Vonkajšia alebo vnútorná kostra obojživelníkov. Všeobecná charakteristika obojživelníkov: vnútorná stavba, kostra, vývoj
Prvé skutočné obojživelníky - pancierové hlavy (stegocefalici) Boli nemotorní, ich ťažké telá boli za stále slabé končatiny doslova ťahané po zemi. Pri prechode z vodného prostredia, ktoré dokonale vedie zvuk, do vzdušného prostredia, ktoré má slabú vodivosť zvuku, vzniká potreba špeciálneho organu zosilňujúceho zvuk. Takýmto telom sa stáva stredného ucha Stredoušná dutina je tvorená zmenšeným vetvovým oblúkom (rozprašovač). Ide do tejto dutiny hyomandibulárny ako sluchové kostičky - strmeň .
Zmeny sa vyskytujú aj v chrbtici. Najprv bol neaktívny, jediný krčný stavec u obojživelníkov poskytoval pohyblivosť lebky len vo vertikálnej rovine. Ale postupne ďalšie sakrálnej oblasti ku ktorému je pripojený panvového pletenca z končatín ( párové iliakálne, ischiálne a pubické kosti ) so zadnými končatinami - nohami. Transformované ramenný pletenec (nepárová hrudná kosť, párové korakoidy, kľúčne kosti, lopatky) ku ktorému sú pripevnené predné končatiny - nohy. Ako čas plynul, medzi obojživelníkmi sa objavilo mnoho rôznych foriem života a vznikla a zintenzívnila sa konkurencia. Na jej zdolanie bolo potrebné úplne pretrhnúť väzby s vodným prostredím. presťahovať sa do bývania len na súši, čo si v prvom rade vyžadovalo ďalšiu reštrukturalizáciu tela a kostry..
AMNIOT SKELETON
U skutočných suchozemských stavovcov, amniotov, dochádza k závažným zmenám v štruktúre kostry: rebrá, vyvinuté krčnej oblasti poskytuje pohyblivosť lebky v rôznych rovinách. Prvé dva krčné stavce sa zmenili. Ten úplne prvý - atlas – nemá vlastné telo, má prstencový tvar. Vytvorený prsteň top A spodné oblúky, rozdelená zúžením, prechádza jeho spodnou časťou odontoidný proces druhý krčný stavec, tzv epistropheus. okolo ktorej sa ako na osi otáča lebka spolu s atlasom. Tento vzor je zachovaný medzi všetkými vyššími suchozemskými stavovcami. Rebrová klietka tvorené rebrami spájajúcimi sa s hrudná kosť. Zabezpečuje intenzívnu ventiláciu pľúc, ochranu životne dôležitých orgánov, predovšetkým srdca a pľúc, ako aj pevnejšie spojenie horného pletenca končatín s chrbticou. Zobrazí sa lumbosakrálnej oblasti , čo viedlo k spoľahlivému pripevneniu k chrbtici panvového pletenca a zadným končatinám.
KOSTRA PLAZOV
U plazov, ktoré dali počas evolúcie najväčší počet foriem života, nastali v kostre rôzne zmeny: objavuje sa typická kostra (2 páry končatín - opora, chrbtica - základ pre mohutné telo), ako aj početné odchýlky od nej. Objavuje sa gigantizmus - jeden z typov evolučnej adaptácie na prekonanie „tlače“ predátorov. Napríklad veľkosť jedného z najväčších druhov dinosaurov je diplodocus bol 25 - 28 m, s výškou v sakrálnej oblasti 8 m, jeho hlava sa zdvihla o 15 m, toto zviera sa mohlo zdvihnúť aj na zadné nohy. V dôsledku gigantických rozmerov masív krížová kosť, a v tomto úseku vzniká dutina, ktorá chráni špecifický úsek centrálneho nervového systému - sakrálny mozog, ktorý hmotou a objemom prevyšuje mozog. Sakrálna časť mozgu sa vyvinula na urýchlenie reakcie na podráždenie z chvostových častí tela, pretože nervové impulzy u obrov od chvosta po hlavu trvajú až 20 s (rýchlosť excitácie v mieche je 1,5 m/s). Objavili sa bipedálne formy ( iguanodony , tyranosaury ), pri ktorej dochádza k redukcii horných končatín, čo tiež prispelo k posilneniu funkcie krížovej miechy.
Po úplnom zvládnutí pozemského priestoru dali plazy vzniknúť niekoľkým vetvám, ktoré sekundárne prešli na vodný životný štýl.
Prispôsobené životu vo vodných útvaroch krokodíly, plesiosaury, ichtyosaury . Postupne sa však vyvíjali adaptácie v štruktúre kostry týchto plazov. Na začiatku adaptačného procesu bol s najväčšou pravdepodobnosťou životný štýl obojživelníkov, ktorých typickými predstaviteľmi boli krokodíly. Po úplnom zvládnutí plytkých vôd sa plazy presunuli do vývoja hlbokej časti nádrží, čím vznikla skupina plesiosaurov. Posledne menované boli podobné moderným pečatiam. Pohybovali sa s pomocou plutvy , ktorým boli upravené predné a zadné končatiny. Očividne, aby sa rozmnožili, prišli na pristátie, spoliehajúc sa na plutvy, ako moderné plutvonožce cicavce A morské korytnačky . Dlhý ohybný krk im pomáhal pri chytaní rýb. Ichtyosaury, u ktorých je pozorované sekundárne vymiznutie krčnej oblasti, poskytujúce aerodynamický tvar tela, úplne opustili východ na pevninu. chvostová plutva ako mala ryba vertikálne , chrbtová a análna plutva sa objavili druhýkrát.
Existovali aj letecké formy - pterodaktyly, rhamphorhynchus , pteranodony ktorého krídla pripomínajú štruktúru krídla netopiere (lietajúca blana je natiahnutá medzi predĺženými prstami predných končatín, pokrýva rameno, predlaktie a chvost).
U had Dochádza k sekundárnemu zmenšeniu pletencov končatín a voľných končatín, zvyšuje sa počet rebier, chýba hrudná kosť. V lebke sú pevne spojené iba kosti lebky, všetky ostatné sú buď redukované alebo spojené väzivami.
Kostra korytnačiek je akoby „obrátená naruby“, formuje sa schránka dermálnych kostí zrastená s rebrami a hrudnou kosťou Pásy končatín nie sú umiestnené vonku, ale vo vnútri panciera, takže korytnačky sú schopné stiahnuť svoje končatiny do hrudníka. Korytnačia lebka je jediná spomedzi plazov, ktorá je úplne bez zubov. Zaujímavým bodom z evolučného hľadiska je, že pasívna adaptácia (ulita) umožnila korytnačkám stať sa jedným z najstarších (a s najdlhšou individuálnou dĺžkou života) suchozemských stavovcov.
KOSTRA VTÁKA.
Počas procesu adaptácie na let došlo v kostre vtákov k mnohým zmenám. Výrazne sa zmenil ako skelet ako celok, tak aj štruktúra jednotlivých prvkov. Kostra vtákov má vzhľadom na vzhľad nízku hmotnosť vzduchové dutiny v plochých kostiach a zmiznutí kostnej drene v tubulárnych kostiach. Hmotnosť kostry vtáka je menšia ako u iných suchozemských zvierat rovnakej veľkosti, hoci špecifická hmotnosť kostného tkaniva sa nelíši od špecifickej hmotnosti kostí iných stavovcov. Kostné tkanivo tubulárnych kostí vtákov má väčšiu hustotu, a teda väčšiu pevnosť ako kosti iných amniotov. Všetky časti kostry sa bez výnimky prispôsobili letu. Lebka je bez zubov, je ľahká, kosti sa pri vývoji spájajú, nie sú žiadne švy, čo zaisťuje najväčšiu pevnosť. Interokulárne septa sa stali čo najtenšie. Jeden okcipitálny kondyl poskytuje maximálnu pohyblivosť lebky. A Na let je prispôsobená aj kostra tela. Heterocoelous (sedlový tvar) Stavce krčnej chrbtice zabezpečujú pohyblivosť hlavy, v Hrudné stavce sa spájajú. Bedrová, krížová a časť kaudálnych stavcov tvoria komplexnú krížovú kosť. Zostávajúce kaudálne stavce sú zrastené pygostyle, Preto patria medzi moderné vtáky p/kl Fantails , okrem toho majú výrastok hrudnej kosti tzv kýl, ku ktorému je pripojený prsné svaly .
Hrudník vtákov pozostáva z rôzneho počtu rebier (4-9 párov). Sú tvorené plochými kosťami. Rebrá pozostávajú z 2 častí: hrudnej a chrbtový, pohyblivo spojené chrupavkou. Rebrá sú nesené na chrbtovej časti uncinate procesy dlaždicové prekrývajúce sa susedné rebrá, čo poskytuje dodatočnú pevnosť. Počas letu je hrudník nehybný. Hrudná časť rebier je spojená s hrudnou kosťou, na ktorej majú lietajúce vtáky silný výrastok - kýl. U nelietavých vtákov ( Ostriformes) nie je tam žiadny kýl.
Končatinové pásy a voľné končatiny.
Ramenný opasok: Dostáva najväčší rozvoj coracoid (vracia kosť) - akýsi nosný stĺp celej konštrukcie, spočívajúci na hrudnej kosti a medzi korakoidmi je luk (zrastené kľúčne kosti ,). Špachtľa u vtákov je to pohyblivý oporný bod počas letu, ktorý sa voľne posúva po chrbtovej strane hrudníka.
Kostra obojživelníkov má v porovnaní s rybami množstvo zmien. V osovom skelete je chrbtica obojživelníkov členitejšia vzhľadom na ich polozemský životný štýl. Zahŕňa cervikálny, trupový, sakrálny a kaudálny úsek (obr. 69). Krčná oblasť je reprezentovaná jedným stavcom, jeho telo je malé a nesie dve kĺbové jamky, pomocou ktorých sa stavec spája s lebkou. Počet stavcov kmeňa sa líši. Najmenší počet je u bezchvostých zvierat (zvyčajne 7), najväčší u beznohých zvierat (viac ako 100). Jediný krížový stavec (chýbajúci u beznohých zvierat) nesie dlhé priečne výbežky, ku ktorým sa pripája ilia panvy. Kaudálna oblasť je u beznohých zvierat najtypickejšie vyjadrená v chvostoch a u bezchvostých zvierat je reprezentovaná kosťou - urostyle: počas embryonálneho vývoja sa tvorí vo forme množstva jednotlivých stavcov, ktoré sa následne tvoria; poistka spolu.
Tvar stavcov je extrémne variabilný medzi rôznymi zástupcami v rámci triedy obojživelníkov. U nižších obojživelníkov (beznohé, dolnochvosté) je amfikolózny; v tomto prípade akord zostáva medzi stavcami po celý život. U anuranov sú stavce urocoelózne, t.j. vpredu konkávne a vzadu zakrivené; vo vyšších kaudátoch - opistocoelous, t.j. vpredu zakrivené a vzadu konkávne. Existuje mnoho spôsobov, ako sa odchýliť od tejto charakteristiky, napríklad extrémne primitívna novozélandská žaba Leopelma má amfikolózne stavce. Skutočné rebrá sa u bezchvostých obojživelníkov nevyvíjajú; caudates vyvíjajú krátke horné. rebrá
Mozgová lebka. Veľká časť mozgovej časti zostáva chrupkovitá po celý život (obr. 70). Je to spôsobené slabým vývojom chondrálnych a superponovaných osifikácií. Nasledujúce chondrálne kosti sa vyvíjajú v primárnej lebke. V okcipitálnej oblasti sú len dve bočné okcipitálne kosti; miesta zodpovedajúce hlavným a horným okcipitálnym kostiam rýb zostávajú chrupavkovité. V oblasti sluchovej kapsuly sa vytvorí jedna malá ušná kosť, ale väčšina kapsuly zostáva chrupavkovitá. V prednej časti očnice sa v anuranoch vyvíja dangtlin-čuchová kosť; v caudates je táto kosť párová. Čuchové puzdro je chrupavé. Existuje tiež málo krycích kostí. Strechu lebky tvoria temenné a čelné kosti, ktoré sú u bezchvostých zvierat zrastené s prednoparietálnymi kosťami. Pred nimi sú nosové kosti u beznohých zvierat sú zrastené s premaxilárnymi kosťami. Na bokoch zadnej časti lebky sú šupinaté kosti, zvlášť vysoko vyvinuté u beznohých. Spodok lebky je lemovaný veľkým parasfenoidom a pred ním ležia párové vomerové kosti. Na tvorbe spodnej časti lebky sa podieľajú aj kosti viscerálnej kostry - palatín a pterygoid. Prvé susedia s vomérmi, druhé so skvamóznymi kosťami. Vyvíjajú sa na spodnom povrchu palatokvadratovej chrupavky. Funkcie hornej čeľuste vykonávajú, podobne ako u kostnatých rýb, premaxilárna (alebo predčeľusťová) a maxilárna kosť. Spodnú čeľusť predstavuje Meckelova chrupavka, ktorá je zvonka pokrytá zubnými a hranatými kosťami. Lebka obojživelníka, t.j. Palatokvadrátová chrupavka je priamo pripojená k lebke. V dôsledku autostylácie lebky sa hyoidný oblúk nepodieľa na pripájaní maxilárneho aparátu k lebke. Horný prvok tohto oblúka - prívesok (hyomandibulárny) - je premenený na malú kosť - palice, ktorých proximálny koniec spočíva na sluchovej kapsule a vonkajší (distálny) koniec - na bubienku. V súvislosti so vznikom dutiny stredného ucha sa táto kosť nachádza vo vnútri tejto dutiny a pôsobí ako sluchová kostička Zo systému štvrtého (hyoidálneho) viscerálneho oblúka teda vychádza hyomandibulárna (závesná) (obr. 70). ) Spodné prvky hyoidného oblúka a vetvových oblúkov sú modifikované na hyoidnú dosku a jej rohy. Táto doska sa nachádza medzi vetvami dolnej čeľuste. Jeho predné rohy, zakrivené nahor a obklopujúce črevnú trubicu zo strán, sú pripevnené k sluchovým kapsulám. Zmeny na viscerálnej kostre sú sprevádzané stratou žiabrových krytov.
Lebka obojživelníkov sa teda líši od lebky väčšiny kostnatých rýb:
1) slabý vývoj chondrálnych a kožných osifikácií;
2) autostyle;
3) modifikácia hyoidných a žiabrových oblúkov, transformovaných čiastočne na sluchový aparát, čiastočne na hyoidný aparát;
4) redukcia operenca.
Končatinové pásy. Ramenný pletenec má tvar oblúka, pričom jeho vrchol smeruje k ventrálnej ploche zvierača (obr. 71). Každá polovica oblúka (ľavá a pravá) pozostáva z nasledujúcich základných prvkov. Hornú (dorzálnu) časť predstavuje lopatka so širokou supraskapulárnou chrupavkou. Spodná (brušná) časť zahŕňa coracoid a procoracoid ležiaci pred ním. U anuranov sa medzi predsternom a lopatkou nachádza tenká kľúčna kosť v tvare tyčinky. Uvedené prvky pásu sa zbiehajú v mieste pripojenia humerusu a tvoria kĺbovú jamku. Pred spojením ľavého a pravého korakoidu je presternum a za hrudnou kosťou. Obe tieto kosti končia chrupavkou. Ramenný pletenec, na rozdiel od kostnatých rýb, leží voľne v hrúbke svalov a nie je spojený s lebkou V dôsledku absencie alebo neúplného vývoja rebier nemajú obojživelníky hrudný kôš.
Panvový pletenec (obr. 72) je tvorený tromi párovými prvkami. zbiehajú v oblasti acetabula, ktoré tvoria. Dlhé iliakálne kosti s proximálnymi (prednými) koncami sú pripevnené k priečnym výbežkom jediného sakrálneho stavca. Ohanbí prvok pletenca smerujúci dopredu a dole u žiab zostáva chrupavkovitý. Za ním je ischium. Toto usporiadanie prvkov panvového pletenca je charakteristické pre všetky suchozemské stavovce. Kostra voľných končatín je typická pre suchozemské stavovce a výrazne sa líši od kostry končatín rýb. Zatiaľ čo končatiny rýb predstavujú na diagrame jednoduché jednočlenné páky, ktoré sa pohybujú len vzhľadom k telu a nenosia svaly, končatiny suchozemských stavovcov sú viacčlenné páky s pomerne silnými svalmi. V tomto prípade sa pohybuje nielen celá končatina vzhľadom na telo, ale aj jednotlivé prvky končatiny sa pohybujú voči sebe navzájom. Na diagrame pozostáva päťprstá končatina z troch hlavných častí (obr. 72). I - rameno v prednej končatine, stehno - v zadnej končatine; táto časť pozostáva vždy z jednej kosti, ktorá je pripojená k pásu na jeho proximálnom konci; II - predlaktie v prednej končatine, holeň v zadnej končatine. V typickom prípade sa úsek skladá z dvoch rovnobežných kostí: predlaktia - z lakťovej kosti a polomeru, dolná časť nohy - z holennej kosti a lýtkovej kosti; III - ruka v prednej končatine a noha v zadnej končatine; oddelenie pozostáva z troch podsekcií: 1) karpus - v prednej končatine, tarsus - v zadnej končatine; táto podsekcia je typicky reprezentovaná 9-10 malými kosťami usporiadanými v troch radoch; 2) metakarpus - v prednej končatine, metatarsus - v zadnej končatine; v typickom prípade pozostáva podsekcia z 5 predĺžených kostí umiestnených v jednom rade, ako vejár, zo zápästia alebo tarzu; 3) falangy štyroch prstov sú ako pokračovanie metakarpu alebo metatarzu a každý obsahuje tri až päť radov kostí.
Kostra končatín chvostových obojživelníkov takmer úplne zodpovedá kostre znázornenej na obr. 72 schému. Žaby vykazujú určité odchýlky. Hlavné sú tieto: oba prvky predlaktia a holene sa spájajú do jednej kosti, väčšina kostí zápästia a tarzu sa spája a pred prvým prstom zadnej končatiny je rudiment ďalšieho prsta . Tieto znaky sú sekundárnej povahy a zjavne súvisia s prispôsobením žiab na pohyb skokom.
kostra obojživelníka žaba lekárska
Štruktúra kostry obojživelníkov je do určitej miery podobná ako u rýb. Rozlišuje sa kostra hlavy, trupu a končatín. Kostru hlavy tvorí menej kostí ako u rýb. Štruktúra lebky je rôznorodá. Tu si môžete všimnúť postupný nárast kostných formácií v dôsledku chrupavkového a spojivového tkaniva. Charakteristickým znakom celej triedy obojživelníkov sú dve kĺbové hlavy na okcipitálnej časti lebky, ktoré zodpovedajú dvom jamkám prvého krčného stavca. Lebka je vždy plochá, široká, očné jamky sú veľmi veľké. Lebka pozostáva z okcipitálnych kostí, dvoch čelných kostí a hlavnej kosti. V bočných stenách lebky väčšinou k osifikácii vôbec nedochádza, prípadne chrupavka osifikuje čiastočne. Palatinové kosti sú nepohyblivo spojené s lebkou, niekedy na nich sedia zuby, rovnako ako na vomere a na sfénoidnej kosti. Spodná čeľusť sa skladá z dvoch alebo viacerých častí a nikdy úplne neosifikuje. Oblasť tváre je oveľa väčšia ako oblasť mozgu.
Chrbtica obojživelníkov je vzhľadom na ich polozemský životný štýl v porovnaní s rybami viac vypreparovaná. Pozostáva z cervikálneho, trupového, sakrálneho a kaudálneho úseku. U obojživelníkov podobných rybám sú stavce úplne rovnaké ako u rýb; u iných sa stavce vyvíjajú s kĺbovou hlavou vpredu a jamkou vzadu, čo vedie k úplnej artikulácii. Priečne výbežky stavcov u všetkých obojživelníkov sú dobre vyvinuté, ale namiesto nich sa zvyčajne nevyvíjajú skutočné rebrá, existujú iba kosti alebo chrupavkové prívesky. Priečne procesy niektorých sú veľmi dlhé a nahrádzajú rebrá.
Krčná oblasť je tvorená jedným stavcom, ktorý sa spája s lebkou. Počet stavcov kmeňa sa medzi obojživelníkmi líši. U niektorých druhov, ako sú mloky, sa slabo vyvinuté rebrá spájajú so stavcami trupu.
Väčšina obojživelníkov má sakrálnu časť, ktorá pozostáva z jedného stavca. Chvostová časť obojživelníkov bez chvosta je malá (stavce sú zrastené do jednej kosti). V caudates je tento úsek dobre vyjadrený.
Párové končatiny obojživelníkov sa výrazne líšia od párových plutiev rýb. Ak sú plutvy ryby jednočlenné páky s vlastnými svalmi. Kostra prednej končatiny obojživelníkov zahŕňa kosti ramennej, predlaktia a ruky a kostra zadnej končatiny zahŕňa stehennú kosť, holenné kosti a kosti chodidla. Oporou pre predné končatiny je kostra ramenného pletenca, pozostávajúca z párových lopatiek, vraních kostí a vo väčšine prípadov aj kľúčnych kostí (obr. 3). S pletencom predných končatín je spojená hrudná kosť alebo hrudná kosť. Oporou zadných končatín je panvový pás, pozostávajúci z panvových kostí, ktoré sú spojené s procesmi sakrálneho stavca alebo s procesmi posledného kmeňového stavca.
Obojživelníky (obojživelníky) sú malou skupinou najprimitívnejších suchozemských stavovcov. Skupina demonštruje znaky prechodu z vodného na suchozemský životný štýl. Väčšina obojživelníkov žije buď vo vode alebo na súši. Počas svojho života prechádzajú metamorfózou a menia sa z čisto vodných lariev na dospelé formy, ktoré žijú väčšinou mimo vody. V dýchacom systéme sa žiabrové dýchanie mení na pľúcne dýchanie a mení sa obehový systém. V pohybovom aparáte sa tvoria päťprsté končatiny, modifikuje sa sústava zmyslových orgánov. Celkový počet druhov moderných obojživelníkov je 4 500. Sú zoskupené do troch rádov: Chvostý, Betogie A Bezchvostý. Koža. Všetky obojživelníky majú nahú kožu bez šupín. Pokožka je bohatá na mnohobunkové žľazy, ktoré poskytujú tekutý film na povrchu pokožky. Tento film chráni telo pred vysušením. Výlučky niektorých kožných žliaz majú baktericídne vlastnosti a chránia telo pred mikróbmi prenikajúcimi do pokožky. Jedovaté kožné žľazy chránia obojživelníky pred predátormi. Často jedovaté formy sú pestrofarebné. U niektorých bezchvostých obojživelníkov horná vrstva epidermis keratinizuje (u ropuch).
Kostra. Axiálna kostra obsahuje: cervikálny, kmeňový, sakrálny A .chvost oddelenia. Krčná oblasť je reprezentovaná jedným stavcom, jeho telo je malé a nesie dve kĺbové jamky, pomocou ktorých sa stavec spája s lebkou. Počet stavcov kmeňa sa líši. Najmenší počet je u bezchvostých zvierat (zvyčajne 7), najväčší u beznohých (viac ako 100). Jediný sakrálny stavec nesie dlhé priečne výbežky, ku ktorým je pripevnená ilia panvy. Chvostová oblasť je najtypickejšie vyjadrená v caudatech u beznohých zvierat a u zvierat bez chvosta je reprezentovaná kosťou; urostyle. Tvar stavcov sa medzi rôznymi predstaviteľmi triedy líši. U nižších obojživelníkov sa vyskytuje a mfitselnay; v tomto prípade akord zostáva medzi stavcami po celý život. Anurany majú stavce protselnye, tie. vpredu konkávne a vzadu zakrivené; vo vyšších chrbtoch - opistocoelous, t.e. vpredu zakrivené a vzadu konkávne. Skutočné rebrá sa u bezchvostých zvierat nevyvíjajú, sú veľmi krátke. pri beznohé obojživelníky; caudates vyvíjajú krátke „horné“ rebrá.
Mozgová lebka. Mozgový obal zostáva chrupavkovitý po celý život. Je to spôsobené slabým vývojom chondrálnych a superponovaných osifikácií. Nasledujúce chondrálne kosti sa vyvíjajú v primárnej mozgovej lebke. V okcipitálnej oblasti sú len dve bočné okcipitálne kosti; miesta zodpovedajúce hlavným a horným okcipitálnym kostiam rýb zostávajú chrupavkovité. V oblasti sluchovej kapsuly jedna malá ušná kosť, väčšina kapsuly zostáva chrupavkovitá. V prednej časti obežnej dráhy u zvierat bez chvosta sa vyvíja jeden sphenolfactory kosť; pri V caudates je táto kosť párová. Čuchové puzdro je chrupavé. Krycích kostí je málo. Strechu lebky tvoria temenné a predné kosti, ktoré sú u bezchvostých zvierat zrastené do frontoparietálne kosti. Pred nimi sú nosové kosti, u beznohých sa spájajú s premaxilárnymi kosťami. Po stranách zadnej časti lebky sú umiestnené šupinaté kosti, vysoko vyvinuté u beznohých zvierat. Podlahu lebky lemuje veľ parasfenoid, a pred ním ležia parné miestnosti vomer kosti. Kosti viscerálnej kostry sa podieľajú na tvorbe spodnej časti lebky - palatinálny A pterygoid. Prvé susedia s vomérmi, druhé so skvamóznymi kosťami. Vyvíjajú sa na spodnom povrchu palatokvadratovej chrupavky. Funkcie horných čeľustí vykonávajú premaxilárne(alebo intermaxilárny) A maxilárny kosti. Spodnú čeľusť predstavuje Meckelova chrupavka, ktorá je z vonkajšej strany pokrytá zubné A hranatý kosti. Lebka obojživelníka autostyle, tie. Palatokvadrátová chrupavka prilieha k lebke. Jazylkový oblúk sa nezúčastňuje na pripevnení čeľustného aparátu k lebke. Horný prvok tohto oblúka - prívesok (hyomandibulárny) - je premenený na malú kosť - strmeň, ktorý sa svojim proximálnym koncom opiera o sluchové puzdro a vonkajším (distálnym) koncom o bubienok. V dôsledku vytvorenia stredoušnej dutiny táto kosť pôsobí ako sluchová kostička. Hyomandibulárny (suspenzor) vychádza zo systému štvrtého (hyoidného) viscerálneho oblúka. Spodné prvky hyoidného oblúka a vetvových oblúkov sú upravené do sublingválna platnička a jej rohy. Táto doska sa nachádza medzi vetvami dolnej čeľuste. Jeho predné rohy sú pripevnené k sluchovým kapsulám. Žiabrové kryty chýbajú. Lebka obojživelníkov sa líši od lebky kostnatých rýb: 1) slabý vývoj chondrálnych a kožných osifikácií; 2) autostyle; 3) úprava hyoidných a žiabrových oblúkov, transformovaných čiastočne na sluchový aparát, čiastočne na hyoidný aparát: 4) redukcia opercula.
Končatinové pásy. Ramenný opasok má tvar oblúka s vrcholom smerujúcim k ventrálnej ploche zvieraťa. Zastúpená je horná (dorzálna) časť špachtľa so širokým supraskapulárna chrupavka. Spodná (brušná) časť zahŕňa coracoid a ležať pred ním procoracoid U anuranov je medzi presternom a lopatkou tenká tyčinka kľúčna kosť. Prvky pletenca sa zbiehajú v mieste pripojenia humeru a tvoria kĺbovú jamku. Pred spojnicou ľavej a pravej korakondy je presternálny, a za sebou - hrudná kosť. Obe tieto kosti končia chrupavkou. Ramenný pletenec leží voľne v hrúbke svalov a nie je spojený s lebkou. Obojživelníky nemajú hrudník. Panvový pás tvorené tromi párovými prvkami zbiehajúcimi sa v oblasti acetabula. Dlhé iliakálny Kosti sú pripevnené svojimi prednými koncami k priečnym výbežkom jediného sakrálneho stavca. Dopredu a dolu ochlpenie Pásový prvok v žabách zostáva chrupavkovitý. Za ním sa nachádza ischiálny kosť.
Kostra voľných končatín typické pre suchozemské stavovce. Končatiny suchozemských stavovcov sú viacčlenné páky s mohutnými svalmi. Päťprstá končatina pozostáva z troch častí: I - rameno v prednej končatine, bok- v zadnej časti; táto časť pozostáva vždy z jednej kosti, ktorá je pripojená k pásu na jeho proximálnom konci; II - predlaktie prednej končatiny, holeň v zadnej časti. V typickom prípade sa úsek skladá z dvoch rovnobežných kostí: predlaktia - z ulnárny A lúč, palička - od holennej kosti A holenná kosť; III - štetec v predkolení a noha v zadnej časti; Oddelenie pozostáva z troch oddelení: 1 ) zápästie - v prednej končatine, tarsus- v zadnej časti; táto podsekcia je typicky reprezentovaná 9-10 malými kosťami usporiadanými v troch radoch; 2) metakarpus- v prednej končatine, metatarzu- v zadnej časti; podsekcia pozostáva z 5 predĺžených kostí umiestnených v jednom rade od karpu alebo tarzu; 3) falangy štyroch alebo piatich kamarátov predstavujú pokračovanie metakarpu alebo metatarzu a zahŕňajú tri až päť radov kostí v každom. U žab sú pozorované určité odchýlky: oba prvky predlaktia a dolnej časti nohy sú spojené do jednej kosti.
Obojživelníky(sú tiež obojživelníkov) - prvé suchozemské stavovce, ktoré sa objavili v procese evolúcie. Stále si však udržiavajú úzke spojenie s vodným prostredím, zvyčajne v ňom žijú v štádiu lariev. Typickými predstaviteľmi obojživelníkov sú žaby, ropuchy, mloky a mloky. Najrozmanitejšie sú v tropických lesoch, pretože sú teplé a vlhké. