันธุ์ ยีนสายพันธุ์ใหม่ (อัลลีล) จึงเกิดขึ้น และการกลายพันธุ์จะเกิดขึ้นค่อนข้างน้อยครั้งและฉับพลัน ความแปรปรวนทางพันธุกรรมอีกรูปแบบหนึ่งคือสิ่งที่เรียกว่า ความแปรปรวนแบบรวมกันซึ่งขึ้นอยู่กับการรวมตัวกันใหม่ (การจัดเรียงใหม่) ของโครโมโซมและส่วนต่าง ๆ ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (ระหว่างกระบวนการไมโอซิสและการปฏิสนธิ) ผลก็คือ ชุดของยีนและลักษณะเฉพาะในลูกหลานจึงแตกต่างจากชุดของยีนและลักษณะเฉพาะในพ่อแม่เสมอ ความแปรปรวนแบบผสมผสานทำให้เกิดการรวมกันของยีนใหม่และให้ทั้งความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตและเอกลักษณ์ทางพันธุกรรมที่เป็นเอกลักษณ์ของยีนแต่ละตัว
ความแปรปรวนที่ไม่ใช่ทางพันธุกรรมหรือการดัดแปลงคือความสามารถของสิ่งมีชีวิตในการเปลี่ยนแปลงภายใต้อิทธิพลของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมต่างๆ (อุณหภูมิ ความชื้น ฯลฯ) ความแปรปรวนประเภทนี้ไม่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของจีโนไทป์และไม่ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรม อย่างไรก็ตาม ข้อจำกัดของการเปลี่ยนแปลงลักษณะใด ๆ ของการเปลี่ยนแปลง - ที่เรียกว่า บรรทัดฐานของปฏิกิริยาถูกกำหนดโดยจีโนไทป์ ระดับของการเปลี่ยนแปลงของลักษณะเช่น ความกว้างของบรรทัดฐานของปฏิกิริยาขึ้นอยู่กับค่าของคุณลักษณะ: มากกว่า สัญญาณที่สำคัญกว่ายิ่งบรรทัดฐานของปฏิกิริยายิ่งแคบลง ความแปรปรวนของการปรับเปลี่ยนเป็นไปตามธรรมชาติของกลุ่ม - การเปลี่ยนแปลง (การแก้ไข) เกิดขึ้นในบุคคลทุกคนในประชากรที่ได้รับอิทธิพลจากอิทธิพลภายนอกบางอย่าง คุณสมบัติอีกอย่างหนึ่งคือการพลิกกลับได้: โดยปกติแล้วการปรับเปลี่ยนทันทีหรือค่อยๆ หายไปเมื่อปัจจัยที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงนั้นถูกกำจัดออกไป [Mamaev, 1975]
3.1 การจำแนกประเภทความแปรปรวนตาม S.A. มาเมฟ
เอส.เอ. Mamaev (1973) แยกแยะความแตกต่างระหว่างความแปรปรวนในพืชยืนต้นได้ 2 ประเภท ได้แก่ intraspecial และ intraorganismal หรือจากภายนอก ในทางกลับกัน ความแปรปรวนเฉพาะเจาะจงนั้นแบ่งออกเป็นหลายรูปแบบ: ส่วนบุคคล เพศ โครโนกราฟ (ตามฤดูกาลและอายุ) ภูมิศาสตร์ สิ่งแวดล้อม และไฮบริดเจนิก
ความแปรปรวนภายนอกหรือการเปลี่ยนแปลงทางเมตาเมริกคือความแปรปรวนของอวัยวะต่างๆ (ใบ ดอก ผล เมล็ด หน่อ ราก ฯลฯ) ภายในบุคคล ความแปรปรวนของเมตาเมริกที่ยิ่งใหญ่ที่สุดคือลักษณะเฉพาะของลักษณะเชิงปริมาณของอวัยวะพืช (ปริมาณการเจริญเติบโตของหน่อประจำปี ขนาดของใบ ฯลฯ)
ความแปรปรวนส่วนบุคคลคือการแสดงให้เห็นความแตกต่างทางจีโนไทป์ของแต่ละบุคคลภายในสายพันธุ์ เกิดจากการผสมข้ามพันธุ์ การกลายพันธุ์ และสภาวะแวดล้อมที่แตกต่างกัน
ความแปรปรวนทางเพศเกิดจากการมีอยู่ของประชากรในรูปแบบที่แตกต่างกันในเรื่องเพศ ในสายพันธุ์ที่แตกต่างกันรูปแบบดังกล่าวสามารถแยกแยะได้ง่ายมากจากการมีอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศใดเพศหนึ่งบนต้นไม้ ความถี่ของการเกิดขึ้นในบางพื้นที่มักสัมพันธ์กับเพศ สภาพแวดล้อมขนาดและความมั่นคงของต้นไม้ ในสภาพการเจริญเติบโตที่ดีที่สุด ตัวเมียจะมีอำนาจเหนือกว่า ในสภาพที่ไม่เอื้ออำนวยน้อยกว่า ตัวผู้จะมีอำนาจเหนือกว่า แต่แม้กระทั่งในสายพันธุ์ที่มีลักษณะกระเทย การแปลงเพศของเพศชายหรือเพศหญิงของหน่อบางยอด มงกุฎ หรือแม้แต่ต้นไม้แต่ละต้นก็สามารถแสดงออกได้อย่างชัดเจน
ความแปรปรวนของโครโนกราฟหรือชั่วขณะนั้นเนื่องมาจากอิทธิพลของอายุ (การถ่ายทอดทางพันธุกรรม) และอิทธิพลตามฤดูกาล
ความแปรปรวนของสภาพแวดล้อมสะท้อนถึงผลกระทบต่อโรงงานจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมบางประการ สภาพแวดล้อมภายนอก(ต้นสนในหนองน้ำ, ต้นสนบนคราบชอล์ก, ต้นโอ๊กบนโป่งเกลือ ฯลฯ ) การสืบทอดของการเบี่ยงเบนเหล่านี้ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ
ความแปรปรวนทางภูมิศาสตร์เกิดจากความแตกต่างของชนิดพันธุ์ภายในระยะละติจูดและ ทิศทางเที่ยง- มันปรากฏตัวในรูปแบบของเชื้อชาติหรือภูมิอากาศและมักจะเป็นกรรมพันธุ์
ความแปรปรวนแบบไฮบริดเจนิกปรากฏที่ขอบเขตของช่วงของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันในโซนของการผสมข้ามพันธุ์แบบเฉพาะเจาะจง ในกรณีนี้ ในประชากรของสปีชีส์หนึ่งจะมีลักษณะเฉพาะของสปีชีส์อื่นผสมผสานกันอย่างมีนัยสำคัญ ตัวอย่างเช่น ต้นสนชนิดหนึ่งของฟินแลนด์ (ลูกผสมระหว่างยุโรปและไซบีเรีย) ต้นสนชนิดหนึ่งเชคานอฟสกี้ (ลูกผสมตามธรรมชาติของไซบีเรียนและ Daurian) เป็นต้น [Tsarev et al. 2010]
3.2 ความแปรปรวนของอายุของต้นสนอายัน
1 โคนมีขนาดเล็ก (ยาว 4-7 ซม. หนา 2-2.5 ซม.), รูปไข่แกมขอบขนาน, อ่อนแกมเขียวเหลืองหรือม่วง, ตัวโตเต็มที่ - สีน้ำตาลอ่อน เกล็ดเมล็ดเป็นรูปวงรีหรือรูปไข่ ยาว 10-12 มม. กว้าง 5-7 มม. ขอบหยักเป็นฟันหยัก (รูปที่ 2A) เมื่อสุกจะทรงกรวยเปิดกว้างและเมล็ดจะร่วงหล่นอย่างอิสระเริ่มตั้งแต่ปลายเดือนสิงหาคม
การร่วงหล่นของเมล็ดที่รุนแรงที่สุดจะเกิดขึ้นในช่วงปลายเดือนกันยายนถึงตุลาคมก่อนที่จะมีหิมะปกคลุมอย่างมั่นคง
เมล็ดสปรูซอายันมีขนาดเล็ก (รูปที่ 2B) รูปไข่กลับหรือเหลี่ยมเหลี่ยม 2.5-3 ,0ยาว 1.5 มม. หนาประมาณ 1.5 มม. ปีกรูปไข่ยาว 8-10.5 มม. และกว้าง 3-3.6 มม. (โอเรโควา, 2005). น้ำหนักของปลาสิงโต 1,000 เมล็ดคือ 2.3 กรัมโดยไม่มีปลาสิงโต - 1.8 กรัม เมล็ดมีเอนโดสเปิร์มที่ทรงพลังและเอ็มบริโอตรงที่มีเอ็มบริโอ 6-8 ตัว (Orekhova, 2005) งอกทันทีหลังสุก แต่การแบ่งชั้นเย็นเป็นเวลา 1-2 เดือนจะทำให้การงอกเพิ่มขึ้น
รูปที่ 2 - เกล็ดเมล็ดจากด้านหลังและหน้าท้อง (A), เมล็ดมีปีก (B), เข็ม (C), โคน (D) ของต้นสนอายัน
