Krčná chrbtica obojživelníkov pozostáva z. Obojživelníky
Kostra obojživelníkov má v porovnaní s rybami množstvo zmien. V osovom skelete je chrbtica obojživelníkov členitejšia vzhľadom na ich polozemský životný štýl. Zahŕňa cervikálny, trupový, sakrálny a kaudálny úsek (obr. 69). Krčná oblasť je reprezentovaná jedným stavcom, jeho telo je malé a nesie dve kĺbové jamky, pomocou ktorých sa stavec spája s lebkou. Počet stavcov kmeňa sa líši. Najmenší počet je u bezchvostých zvierat (zvyčajne 7), najväčší u beznohých (viac ako 100). Jediný krížový stavec (chýbajúci u beznohých zvierat) nesie dlhé priečne výbežky, ku ktorým sa pripája ilia panvy. Kaudálna oblasť je u beznohých zvierat najtypickejšie vyjadrená v chvostoch a u bezchvostých zvierat je reprezentovaná kosťou - urostyle: počas embryonálneho vývoja sa tvorí vo forme množstva jednotlivých stavcov, ktoré sa následne tvoria; poistka spolu.
Tvar stavcov je extrémne variabilný medzi rôznymi zástupcami v rámci triedy obojživelníkov. U nižších obojživelníkov (beznohé, dolnochvosté) je amfikolózny; v tomto prípade akord zostáva medzi stavcami po celý život. U anuranov sú stavce urocoelózne, t.j. vpredu konkávne a vzadu zakrivené; vo vyšších kaudátoch - opistocoelous, t.j. vpredu zakrivené a vzadu konkávne. Existuje mnoho spôsobov, ako sa odchýliť od tejto charakteristiky, napríklad extrémne primitívna novozélandská žaba Leopelma má amfikolózne stavce. Skutočné rebrá sa u bezchvostých obojživelníkov nevyvíjajú; caudates vyvíjajú krátke horné. rebrá
Mozgová lebka. Veľká časť mozgovej časti zostáva chrupkovitá po celý život (obr. 70). Je to spôsobené slabým vývojom chondrálnych a superponovaných osifikácií. Nasledujúce chondrálne kosti sa vyvíjajú v primárnej lebke. V okcipitálnej oblasti sú len dve bočné okcipitálne kosti; miesta zodpovedajúce hlavným a horným okcipitálnym kostiam rýb zostávajú chrupavkovité. V oblasti sluchovej kapsuly sa vytvorí jedna malá ušná kosť, ale väčšina kapsuly zostáva chrupavkovitá. V prednej časti očnice sa v anuranoch vyvíja dangtlin-čuchová kosť; v caudates je táto kosť párová. Čuchové puzdro je chrupavé. Existuje tiež málo krycích kostí. Strechu lebky tvoria temenné a čelné kosti, ktoré sú u bezchvostých zvierat zrastené s prednoparietálnymi kosťami. Pred nimi sú nosové kosti u beznohých zvierat sú zrastené s premaxilárnymi kosťami. Na bokoch zadnej časti lebky sú šupinaté kosti, obzvlášť vysoko vyvinuté u beznohých. Spodok lebky je lemovaný veľkým parasfenoidom a pred ním ležia párové vomerové kosti. Na tvorbe spodnej časti lebky sa podieľajú aj kosti viscerálnej kostry - palatín a pterygoid. Prvé susedia s vomérmi, druhé so skvamóznymi kosťami. Vyvíjajú sa na spodnom povrchu palatokvadratovej chrupavky. Funkcie hornej čeľuste vykonávajú, podobne ako u kostnatých rýb, premaxilárna (alebo predčeľusťová) a maxilárna kosť. Spodnú čeľusť predstavuje Meckelova chrupavka, ktorá je zvonka pokrytá zubnými a hranatými kosťami. Lebka obojživelníka, t.j. Palatoquadrátová chrupavka je priamo pripojená k lebke. Kvôli autostylácii lebky sa hyoidný oblúk nepodieľa na uchytení maxilárneho aparátu k lebke. Horný prvok tohto oblúka - prívesok (hyomandibulárny) - je premenený na malú kosť - palice, ktorých proximálny koniec spočíva na sluchovej kapsule a vonkajší (distálny) koniec - na bubienku. V súvislosti so vznikom dutiny stredného ucha sa táto kosť nachádza vo vnútri tejto dutiny a pôsobí ako sluchová kostička Zo systému štvrtého (hyoidálneho) viscerálneho oblúka teda vychádza hyomandibulárna (závesná) (obr. 70). ) Spodné prvky hyoidného oblúka a vetvových oblúkov sú modifikované na hyoidnú dosku a jej rohy. Táto doska sa nachádza medzi vetvami dolnej čeľuste. Jeho predné rohy, zakrivené nahor a obklopujúce črevnú trubicu zo strán, sú pripevnené k sluchovým kapsulám. Zmeny na viscerálnej kostre sú sprevádzané stratou žiabrových krytov.
Lebka obojživelníkov sa teda líši od lebky väčšiny kostnatých rýb:
1) slabý vývoj chondrálnych a kožných osifikácií;
2) autostyle;
3) modifikácia hyoidných a žiabrových oblúkov, transformovaných čiastočne na sluchový aparát, čiastočne na hyoidný aparát;
4) redukcia operenca.
Končatinové pásy. Ramenný pletenec má tvar oblúka, pričom jeho vrchol smeruje k ventrálnej ploche zvierača (obr. 71). Každá polovica oblúka (ľavá a pravá) pozostáva z nasledujúcich základných prvkov. Hornú (dorzálnu) časť predstavuje lopatka so širokou supraskapulárnou chrupavkou. Spodná (brušná) časť zahŕňa coracoid a procoracoid ležiaci pred ním. U anuranov sa medzi predsternom a lopatkou nachádza tenká kľúčna kosť v tvare tyčinky. Uvedené prvky pásu sa zbiehajú v mieste pripojenia humerusu a tvoria kĺbovú jamku. Pred spojnicou ľavého a pravého korakoidu je presternum a za hrudnou kosťou. Obe tieto kosti končia chrupavkou. Ramenný pletenec, na rozdiel od kostnatých rýb, leží voľne v hrúbke svalov a nie je spojený s lebkou V dôsledku absencie alebo neúplného vývoja rebier nemajú obojživelníky hrudný kôš.
Panvový pletenec (obr. 72) je tvorený tromi párovými prvkami. zbiehajú v oblasti acetabula, ktoré tvoria. Dlhé iliakálne kosti s proximálnymi (prednými) koncami sú pripevnené k priečnym výbežkom jediného sakrálneho stavca. Verejný prvok pletenca smerujúci dopredu a dole u žiab zostáva chrupavkovitý. Za ním je ischium. Toto usporiadanie prvkov panvového pletenca je charakteristické pre všetky suchozemské stavovce. Kostra voľných končatín je typická pre suchozemské stavovce a výrazne sa líši od kostry končatín rýb. Zatiaľ čo končatiny rýb predstavujú na diagrame jednoduché jednočlenné páky, ktoré sa pohybujú len vzhľadom k telu a nenosia svaly, končatiny suchozemských stavovcov sú viacčlenné páky s pomerne silnými svalmi. V tomto prípade sa pohybuje nielen celá končatina vzhľadom na telo, ale aj jednotlivé prvky končatiny sa pohybujú voči sebe navzájom. Na diagrame pozostáva päťprstá končatina z troch hlavných častí (obr. 72). I - rameno v prednej končatine, stehno - v zadnej končatine; táto časť pozostáva vždy z jednej kosti, ktorá je pripojená k pásu na jeho proximálnom konci; II - predlaktie v prednej končatine, holeň v zadnej končatine. V typickom prípade sa úsek skladá z dvoch rovnobežných kostí: predlaktia - z lakťovej kosti a polomeru, dolná časť nohy - z holennej kosti a lýtkovej kosti; III - ruka v prednej končatine a noha v zadnej končatine; oddelenie pozostáva z troch podsekcií: 1) karpus - v prednej končatine, tarsus - v zadnej končatine; táto podsekcia je typicky reprezentovaná 9-10 malými kosťami usporiadanými v troch radoch; 2) metakarpus - v prednej končatine, metatarsus - v zadnej končatine; v typickom prípade pozostáva podsekcia z 5 predĺžených kostí umiestnených v jednom rade, ako vejár, zo zápästia alebo tarzu; 3) falangy štyroch prstov sú ako pokračovanie metakarpu alebo metatarzu a každý obsahuje tri až päť radov kostí.
Kostra končatín chvostových obojživelníkov takmer úplne zodpovedá kostre znázornenej na obr. 72 schémy. Žaby vykazujú určité odchýlky. Hlavné sú tieto: oba prvky predlaktia a holene sa spájajú do jednej kosti, väčšina kostí zápästia a tarzu sa spája a pred prvým prstom zadnej končatiny je rudiment ďalšieho prsta . Tieto znaky sú sekundárnej povahy a zjavne súvisia s prispôsobením sa žiab na pohyb skokom.
Obojživelníky(oni sú obojživelníkov) - prvé suchozemské stavovce, ktoré sa objavili v procese evolúcie. Stále si však udržiavajú úzke spojenie s vodným prostredím, zvyčajne v ňom žijú v štádiu lariev. Typickými predstaviteľmi obojživelníkov sú žaby, ropuchy, mloky a mloky. Najrozmanitejšie sú v tropických lesoch, pretože sú teplé a vlhké. Medzi obojživelníkmi nie sú žiadne morské druhy.
Všeobecná charakteristika obojživelníkov
Obojživelníky sú malá skupina živočíchov, ktorá má okolo 5000 druhov (podľa iných zdrojov asi 3000). Sú rozdelené do troch skupín: Chvostý, Bezchvostý, Beznohý. Nám známe žaby a ropuchy patria k anuránom, mloky k chvostnatým.
U obojživelníkov sa vyvíjajú párové päťprsté končatiny, ktoré sú viacčlennými pákami. Predná končatina pozostáva z ramena, predlaktia a ruky. Zadná končatina - zo stehna, predkolenia, chodidla.
Väčšina dospelých obojživelníkov vyvíja pľúca ako dýchacie orgány. Nie sú však také dokonalé ako vo viac organizovaných skupinách stavovcov. Preto hrá kožné dýchanie v živote obojživelníkov dôležitú úlohu.
Výskyt pľúc v procese evolúcie bol sprevádzaný objavením sa druhého obehu a trojkomorového srdca. Hoci existuje druhý okruh krvného obehu, vďaka trojkomorovému srdcu nedochádza k úplnému oddeleniu venóznej a arteriálnej krvi. Preto väčšina orgánov dostáva zmiešanú krv.
Oči majú nielen očné viečka, ale aj slzné žľazy na zvlhčenie a čistenie.
Objaví sa stredné ucho s bubienkom. (U rýb iba vnútorné.) Viditeľné sú ušné bubienky, ktoré sa nachádzajú po stranách hlavy za očami.
Koža je holá, pokrytá hlienom a obsahuje veľa žliaz. Nechráni pred stratou vody, preto žijú v blízkosti vodných plôch. Hlien chráni pokožku pred vysušovaním a baktériami. Koža pozostáva z epidermis a dermis. Voda sa vstrebáva aj cez pokožku. Kožné žľazy sú mnohobunkové, zatiaľ čo u rýb sú jednobunkové.
V dôsledku neúplného oddelenia arteriálnej a venóznej krvi, ako aj nedokonalého pľúcneho dýchania, je metabolizmus obojživelníkov pomalý, podobne ako metabolizmus rýb. Sú to tiež chladnokrvné zvieratá.
Obojživelníky sa rozmnožujú vo vode. Individuálny vývoj prebieha premenou (metamorfózou). Larva žaby je tzv pulec.
Obojživelníky sa objavili asi pred 350 miliónmi rokov (na konci devónskeho obdobia) zo starých lalokovitých rýb. Ich rozkvet nastal pred 200 miliónmi rokov, keď bola Zem pokrytá obrovskými močiarmi.
Muskuloskeletálny systém obojživelníkov
Obojživelníky majú v kostre menej kostí ako ryby, pretože mnohé kosti sú zrastené, zatiaľ čo iné zostávajú chrupavkou. Ich kostra je teda ľahšia ako u rýb, čo je dôležité pre život vo vzduchu, ktorý je menej hustý ako voda.
Mozgová lebka je zrastená s hornými čeľusťami. Pohyblivá zostáva iba spodná čeľusť. Lebka si zachováva veľa chrupavky, ktorá neosifikuje.
Muskuloskeletálny systém obojživelníkov je podobný ako u rýb, má však niekoľko kľúčových progresívnych rozdielov. Takže na rozdiel od rýb sú lebka a chrbtica pohyblivo kĺbové, čo zabezpečuje pohyblivosť hlavy vzhľadom na krk. Prvýkrát sa objavuje krčná chrbtica pozostávajúca z jedného stavca. Pohyblivosť hlavy však nie je veľká; Hoci majú krčný stavec, na vonkajšom vzhľade tela nie je krk.
U obojživelníkov sa chrbtica skladá z viacerých častí ako u rýb. Ak majú ryby len dve z nich (trup a chvost), potom obojživelníky majú štyri časti chrbtice: krčnú (1 stavec), trup (7), krížovú kosť (1), chvostovú (u bezchvostých obojživelníkov jednu chvostovú kosť alebo niekoľko samostatné stavce u chvostových obojživelníkov) . U bezchvostých obojživelníkov sa chvostové stavce spájajú do jednej kosti.
Končatiny obojživelníkov sú zložité. Predné pozostávajú z ramena, predlaktia a ruky. Ruka sa skladá zo zápästia, metakarpu a falangov prstov. Zadné končatiny pozostávajú zo stehna, holennej kosti a chodidla. Noha sa skladá z tarzu, metatarzu a falangov.
Pásy končatín slúžia ako opora pre kostru končatín. Pás prednej končatiny obojživelníka pozostáva z lopatky, kľúčnej kosti a vranej kosti (korakoid), ktoré sú spoločné pre pletence oboch predných končatín hrudnej kosti. Kľúčové kosti a korakoidy sú zrastené s hrudnou kosťou. V dôsledku absencie alebo nedostatočného rozvoja rebier ležia pásy hlboko vo svaloch a nie sú v žiadnom prípade nepriamo spojené s chrbticou.
Pletence zadných končatín pozostávajú z ischiálnych a iliových kostí, ako aj z lonovej chrupavky. Spojením sa spoja s laterálnymi výbežkami sakrálneho stavca.
Rebrá, ak sú prítomné, sú krátke a netvoria hrudný kôš. Obojživelníky s chvostom majú krátke rebrá, zatiaľ čo obojživelníky bez chvosta nie.
U bezchvostých obojživelníkov sú lakťová a vretenná kosť zrastená a zrastené sú aj kosti predkolenia.
Svaly obojživelníkov majú zložitejšiu štruktúru ako svaly rýb. Špecializované sú svaly končatín a hlavy. Svalové vrstvy sa rozpadajú na jednotlivé svaly, ktoré zabezpečujú pohyb niektorých častí tela vo vzťahu k iným. Obojživelníky nielen plávajú, ale aj skáču, chodia a plazia sa.
Tráviaci systém obojživelníkov
Všeobecná štruktúra tráviaceho systému obojživelníkov je podobná ako u rýb. Objavujú sa však niektoré inovácie.
Predný koniec jazyka žiab prirastá k dolnej čeľusti, zatiaľ čo zadný zostáva voľný. Táto štruktúra jazyka im umožňuje chytiť korisť.
U obojživelníkov sa vyvíjajú slinné žľazy. Ich sekrét potravu zvlhčuje, no nijako ju nestrávi, keďže neobsahuje tráviace enzýmy. Čeľuste majú kužeľovité zuby. Slúžia na uchovanie jedla.
Za orofaryngeálnou dutinou je krátky pažerák, ktorý ústi do žalúdka. Tu je jedlo čiastočne trávené. Prvým úsekom tenkého čreva je dvanástnik. Do nej ústi jediný vývod, do ktorého vstupujú sekréty pečene, žlčníka a pankreasu. V tenkom čreve sa trávenie potravy dokončí a živiny sa vstrebávajú do krvi.
Nestrávené zvyšky potravy sa dostávajú do hrubého čreva, odkiaľ sa presúvajú do kloaky, čo je predĺženie čreva. Do kloaky ústia aj kanály vylučovacieho a reprodukčného systému. Z neho sa nestrávené zvyšky dostávajú do vonkajšieho prostredia. Ryby nemajú kloaku.
Dospelé obojživelníky sa živia živočíšnou potravou, najčastejšie rôznym hmyzom. Pulce sa živia planktónom a rastlinnou hmotou.
1 pravá predsieň, 2 pečeň, 3 aorta, 4 oocyty, 5 hrubé črevo, 6 ľavá predsieň, 7 srdcová komora, 8 žalúdok, 9 ľavé pľúca, 10 žlčník, 11 tenké črevo, 12 kloakaDýchací systém obojživelníkov
Larvy obojživelníkov (pulce) majú žiabre a jeden obeh (ako ryby).
U dospelých obojživelníkov sa objavujú pľúca, čo sú predĺžené vaky s tenkými elastickými stenami, ktoré majú bunkovú štruktúru. Steny obsahujú sieť kapilár. Dýchacia plocha pľúc je malá, takže na dýchacom procese sa zúčastňuje aj holá koža obojživelníkov. Cez ňu vstupuje až 50 % kyslíka.
Mechanizmus nádychu a výdychu je zabezpečený zdvíhaním a spúšťaním dna ústnej dutiny. Pri spúšťaní dochádza k inhalácii cez nosné dierky pri zdvíhaní sa vzduch tlačí do pľúc, zatiaľ čo nosné dierky sú uzavreté. Výdych sa tiež vykonáva zdvihnutím spodnej časti úst, no zároveň sú nozdry otvorené a vzduch cez ne vychádza. Taktiež sa pri výdychu sťahujú brušné svaly.
K výmene plynov dochádza v pľúcach v dôsledku rozdielov v koncentráciách plynov v krvi a vo vzduchu.
Pľúca obojživelníkov nie sú dostatočne vyvinuté, aby plne zabezpečili výmenu plynov. Preto je dôležité kožné dýchanie. Vysychanie obojživelníkov môže spôsobiť ich udusenie. Kyslík sa najskôr rozpustí v tekutine pokrývajúcej pokožku a potom sa rozptýli do krvi. Oxid uhličitý sa tiež najprv objaví v kvapaline.
U obojživelníkov, na rozdiel od rýb, sa nosová dutina stala priechodnou a používa sa na dýchanie.
Pod vodou žaby dýchajú iba cez kožu.
Obehový systém obojživelníkov
Objaví sa druhý kruh krvného obehu. Prechádza cez pľúca a nazýva sa pľúcna cirkulácia, rovnako ako pľúcna cirkulácia. Prvý kruh krvného obehu, ktorý prechádza všetkými orgánmi tela, sa nazýva hlavný.
Srdce obojživelníkov je trojkomorové, pozostáva z dvoch predsiení a jednej komory.
Do pravej predsiene sa dostáva venózna krv z orgánov tela, ako aj arteriálna krv z kože. Do ľavej predsiene sa dostáva arteriálna krv z pľúc. Plavidlo vstupujúce do ľavej predsiene je tzv pľúcna žila.
Kontrakcia predsiení tlačí krv do spoločnej srdcovej komory. Tu je krv čiastočne zmiešaná.
Z komory sa krv posiela cez samostatné cievy do pľúc, telesných tkanív a hlavy. Najviac žilovej krvi z komory vstupuje do pľúc cez pľúcne tepny. Do hlavy prúdi takmer čistá arteriálna krv. Najviac zmiešaná krv vstupujúca do tela prúdi z komory do aorty.
Toto rozdelenie krvi sa dosahuje špeciálnym usporiadaním ciev vychádzajúcich z distribučnej komory srdca, kam krv vstupuje z komory. Keď sa prvá časť krvi vytlačí, vyplní najbližšie cievy. A to je najvenóznejšia krv, ktorá sa dostáva do pľúcnych tepien, ide do pľúc a kože, kde sa obohacuje kyslíkom. Z pľúc sa krv vracia do ľavej predsiene. Ďalšia časť krvi - zmiešaná - vstupuje do aortálnych oblúkov a smeruje do orgánov tela. Najviac arteriálnej krvi vstupuje do vzdialeného páru ciev (krčných tepien) a smeruje do hlavy.
Vylučovací systém obojživelníkov
Obličky obojživelníkov sú kmeňa a podlhovastého tvaru. Moč vstupuje do močovodov, potom prúdi pozdĺž steny kloaky do močového mechúra. Keď sa močový mechúr stiahne, moč prúdi do kloaky a potom von.
Produktom vylučovania je močovina. Jeho odstránenie vyžaduje menej vody ako odstránenie amoniaku (ktorý produkujú ryby).
K reabsorpcii vody dochádza v obličkových tubuloch obličiek, čo je dôležité pre jej zachovanie v podmienkach vzduchu.
Nervový systém a zmyslové orgány obojživelníkov
V nervovom systéme obojživelníkov v porovnaní s rybami nenastali žiadne kľúčové zmeny. Predný mozog obojživelníkov je však rozvinutejší a rozdelený na dve hemisféry. Ich mozoček je však menej rozvinutý, pretože obojživelníky nemusia udržiavať rovnováhu vo vode.
Vzduch je čistejší ako voda, takže zrak hrá u obojživelníkov vedúcu úlohu. Vidia ďalej ako ryby, ich šošovka je plochejšia. Existujú očné viečka a nočné membrány (alebo horné pevné viečko a spodné priehľadné pohyblivé).
Zvukové vlny sa šíria vo vzduchu horšie ako vo vode. Preto je potrebné stredné ucho, čo je trubica s bubienkom (viditeľná ako pár tenkých okrúhlych filmov za očami žaby). Z ušného bubienka sa zvukové vibrácie prenášajú cez sluchovú kosť do vnútorného ucha. Eustachova trubica spája dutinu stredného ucha s dutinou ústnou. To vám umožní znížiť pokles tlaku na bubienok.
Rozmnožovanie a vývoj obojživelníkov
Žaby sa začínajú rozmnožovať približne vo veku 3 rokov. Hnojenie je vonkajšie.
Samce vylučujú semennú tekutinu. U mnohých žiab sa samce prichytávajú na chrbty samíc, a zatiaľ čo samica niekoľko dní trí vajíčka, polieva ich semennou tekutinou.
Obojživelníky plodia menej vajec ako ryby. Zhluky vajíčok sú pripevnené k vodným rastlinám alebo plávajú.
Sliznica vajíčka vo vode veľmi napučiava, láme slnečné svetlo a zahrieva sa, čo prispieva k rýchlejšiemu vývoju embrya.
Vývoj žabích embryí vo vajciach
V každom vajci sa vyvinie embryo (u žiab to zvyčajne trvá asi 10 dní). Larva, ktorá vychádza z vajíčka, sa nazýva pulec. Má mnoho znakov podobných rybám (dvojkomorové srdce a jeden obeh, dýchanie žiabrami, orgán bočnej línie). Pulec má najprv vonkajšie žiabre, ktoré sa neskôr stanú vnútornými. Objavujú sa zadné končatiny, potom predné. Objavujú sa pľúca a druhý kruh krvného obehu. Na konci metamorfózy sa chvost vyrieši.
Štádium pulca zvyčajne trvá niekoľko mesiacov. Pulce sa živia rastlinnou hmotou.
TÉMA 10. KOSTRA obojživelníka
SYSTEMATICKÁ POLOHA OBJEKTU
Podkmeň stavovcov, Vertebrata
Trieda obojživelníkov, Amphibia
Objednať Anurans, Anura (Ecaudata)
Zástupca - jazerná žaba, Rana ridibunda Pall.
MATERIÁL A VYBAVENIE
Pre jedného alebo dvoch študentov potrebujete:
1. Rozložená kostra žaby namontovaná na kartónových tabletách.
2. Prípravné ihly - 2.
CVIČENIE
Pochopte štrukturálne znaky kostry obojživelníka. Urobte nasledujúce výkresy:
1. Lebka žaby zhora.
2. Lebka zospodu.
3. Chrbtica a panvový pás pripojený zhora.
4. Pás predných končatín (narovnaný) zospodu.
5. Kostra prednej končatiny.
6. Bočný pohľad na panvový pás.
7. Kostra zadnej končatiny.
Dodatočná úloha
Porovnajte bez náčrtu kostry obojživelníka bez chvosta (žaba) a obojživelníka s chvostom (mokrý prípravok).
POPIS KOSTRA
Kostra obojživelníkov, podobne ako ostatné stavovce, je rozdelená na osovú kostru (chrbtica), lebku (mozgovú a viscerálnu), párové končatiny a ich pletence.
Takmer vo všetkých častiach kostry stále zohráva pomerne dôležitú úlohu chrupavka.
Axiálna kostra. Osovú kostru u obojživelníkov predstavuje chrbtica (columna veriebralis; obr. 54), pozostávajúca z osifikovaných stavcov; notochorda býva v dospelosti redukovaná. Osová kostra obojživelníkov pozostáva v porovnaní s rybami z väčšieho počtu sekcií.
Ryža. 54. Axiálna kostra a panvový pás žaby (pohľad zhora):
1 - krčný stavec, 2 - kmeňové stavce, 3 - krížový stavec. 4 - urostyle (zrastené kaudálne stavce), 5 - panvový pletenec, 6 - acetabulum
1. Cervikálna oblasť (pars cervicalis; obr. 54, 1) je u všetkých obojživelníkov reprezentovaná jedným krčným stavcom, ktorý sa pohyblivo spája s lebkou pomocou dvoch kĺbových platforiem.
2. Časť trupu (pars thoracalis; obr. 54, 2) chrbtice žiab pozostáva zo 7 stavcov (u chvostových obojživelníkov - od 14 do 63).
3. Sakrálna oblasť (pars sacralis; obr. 54, 3) je u všetkých obojživelníkov reprezentovaná jedným krížovým stavcom, na ktorého masívne priečne výbežky sú pripevnené iliakálne kosti panvového pletenca (obr. 54, 5).
4. Chvostová oblasť (pars caudalis) u lariev bezchvostých obojživelníkov pozostáva z dosť veľkého počtu jednotlivých stavcov, ktoré sa pri metamorfóze spájajú do jednej chvostovej kosti – urostyle (urostyl; obr. 54, 4). U chvostových obojživelníkov je v chvoste zachovaných 26-36 jednotlivých stavcov.
Ryža. 55. Stavec tela žaby
A - všeobecný pohľad; B - pozdĺžny rez:
1 - telo stavca, 2 - horný oblúk, 3 - kanál pre miechu, 4 - tŕňový výbežok, 5 - priečny výbežok, 6 - kĺbový výbežok
Trupové stavce väčšiny žiab sú prokolózneho typu: telo stavca je vpredu konkávne, vzadu konvexné (obr. 55), avšak posledný trupový stavec má amfikolózny (bikonkávny) typ stavby. Nad telami stavcov sú horné oblúky (arcus neuralis; obr. 55, 2), tvoriace kanál pre miechu. Na dorzálnej strane oblúka je malý tŕňový výbežok (processus spinosus; obr. 55, 4). Zo superolaterálnej plochy tela stavca vychádzajú párové priečne výbežky (processus transversus; obr. 55, 5); U obojživelníkov s chvostom sú na ich koncoch pripevnené krátke rebrá, u obojživelníkov bez chvosta nie sú žiadne rebrá. Stavce sú navzájom spojené skĺbením vlastných tiel stavcov (čo zabezpečuje prokolózny typ ich stavby) a spojením špeciálnych párových kĺbových výbežkov (processus atricularis; obr. 55, 6), umiestnených vpredu a vzadu. na báze horného oblúka.
V porovnaní s rybami sa obojživelníky vyznačujú väčšou diferenciáciou chrbtice na úseky, zmenou tvaru tiel stavcov a silnejším rozvojom kĺbových procesov. Tieto premeny sú spojené s pozemským životným štýlom a poskytujú väčšiu pevnosť axiálnej kostre pri zachovaní jej pohyblivosti, pevné spojenie s panvovým pletencom a umožňujú určitú pohyblivosť lebky vo vertikálnej rovine vzhľadom na telo (schopnosť zdvihnúť a spustite hlavu).
Lebka. Axiálna alebo cerebrálna lebka obojživelníkov, podobne ako lebka chrupavčitých rýb, je platybazálneho typu: so širokou základňou a široko rozmiestnenými obežnými dráhami, medzi ktorými sa nachádza predný koniec mozgu. Lebka si v porovnaní s kostnatými rybami zachováva veľa chrupaviek a počet osifikácií je pomerne malý.
Ryža. 56. Lebka žaby
A - zhora; B - dno; B - vzadu; D - spodná čeľusť zhora, bodkovaná čiara zobrazuje chrupavkové oblasti lebky
1 - týlna kosť bočná, 2 - týlny kondyl, 3 - predná ušná kosť, 4 - kosť klinovito-čuchová, 5 - nosová kosť, 6 - frontoparietálna kosť, 7 - skvamózna kosť, 8 - parasfenoid, 9 - palatínová kosť, 10 - vomer, 11 - choana, 12 - palatokvadrátová chrupka, 13 - premaxilárna kosť, 14 - čeľustná kosť, 15 - kvadratozygomatická kosť, 16 - pterygoidná kosť, 17 - Meckelova chrupka, 18 - geniomaxilárna kosť, 19 - zubatá kosť 21 - foramen magnum
V chrupke týlnej časti lebky sú vytvorené len párové laterálne týlne kosti (occipitale laterale; obr. 56, 1), ohraničujúce foramen magnum (foramen occipitale magnum; obr. 56, 21). Každý z nich tvorí kondylu (condylus occipitalis; obr. 56, 2) na skĺbenie s krčným stavcom. V oblasti sluchovej kapsuly majú obojživelníky namiesto piatich párov ušných kostí, charakteristických pre kostnaté ryby, iba jeden pár - predné ušné kosti (prooticum; obr. 56, 3). V prednej časti mozgovej lebky vzniká pri osifikácii chrupavky nepárová sfenoidno-čuchová kosť (sphenethmoideum, obr. 56, 4), ktorá má vzhľad kosteného prstencového pletenca.
Ryža. 57. Chrupavčitá lebka pulca:
1 - mozgová lebka, 2 - palatokvadrátová chrupavka, 3 - Meckelova chrupavka, 4 - vetvové oblúky, 5 - čeľustný kĺb
Zvyšok lebky zostáva chrupavkovitý. Posilňujú ho krycie (kožné) kosti. Na vrchu prednej časti lebky ležia párové nosové kosti (nasale; obr. 56, 5), ktoré majú predĺžený trojuholníkový tvar, potom párové kosti frontoparietale (frontoparietale, obr. 56, 6), zrastené z čela a temenné kosti a smerom von od ušných kostí - šupinaté kosti, ktoré majú zložitý tvar (squamosum; obr. 56, 7). Spodok lebky pokrýva mohutná krížová krycia kosť – parasfenoid (parasphenoideum; obr. 56, 8). Pred ňou ležia aj párové integumentárne podnebné kosti (palatinum; obr. 56, 9) a párové vomery (vomer; obr. 56, 10); Na vomeroch sedia malé zuby. Pred vomermi sú párové vnútorné nozdry – choany (obr. 56, 11).
Viscerálna oblasť lebky obojživelníkov si tiež zachováva veľa chrupavky. Počas života je zachovaná palatokvadrátová chrupavka (cartilago palatoquadratum; obr. 56, 12), ktorá predným koncom prirastá k čuchovej oblasti mozgovej lebky a zadným koncom k spodine lebky pred sluchovým puzdrom. (obr. 57, 2). Preto je lebka obojživelníkov, podobne ako iných suchozemských stavovcov, autoštylická podľa typu uchytenia čeľustného oblúka.
K palatokvadrátovej chrupke priliehajú kosti sekundárnej hornej čeľuste, ktoré vznikajú v koži: párový intermaxillare alebo praemaxillare obr. 56, 13), nosné zuby a maxilárne kosti (maxillare; obr. 56, 14). Za nimi, spevňujúc zadnú časť palatokvadratovej chrupavky, sa navrchu vytvorí krycia kosť štvoruholníková (quadratojugale; obr. 56, 15) a zospodu sa vytvorí aj krycia kosť pterygoideum (pterygoideum; obr. 56, 16).
Chrupavčitá zostáva aj primárna dolná čeľusť - Meckelova chrupavka (cartilago Meckeli; obr. 56, 17), len jej veľmi predný koniec osifikuje do malých párových bradovo-čeľusťových kostí (mento-mandibulare, obr. 56, 18). Spájajú ich krycie zubné kosti (dentale; obr. 56, 19), ktorým u obojživelníkov chýbajú zuby. Zadná časť Meckelovej chrupky je porastená dlhou kožou hranatou kosťou (angulare; obr. 56, 20) a niekoľkými ďalšími drobnými kožnými kosťami. Kĺbovým výbežkom Meckelovej chrupavky sa spodná čeľusť pohyblivo spája so zadnou časťou palatokvadratovej chrupavky (obr. 57, 5).
Ryža. 58. Schematický rez sluchovou oblasťou hlavy žaby:
1 - mozog, 2 - sluchové puzdro s polkruhovými kanálikmi, 3 - stredoušná dutina, 4 - štuplíky, 5 - bubienok, 6 - Eustachova trubica, 7 - ústna dutina
Úplná redukcia operenca u obojživelníkov a nahradenie hyostylistického typu úponu čeľustí autostylistickým vedie k strate hlavných funkcií hyoidného oblúka (posilnenie čeľustí, podpora operenca).
Už u predkov moderných obojživelníkov sa hyoidný oblúk začal zmenšovať a dutina chrústa (zvyšok žiabrových štrbín medzi čeľustným a hyoidným oblúkom) v dôsledku prechodu k životu vo vzduchu sa premenila na dutinu. stredného ucha (obr. 58, 3). Horný prvok hyoidného oblúka, prívesok (hyomandibulare), ktorý sa nachádza vedľa striekanky, sa zmenil na sluchovú kosť-kosť alebo stapes (columellaa alebo stapes; obr. 58, 4). U moderných bezchvostých obojživelníkov majú palice vzhľad tenkej tyčinkovej kosti ležiacej kolmo na mozgovú lebku pod skvamóznymi a kvadratojugálnymi kosťami. Jeden koniec sponky sa opiera o stred bubienka (obr. 58, 5) a druhý o oválne okienko sluchového puzdra. Tento mechanizmus, ktorý zosilňuje zvukové vibrácie a poskytuje možnosť počuť vo vzduchu, je u niektorých moderných obojživelníkov v rôznej miere sekundárne redukovaný. Ďalšími mechanizmami, ktoré zabezpečujú vnímanie zvukových vĺn šíriacich sa pozdĺž pevného substrátu, sú spodná čeľusť, ako aj prenos zvukových vibrácií pozdĺž krvných kmeňov.
Ryža. 59. Sublingválny aparát žaby:
1 - telo, 2 - rohy
Spodným prvkom hyoidného oblúka je jazylka (hyoideum) a žiabrové oblúky, ktoré fungujú u lariev obojživelníkov, sa pri metamorfóze premieňajú na hyoidný aparát (obr. 59). U bezchvostých obojživelníkov je to chrupavkovitá doska s dvoma hlavnými vrstvami výbežkov - rohmi. Predné, dlhšie rohy (upravené hyoidy) smerujú dozadu a hore a sú pripevnené k stenám sluchových puzdier mozgovej lebky. Hyoidný aparát spevňuje spodnú časť ústneho pásu: k nemu sú pripojené svaly umiestnené medzi vetvami dolnej čeľuste.
Predpokladá sa, že laryngeálne chrupavky sú tiež premenené zvyšky vetvových oblúkov.
Párové končatiny a ich pásy. Končatiny obojživelníkov, kak a končatiny iných tried suchozemských stavovcov, predstavujú na schéme sústavu pák navzájom pohyblivo spojených. Štrukturálne schémy predných a zadných končatín sú rovnakého typu (obr. 60):
Ryža. 60. Schéma stavby párových končatín (vľavo) suchozemských stavovcov Obr.
A - predná končatina; B - zadná končatina:
a - rameno - stehno, b - predlaktie - dolná časť nohy, a - ruka-noha;
1 - ramenná kosť, 2 - lakťová kosť, 3 - rádius, 4 - zápästie, 5 - metakarpus, 6 - falangy, 7 - stehenná kosť, 8 - holenná kosť, 9 - fibula, 10 - tarzus, 11 - metatarz, 12 - patella, I - V - prsty
Predná končatina: Zadná končatina:
I. Rameno (humerus; obr. 60, 1).
II. Predlaktie (antebrachium):
polomer (polomer; Obr. 60, 3),
ulna (ulna; obr. 60, 2)
III. Štetec (manus):
zápästie (karpus; obr. 60, 4),
metakarpus (metakarpus; obr. 60, 5),
falangy prstov (phalanges digitorum; obr. 60, 6). I. Stehno (femur; obr. 60, 7).
II. Holenná kosť (crus): holenná kosť (holenná kosť; obr. 60, 5),
fibula (fibula; obr. 60, 9).
III. Chodidlo (pes): tarsus (tarsus; obr. 60, 10),
metatarsus (obr. 60, 11),
falangy prstov (phalanges digitorum; obr. 60, 6)
Proximálna časť predkolenia je rameno (humerus; obr. 61, 7) - tubulárna kosť; jej stredná časť sa nazýva diafýza a jej zhrubnuté konce sa nazývajú epifýzy. U obojživelníkov zostávajú epifýzy ramena (a stehennej kosti) chrupavkovité.
Proximálny koniec má zaoblenú hlavicu ramennej kosti (caput humeri; obr. 61, 2), ktorá vstupuje do kĺbovej jamky pletenca predných končatín; na distálnom konci je polguľová plocha na skĺbenie s kosťami predlaktia. Povrch ramena má hrebene, ku ktorým sú pripojené svaly.
U bezchvostých obojživelníkov sa lakťová kosť (ulna; obr. 61, 4) na vonkajšej strane a rádius (radius; obr. 61, 5) na vnútornej strane spájajú do jedinej kosti predlaktia (antebrachium, obr. 61, 3); pozdĺžna drážka ukazuje hranicu ich splynutia. U chvostových obojživelníkov sú tieto kosti nezávislé.
Proximálne konce oboch kostí tvoria kĺbovú jamku na spojenie s ramenom; za touto jamkou sa nachádza olekranónový výbežok (obr. 61, 6) lakťovej kosti, ktorý obmedzuje extenziu končatiny.
Zápästie (karpus, obr. 61, 7) pozostáva z dvoch radov malých kostí. K distálnemu radu zápästných kostí prilieha päť predĺžených záprstných kostí (metakarpus; obr. 61, 8). Falangy prstov (phalanges digitorum; obr. 61, 9) artikulujú s distálnymi koncami záprstných kostí. U obojživelníkov je prvý (palec) prst značne zmenšený a ruka končí iba štyrmi dobre vyvinutými prstami.
Ryža. 61. Predná končatina a ramenný pás žaby:
1 - ramenná kosť, 2 - hlava ramennej kosti, 3 - predlaktie, 4 - ulna,
5 - radius, 6 - olecranon, 7 - zápästie, 8 - metakarpus, 9 - falangy, 10 - lopatka, 11 - supraskapulárna chrupavka, 12 - coracoid, 13 - kĺbová dutina pre hlavicu humeru, 14 - procorakoidná chrupavka, 15 - kľúčna kosť, 16 - hrudná kosť, 17 - presternum, I - zmenšený prvý prst, II - V - dobre vyvinuté prsty
Pletenec predných končatín alebo ramenný pás u obojživelníkov, ako aj u žraločích rýb, leží v hrúbke svalov tela a spája ho s axiálnou kostrou. Lopatka (scapula; obr. 61, 10) je vytvorená z hornej (dorzálnej) lopatkovej časti primárneho pletenca; jej najvrchnejšia časť zostáva chrupkovitá vo forme širokej nadočnicovej chrupky (cartilago suprascapularis, obr. 61, 11). Na prednom vonkajšom povrchu supraskapulárnej chrupavky u niektorých bezchvostých obojživelníkov je malá osifikácia - pozostatok kleitrum rybích predkov. Skostnatená korakoidná časť pletenca sa premenila na mohutnú korakoidnú kosť (coracoideum; obr. 61, 12) spolu s lopatkou, tvoriacu kĺbovú dutinu pre hlavicu humeru (obr. 61, 13). Pred korakoidom za malým otvorom leží chrupkový prokorakoid (cartilago procoracoidea; obr. 61, 14), na ktorom leží tenká krycia kosť - kľúčna kosť (clavicula; obr. 61, 15). Neosifikované chrupavé vnútorné konce coracoids a procoracoids na pravej a ľavej strane sa spájajú pozdĺž stredovej čiary. Za korakoidmi sa nachádza kostená sternum (sternum, obr. 62, 16) s chrupkovitým zadným koncom. Vpredu k prokorakoidom vyčnieva presternum (praesternum; obr. 61, 17), tiež s chrupkovým koncom. V páse predných končatín chvostnatých obojživelníkov je zreteľne viac chrupaviek a osifikácie sú menšie; Kľúčové kosti sa často nevyvíjajú.
Ramenný pás slúži ako opora pre predné končatiny a upevňovací bod pre svaly, ktoré ich ovládajú.
Hrudný kôš u obojživelníkov sa nevyvíja: hrudná kosť sa nekĺbi s rebrami.
Ryža. 62. Zadná končatina (A) a panvový pás (B) žaby zboku:
1 - stehenná kosť, 2 - hlavica stehennej kosti, 3 - holenná kosť, 4 - holenná kosť, 5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falangy, 11 - rudiment VI prsta, 12 - ilium , 13 - ischium, 14 - lonová chrupavka, 15 - acetabulum, I - V - prsty
Zadná končatina má predĺženú rúrkovitú kosť - stehennú kosť (femur; obr. 62, 1), ktorej proximálna časť končí hlavicou (obr. 62, 2), ktorá vstupuje do acetabula (obr. 62, 15) hl. panvového pletenca. Holenná kosť (tibia; obr. 62, 4) a fibula (fibula, obr. 62, 5) u bezchvostých obojživelníkov splývajú do jednej holennej kosti (crus, obr. 62, 3); u chvostových obojživelníkov zostávajú oddelené.
Proximálny rad tarzálnych kostí (tarsus, obr. 62, 6) bezchvostých obojživelníkov pozostáva z dvoch predĺžených kostí, ktoré tvoria prídavnú páku končatiny. Vnútorná sa nazýva tibiale (astragalus; obr. 62, 7; priliehajúca k tibiálnemu okraju holennej kosti), vonkajšia sa nazýva fibulare (calcaneus, obr. 62, 8). Členkový kĺb je vytvorený medzi predkolením a týmito kosťami. Z distálneho radu tarzálnych kostí u obojživelníkov sa zachovali len 2-3 malé kosti. Metatarsus (metatarsus; obr. 62, 9) je tvorený piatimi dlhými kosťami, ku ktorým sú pripevnené falangy prstov (phalanges digitorum; obr. 62, 10). Najdlhší prst u žiab je IV. Na strane I (vnútorného) prsta je malý rudiment VI („pred-prvého“) prsta (praehallus; obr. 62, 11).
Pás zadných končatín alebo panvový pás u obojživelníkov, rovnako ako u všetkých suchozemských stavovcov, pozostáva z troch párových prvkov; a všetky spolu tvoria kĺbové acetabulum (acetabulum; obr. 62, 15) na spojenie s hlavicou stehennej kosti. Dlhé, dopredu smerujúce iliakálne kosti (ilium; obr. 62, 12) sú na svojich koncoch kĺbovo spojené s priečnymi výbežkami krížového stavca (pozri obr. 54). Spodná časť panvového pletenca u obojživelníkov neosifikuje a predstavuje ju lonová chrupavka (cartilago pubis, obr. 62, 14). Za ňou ležia párové ischiums (ischium; obr. 62, 13).
U obojživelníkov s chvostom je v porovnaní s obojživelníkmi bez chvosta oveľa viac chrupavky v panvovom pletenci a vytvorené kosti sú malé.
ZÁVER
Obojživelníky (Amphibia) sú prvou triedou suchozemských stavovcov. Zástupcovia triedy však stále udržiavajú neustále spojenie s vodou. Táto dualita sa jasne prejavuje v charakteristikách embryonálneho a postembryonálneho vývoja. Vajíčka (poter) sa môžu vyvíjať len vo vode (alebo v ojedinelých prípadoch v extrémne vlhkom prostredí). Z vajíčka vychádza larva - pulec, ktorý má jasne vyjadrené znaky typického vodného živočícha: má žiabre a žiabrové oblúky, ktoré ich podporujú, dvojkomorové srdce, jeden kruh krvného obehu, chýbajú párové končatiny suchozemského typu , hlavným pohybovým orgánom je mohutná chvostová plutva, vyvinuté sú orgány bočnej línie atď. Počas metamorfózy (premeny) larva stráca niektoré vlastnosti charakteristické pre vodné živočíchy a nadobúda vlastnosti, ktoré zabezpečujú prechod na suchozemské (alebo skôr, suchozemsko-vodný) spôsob života: objavujú sa párové končatiny suchozemského typu, vyvíjajú sa pľúca, zmenšujú sa žiabre a ich nosný kostrový aparát, prestavuje sa obehový systém - vytvárajú sa dva neúplne oddelené kruhy krvného obehu atď.
Dualita organizácie ako adaptácie na suchozemsko-vodný životný štýl je dobre vyjadrená aj u dospelých jedincov.
Suchozemský životný štýl je zabezpečený množstvom štrukturálnych znakov: väčšia diferenciácia chrbtice na úseky a pevnejšie prepojenie tiel stavcov medzi sebou (náhrada amfikolóznych stavcov za prokoelové alebo opistokolové); vzhľad párových suchozemských končatín; zvýšená zložitosť štruktúry a väčšia pevnosť pletencov končatín (v tomto prípade je už vytvorené dostatočne pevné spojenie panvového pletenca s axiálnym skeletom); silná redukcia metamerických svalov a ich nahradenie pomerne silným komplexným komplexom svalov; vzhľad očných viečok (ochrana očí pred mechanickým poškodením, zabránenie vysychaniu rohovky atď.); tvorba stredoušnej dutiny s bubienkom a sluchovou kostičkou - štupľom (zabezpečenie možnosti počutia na vzduchu). Veľkú úlohu zohralo vymiznutie žiabrov a rozvoj pľúc, hrtanu a choán, ktoré vytvárajú možnosť dýchania vzduchu; vznik dvoch kruhov krvného obehu; väčšia diferenciácia tráviaceho systému (vysoké energetické náklady pri udržiavaní tela na vzduchu) atď.
Celkové predĺženie zadných končatín, izolácia prídavnej páky v nich (v dôsledku prudkého predĺženia dvoch proximálnych tarzálnych kostí) a možnosť silného ohybu v strede tela na križovatke vetiev iliakálne kosti s priečnymi výbežkami krížových stavcov - úpravy na skokový pohyb u bezchvostých obojživelníkov. Obojživelníky s plazivým chvostom tieto vlastnosti nemajú. Splynutie dvoch kostí predlaktia a dvoch kostí predkolenia do jedného celku je spojené s prudkým poklesom potreby rotačných pohybov chodidla a ruky pri pohybe skokom. U obojživelníkov s chvostom pozostáva predlaktie aj dolná časť nohy z dvoch nezávislých prvkov, ktoré zabezpečujú rotačné pohyby ruky a nohy potrebné na plazenie.
„Vodné“ štrukturálne znaky sa prejavujú v mnohých znakoch: relatívne slabý vývoj skeletálnych osifikácií, množstvo slizničných žliaz v koži (sliz pokrývajúci kožu znižuje trenie pri pohybe vo vode, zabraňuje prenikaniu baktérií a húb do koža a pod.), zachovanie chvosta, často bočne splošteného a ohraničeného kožovitým záhybom (mloky a iné chvostové obojživelníky), veľká podobnosť urogenitálneho systému s väčšinou skupín rýb, vonkajšie oplodnenie charakteristické pre veľkú väčšinu obojživelníkov druhov atď.
Pri relatívne malom povrchu pľúc obojživelníkov sú potrebné pomerne silné ďalšie dýchacie orgány. Takýmto orgánom sa stáva stále vlhká (vďaka množstvu slizničných žliaz), ľahko priepustná pre vlhkosť a plyny a čiastočne aj sliznica ústnej dutiny. V aktívnej rybničnej žabe pľúca absorbujú až 50% kyslíka spotrebovaného telom a uvoľňujú len asi 14% oxidu uhličitého; kožným dýchaním sa absorbuje až 50 % kyslíka a uvoľní sa až 86 % oxidu uhličitého. U skokana trávového, ktorý vedie skôr suchozemský život, pľúcne dýchanie prijíma až 67 % kyslíka a uvoľňuje až 26 % oxidu uhličitého a kožným dýchaním sa absorbuje 33 % kyslíka a 74 % oxidu uhličitého. prepustený. So zvýšením úrovne metabolizmu (zvýšená všeobecná aktivita a všetky metabolické procesy so zvyšujúcou sa teplotou prostredia) sa výrazne zvyšuje špecifická úloha pľúc pri zásobovaní tela kyslíkom. Zníženie teploty prostredia spôsobuje zníženie úrovne metabolizmu. Súčasne kožné dýchanie takmer úplne zabezpečuje nasýtenie tela kyslíkom a uvoľňovanie oxidu uhličitého a relatívna dôležitosť pľúc pri dýchaní prudko klesá.
Táto dualita v povahe dýchania sa vysvetľuje nielen nedostatočným vývojom povrchu pľúc a nedokonalosťou pľúcnej ventilácie („prehĺtanie“ vzduchu v neprítomnosti hrudníka); je to nevyhnutné pre obojživelný životný štýl predstaviteľov tejto triedy. Práve táto dualita dýchacích orgánov poskytuje obojživelníkom možnosť zostať vo vode dlhú dobu (až do zimovania na dne nádrže mnohých druhov anuránov, keď s prudkým poklesom úrovne metabolizmu, kožné dýchanie úplne spĺňa všetky potreby tela na kyslík a uvoľňovanie oxidu uhličitého).
Použitie pokožky na dýchanie je možné len vtedy, keď je ľahko priepustná pre vlhkosť a plyny. Takáto pokožka však nedokáže ochrániť telo pred veľkými stratami vody (vysychaním). Preto takmer všetky druhy obojživelníkov obývajú len vlhké, vlhké oblasti, kde telo stráca menej vlhkosti a vždy môže svoju stratu doplniť. Pomerne málo ropuch spojených s vodou (prezimuje na súši a do vodných útvarov sa dostáva len na trenie) má zhrubnutú kožu; tým sa znižuje možnosť kožného dýchania, ktoré je kompenzované zväčšením vnútorného povrchu pľúc. Aj v nich však napriek zhrubnutiu kože stráca telo v období nočného lovu až 15 – 30 % vody. Určitému zníženiu straty vlhkosti (pri zachovaní priepustnosti pokožky) u obojživelníkov napomáha hlien pokrývajúci kožu.
Rozsiahle podkožné lymfatické dutiny slúžia ako zásobárne rezervnej vody. Strata vlhkosti je tiež znížená v dôsledku reabsorpcie vody v močovom mechúre, zadnom čreve a kloake. Strata vlhkosti veľmi prudko klesá v dôsledku adaptačných behaviorálnych znakov: obojživelníky vykazujú zvýšenú aktivitu iba počas hodín maximálnej vlhkosti vzduchu (za jasného počasia - za súmraku, ako aj v noci, kde sa udržiava vysoká vlhkosť); na pôdnu vlhkosť.
Dualita dýchacích orgánov znemožňuje úplné oddelenie systémového a pľúcneho obehu. Špecifické znaky v štruktúre srdca a krvných kmeňov, ktoré z neho vychádzajú, však poskytujú určité oddelenie krvného toku, napriek tomu, že v srdci obojživelníkov je len jedna komora a v hornej časti srdca je prímes arteriálnej krvi. vena cava. Rozvoj svalových výrastkov stien komory znižuje premiešavanie krvi a odchod arteriálneho kužeľa z pravej (venóznejšej) strany komory a detaily jej vnútornej štruktúry (sekvencia vzniku arteriálnej oblúky, zariadenie špirálovej chlopne) umožňujú nasmerovať viac venóznej krvi do kože a pľúc, viac arteriálnej - do mozgu a zmyslových orgánov.
Väčšia diferenciácia tráviaceho traktu v porovnaní s rybami vedie k miernemu zvýšeniu intenzity využívania potravy. Rýchlosť trávenia u obojživelníkov je však nízka a závisí od teploty okolia. Potravinové spojenia sú celkom jednoduché; rozsah používaných krmív je malý (len zvieratá relatívne malej veľkosti).
Obojživelníky, podobne ako ryby, sa vyznačujú premenlivosťou telesnej teploty (poikilotermia): u obojživelníkov je zvyčajne len o 0,5-1°C vyššia ako teplota okolia. Len v období najvyššej aktivity (prenasledovanie koristi, vyhýbanie sa nebezpečenstvu) môže telesná teplota prekročiť teplotu okolia o 5-7°C.
Poikilotermia spôsobuje výraznú sezónnu zmenu aktivity u obojživelníkov miernych a severných zemepisných šírok: keď teplota vzduchu klesne na +5 - +8°C, všetky obojživelníky sa ukryjú (niektoré druhy žiab - do dier na dne nádrží; väčšina druhy bezchvostých a chvostových obojživelníkov sa schovávajú v norách hlodavcov, hnilých koreňoch stromov, hromadách machu atď.) a upadajú do stavu strnulosti. S tým súvisí aj geografické rozšírenie obojživelníkov: väčšina druhov týchto zvierat je charakteristická pre tropické pásmo. V trópoch je pri relatívne stabilných teplotných podmienkach počas celého roka stav strnulosti u mnohých druhov obojživelníkov spôsobený prudkým poklesom vlhkosti vzduchu („hibernácia“ počas suchého obdobia roka).
Veľmi vysoká závislosť obojživelníkov od vlhkosti a teploty prostredia sa odráža v tom, že poveternostné podmienky (v našich zemepisných šírkach - veľké suchá v lete, silné mrazy bez snehu v zime) často slúžia ako hlavná príčina úhynu a určujú prudké výkyvy počet obojživelníkov z roka na rok.
doplnková literatúra
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biológii obojživelníkov. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Triton a axolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Obojživelníky, plazy. M., 1978.
Terentyev P.V. M., 1950.
Terentyev P.V. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Pôvod suchozemských stavovcov. M., 1964.
Beznohý tím - Apoda. Zahŕňa jedinú čeľaď céciálov - Caecilidae, združuje asi 60 druhov, ktoré navonok pripomínajú veľké červy alebo hady (dĺžka 30-120 cm). Zdá sa, že povrchové priečne zúženia rozdeľujú červovité telo na samostatné „segmenty“. Chýbajú končatiny a ich pásy; nemá chvost a kloaka sa na konci tela otvára smerom von. Kožné žľazy vylučujú hojný štipľavý hlien; koža obsahuje drobné kostné šupiny. Krycie kosti lebky sú dobre vyvinuté; stavce sú amfikolózne. Prepážka medzi predsieňami je neúplná. Distribuované vo vlhkých trópoch Afriky, Ázie a Ameriky.
Väčšina druhov vedie podzemný životný štýl: pohybujú sa pomaly, ťažia sypkú pôdu a lesný odpad a jedia svojich obyvateľov - pôdny hmyz a jeho larvy, červy a mäkkýše. Niektoré druhy sa usadzujú v termitách a mraveniskách a živia sa ich obyvateľmi. Hnojenie je vnútorné; vajíčka kladú do vlhkej pôdy alebo do nor vykopaných pozdĺž brehov. Pri mnohých druhoch samice chránia znášku tak, že ju ovinú telom. Niekoľko druhov céciálov vedie vodný životný štýl; tieto druhy sú živorodé.
Vlastnosti organizácie obojživelníkov.
Tvar tela. Variácie v tvare tela moderných obojživelníkov sú malé: krátke, sploštené dorzoventrálne telo so zníženým chvostom, zadné končatiny sú dlhšie a mohutnejšie ako predné (rad anurans); ryhované, predĺžené, niekedy mierne sploštené alebo bočne stlačené telo s malou hlavou, dlhým chvostom a krátkymi končatinami (rad caudate); červovité telo bez končatín s malou hlavou (napr. beznohé). Veľkosti moderných druhov sú malé: bezchvosté sú 3-25 cm dlhé, chvostové 10-30 cm dlhé a len niektoré sú väčšie (veľký mlok - do 1,6 m); beznohé (caecilians) dosahujú dĺžku 30-120 cm. Koža a jej deriváty. Epidermis je viacvrstvová, korium je tenké, ale bohato nasýtené kapilárami. Koža obojživelníkov je bohatá na mnohobunkové žľazy. Hlien, ktorý vylučujú v tenkej vrstve, pokrýva celé telo, zvlhčuje pokožku a chráni ju pred vysychaním, čím sa pokožka podieľa na výmene plynov. U ropuch žijúcich na relatívne suchých stanovištiach vytvára zahustený hlien na koži hustý film, ktorý znižuje stratu vlhkosti. Sekrét vylučovaný kožnými žľazami môže obsahovať dráždivé alebo toxické látky (ropuchy, ropuchy, niektoré mloky). Sekrét obsahuje aj látky, ktoré majú signalizačnú hodnotu; ovplyvňujú správanie iných jedincov. V spodných vrstvách epidermis a v koriu sú pigmentové bunky, ktoré určujú druhovo špecifickú farbu. Sfarbenie obojživelníkov vykonáva rôzne funkcie: maskovanie (kryptické alebo ochranné sfarbenie); varovania a repelenty u druhov s jedovatými žľazami (aposematické sfarbenie s jasnými farebnými škvrnami); pohlavné rozdiely – u samcov sa sfarbenie na začiatku rozmnožovania často rozjasní, čím sa uľahčí stretávanie sa sexuálne zrelých jedincov a stimuluje párenie Len málo druhov je schopných meniť intenzitu farby v závislosti od farby pozadia nejaké rosničky.
U suchozemských druhov ploché bunky vonkajšej vrstvy epitelu podliehajú viac alebo menej výraznej keratinizácii. U niekoľkých druhov zhrubnutá koža na koncoch prstov keratinizuje a vytvára pazúry (žaba pazúrnatá, mlok pazúrovitý, ktorý sa vyskytuje aj v Primorye - Onychodactylus fischeri). U beznohých zvierat sú v koriu roztrúsené drobné kostené šupiny, zvyšky dermálneho kostného krytu paleozoických obojživelníkov. Bezchvosté obojživelníky majú pod kožou rozsiahle lymfatické medzery - zvláštne rezervoáre, ktoré im za priaznivých podmienok umožňujú akumulovať zásoby vody. Pomocou pásikov spojivového tkaniva, ktoré tvoria mostíky medzi lakunami, je koža spojená so svalmi tela len v niekoľkých oblastiach.
Pohonný systém a hlavné typy pohybu. Vzorec pohybu obojživelníkov je celkom jednotný a možno ho zredukovať na dva hlavné typy. Fosílne a moderné chvostové obojživelníky si zachovali základný typ pohybu charakteristický pre ryby – využívajúce silné bočné ohyby celého tela, ale pri pohybe na zemi sa spoliehajú na krátke nohy. Pri krátkych končatinách zväčšujú bočné ohyby tela dĺžku kroku a ohyby chvosta pomáhajú udržiavať rovnováhu. Pri pohybe vo vode nehrajú končatiny žiadnu nápadnú úlohu. Beznohé zvieratá sa tiež pohybujú pomocou ohybov celého tela.
Bezchvosté obojživelníky sa na súši pohybujú skokom, pričom telo dvíhajú do vzduchu prudkým zatlačením oboch zadných končatín. Krátkonohé druhy, ako sú ropuchy, môžu okrem skákania pomaly chodiť a postupne prestavovať svoje končatiny. Anurani plávajú vo vode, energicky pracujú so zadnými končatinami (štýl prsia, ale bez účasti predných končatín). Predpokladá sa, že silné zadné končatiny sa vyvinuli ako adaptácia na plávanie a až neskôr sa použili na skákanie na súši. Predkovia bezchvostých obojživelníkov ( Protobatrachus), zjavne viedol vodný životný štýl (Griffith, 1963). Skákavý pohyb viedol ku skráteniu a dorzo-ventrálnemu splošteniu tela, vymiznutiu chvosta, predĺženiu zadných končatín a rozvoju radu špecifických znakov v stavbe kostry (zníženie počtu stavcov, ich pevné spojenie predĺženie bedrovej kosti atď.).
Kostra. Axiálna kostra pozostáva zo stavcov a je rozdelená na 4 časti: krčnú, kmeňovú, krížovú a chvostovú. Krčné a sakrálne úseky majú iba jeden stavec. Prvý poskytuje určitú pohyblivosť hlavy vzhľadom na telo a sakrálny slúži na spojenie s panvovým pletencom. Anurany majú zvyčajne 7 kmeňových stavcov a všetky chvostové stavce (približne 12) sa spájajú do jedinej kosti – urostyle. Caudates majú 13-62 kmeň a 22-36 chvostových stavcov; u beznohých zvierat dosahuje celkový počet stavcov 200-300.
U primitívnejších obojživelníkov (beznohé, niektoré chvostové, medzi bezchvostými s hladkými nohami) sú stavce, podobne ako u rýb, amfikolózne; Medzi telami stavcov a v nich sú zachované zvyšky notochordu. U pravých mlokov, väčšiny bezpľúcnych mlokov a častí anuranov (s okrúhlym jazykom, pipiforme), sú stavce opistokoelné (stavcové telá sú vpredu konvexné, vzadu konkávne) a u ostatných anuranov sú prokoelné (konkávne vpredu, vzadu vypuklé). Nad telami stavcov sú horné oblúky dobre vyvinuté a tvoria kanál, v ktorom leží miecha. Na spodnej časti horného oblúka každého stavca sa vyvíjajú kĺbové procesy, ktoré sa spájajú so zodpovedajúcimi procesmi susedných stavcov. Rozvoj kĺbových procesov a získanie opistocoelous alebo procoelous zvyšuje pevnosť spojenia stavcov bez zníženia flexibility chrbtice. Stavce trupu majú dobre vyvinuté priečne výbežky, ku ktorým sú v chvostoch pripevnené veľmi krátke rebrá; u väčšiny anuranov sa rebrá spájajú s priečnymi výbežkami. Na krčnom stavci sú priečne procesy slabo vyvinuté. Iliakálne kosti panvového pletenca sú pripevnené k voľným koncom dobre vyvinutých priečnych procesov sakrálneho stavca. V caudates majú chvostové stavce spodné oblúky, ktoré tvoria, podobne ako u rýb, hemálny kanál.
Lebka obojživelníkov si v dospelosti zachováva pomerne veľa chrupaviek. V porovnaní s kostnatými rybami majú moderné obojživelníky menej kostí, zatiaľ čo staré vyhynuté druhy mali viac krycej kosti. V okcipitálnej oblasti axiálnej lebky sa vyvíjajú párové laterálne okcipitálne kosti (occipitale laterale), ohraničujúce foramen magnum; každý z nich má kondyl. Dva okcipitálne kondyly kĺbovo spojené s krčným stavcom sú charakteristickým znakom obojživelníkov (a cicavcov; plazy a vtáky majú iba jeden kondyl). V oblasti sluchu je jeden pár kostí - predné ucho (prooticum). V orbitálnej oblasti chvostových obojživelníkov sú párové okulo-sfénoidné kosti (orbitosphenoideum); u bezchvostých živočíchov splývajú do jednej prstencovitej sfenoidno-čuchovej kosti (sphenethmoideum). Zvyšok mozgu zostáva chrupavkovitý. Počet krycích kostí je tiež malý. Strechu lebky tvoria párové temenné (parietale) a čelové (frontálne) kosti, ktoré u bezchvostých zvierat splývajú do párových frontoparietálnych kostí (frontoparietale). Vpredu ležia párové nosové kosti (nasale) a v caudates sú tiež 1-2 páry prefrontálnych kostí (praefrontale). V oblasti sluchu sa tvorí krycia šupinatá kosť (squamosum). Spodok lebky pokrýva veľký parasfenoid (parasphenoideum), pred ktorým ležia párové krycie kosti - palatín (palatinum) a vomer (vomer); v kaudátoch splývajú do párových velárnych kostí (vomeropalatinum). Malé zuby sedia na voméroch a na chvostových a palatinových kostiach.
Vo viscerálnej časti lebky je nekvadrátová chrupavka zachovaná po celý život; predným a zadným koncom prilieha k lebke (autostylne). K palatokvadrátovej chrupavke priliehajú párové krycie kosti – premaxilla (praemaxillare) a maxilla (maxillare). Malé zuby sedia na premaxilárnych a maxilárnych kostiach; u niektorých druhov, ako sú ropuchy, sú redukované. Zadnú časť chrupky štvorcového podnebia pokrýva zhora krycia štvorhranná kosť (quadratojugale) a už spomínaná skvamózna kosť a zdola pterygoideum. U niektorých obojživelníkov obojživelníkov zadná časť palatokvadrátovej chrupavky osifikuje a tvorí malú štvorcovú kosť (quadratum). Primárna dolná čeľusť – Meckelova chrupavka – zostáva chrupavkovitá; len jeho predný koniec osifikuje do malých párových bradovo-čeľustných kostí (mentomandibulare). Za nimi, pokrývajúcimi Meckelovu chrupavku, ležia krycie zubné kosti (dentale), ktorým u moderných obojživelníkov chýbajú zuby. Zadná časť Meckelovej chrupavky je porastená dlhou krycou hranatou kosťou (angulare) a niekoľkými malými ďalšími krycou kosťou. Kĺbový výbežok Meckelovej chrupavky sa spája so zadným koncom palatoquadrátovej chrupavky a vytvára čeľustný kĺb.
Diferenciácia kostry trupu rýb, obojživelníkov a plazov
V bezlebkovom podtype je len axiálna kostra vo forme tetivy. Skladá sa z vysoko vakuolizovaných buniek, ktoré k sebe tesne priliehajú a sú na vonkajšej strane pokryté spoločnými elastickými a vláknitými membránami. Elasticita struny je daná turgorovým tlakom jej buniek a silou membrán. Notochord sa tvorí v ontogenéze všetkých strunatcov a u viac organizovaných živočíchov plní nie tak podpornú, ale morfogenetickú funkciu, pretože je orgánom, ktorý vykonáva embryonálnu indukciu. Počas života u stavovcov sa notochord zachováva iba v cyklostómoch a niektorých nižších rybách. U všetkých ostatných zvierat je znížená. Tvorba stavcov vo fylogenéze začína vývojom ich oblúkov, ktoré pokrývajú nervovú trubicu a stávajú sa miestami pripojenia svalov. Počnúc chrupkavými rybami sa zisťuje chrupkavosť škrupiny notochordu a rast základov stavcových oblúkov, v dôsledku čoho sa vytvárajú stavcové telá.
Fúzia horných vertebrálnych oblúkov nad nervovou trubicou tvorí tŕňové výbežky a miechový kanál, ktorý uzatvára nervovú trubicu. Nahradenie notochordu chrbticou - výkonnejším podporným orgánom so segmentovou štruktúrou - vám umožňuje zväčšiť celkovú veľkosť tela a aktivuje motorické funkcie. Ďalšie progresívne zmeny v chrbtici sú spojené so substitúciou tkaniva - náhradou chrupavkového tkaniva kosťou, ktorá sa nachádza v kostnatých rybách, ako aj s jej diferenciáciou na sekcie. Diferenciácia jeho úsekov v súvislosti s prechodom na pozemský životný štýl a pohyb tela na zemi pomocou končatín. U vodných živočíchov (ryby) sa líšia iba časti tela a chvosta. Trupová časť sa delí na typické stavce - amfikolózne, ktoré odlišujú telo, horný oblúk s hornými (neurálnymi) tŕňovými výbežkami (chrániace miechu) a veľké dolné oblúky s dolnými výbežkami. V oblasti trupu sú rebrá pripevnené k chrbtici (k priečnym výbežkom alebo k telu stavca).
V kaudálnej oblasti sa uzatvárajúce priečne výbežky vytvárajú spodný (hemálny) oblúk, ktorý končí dolným tŕňovým výbežkom. Hemálny kanál obsahuje kaudálnu artériu a žilu. Posledný chvostový stavec je sploštený a slúži na pripevnenie lúčov chvostovej plutvy; často mení svoj zvyčajný tvar: predlžuje sa a ohýba sa smerom nahor, čím vytvára urostyle Kostra obojživelníkov, podobne ako ostatné stavovce, je rozdelená na axiálnu kostru (chrbticu), lebku (mozgovú a viscerálnu), párové končatiny a ich pletence. . Axiálna kostra u obojživelníkov je reprezentovaná chrbticou pozostávajúcou z osifikovaných stavcov; notochorda býva v dospelosti redukovaná. Osová kostra obojživelníkov pozostáva v porovnaní s rybami z väčšieho počtu sekcií.
1. Cervikálna oblasť u všetkých obojživelníkov je reprezentovaná jedným krčným stavcom, ktorý sa pohyblivo spája s lebkou pomocou dvoch kĺbových platforiem.
2. Trupová časť chrbtice žiab pozostáva zo 7 stavcov (u chvostových obojživelníkov - od 14 do 63).
3. Sakrálna oblasť u všetkých obojživelníkov je reprezentovaná jedným sakrálnym stavcom, ku ktorého masívnym priečnym výbežkom sú pripojené iliakálne kosti panvového pletenca.
4. Chvostová oblasť (pars caudalis) u lariev bezchvostých obojživelníkov pozostáva z pomerne veľkého počtu jednotlivých stavcov, ktoré sa pri metamorfóze spájajú do jednej chvostovej kosti - urostyle.
U chvostových obojživelníkov je v chvoste zachovaných 26-36 jednotlivých stavcov. Trupové stavce väčšiny žiab sú prokolózneho typu: telo stavca je vpredu konkávne, vzadu konvexné, ale posledný kmeňový stavec má amfikolózny (bikonkávny) typ štruktúry. Nad telami stavcov sú horné oblúky, ktoré tvoria kanál pre miechu. Na dorzálnej strane oblúka je malý tŕňový výbežok. Párové priečne výbežky vychádzajú z horného bočného povrchu tela stavca u chvostových obojživelníkov, u bezchvostých obojživelníkov sú na ich koncoch pripevnené krátke rebrá;
Stavce sú navzájom spojené artikuláciou samotných tiel stavcov (čo je zabezpečené prokoelovým typom ich stavby) a spojením špeciálnych párových kĺbových výbežkov umiestnených vpredu a vzadu na báze horného oblúka. V porovnaní s rybami sa obojživelníky vyznačujú väčšou diferenciáciou chrbtice na úseky, zmenou tvaru tiel stavcov a silnejším rozvojom kĺbových procesov. Tieto premeny sú spojené s pozemským životným štýlom a poskytujú väčšiu pevnosť axiálnej kostre pri zachovaní jej pohyblivosti, pevné spojenie s panvovým pletencom a umožňujú určitú pohyblivosť lebky vo vertikálnej rovine vzhľadom na telo (schopnosť zdvihnúť a spustite hlavu). Diferenciácia axiálneho skeletu, čiže chrbtice, do sekcií je u plazov vyjadrená oveľa zreteľnejšie ako u obojživelníkov.
Krčná oblasť (pars cervicalis) je vždy zložená z niekoľkých stavcov, z ktorých dva predné majú zvláštnu stavbu. Prvý krčný stavec sa nazýva atlas alebo atlas. Chýba mu stavcové telo a má tvar prstenca rozdeleného na dve časti. Na spodnom prednom povrchu tohto stavca je kĺbová dutina, ktorá sa pohyblivo spája s kondylom lebky (pozri nižšie). Druhý krčný stavec, epistrophaeus, má vpredu veľký odontoidný výbežok (processus odontoideus), čo je telo prvého krčného stavca, zrastené s epistrophaeus. Odontoidný výbežok voľne zapadá do spodného otvoru atlasu. Táto štruktúra prvých krčných stavcov poskytuje väčšiu pohyblivosť hlavy. Zvyšné krčné stavce majú obvyklé usporiadanie (pozri nižšie); mnohé z nich majú krátke krčné rebrá.
Aké typy stavcov sú charakteristické pre ryby, obojživelníky, plazy, vtáky, cicavce
Prevažná väčšina najväčších druhov živočíchov, vrátane človeka, patrí do skupiny – stavovce. Medzi bezstavovcami sú aj obrovské živočíchy, ako napríklad kalamáre obrovské, ale ich porovnateľný nedostatok len zdôrazňuje dominantné postavenie stavovcov: cicavcov, vtákov, plazov, obojživelníkov a rýb. Na súši, vo vode a dokonca aj vo vzduchu tvoria stavovce hlavnú a najdôležitejšiu zložku prirodzených spoločenstiev. Všetky stavovce majú vnútornú kostru, ktorej základom je pevná osová tyč – chrbtica. Chrbtica sa skladá z jednotlivých stavcov a obsahuje miechu. Ale stavce vyrobené zo silného kostného tkaniva, napríklad u ľudí, sú charakteristické iba pre najpokročilejšie stavovce, ktoré sa v histórii Zeme objavili relatívne nedávno. Patria sem kostnaté ryby, obojživelníky, plazy, vtáky a cicavce. U chrupavčitých rýb (žraloky a raje) sú stavce tvorené chrupavkovým tkanivom a u ešte primitívnejších stavovcov, ako sú mihule, sa namiesto chrbtice tiahne pozdĺž chrbta notochord - pružná šnúra buniek uzavretá v odolnom vláknitom kryt. V porovnaní s rôznymi skupinami bezstavovcov – červami, mäkkýšmi, kôrovcami, pavúkmi, hmyzom atď. – stavovce vďaka vnútornej kostre dosiahli takú komplexnú organizáciu a vysoký stupeň vývoja. Dnes existuje rozmanitosť moderných stavovcov, ktorých počet je asi 45 tisíc druhov.
Vlastnosti štruktúry ramenných a panvových pletencov a kostry voľných končatín stavovcov
Kostra ramenného pletenca pozostáva z dvoch párových kostí - kľúčnej kosti a lopatky. Kľúčová kosť je kosť v tvare S, má telo a dva konce, ktoré sú cez kĺby spojené s manubriom hrudnej kosti a akromiálnym výbežkom lopatky. Lopatka je plochá kosť trojuholníkového tvaru. Rozlišuje prednú a zadnú plochu korakoidných a akromiálnych procesov a kĺbovú dutinu na spojenie s humerusom. Na zadnej ploche lopatky je hrebeň. Kostra voľnej hornej končatiny zahŕňa ramennú kosť, kosti predlaktia a ruky a ich kĺby.
Humerus pozostáva z diafýzy a dvoch epifýz. Na hornej epifýze je hlavička, anatomický a chirurgický krčok, väčšie a menšie tuberkuly, na dolnej epikondyly laterálne a mediálne (slúžia na úpon svalov) a kĺbové plochy na spojenie s kosťami predlaktia. Na chrbtici predlaktia sú dve: ulnárna (umiestnená na strane malíčka) a radiálna. Kosti ruky sú rozdelené na kosti zápästia (8 malých kostí ležiacich v dvoch radoch), kosti metakarpu (5 kostí) a falangy prstov (palec má 2, ostatné prsty majú 3 falangy ). Kostra panvového pletenca pozostáva z dvoch panvových kostí, ktoré, navzájom spojené, krížovou kosťou a kostrčou, tvoria panvu. Panvová kosť rastie spolu (do 16 rokov) z 3 kostí: ilium, pubis a ischium. V mieste ich fúzie je acetabulum, do ktorého vstupuje hlava stehennej kosti. Na panvovej kosti sa rozlišuje iliakálne krídlo, hrebeň a jamka, ischiálny tuberkul, obturátorový foramen atď.
K dispozícii sú nasledujúce panvové spojenia:
1) párový sakroiliakálny kĺb, plochého tvaru;
2) pubická fúzia alebo symfýza - spojenie dvoch pubických kostí pomocou chrupavky, vo vnútri ktorej je dutina;
3) vlastné väzy panvy (obturátorová membrána, sakrospinózne a sakrotuberózne väzy).
Je zvykom rozlišovať medzi veľkou a malou panvou; medzi nimi je hraničná čiara. Veľkú panvu tvoria predovšetkým krídla ilium a malú panvu sedacie a lonové kosti s krížovou kosťou a kostrčou. V panvovej oblasti je slepé črevo v pravej ilickej jamke a sigmoidálne hrubé črevo v ľavej ilickej jamke. Panvová dutina obsahuje močový mechúr, konečník a časť pohlavných orgánov.
Štruktúra kostry hlavy stavovcov
Rovnako ako chrupavkovité ryby, lebka kostnatých rýb pozostáva z dvoch častí: axiálna lebka alebo mozgová časť (neurocranium) a tvárová alebo viscerálna lebka (splanchnocranium). Ale na rozdiel od chrupavkovitých rýb je lebka kostnatých rýb takmer celá tvorená kostným tkanivom a pozostáva z mnohých jednotlivých kostí.
Axiálna lebka kostnatých rýb je rozdelená na rovnaké časti ako chrupavkovité ryby. Každá časť produkuje niekoľko kostí. Okcipitálna oblasť lebky sa skladá zo štyroch kostí: hlavnej alebo dolnej okcipitálnej. Dve bočné okcipitálne a horné okcipitálne. Tieto kosti ohraničujú foramen magnum, cez ktorý sa mozog spája s miechou. V sluchovej časti lebky je na každej strane päť ušných kostí. V orbitálnej oblasti sú párové bočné klinovité a okulosfenoidné (orbitosphenoideum) kosti.
Posledne menované sú umiestnené na tenkej interorbitálnej priehradke a sú zvyčajne zničené počas prípravy; zubáč ich nemá. Na spodku mozgovej časti sa tvorí hlavná sfénoidná kosť (basisphenoideum); Pri pohľade na lebku zboku je viditeľný iba jej predný koniec. Vpredu, v oblasti čuchovej oblasti, sú párové bočné čuchové kosti a nepárová stredná čuchová kosť. Všetky tieto kosti sú náhradného (primárneho) pôvodu. Kosti pokrývajúce lebku zhora a zdola sú klasifikované ako integumentárne (sekundárne) kosti. Sú uložené vo vrstve spojivového tkaniva kože a neskôr, ponorené pod kožu, rastú do chrupavkového základu lebky. Medzi nimi v streche lebky sú nápadné veľké ploché predné kosti, ktoré pokrývajú väčšinu lebky. Za nimi, na oboch stranách horného okcipitálneho hrebeňa, sú relatívne malé parietálne kosti. Pred frontálmi, v oblasti čuchovej oblasti, sú párové nosové kosti, oddelené už spomínanou strednou čuchovou kosťou.
Spodok lebky je pokrytý veľkou nepárovou kosťou nazývanou parasfenoid. Pred parasfenoidom sa nachádza nepárový vomer, v jeho prednej časti vybavený zubami. Lebka. Axiálna alebo cerebrálna lebka obojživelníkov, podobne ako lebka chrupavčitých rýb, je platybazálneho typu: so širokou základňou a široko rozmiestnenými obežnými dráhami, medzi ktorými sa nachádza predný koniec mozgu. Lebka si v porovnaní s kostnatými rybami zachováva veľa chrupaviek a počet osifikácií je pomerne malý. V chrupavke okcipitálnej časti lebky sa vytvárajú len párové bočné okcipitálne kosti, ktoré ohraničujú foramen magnum. Každý z nich tvorí kondyl na skĺbenie s krčným stavcom. V oblasti sluchovej kapsuly majú obojživelníky namiesto piatich párov ušných kostí, charakteristických pre kostnaté ryby, iba jeden pár - predné ušné kosti.
V prednej časti mozgovej lebky sa pri osifikácii chrupavky vytvára nepárová sfenoidno-čuchová kosť, ktorá má vzhľad kosteného prstencového pletenca. Zvyšok lebky zostáva chrupavkovitý. Posilňujú ho krycie (kožné) kosti. Na vrchu, v prednej časti lebky, ležia párové nosové kosti s predĺženým trojuholníkovým tvarom, potom párové predné a parietálne kosti spojené z čelných a parietálnych kostí a smerom von z ušných kostí - skvamózne kosti so zložitým tvarom. Spodok mozgovej lebky je pokrytý silnou krížovou krycou kosťou - parasfenoidom. Pred ním tiež ležia krycie párové palatinové kosti a párové vomery; Na vomeroch sedia malé zuby. Pred vomermi sú párové vnútorné nozdry - choanae. Viscerálna oblasť lebky obojživelníkov si tiež zachováva veľa chrupavky.
K palatokvadrátovej chrupavke priliehajú kosti sekundárnej hornej čeľuste, ktoré vznikajú v koži: párové premaxilárne kosti, nosné zuby a maxilárne kosti. Za nimi, spevňujúcimi zadnú časť kvadratickej palatinovej chrupavky, je na vrchu vytvorená integumentárna kvadratozygomatická kosť a nižšie je vytvorená aj integumentárna pterygoidná kosť. Primárna dolná čeľusť - Meckelova chrupavka - tiež zostáva chrupavkovitá, len jej veľmi predný koniec osifikuje do malých párových bradovo-čeľusťových kostí. Spájajú ich krycie zubné kosti, ktorým u obojživelníkov chýbajú zuby. Zadná časť Meckelovej chrupavky je porastená dlhou hranatou kosťou a niekoľkými ďalšími malými kosťami. Prostredníctvom kĺbového výbežku Meckelovej chrupavky sa spodná čeľusť pohyblivo spája so zadnou časťou palatoquadrátovej chrupavky.
Mozgová časť lebky u psov všetkých plemien je tvorená nepárovými (okcipitálnymi, sfénoidnými, etmoidnými) a párovými (temenné, temporálne, čelné kosti). Interparietálna kosť sa čoskoro spája s tylovou kosťou. U krátkohlavých plemien psov môže byť pred medzitemennou kosťou jedna až tri šijacie kosti nepravidelného tvaru. Lebka je ľahká, s vyvinutou mozgovou časťou a medzi rôznymi plemenami sa výrazne líši v tvare. Na tomto základe sa klasifikujú dlhohlavé - dolichocefalické (greyhound, kólie), stredne veľké - mezocefalické (ovčiarske psy, pointry) a krátkohlavé - brachycefalické (buldog, boxer, pekinéz) plemená psov.
U psov s dlhou hlavou je mozgová časť lebky na úrovni jarmových oblúkov užšia ako u psov s krátkou hlavou, vonkajší sagitálny hrebeň je vyvinutejší a profil čela a nosa je mierne konkávny. Existujú aj iné plemenné a vnútroplemenné charakteristiky. Telo okcipitálnej kosti u všetkých predstaviteľov plemien je sploštené, jugulárne výbežky sú krátke a široké, šupiny majú trojuholníkový tvar a spolu s interparietálnou kosťou tvoria zadnú časť vonkajšieho sagitálneho hrebeňa.
Telo klinovej kosti je sploštené, pomerne tenké, bez sínusu (sinus), jamka sella turcica je hlboká, najmä u dlhohlavých plemien psov. Čelná kosť je slabo (u dlhohlavých) alebo silne (u krátkohlavých) zakrivená. Jeho predná časť je lepšie vyvinutá ako nosová časť a obsahuje veľký čelný sínus. Neexistuje žiadny nadočnicový otvor, zygomatický výbežok je malý a nedosahuje predný výbežok zánárovej kosti. Tvárovú časť lebky psa tvoria párové nosové, zygomatické, slzné, čeľustné, rezné, palatinové, pterygoidné a mandibulárne kosti. Zahŕňa aj vomer, mušle a jazylku. V oblasti tváre sú výrazné rozdiely medzi plemenami.