ต้นกล้า (p) เป็นพืชที่ไม่แตกแขนงที่เกิดจากเมล็ดในปีที่งอกและมีหน่อเหนือพื้นดินที่มีใบเลี้ยงและรากปฐมภูมิ (รูปที่ 3A) ส่วน subcotyledon (hypocotyl) มีลักษณะทรงกระบอกบาง ยาวสูงสุด 25 มม. และกว้าง 0.7 มีสีเขียวอ่อน ต่อมาเป็นสีน้ำตาลอมเหลือง ไฮโปโคทิลลงท้ายด้วยวงใบเลี้ยงจำนวน 4-6 ใบเลี้ยงมีสีเขียวเข้ม มีลักษณะคล้ายสว่าน มีลักษณะคล้ายดาบเล็กน้อย ปลายแหลมแหลม หน้าตัดเป็นรูปสามเหลี่ยม ยาว 10-12 มม. และกว้าง 0.5 มม. ในช่วงฤดูปลูกแรก ยอดอ่อนอาจไม่เปิดออกภายใต้สภาวะที่มีร่มเงาสูง และพืชจะยังคงอยู่ในสถานะต้นกล้าโดยมีเพียงใบใบเลี้ยงเท่านั้น ภายใต้เงื่อนไขของแสงที่เพียงพอหรือการแรเงาปานกลาง 8-10 วันหลังจากการปรากฏตัวของใบเลี้ยงใบแรกจะเกิดขึ้น - เรียบแบนยาวประมาณ 10 มม. กว้าง 1 มม. มีรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูนในภาคตัดขวาง ปลายแหลมแหลม ใบเลี้ยงสามารถเก็บไว้ได้ 2-3 ปี
ยิง (s) สภาวะที่เกี่ยวข้องกับอายุนี้เริ่มต้นจากช่วงเวลาที่หน่อยอดขยายตัวและดำเนินต่อไปจนกระทั่งใบเลี้ยงตาย (รูปที่ 3B) ในปีที่สองยอดยอดใบหนาแน่นใหม่จะเกิดขึ้นจากยอดตา (1.0-2 ,0สูงเป็นซม.) ปิดท้ายด้วยหน่อขั้วใหม่ นอกจากนี้อาจเกิดตาที่ซอกใบด้านข้าง 1-3 ดอกที่ด้านบนของหน่อ
สภาวะวัยเยาว์ (j) เริ่มต้นในปีที่สองหรือสามของชีวิตพืชหลังจากการตายของใบเลี้ยงและดำเนินต่อไปจนกระทั่งพืชเริ่มแตกกิ่ง (รูปที่ 3B) [โคมาโรวา ที.เอ. ฯลฯ]
รูปที่ 3 - ต้นกล้า (A) หน่อ (B) และต้นอ่อน (C) ของต้นสนอายัน
ในสภาพที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะพืช (im) มีลักษณะที่มีขนาดเล็ก, มงกุฎที่พัฒนาไม่ดี, ลำต้นบาง, กิ่งก้านด้านข้างจำนวนเล็กน้อยและระบบรากที่พัฒนาไม่ดี โดยปกติลำต้นจะไม่ถูกกำจัดออกจากกิ่งที่แห้ง ดังนั้นต้นที่ยังไม่โตเต็มที่จะมีกิ่งแห้ง 1 ถึง 5 กิ่งบนยอด ในระหว่างการเปลี่ยนผ่านไปสู่สภาวะยังไม่เจริญเต็มที่ พืชจะพัฒนารูปเข็มแบบเงา ซึ่งเป็นลักษณะของต้นไม้ที่โตเต็มที่ (รูปที่ 1B) ความยาวของเข็มในดินแดน Primorsky คือ 17.9 มม. อายุขัยเฉลี่ย 6-9 ปี [Voroshilova, 1987]
ระยะเวลาของสภาพที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะในต้นสน Ayan อยู่ระหว่าง 5 ถึง 75 ปี ความสูงของพืชแตกต่างกันไปตั้งแต่ 9 ซม. ถึง 2.5 ม. เนื่องจากความสูงที่แตกต่างกันมาก เราจึงแบ่งสถานะที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะออกเป็นสามระยะ:
1) ในสถานะยังไม่เจริญเต็มที่ (im1) พืชจะมีลักษณะเด่นด้วยมงกุฎที่ไม่เป็นรูปเป็นร่าง (รูปที่ 4A) ประกอบด้วยกิ่งกระจัดกระจาย 3-5 กิ่ง ขนาดเล็ก (สูงได้ถึง 50 ซม. และเส้นผ่านศูนย์กลาง 1.5 ซม.) กิ่งแห้งสาขาแรกมีความสูงโดยเฉลี่ย 5 ซม. โดยมีความกว้าง 1-13 ซม. สาขาแรกที่มีชีวิตอยู่ที่ความสูง 8 ซม. (มีความกว้างตั้งแต่ 2 ถึง 25 ซม.) จุดเริ่มต้นของมงกุฎซึ่งมักจะตรงกับกิ่งแรกที่มีชีวิต โดยเฉลี่ย 12 ซม. โดยมีความกว้าง 7 ถึง 30 ซม. การเติบโตต่อปีเฉลี่ย 2 ซม. และอยู่ในช่วง 0.7 ถึง 23 ซม.
พืชที่อยู่ในช่วงยังไม่เจริญเต็มที่จะมีลักษณะการแตกแขนง 2-3 ลำดับ ในช่วงเริ่มต้นของระยะนี้ บุคคลจะมีกิ่งก้านด้านข้างหนึ่งกิ่ง และเมื่อสิ้นสุดระยะเวลา - กิ่งก้านด้านข้างมากถึง 5-8 กิ่ง โดยจัดเรียงเป็น 1-2 ชิ้น ในวง มงกุฎเริ่มต้นเกือบจากโคนก้าน กิ่งล่างมีความยาว 60-1 00ซม. กลาง - 30-5 0ดูที่ส่วนล่างของมงกุฎมีกิ่งแห้ง 2-3 กิ่ง เปลือกของพืชมีสีเทามีเส้นสีขาวหยาบ ระบบรากประกอบด้วยรากหลักที่กำหนดไว้อย่างดี รากผจญภัย 2-3 รากและรากด้านข้าง
) ในสภาพที่ยังไม่เจริญเต็มที่ปานกลาง (im2) พืช (รูปที่ 4B) สามารถเข้าถึงความสูงได้ตั้งแต่ 40 ซม. ถึง 2 ม. ( ความสูงเฉลี่ย 1 ม.) อายุสัมบูรณ์อยู่ระหว่าง 15 ถึง 58 ปี และโดยเฉลี่ยคือ 24 ปี เส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ยของพืชที่คอรากคือ 2 ซม. (มีแอมพลิจูดตั้งแต่ 0.7 ถึง 3.7 ซม.) ที่ความสูงหน้าอก - 1.2 ซม. (มีแอมพลิจูดตั้งแต่ 0.6 ถึง 2 ซม.) เม็ดมะยมมีรูปทรงรี (กว้าง 40 ซม. ถึง 1.4 ม.) และเริ่มต้นโดยเฉลี่ยที่ความสูง 55 ซม. (มีแอมพลิจูดตั้งแต่ 14 ซม. ถึง 1.2 ม.) จุดเริ่มต้นของมงกุฎมักจะเกิดขึ้นพร้อมกับกิ่งแรกที่มีชีวิต (โดยเฉลี่ยที่ความสูง 49 ซม.) ในมงกุฎตั้งแต่ 3-4 -ด้วยลำดับการแตกแขนง จำนวนกิ่งก้านที่มีชีวิต (มากถึง 10-12) จะเพิ่มขึ้น ที่ด้านล่างของลำต้นมีกิ่งก้านที่ตายแล้วซึ่งก่อตัวขึ้นในยุคก่อน ความสูงของกิ่งแห้งสาขาแรกคือ 17 ซม. (มีความกว้าง 4-30 ซม.)
เปลือกมีสีเทา หยาบ มีรอยหย่อนคล้อยสีเทา ระบบรากเป็นแบบผิวเผินและรากแก้วมีรากด้านข้างที่มีความยาวสั้นกว่าระบบหลัก
รูปที่ 4 - ระยะต่างๆ ของสถานะอายุยังไม่บรรลุนิติภาวะของต้นสนอายัน: A - ต้นพืชในสถานะยังไม่บรรลุนิติภาวะเริ่มแรก; B - พืชในสภาวะที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะปานกลาง ใน -ปลูกในสภาพยังไม่สมบูรณ์ขั้นสุดท้าย
) ระยะสุดท้ายของสภาวะยังไม่เจริญเต็มที่ (im3) มีลักษณะเฉพาะด้วยขนาดต้นที่ใหญ่ขึ้น (รูปที่ 4B): ความสูงตั้งแต่ 1.8 ถึง 3 ม. และโดยเฉลี่ย 2.43 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางของลำต้นที่คอรากมีตั้งแต่ 1.4 ถึง 6.3 ซม. โดยเฉลี่ย - 4 ซม. เส้นผ่านศูนย์กลางที่ความสูงของอกแตกต่างกันไปจาก 1.3 ถึง 4.4 ซม. และโดยเฉลี่ยคือ 3 ซม. อายุสัมบูรณ์ของพืชในสภาวะยังไม่บรรลุนิติภาวะขั้นสุดท้ายอยู่ในช่วง 20 ถึง 75 ปี
เม็ดมะยมยังคงมีรูปร่างไม่ดี มีรูปร่างทรงกรวยกว้างหรือวงรีกว้างตั้งแต่ 1 ถึง 5 ม. (โดยเฉลี่ย 2 ม.) เริ่มต้นที่ความสูง 0.8-2.1 ม. จุดเริ่มต้นของมงกุฎและกิ่งก้านแรกที่มีชีวิตเกิดขึ้น โดยเฉลี่ยที่ความสูง 1.15 ม. (มีแอมพลิจูดตั้งแต่ 0.6 ถึง 2 ม.)
ลำดับการแตกแขนงของมงกุฎคือ III-V ที่ด้านล่างของก้านจะมี จำนวนมากกิ่งแห้งกิ่งแรกตั้งอยู่ที่ความสูงเฉลี่ย 32 ซม. (กว้าง 14 ถึง 80 ซม.)
เปลือกมีสีน้ำตาลปนสีม่วง หยาบ ในพืชบางชนิดบริเวณส่วนล่างของลำต้น (มากถึง 10-2 0สูง ซม. ลำต้น) เปลือกโลกเริ่มก่อตัวเป็นรอยแตกแนวตั้งขนาดเล็ก
ระบบรากเป็นแบบผิวเผิน รากด้านข้างแตกต่างจากระบบหลักเล็กน้อย
สภาวะวัยบริสุทธิ์ (V) ของต้นสนอายันเริ่มต้นเมื่ออายุ 28-42 ปี และโดยเฉลี่ยที่ 35 ปี ในสภาวะอายุนี้จะมีการสังเกตการก่อตัวของมงกุฎที่เด่นชัดยิ่งขึ้นลำต้นเริ่มถูกกำจัดออกจากกิ่งก้านและมีเปลือกโลกก่อตัวขึ้นในส่วนล่าง นอกจากนี้การเจริญเติบโตของลำต้นในระดับความสูงก็เพิ่มขึ้นดังนั้นมงกุฎจึงมีรูปทรงกรวยที่มีปลายแหลม เมื่อสิ้นสุดวัยบริสุทธิ์ พืชจะมีลักษณะของต้นไม้ที่โตเต็มที่ แตกต่างจากต้นไม้ที่กำเนิดเนื่องจากไม่มีการผลิตเมล็ด
เนื่องจากขนาดแตกต่างกันมาก ต้นเวอร์จิ้นจึงถูกแบ่งออกเป็นสามระยะ:
รูปที่ 5 - ระยะต่างๆ ของสถานะวัยบริสุทธิ์ของต้นสนอายัน: A - ต้นไม้ในสถานะบริสุทธิ์เริ่มแรก; B - ปลูกในสภาวะบริสุทธิ์ระดับกลาง ใน -ปลูกในสภาพพรหมจารีขั้นสุดท้าย
1) พืชในสถานะบริสุทธิ์ระยะแรก (V1) กำลังเริ่มพัฒนาลักษณะเฉพาะของบุคคลที่โตเต็มวัยแล้ว (รูปที่ 5A) ในช่วงเวลานี้พวกมันมีความสูงตั้งแต่ 3 ถึง 7 ม. (โดยเฉลี่ย 4 ม.) เส้นผ่านศูนย์กลางของก้านที่ก้นแตกต่างกันไปตั้งแต่ 4 ถึง 15 ซม. และที่ความสูงของหน้าอก - จาก 3 ถึง 10 ซม. (โดยเฉลี่ย 5 ซม.) ).
ที่ด้านล่างของก้านจะเริ่มทำความสะอาดกิ่งแห้งจากปีก่อน ๆ กิ่งแห้งแรกเริ่มต้นที่ความสูง 15-3 0ดูต่อ ระยะเริ่มแรกระยะการพัฒนานี้และสูงถึง 3 ม. - เมื่อสิ้นสุดระยะนี้ จุดเริ่มต้นของมงกุฎแตกต่างกันไปจากความสูง 1.0 ถึง 5.6 ม. และโดยเฉลี่ยคือ 2.3 ม. และมักจะไม่ตรงกับที่ตั้งของกิ่งแรกที่มีชีวิตโดยเริ่มต้นที่ความสูง 0.75 ซม. ถึง 4.5 ม. (โดยเฉลี่ย - 1.8 ม) เม็ดมะยมนั้นมีรูปร่างค่อนข้างมากแล้ว มีรูปร่างเป็นทรงกรวย โดยมียอดแหลมยาว ความกว้าง - จาก 1.3 ถึง 6 ม. (เฉลี่ย 2.5 ม.) อายุของพืชอยู่ระหว่าง 28 ถึง 80 ปี (เฉลี่ย 35 ปี)
เปลือกต้นส่วนล่างของลำต้น (มากถึง 50-7 0ซม.) แตกละเอียดและสูงขึ้น - มีขุยและมีรอยย่นสีขาว
) ในระยะกลางของสถานะบริสุทธิ์ (V2) ความสูงของพืชจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 4 ถึง 9 ม. (รูปที่ 5B) โดยเฉลี่ย 7 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางที่คอรากอยู่ในช่วง 6 ถึง 16 ซม. และที่ความสูงของหน้าอก - ตั้งแต่ 5 ถึง มงกุฎ 10 ซม. มีรูปทรงกรวยปลายแหลม เริ่มต้นที่ความสูง 1.3 ถึง 7.8 ม. (โดยเฉลี่ย 5 ม.) ความกว้างตั้งแต่ 1.6 ถึง 6 ม. (โดยเฉลี่ย 4 ม.) ความยาวของกิ่งล่างและกิ่งกลางถึง 2-2.5 ม. กิ่งแรกที่มีชีวิตอยู่ที่ความสูง 0.9-5.6 ม. (โดยเฉลี่ย 3.5 ม.) กิ่งแห้งสาขาแรกจะอยู่ต่ำกว่า - จาก 0.2 ถึง 4.5 ม ของพืชในช่วงอายุนี้แตกต่างกันไปตั้งแต่ 34 ถึง 96 ปี และโดยเฉลี่ยคือ 70 ปี
เปลือกในส่วนล่างของลำต้น (สูงถึง 60-150 ซม.) มีลักษณะเป็นเซลล์แตกและด้านบนมีความหยาบ
) ในระยะสุดท้ายของสภาวะบริสุทธิ์ (V3) ต้นสปรูซจะมีลักษณะพื้นฐานเหมือนกับตัวเต็มวัย แต่ไม่มีผล (รูปที่ 5B) อายุของพืชแตกต่างกันไปตั้งแต่ 74 ถึง 120 ปี (เฉลี่ย - 105 ปี) ความสูงทั้งหมดแตกต่างกันไปตั้งแต่ 8 ถึง 18 ม. และโดยเฉลี่ยคือ 12 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางที่ฐานของลำตัวอยู่ที่ 12 ถึง 23 ซม. (เฉลี่ย - 17 ซม.) ที่ความสูงหน้าอก - จาก 9 ถึง 22 ซม. (เฉลี่ย - 14 ซม.)
มงกุฎมีรูปทรงกรวย เริ่มต้นที่ความสูง 3 ถึง 14 ม. และโดยเฉลี่ยอยู่ที่ 8 ม. ความกว้างแตกต่างกันไปตั้งแต่ 1.5 ถึง 6 ม. และโดยเฉลี่ยคือ 4 ม. ความกว้างของเม็ดมะยมสูงสุดมีลักษณะเฉพาะที่ความสูง 6 ถึง 15 ม. (โดยเฉลี่ย 10 ม.) กิ่งที่ตายแล้วเริ่มต้นที่ความสูง 1-5 ม. (เฉลี่ย 2.4 ม.) และกิ่งแรกที่มีชีวิตเกิดขึ้นที่ความสูง 1.8 ถึง 7 ม. (เฉลี่ย 4 ม.)
การแตกแขนงในเม็ดมะยมถึงคำสั่ง V-VI
เปลือกในส่วนล่างของลำต้น (สูงไม่เกิน 1.5-2 ม.) มีลักษณะเป็นเซลล์แตก ชั้นบนจะหยาบ [เซเรเบรยาคอฟ, 1954]
การแข่งขันที่รุนแรงและการแรเงาที่แข็งแกร่งของต้นอ่อนขัดขวางการเจริญเติบโตและนำไปสู่การเปลี่ยนผ่านสู่สภาวะกึ่งชรา
ลักษณะเฉพาะของพืชในสถานะนี้คือความล่าช้าในการพัฒนามากที่สุด การเจริญเติบโตขั้นต่ำต่อปี และความโดดเด่นของกิ่งก้านแห้งในมงกุฎ รัฐกึ่งชราภาพถูกแยกออกสำหรับพืชที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะและบริสุทธิ์
พืชที่อยู่ในสถานะเสมือนชราที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ (รูปที่ 6A) มีลักษณะเฉพาะด้วยความสูงที่เติบโตน้อยที่สุดต่อปี การเจริญเติบโตของกิ่งก้านด้านข้างจะรุนแรงกว่ายอดยอด ซึ่งเป็นตัวกำหนดยอดที่สั้นและแบนเป็นรูปร่ม ในเข็ม เส้นผ่านศูนย์กลางของท่อเรซินและจำนวนอาจลดลง (Batsamygina, 1973) ความสูงของพืชอยู่ระหว่าง 1.35 ถึง 1.7 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางที่ความสูงของอกแตกต่างกันไปจาก 0.3 ถึง 1.3 ซม. มงกุฎเริ่มต้นที่ความสูง 90-140 ซม. จำนวนกิ่งแห้งมีขนาดเล็ก (4-5) โดยปกติจะยังคงอยู่ ลำตัวในขณะที่โค้งงออย่างแรงและลดลงโดยเริ่มจากต่ำ (สูง 10-20 ซม.) กิ่งก้านที่มีชีวิตส่วนใหญ่มักจะถูกลดระดับลงและเริ่มจากความสูง 30-5 0ดู อายุของพืชในสภาวะกึ่งชราที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 35 ถึง 51 ปี
รูปที่ 6 - บุคคลกึ่งชราภาพของต้นสนอายันในสภาวะที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ (A) และความบริสุทธิ์ (B)
ต้นเวอร์จิ้นกึ่งชรามีความสูง 4 ถึง 16 ม. (รูปที่ 6B) เส้นผ่านศูนย์กลางที่ระดับอกแตกต่างกันไปตั้งแต่ 5 ถึง 16 ซม. (เฉลี่ย 10 ซม.) โดยปกติลำต้นจะไม่ถูกกำจัดออกจากกิ่งก้าน และกิ่งก้านแห้งที่บิดเบี้ยวและเหี่ยวเฉายังคงอยู่บนลำต้น กิ่งแห้งสาขาแรกเริ่มต้นโดยเฉลี่ยที่ความสูง 70 ซม. สาขาแรกที่มีชีวิต - ที่ความสูง 2.8-4.4 ม. มงกุฎมีรูปร่างคล้ายร่มแบนเนื่องจากมีการเจริญเติบโตน้อยที่สุดของยอดยอดและการเติบโตที่สำคัญยิ่งขึ้น ของกิ่งก้านด้านข้าง มงกุฎเริ่มต้นที่ความสูง 3-13 ม. และโดยเฉลี่ย 6 ม. อายุของพืชจะแตกต่างกันไประหว่าง 50-110 ปี เปลือกไม้ทั่วทั้งลำต้นเป็นรอยแยกของเซลล์ มีสีน้ำตาลเข้มและมีโทนสีม่วง ในกรณีที่กระบวนการที่กำลังจะตายไม่ส่งผลกระทบต่อระบบราก พืชกึ่งชราจะสามารถพัฒนาได้อย่างแข็งขันในอนาคต และสร้างต้นไม้ที่ออกผลเมื่อสภาพการเจริญเติบโตดีขึ้น
ระยะเวลาการกำเนิดมีความเกี่ยวข้องกับจุดเริ่มต้นของการก่อตัวของอวัยวะกำเนิดและดำเนินต่อไปจนกว่าพืชจะสูญเสียความสามารถในการออกผล จุดเริ่มต้นของช่วงเวลานี้ในพื้นที่เปิดโล่งเกิดขึ้นเมื่อต้นสน Ayan มีอายุ 20-25 ปีและใต้ร่มไม้ - 40-50 ปีขึ้นไป
) ต้นอ่อน (g1) ซึ่งเริ่มให้เมล็ดเป็นครั้งแรกมีความโดดเด่นด้วยการติดผลที่ผิดปกติและมีโคนจำนวนเล็กน้อยอยู่ในส่วนบนของมงกุฎ การเจริญเติบโตของพืชนั้นรุนแรงที่สุด ลำดับการแตกกิ่งในมงกุฎถึง VII-VIII หรือมากกว่า อายุของพืชแตกต่างกันไปตั้งแต่ 90 ถึง 168 ปี โดยเฉลี่ย 124 ปี
ความสูงของต้นไม้แตกต่างกันไปตั้งแต่ 15 ถึง 24 ม. (โดยเฉลี่ย 20 ม.) เส้นผ่านศูนย์กลางของลำต้นที่ความสูงอกจะแตกต่างกันไประหว่าง 15-28 ซม. (โดยเฉลี่ย 23 ซม.) ลำต้นมีกิ่งก้านแยกออกสูง 2 ม. รูปทรงของกระหม่อมเป็นรูปกรวยมีฐานขยายและยอดยาว (รูปที่ 7A) เม็ดมะยมเริ่มต้นที่ความสูง 8-15 ม. (โดยเฉลี่ย 13 ม.) ความกว้างของเม็ดมะยมโดยเฉลี่ย 4-6 ม. ความกว้างสูงสุดของเม็ดมะยมอยู่ที่ความสูง 10-18 ม. (โดยเฉลี่ย 15 ม.) ม) ส่วนล่างของมงกุฎมีลักษณะกิ่งก้านงอลง
เปลือกมีสีเทาเข้มปกคลุมไปด้วยเกล็ดลอกออกได้สูง 3-4 เมตร ด้านบนมีสีน้ำตาลอมม่วง เปลือกโลกที่มีรอยแตกแนวตั้งอยู่ที่ส่วนล่างของลำต้นซึ่งสูงถึง 2 เมตร [Serebryakov, 1962]
รูปที่ 7 - ต้นอ่อน (A), วัยกลางคน (B) และต้นแก่ (C) ของต้นสนอายัน
2) พืชวัยกลางคน (g2) มีความสามารถในการออกผลอุดมสมบูรณ์และสม่ำเสมอ อวัยวะสืบพันธุ์จะอยู่ที่ส่วนบนและ ส่วนตรงกลางครอบฟัน หลังมีมงกุฎทรงกรวยกว้างหรือทรงวงรีกว้าง มีความกว้างเฉลี่ย 8 ม. เริ่มต้นที่ความสูง 12-16 ม. และโดยเฉลี่ยอยู่ที่ 13-14 ม. (รูปที่ 7B) ความสูงของต้นไม้สูงถึง 20-26 ม. (โดยเฉลี่ย 23 ม.) เส้นผ่านศูนย์กลางที่ความสูงของอกจะแตกต่างกันไปภายใน 21-4 0ซม. (เฉลี่ย 28 ซม.) ลำต้นมีกิ่งก้านและกิ่งก้านยาวถึง 5-6 ม. ในส่วนล่างของมงกุฎสามารถลดกิ่งก้านลงจำนวนมากได้
เปลือกมีสีเทาเข้มปกคลุมไปด้วยแผ่นกลมหรือมีรูปร่างยาวไม่สม่ำเสมอ ยาว 4-5 ซม. และกว้าง 2-3 ซม. สูงกว่า 4-5 ม. มักมีเกล็ดโค้งมนและมีรอยแยก อายุของพืชแตกต่างกันไประหว่าง 137-190 ปี
) ต้นงอกเก่า (g3) มีมงกุฎรูปกรวยกว้างหรือมนและมีปลายทื่อ (รูปที่ 7B) อวัยวะสืบพันธุ์จะกระจุกตัวอยู่ที่ส่วนบนของมงกุฎ เมื่อสิ้นสุดระยะ instar การผลิตเมล็ดจะไม่สม่ำเสมอหรือขาดหายไป และจำนวนเมล็ดมีน้อย เม็ดมะยมเริ่มต้นที่ความสูง 11-16 ม. (เฉลี่ย 14 ม.) ความกว้างสูงสุดของเม็ดมะยมสอดคล้องกับความสูง 14-18 ม. (เฉลี่ย 16 ม.) มงกุฎหลวมมีกิ่งก้านแห้ง
ความสูงของต้นแตกต่างกันไปตั้งแต่ 23 ถึง 27 ม. และโดยเฉลี่ยคือ 25 ม. เส้นผ่านศูนย์กลางเฉลี่ยที่ระดับอกคือ 34-35 ซม. ในส่วนสำคัญของลำต้นกิ่งก้านจะโค้งงอลงโดยเฉพาะในส่วนล่างของ มงกุฎ
บนลำต้นและกิ่งก้านโครงกระดูกมีตาที่หลับใหลและตื่นขึ้นและมียอดใบจำนวนมาก มงกุฎมีกิ่งแห้งบิดเป็นเกลียวจำนวนมาก ขนาดของมงกุฎและระบบรากของพืชจะลดลงเมื่อกิ่งก้านและรากโครงกระดูกตายไป
เปลือกเป็นสีเทาเข้ม มีหลายชั้น มีเซลล์เกือบถึงยอดกระหม่อม เซลล์ รูปทรงต่างๆ- รอยแตกเกิดขึ้นระหว่างพวกเขา ดูเหมือนร่องลึกที่ถูกขัดจังหวะ โดยมีความลึกไม่เกิน 3 ซม.
6 วัยชรา - พืชชราที่พัฒนาจากพืชรุ่นเก่าไม่เกิดผล มงกุฎ แบบฟอร์มไม่แน่นอน- ประกอบด้วยกิ่งก้านโครงกระดูกที่ตายแล้วจำนวนมาก หย่อนลงหรือกดทับกับลำตัว ด้านบนของต้นไม้ทื่อ เนื่องจากการตายของปลายยอดซ้ำแล้วซ้ำอีกและด้วยการเปลี่ยนของพืชจากการเจริญเติบโตแบบ monopodial ไปเป็นการเจริญเติบโตแบบ sympodial ของแกนหลัก มงกุฎจึงกลายเป็นยอดทื่อ การตายครั้งสุดท้ายของแกนหลักและกิ่งก้านด้านข้างด้านบนทำให้ต้นไม้ทั้งต้นตาย เนื่องจากในต้นสปรูซ ตาที่อยู่เฉยๆ จะทำหน้าที่บนกิ่งไม้และลำต้นเป็นเวลาไม่เกิน 7-10 ปี หากไม่มีกระบวนการเปลี่ยนหน่อหลักเป็นหน่อด้านข้าง ต้นไม้ก็จะแห้ง
เปลือกของต้นไม้เก่าแก่มีหลายชั้นลอกออกเป็นแผ่นกลมแยกจากกันภายใต้อิทธิพลของลมและการตกตะกอน กระบวนการตายก็เกิดขึ้นในระบบรูทด้วย ต้นไม้ชนิดนี้ไวต่อลมพัดมาก [Serebryakov, 1962]
3 ความแปรปรวนของเข็ม การเปรียบเทียบ.
Ayanskaya Spruce: แตกต่างจากต้น Spruce อื่นๆ ตรงที่มีเข็มแบนแทนที่จะเป็นเข็มจัตุรมุข โดยที่ฐานหมุนได้ 180° ซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้ส่วนล่างของเข็มหันขึ้นด้านบนและด้านบนลงด้านล่างตามสัณฐานวิทยา ดังนั้นด้านล่างของเข็มจึงเป็นส่วนบนที่ผิด เข็มแหลมคมมีหนามมีเส้นประสาทตรงกลางยื่นออกมาเล็กน้อยบนยอดที่มีดอกตัวผู้เหลี่ยมเพชรพลอยเล็กน้อยด้านบนเป็นสีเขียวเข้มเป็นมันเงาด้านล่างมีแถบสีขาวสองแถบประกอบด้วยปากใบสีขาว 6-8 แถวซึ่งอยู่ทั้งสองข้างของเส้นประสาทมัธยฐาน ซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้เม็ดมะยมโดยรวมปรากฏเป็นสีน้ำเงิน ความยาวของเข็ม 1-2 ซม.
ต้นสนไซบีเรีย: เข็มยาว 10-15 (20) มม. และกว้างสูงสุด 1 มม. มีความหนาแน่นและสั้นกว่าต้นสนทั่วไป ทรงสี่หน้า มีหนาม แหลม ในแต่ละด้านจะมีแถบปากใบที่กำหนดไว้ไม่ชัดเจน 2-3 แถบ ซึ่งทำให้ใบโดยรวมมีสีฟ้า
3.4 ความแปรปรวนของกรวย การเปรียบเทียบ
ต้นสนอายัน: โคนโตเต็มที่มีความงดงาม สีน้ำตาล ยาว 3-8 ซม. หนา 1.5-3 ซม. ทรงกระบอกยาว ผิวนุ่ม หลวมเนื่องจากเกล็ดเมล็ดหยัก โค้งเล็กน้อย สุกในเดือนพฤศจิกายน
ต้นสนไซบีเรีย: โคนมีขนาดเล็กโดยเฉพาะในสภาพป่าที่ไม่เอื้ออำนวย เกล็ดเมล็ดกว้างและกลม โคนตัวเมียหลังผสมเกสรจะมีสีแดง ตั้งตรง มีสีน้ำตาลเข้มเมื่อสุก เป็นรูปลูกตุ้ม รูปไข่แกมรูปรี ยาว 3.5-8 ซม. เส้นผ่านศูนย์กลาง 2.5 ซม.
3.5 ความแปรปรวนของเปลือกโลก การเปรียบเทียบ
Ayan Spruce: ลำต้นของต้นไม้เก่าแก่ที่มีเปลือกสีน้ำตาลเทาที่แตกและลอกออกเป็นแผ่นเล็ก ๆ
ต้นสนไซบีเรีย: เปลือกมีสีเทาเข้มหรือเกือบดำมีรอยย่น
3.6 ความแปรปรวนในการยิง การเปรียบเทียบ
ต้นสนอายัน: ยอดมีลักษณะเป็นมันเงา สีน้ำตาลเหลืองหรือสีน้ำตาลเทา มีแผ่นใบที่เว้นระยะห่างกันมาก โคนโค้ง และมีระดับความสูงคล้ายปล้องเล็กๆ
ต้นสนไซบีเรีย: หน่อมีสีน้ำตาลแดงถึงเหลืองเทาหรือเกือบขาว มักมีขนสั้นกระจัดกระจายและมีขนสีแดง แทบจะไม่เปลือยเลย
3.7 ความแปรปรวนของไต การเปรียบเทียบ
ต้นสนอายัน: ดอกตูมมีสีน้ำตาลเหลืองถึงสีทองซีด ทรงกรวยรูปไข่ ไม่เป็นยางเสมอ มีเกล็ดแหลมและมียอดฉีกขาดอย่างหนาแน่น
ต้นสนไซบีเรีย: ดอกตูมเป็นรูปรีถึงรูปไข่, สีน้ำตาลแดง, ไม่ใช่เรซิน, เกล็ดตาอยู่ติดกันแน่น, ดอกตูมด้านล่างมักจะมีปลายแหลมคล้ายสว่าน
3.8 ความแปรปรวนของเกล็ดเมล็ด การเปรียบเทียบ
Ayanskaya Spruce: เกล็ดเมล็ดมีลักษณะเป็นหนัง, นุ่ม, เป็นรูปวงรี, ร่องตามยาว, มีรอยบากที่ด้านบน, มีขอบหยักอย่างชัดเจน, ด้านนอกมีสีขาวหรือสีน้ำตาลอ่อน, เป็นมันเงา, มีเส้นยาวตามยาวเล็กน้อย
ต้นสนไซบีเรีย: เกล็ดเมล็ดบาง, นูน, เป็นรูปพัด, โค้งมนที่ปลายด้านบน, ไม่ค่อยถูกตัดออก, ทื่อเล็กน้อย, ทั้งหมด, บางครั้งก็มีรอยบากเล็กน้อย เกล็ดมีสีน้ำตาลเหลืองเป็นมันเงา มีขนปุยสั้นด้านเล็กน้อย
3.9 ความแปรปรวนของเครื่องชั่งที่ครอบคลุม การเปรียบเทียบ
Ayan Spruce: เกล็ดปกคลุมซ่อนอยู่ เล็กกว่าเกล็ดเมล็ด 3-4 เท่า ทรงรี แหลมสั้น เป็นรูปขอบขนาน
ต้นสนไซบีเรีย: เกล็ดที่ปกคลุมนั้นสั้นกว่าเกล็ดเมล็ดถึง 5 เท่า โดยที่ด้านบนจะมีฟันหยาบราวกับถูกแทะ
3.10 ความแปรปรวนของเมล็ด การเปรียบเทียบ
ต้นสนอายัน: เมล็ดมีขนาดเล็ก (2 มม.) สีน้ำตาลหรือเกือบดำ เล็กกว่าเมล็ดต้นสนทั่วไป 2 เท่า (ยาวสูงสุด 5 มม. และกว้าง 3 มม.) ปีกหยักละเอียดตามขอบ
ต้นสนไซบีเรีย: เมล็ดมีขนาดเล็ก สีดำ รูปไข่ถึงสีเหลืองอ่อน มีปีกยาวกว่าเมล็ด 3 เท่า
4. วิธีการศึกษาพันธุกรรม
.1 การกลายพันธุ์
การกลายพันธุ์เป็นกระบวนการของการเกิดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในร่างกาย - การกลายพันธุ์ ลักษณะที่หายากในบรรดาสิ่งมีชีวิตปกติ บุคคลที่มีการเปลี่ยนแปลงนั้นทราบกันมานานแล้ว อย่างไรก็ตาม คำอธิบายทางวิทยาศาสตร์ปรากฏการณ์การกลายพันธุ์เกิดขึ้นเฉพาะในปี พ.ศ. 2442 ในรัสเซีย นักวิทยาศาสตร์ S.I. Korzhinsky และในปี 1900-1901 เป้าหมาย. โดยเฉพาะอย่างยิ่งนักพันธุศาสตร์ G. de Vries ได้แนะนำคำว่า "การกลายพันธุ์" (การเปลี่ยนแปลงภาษาละติน) และ "การกลายพันธุ์"
รูปที่ 8 ประเภทของการกลายพันธุ์
ประเภทของการกลายพันธุ์
มีการจำแนกประเภทของการกลายพันธุ์ตามเกณฑ์ต่างๆ วรรณกรรมด้านการศึกษาสมัยใหม่ยังใช้การจำแนกประเภทที่เป็นทางการมากขึ้นตามลักษณะของการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของแต่ละยีน โครโมโซม และจีโนมโดยรวม ภายในการจำแนกประเภทนี้ การกลายพันธุ์ประเภทต่อไปนี้มีความโดดเด่น:
·จีโนม
โครโมโซม
·ทางพันธุกรรม
Genomic - polyploidization (การก่อตัวของสิ่งมีชีวิตหรือเซลล์ที่มีจีโนมแทนด้วยชุดโครโมโซมมากกว่าสองชุด (3n, 4n, 6n ฯลฯ )) และ aneuploidy (heteroploidy) - การเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซมที่ไม่ใช่ทวีคูณ ของฉากเดี่ยว [Inge-Vechtomov, 1989 ]
ขึ้นอยู่กับต้นกำเนิดของชุดโครโมโซมในหมู่โพลีพลอยด์ allopolyploids มีความโดดเด่นซึ่งมีชุดโครโมโซมที่ได้จากการผสมข้ามพันธุ์จาก ประเภทต่างๆและออโตโพลิพลอยด์ ซึ่งจำนวนชุดโครโมโซมของจีโนมของมันเองจะเพิ่มขึ้นเป็นทวีคูณของ n
เมื่อมีการกลายพันธุ์ของโครโมโซม การจัดเรียงโครโมโซมใหม่ที่สำคัญจะเกิดขึ้น ในกรณีนี้มีการสูญเสีย (การลบ) หรือสองเท่าของส่วนหนึ่ง (การทำซ้ำ) ของสารพันธุกรรมของโครโมโซมตั้งแต่หนึ่งโครโมโซมขึ้นไป การเปลี่ยนแปลงการวางแนวของส่วนของโครโมโซมในแต่ละโครโมโซม (ผกผัน) รวมถึงการถ่ายโอนของ ส่วนหนึ่งของสารพันธุกรรมจากโครโมโซมหนึ่งไปยังอีกโครโมโซม (การโยกย้าย) (กรณีที่รุนแรง - การรวมกันของโครโมโซมทั้งหมดที่เรียกว่าการโยกย้ายของโรเบิร์ตโซเนียนซึ่งเป็นตัวแปรเปลี่ยนผ่านจากการกลายพันธุ์ของโครโมโซมไปเป็นจีโนม)
ในระดับยีนมีการเปลี่ยนแปลง โครงสร้างหลักยีน DNA ภายใต้อิทธิพลของการกลายพันธุ์มีความสำคัญน้อยกว่าการกลายพันธุ์ของโครโมโซม แต่การกลายพันธุ์ของยีนนั้นพบได้บ่อยกว่า อันเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ของยีน การแทนที่ การลบ และการแทรกของนิวคลีโอไทด์ตั้งแต่หนึ่งตัวขึ้นไป การโยกย้าย การทำซ้ำ และการผกผันเกิดขึ้น ส่วนต่างๆยีน. ในกรณีที่นิวคลีโอไทด์เพียงตัวเดียวเปลี่ยนแปลงเนื่องจากการกลายพันธุ์ พวกเขาพูดถึงการกลายพันธุ์แบบจุด
การกลายพันธุ์ของไซโตพลาสซึมคือการเปลี่ยนแปลงใน DNA ของไมโตคอนเดรียและพลาสติด พวกมันจะถูกส่งผ่านสายผู้หญิงเท่านั้นเพราะว่า ไมโตคอนเดรียและพลาสติดจากสเปิร์มไม่เข้าสู่ไซโกต ตัวอย่างในพืชคือความแตกต่าง
โซมาติก - การกลายพันธุ์ในเซลล์ร่างกาย (เซลล์ของร่างกาย; อาจมีสี่ประเภทข้างต้น) ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะไม่มีการถ่ายทอดทางพันธุกรรม ติดต่อระหว่างการขยายพันธุ์พืชในพืช การแตกหน่อและการแยกส่วนในซีเลนเตอเรต (ไฮดรา)
ปัจจัยก่อกลายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับพันธุ์ไม้ป่าแบ่งออกเป็นกายภาพและเคมี สารก่อกลายพันธุ์ทางกายภาพที่สำคัญ ได้แก่ การแผ่รังสี การกระแทกของอุณหภูมิ รังสีอัลตราไวโอเลต ในการเลือกการกลายพันธุ์ รังสีไอออไนซ์ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายที่สุด ซึ่งโดยธรรมชาติของพวกมันจะถูกแบ่งออกเป็นคลื่นและคอร์พอคูลัส รังสีคลื่นประกอบด้วยรังสีอัลตราไวโอเลต รังสีเอกซ์ และรังสีแกมมา รังสีในเยื่อหุ้มปอดรวมถึงอนุภาคแอลฟา โปรตอน นิวตรอน ดิวเทอรอน ฯลฯ รังสีที่ทำให้เกิดไอออนเมื่อเจาะเข้าไปในเซลล์จะทำหน้าที่โดยตรงต่อโครงสร้างทางพันธุกรรม [Korneev, 1985]
รังสีอัลตราไวโอเลต รังสีเอกซ์ และรังสีแกมมา มีพลังทะลุทะลวงน้อยที่สุด ความสามารถในการทะลุทะลวงของรังสีจากร่างกายนั้นสูงกว่ารังสีแกมมามากกว่า 20 เท่า แหล่งที่มาของรังสีอัลตราไวโอเลตที่มีประสิทธิภาพในการฉายเรณูคือหลอดปรอท - ควอทซ์, รังสีเอกซ์ - หน่วยรังสีเอกซ์, รังสีแกมมา - ไอโซโทปกัมมันตรังสี (Ca ฯลฯ ), รังสีคอร์ปัส - คอลัมน์นิวเคลียร์ [Korneev, 1985]
สารก่อกลายพันธุ์ทางเคมีทำให้เกิดการกลายพันธุ์ของยีนเป็นส่วนใหญ่ ในขณะที่สารก่อกลายพันธุ์ทางกายภาพทำให้เกิดการกลายพันธุ์ของยีนและโครโมโซม มีการศึกษาธรรมชาติของการกลายพันธุ์โดยอาศัยการประเมินความไวของพืชต่อสารก่อกลายพันธุ์ ปรากฎว่าผลกระทบที่อ่อนแอของสารก่อกลายพันธุ์ช่วยกระตุ้นกระบวนการสำคัญของพืช เมื่อสัมผัสกับสารก่อกลายพันธุ์เพิ่มมากขึ้น ผลการกระตุ้นจะเพิ่มขึ้นถึงขีดจำกัด จากนั้นจึงค่อย ๆ ลดลงและลดลงจนเหลือศูนย์ หลังจากนั้นจะมีผลตรงกันข้าม - เริ่มระงับกระบวนการสำคัญและยิ่งมีผลมากขึ้นเท่านั้น ผลการปราบปรามของมูกาเจนจะเพิ่มขึ้นตามปริมาณการสัมผัสที่เพิ่มขึ้นจนกระทั่งเซลล์ อวัยวะ หรือพืชทั้งหมดตายสนิท
มีสารก่อกลายพันธุ์ในปริมาณที่กระตุ้น วิกฤต อันตรายถึงชีวิต และเหมาะสมที่สุด ปริมาณสารก่อกลายพันธุ์ถูกกำหนดโดยพลังของแหล่งกำเนิดรังสี ความเข้มข้น และระยะเวลาที่ผลกระทบต่อพืช ปริมาณที่การงอกของเมล็ดอยู่ที่ประมาณ 50% ของการควบคุมและอัตราการรอดตายคือ 20-30% ของจำนวนต้นกล้าเรียกว่าวิกฤต ปริมาณที่ทำให้วัสดุบำบัดตายเรียกว่าอันตรายถึงชีวิต และปริมาณที่ได้รับต่อหน่วยความอยู่รอดของพืช จำนวนมากที่สุดการกลายพันธุ์เรียกว่าเหมาะสมที่สุด
ความไวของพืชต่อสารก่อกลายพันธุ์สามารถประเมินได้จากพลังงานของการงอกของเมล็ด การงอก การอยู่รอดของพืช ระดับความอุดมสมบูรณ์และความเป็นหมัน พลังงานการเจริญเติบโต จำนวนและประเภทของการจัดเรียงโครโมโซมใหม่ในไมโทซิสครั้งแรกในเซลล์ต้นกล้า จากความไวต่อสารก่อกลายพันธุ์ ไม้ยืนต้นแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม:
1) ละเอียดอ่อน - ต้นซีดาร์ไซบีเรีย, ต้นสนชนิดหนึ่ง, ต้นสนสก็อต, ต้นสน, ต้นโอ๊กก้าน, เบิร์ช, ออลเดอร์, ลูกเกดดำ, มัลเบอร์รี่ (ซ้ำ), ต้นแอปเปิ้ล (ลูกแพร์, ไส้สีขาว) ฯลฯ
2) ไวปานกลาง - เถ้าภูเขา, โรสฮิป, อะคาเซียสีเหลือง, ไลแลค, มะลิ, ฮอว์ธอร์น, สายน้ำผึ้ง, วอลนัทสีดำ, เกาลัดม้า, หม่อน (tetraploid), ทะเล buckthorn (ต้นกำเนิดของยุโรป), ต้นแอปเปิ้ล (Antonovka, หญ้าฝรั่นเปปิน) ฯลฯ .
3) ต้านทาน - ลินเด็น, ป็อปลาร์สีดำ, ตั๊กแตนน้ำผึ้ง, สไปรา, ไม้กวาด, ทะเล buckthorn (อัลไต) [Lyubavskaya, 1982]
วิธีการที่ฉันเสนอในการรับมนุษย์กลายพันธุ์
วิธีนี้ต้องใช้แรงงานน้อยที่สุด เหมาะที่สุดสำหรับการทำงานกับพืชที่มีเมล็ดงอกเร็ว สามารถแปรรูปเมล็ดทั้งแบบแห้งและแช่ไว้ล่วงหน้าในน้ำได้ ในตอนท้ายของการประมวลผลก่อนที่จะหยอดเมล็ดพวกเขาจะถูกล้างด้วยน้ำไหลอย่างดี ก่อนอื่นก่อนที่จะปลูกเมล็ดพันธุ์ที่ได้รับการบำบัดคุณต้องเพาะปลูกที่ดินก่อน จากนั้นแช่เมล็ดแห้งในสารละลายโคลชิซิน (0.1-0.2%) เป็นเวลา 3-6 วันแล้วเริ่มหว่าน บางครั้งเมล็ดสามารถแช่ในน้ำได้จนกว่าจะบวมแล้วงอกเป็นเวลา 0.5-48 ชั่วโมงในจานบนกระดาษกรองที่ชุบสารละลายโคลชิซิน
4.2 โพลิพลอยด์
Polyploidy คือการเพิ่มจำนวนชุดโครโมโซมในเซลล์ของร่างกาย ซึ่งเป็นจำนวนเท่าของจำนวนโครโมโซมเดี่ยว (เดี่ยว) ประเภทของการกลายพันธุ์ของจีโนม เซลล์สืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่เป็นเซลล์เดี่ยว (มีโครโมโซม - n หนึ่งชุด) เซลล์ร่างกายเป็นแบบดิพลอยด์ (2n) สิ่งมีชีวิตที่เซลล์มีโครโมโซมมากกว่าสองชุดเรียกว่าโพลีพลอยด์: สามชุด - triploid (3n), สี่ชุด - tetraploid (4n) เป็นต้น สิ่งมีชีวิตที่พบบ่อยที่สุดที่มีจำนวนชุดโครโมโซมซึ่งเป็นพหุคูณของทั้งสอง ได้แก่ เตตราพลอยด์, เฮกซาพลอยด์ (6 n) เป็นต้น โพลีพลอยด์ที่มีชุดโครโมโซมเป็นจำนวนคี่ (ทริปพลอยด์ เพนทาพลอยด์ ฯลฯ) มักจะไม่ผลิตลูกหลาน (ปลอดเชื้อ) เพราะ เซลล์สืบพันธุ์ที่พวกมันสร้างขึ้นนั้นมีชุดโครโมโซมที่ไม่สมบูรณ์ - ไม่ใช่จำนวนเท่าของโครโมโซมเดี่ยว [Inge-Vechtomov, 1989]
โพลีพลอยด์สามารถเกิดขึ้นได้เมื่อโครโมโซมไม่แยกตัวระหว่างไมโอซิส ในกรณีนี้ เซลล์สืบพันธุ์จะได้รับชุดโครโมโซมของเซลล์ร่างกาย (2n) ที่สมบูรณ์ (ไม่ได้ลดลง) เมื่อเซลล์สืบพันธุ์ดังกล่าวหลอมรวมกับเซลล์ปกติ (n) จะมีการสร้างไซโกต triploid (3n) ซึ่งจะมีการพัฒนา triploid หากเซลล์สืบพันธุ์ทั้งสองมีชุดดิพลอยด์ จะเกิดเตตระพลอยด์ เซลล์โพลีพลอยด์สามารถเกิดขึ้นในร่างกายได้ในระหว่างไมโทซิสที่ไม่สมบูรณ์ หลังจากโครโมโซมเพิ่มเป็นสองเท่า การแบ่งเซลล์อาจไม่เกิดขึ้น และจบลงด้วยโครโมโซมสองชุด ในพืช เซลล์เตตระพลอยด์สามารถก่อให้เกิดหน่อเตตราพลอยด์ได้ ซึ่งดอกจะผลิตเซลล์สืบพันธุ์แบบดิพลอยด์ แทนที่จะเป็นเซลล์เดี่ยว การผสมเกสรด้วยตนเองอาจส่งผลให้เกิด tetraploid ในขณะที่การผสมเกสรโดยเซลล์สืบพันธุ์ปกติอาจส่งผลให้เกิด triploid ในระหว่างการขยายพันธุ์พืช ploidy ของอวัยวะหรือเนื้อเยื่อดั้งเดิมจะยังคงอยู่
Polyploidy แพร่หลายในธรรมชาติ แต่ในหมู่ กลุ่มที่แตกต่างกันสิ่งมีชีวิตแสดงไม่สม่ำเสมอ คุ้มค่ามากการกลายพันธุ์ประเภทนี้เกิดขึ้นในวิวัฒนาการของพืชดอกในป่าและไม้ดอกที่ได้รับการเพาะปลูก 47% ของสายพันธุ์เป็นโพลีพลอยด์ [Kotov, 1997] หากต้องการได้รับโพลีพลอยด์ คุณสามารถใช้วิธีการ เช่น "การผสมเกสรด้วยเซลล์สืบพันธุ์ที่ยังไม่ลดลง"
เซลล์สืบพันธุ์เหล่านี้ได้มาจากการให้ความร้อนเกสรในเทอร์โมสตัทที่อุณหภูมิ 38-40 (องศาเซลเซียส) เป็นเวลา 1.5-3 ชั่วโมง ตามด้วยการเก็บไว้ที่อุณหภูมิ 18-20 (องศาเซลเซียส) และความชื้นในอากาศ 70 -80 (ร้อยละ) . ละอองเกสรนี้ใช้ในการผสมเกสรพืชทดลอง เงื่อนไขสำหรับพืชทดลองจะต้องเหมาะสมที่สุด (ความชื้น อุณหภูมิ) การคัดเลือกโพลีพลอยด์จะดำเนินการก่อนตาม ลักษณะทางสัณฐานวิทยาจากนั้นโดยการวิเคราะห์ทางเซลล์วิทยา การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาทั้งหมดถูกกำหนดโดยพืชควบคุม (พืชที่ไม่อยู่ภายใต้การแทรกแซงของมนุษย์)
4.3 พันธุวิศวกรรม
พันธุวิศวกรรมหรือพันธุวิศวกรรมเป็นชุดของวิธีการเทคโนโลยีชีวภาพที่ทำให้สามารถสร้างระบบสังเคราะห์ในระดับอณูชีววิทยาได้
พันธุวิศวกรรมทำให้สามารถสร้างโครงสร้างเชิงหน้าที่ในรูปแบบของกรดนิวคลีอิกรีคอมบิแนนท์: recDNA หรือ recRNA - ระบบชีวภาพภายนอก ( ในหลอดทดลอง) แล้วแนะนำพวกมันเข้าไปในเซลล์
วัตถุประสงค์ของพันธุวิศวกรรม
ทิศทางหลักของการดัดแปลงพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต:
การให้ความต้านทานต่อสารกำจัดศัตรูพืช (เช่น สารเคมีกำจัดวัชพืชบางชนิด)
ให้ความต้านทานต่อศัตรูพืชและโรค (เช่น บาท- การปรับเปลี่ยน);
ผลผลิตที่เพิ่มขึ้น (เช่น การเติบโตอย่างรวดเร็วปลาแซลมอนดัดแปลงพันธุกรรม);
ให้คุณสมบัติพิเศษ (เช่น การเปลี่ยนแปลง องค์ประกอบทางเคมี).
วิธีการทางพันธุวิศวกรรม
วิธีการทางพันธุวิศวกรรมขึ้นอยู่กับการได้รับชิ้นส่วนของ DNA ดั้งเดิมและดัดแปลงมัน
เพื่อให้ได้ชิ้นส่วน DNA ดั้งเดิม สิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันมีการใช้หลายวิธี:
ได้รับชิ้นส่วน DNA จาก วัสดุธรรมชาติโดยการตัด DNA แหล่งที่มาโดยใช้นิวคลีเอสจำเพาะ (เอนไซม์จำกัด)
การสังเคราะห์ทางเคมีโดยตรงของ DNA เช่น เพื่อสร้างโพรบ
การสังเคราะห์ DNA เสริม (cDNA) บนเทมเพลต mRNA โดยใช้เอนไซม์รีเวิร์สทรานสคริปเตส (รีเวิร์สเตส)
เวกเตอร์ DNA ประกอบด้วยยีนอย่างน้อยสามกลุ่ม:
กำหนดเป้าหมายยีนที่ผู้ทดลองสนใจ
ยีนที่รับผิดชอบในการจำลองแบบเวกเตอร์ การบูรณาการเข้ากับ DNA ของเซลล์เจ้าบ้าน และการแสดงออกของยีนที่ต้องการ
ยีนมาร์กเกอร์ (คัดเลือก ยีนนักข่าว) โดยกิจกรรมที่สามารถตัดสินความสำเร็จของการเปลี่ยนแปลง (เช่น ยีนต้านทานยาปฏิชีวนะหรือยีนที่รับผิดชอบในการสังเคราะห์โปรตีนที่เรืองแสงในแสงอัลตราไวโอเลต)
ความสำเร็จในทางปฏิบัติของพันธุวิศวกรรมสมัยใหม่มีดังนี้:
ธนาคารยีนหรือห้องสมุดโคลนได้ถูกสร้างขึ้น ซึ่งเป็นกลุ่มของโคลนแบคทีเรีย แต่ละโคลนเหล่านี้ประกอบด้วยชิ้นส่วนของ DNA จากสิ่งมีชีวิตที่เฉพาะเจาะจง (ดรอสโซฟิล่า มนุษย์ และอื่นๆ)
ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ที่เปลี่ยนแปลงของไวรัส แบคทีเรีย และยีสต์ การผลิตภาคอุตสาหกรรมอินซูลิน, อินเตอร์เฟอรอน, ยาฮอร์โมน การผลิตโปรตีนที่ช่วยรักษาการแข็งตัวของเลือดในโรคฮีโมฟีเลียและยาอื่นๆ อยู่ในขั้นตอนการทดสอบ
สิ่งมีชีวิตดัดแปลงพันธุกรรมระดับสูง (พืชหลายชนิด ปลาบางชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ได้ถูกสร้างขึ้นในเซลล์ซึ่งยีนของสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันโดยสิ้นเชิงทำงานได้สำเร็จ พืชดัดแปลงพันธุกรรม (GMPs) ที่ได้รับการปกป้องทางพันธุกรรมซึ่งมีความทนทานต่อสารกำจัดวัชพืชบางชนิดในปริมาณสูงนั้นเป็นที่รู้จักอย่างกว้างขวาง และยัง บาท- ดัดแปลงพืชให้ทนทานต่อศัตรูพืช ในบรรดาพืชดัดแปรพันธุกรรม ตำแหน่งผู้นำคือถั่วเหลือง ข้าวโพด ฝ้าย และเรพซีด [Lobashev, 1979]
บทสรุป
หัวข้อของฉันในการเขียน งานหลักสูตรกลายเป็นต้นอายัน เนื่องจากเป็นไม้ที่ใช้ทัดเทียมกับไม้สปรูซนอร์เวย์แต่ คุณสมบัติทางกลด้อยกว่าเธอ มีการตกแต่งโดยมีแถบสีขาวอมฟ้าที่ด้านล่างของเข็ม ด้วยความโค้งของมัน ทำให้มงกุฎปรากฏเป็นสีเทา สัญญาว่าจะสร้างกลุ่มที่ตัดกันซึ่งโดดเด่นด้วยเข็มสีน้ำเงินอมเทาตัดกับพื้นหลังของสายพันธุ์ต้นสนสีเข้ม
สำหรับมนุษย์ ต้นสนเป็นต้นไม้ที่มีประโยชน์มากที่สุดชนิดหนึ่ง ไม้สปรูซมีการใช้กันอย่างแพร่หลาย ด้วยเหตุนี้จึงมีการผลิตและใช้กระดาษเกรดดีที่สุด ผ้าไหมเทียม ขนสัตว์ และอื่นๆ อีกมากมายในการก่อสร้าง ไม้สปรูซมีความสำคัญอย่างยิ่งในการผลิตเครื่องดนตรี (ไวโอลิน วิโอลา ดับเบิลเบส เปียโน) เป็นประเภทนี้อย่างแน่นอนที่ Stradivarius, Amati และ Guarneri ปรมาจารย์ผู้โด่งดังใช้ สำหรับเครื่องดนตรีในป่าจะคัดเลือกต้นไม้อายุ 100-120 ปีที่มีไม้พิเศษซึ่งมีวงแหวนการเจริญเติบโตที่มีความหนาเท่ากัน ต้นสปรูซดังกล่าวเรียกว่าสปรูซแบบ "สะท้อน" ต้นสปรูซที่คัดเลือกมาทำเครื่องมือถูกตัดและปล่อยทิ้งไว้เป็นเวลา 3 ปี ในเวลาเดียวกัน ต้นไม้ก็ค่อยๆ สูญเสียความชื้นและเนื้อไม้ก็หนาแน่นขึ้น และเบาลง เนื่องจากเครื่องดนตรีได้รับพลังเสียงพิเศษ [Bobrov, 1971]
งานนี้ศึกษาความแปรปรวน พันธุกรรม และพันธุวิศวกรรมของต้นอายัน มีการเสนอวิธีการพิเศษในการรับมนุษย์กลายพันธุ์และโพลีพลอยด์
บรรณานุกรม
1. Aleshin, E.P./ Aleshin, N.E. - ข้าว. มอสโก 2536 504 หน้า 100
โบโบรฟ อี.จี. ประวัติและอนุกรมวิธานของสกุล Picea A. Dietr // ข่าวอนุกรมวิธานของพืชชั้นสูง. L. , 1971. ฉบับที่. 7. น. 5-40.
3. บูลีจิน, N.E. ทันตกรรมวิทยา / N.E. Bulygin [และอื่น ๆ ]. - มอสโก: MGUL, 2010.
4. วาวิลอฟ, N.I. รากฐานทางทฤษฎีการคัดเลือก / N.I. Vavilov - มอสโก: วิทยาศาสตร์, 1987
Inge-Vechtomov, S.G. พันธุศาสตร์ที่มีพื้นฐานในการคัดเลือก / S.G. อินเก-เวคโตมอฟ - มอสโก: โรงเรียนมัธยมปลาย, 2532.
6. Kolesnikov, A.I. ทันตกรรมวิทยา / A.I. โคเลสนิคอฟ. - มอสโก: อุตสาหกรรมไม้, 2512.
7. โคตอฟ ม.ม. พันธุศาสตร์และการคัดเลือก / ด.ม. โคตอฟ. - ยอชคาร์-โอลา: MarSTU, 1997.
Lobashev M.E., Vatti K.V., Tikhomirova M.M. พันธุศาสตร์ที่มีพื้นฐานในการคัดเลือก: หนังสือเรียน คู่มือสำหรับนักศึกษาครุศาสตร์ สถาบันไบโอล ผู้เชี่ยวชาญ. - อ.: การศึกษา, 2522. - 304 น.
Lyubavskaya, A.Ya. การคัดเลือกป่าไม้และพันธุศาสตร์ / อ.ย. ลูบาฟสกายา - มอสโก: อุตสาหกรรมไม้, 2525.
Lyubavskaya, A.Ya. การคัดเลือกป่าไม้และพันธุศาสตร์ / อ.ย. ลูบาฟสกายา - มอสโก: MSUL, 2550
11. มามาเยฟ เอส.เอ. หลักการพื้นฐานของวิธีการศึกษาความแปรปรวนเฉพาะเจาะจงของพืชยืนต้น // ความแปรปรวนเชิงนิเวศวิทยาและภูมิศาสตร์ส่วนบุคคลของพืช Sverdlovsk, 1975. ฉบับที่. 94. น. 3-14.
มูราโตวา อี.เอ็น. 2537. ความหลากหลายของโครโมโซมในประชากรธรรมชาติของต้นสนชนิดหนึ่ง Gmelin Larix gmelinii (รูปรา) รูปี เซลล์วิทยาและพันธุศาสตร์ 28(4): 14-22.
มูราโตวา อี.เอ็น. 1995ก. เทคนิคการย้อมสีนิวคลีโอลีเพื่อการวิเคราะห์คาริโอโลยีของต้นสน บอท นิตยสาร 80(2): 82-86.
มูราโตวา อี.เอ็น. พ.ศ. 25389 Karyosystematics ของตระกูล Pi - naceae Lindl แห่งไซบีเรียและตะวันออกไกล: บทคัดย่อของผู้เขียน หมอ โรค โนโวซีบีสค์ 32 หน้า มูราโตวา อี.เอ็น. 2000. โครโมโซม B ของยิมโนสเปิร์ม. เราจะก้าวหน้า ไบโอล 120(5): 452-465.
เซเรบริยาคอฟ ไอ.จี. สัณฐานวิทยาของอวัยวะพืชชั้นสูง อ.: วิทยาศาสตร์โซเวียต, 2495. 390 น.
เซเรบริยาคอฟ ไอ.จี. เรื่อง การเกิดสัณฐานวิทยาของสิ่งมีชีวิตบนต้นไม้ พันธุ์ป่าโซนกลางของยุโรปส่วนหนึ่งของสหภาพโซเวียต // กระดานข่าว มอพ. แผนก ชีววิทยา. พ.ศ. 2497 ต. ลิกซ์(1) หน้า 53-68.
เซเรบริยาคอฟ ไอ.จี. สัณฐานวิทยาทางนิเวศวิทยาของพืช: รูปแบบชีวิตพืชหลอดเลือดและต้นสน ม., 2505. 378 น.
18. ซาเรฟ, A.P. พันธุศาสตร์ไม้ป่า / เอ.พี. ซาเรฟ [และอื่น ๆ ] - มอสโก: MGUL, 2010.
กวดวิชา
ต้องการความช่วยเหลือในการศึกษาหัวข้อหรือไม่?
ผู้เชี่ยวชาญของเราจะแนะนำหรือให้บริการสอนพิเศษในหัวข้อที่คุณสนใจ
ส่งใบสมัครของคุณระบุหัวข้อในขณะนี้เพื่อค้นหาความเป็นไปได้ในการรับคำปรึกษา
การแพร่กระจาย
ทั่วไป หิน- มันเติบโตในตะวันออกไกล, Kamchatka และ Sakhalin
ต้นไม้
ต้นไม้ขนาดใหญ่สูงถึง 50 ม. เข็มแบนด้านบนเป็นมันเงา ด้านล่างสีขาวอมฟ้า ยาว 10-20 มม. บุปผาในเดือนพฤษภาคม โคนเป็นรูปรีตามยาว ยาว 3–8 ซม. สีน้ำตาลอ่อน หลวม มีเกล็ดหยักหยักตามขอบ สุกในเดือนสิงหาคม ต้นสนอายันทนต่อร่มเงาและทนความเย็นจัด มันเติบโตไปพร้อมกับ whitebark fir และ Daurian larch ก่อตัวเป็นป่าสนสีเข้ม
ไม้
สายพันธุ์นี้ไม่มีเมล็ดพืช แต่มีไม้แก่ ไม้ต้นเป็นสีขาว ไม้ปลายมีสีน้ำตาล การเปลี่ยนจากไม้ต้นเป็นไม้ปลายจะค่อยๆ แทบจะมองไม่เห็น ไม้สปรูซอายันประกอบด้วย tracheids, ray tracheids, ray parenchyma และท่อเรซิน วงแหวนการเจริญเติบโตมีความกว้างตั้งแต่ 0.3 ถึง 5 มม. และมองเห็นได้ชัดเจนในทุกส่วน Tracheid ของไม้ยุคแรกมีหน้าตัด 4-5 มุม ส่วน tracheid ปลายมีลักษณะโค้งมนเป็นรูปหลายเหลี่ยม แบนในทิศทางแนวรัศมีโดยมีโพรงคล้ายกรีด รูปร่างของปลายหลอดลมมีลักษณะกลมและแหลม โดยทั่วไปรังสีไขกระดูกกระสวยจะสูงกว่ารังสีเชิงเส้น (สูง 6 ถึง 40 เซลล์) และมีท่อเรซิน 1-3 เส้น ใกล้กับท่อเรซิน บางครั้งจะพบพาเรนไคมาของเกลียวกระจายอย่างกระจัดกระจาย ผนังเซลล์ในแนวนอนมีความแข็ง บาง และเรียบ มีท่อเรซินแนวตั้งและแนวนอนปกติ ทางเดินแนวตั้งเป็นแบบเดี่ยวหรือประกอบเป็นโซ่วงเล็กๆ วงละ 2–3 ท่อน ซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในไม้ท่อนปลาย ทางเดินในแนวนอนตั้งอยู่ตรงกลางของกระสวยรังสี 2-4 แถว และเรียงรายไปด้วยเซลล์เยื่อบุผิวที่มีผนังหนา 5-12 เซลล์ ไม้มีโครงสร้างเป็นเนื้อเดียวกัน มีเรซินต่ำ ความหนาแน่นของไม้แห้งที่ความชื้น 15% คือ 0.39–0.43 g/cm³ ที่ 12% - 0.379–0.417 g/cm³
การอบแห้ง
เมื่อแห้ง ไม้จะบิดเบี้ยวและเปราะ ค่าสัมประสิทธิ์การหดตัวตามปริมาตร 0.57%
ความแข็งแกร่ง
ที่ความชื้น 12% กำลังรับแรงอัดตามเส้นใยคือ 438 × 10 5 Pa โดยมีการดัดแบบคงที่ - 841 × 10 5 Pa และความต้านทานแรงดึงตามเส้นใย - 1,300 × 10 5 Pa ความแข็งปลาย 261×10 5 Pa.
ความทนทาน
ไม้มีความเสี่ยงต่อโรคเชื้อราสูง
คุณสมบัติทางเทคโนโลยี
ไม้มีความหยาบ
แอปพลิเคชัน
ใช้ในการก่อสร้าง งานช่างไม้ เป็นวัตถุดิบสำหรับเซลลูโลส การผลิตภาชนะ หลอดไม้ขีด และแผ่นไม้อัด
ต้นสนอายันแพร่หลายในตะวันออกไกล: ทางตะวันออกเฉียงเหนือของคาบสมุทรเกาหลี, จีนตะวันออกเฉียงเหนือ, ในญี่ปุ่น (ส่วนใหญ่อยู่บนเกาะฮอกไกโด แต่ยังโดดเดี่ยวในใจกลางฮอนชู); ในรัสเซียต้นสน Ayan เติบโตในภูเขา Sikhote-Alin, Sakhalin, Kamchatka และหมู่เกาะ Kuril ทางตอนใต้ซึ่งไม่ค่อยพบในภูเขาของภูมิภาคอามูร์และ Yakutia ใต้ Ayan Spruce ยังพบได้บนชายฝั่งตะวันตกของทะเล Okhotsk (ในพื้นที่ Dzhugdzhur)
ชื่ออื่นๆ
ต้นสน Iezskaya, ต้นสน Yezon, ต้นสน Kamchatka, ต้นสน Komarova, ต้นสนเมล็ดเล็ก, ต้นสนฮอกไกโด, ต้นสน Ayan
โคน
กรวยโก้เก๋ชี้ลง ขนาดของโคนอยู่ระหว่าง 3.5 ถึง 8 ซม. สีของโคนเป็นสีน้ำตาลอ่อน
เห่า
เปลือกของต้นอ่อนมีสีเทาเข้มและมักจะเรียบ เมื่ออายุมากขึ้น เปลือกก็จะมีลักษณะเป็นชั้นๆ มากขึ้น สีของหน่ออ่อนมีสีน้ำตาลอมเหลืองหรือสีเขียวอ่อน
เข็ม
เข็มมีรูปร่างแบนผิดปกติ ด้านล่างเป็นสีเทาสดใสเกือบตลอดเวลาและมีสีเขียวเข้มอยู่ด้านบน เข็มยาวถึงสองเซนติเมตร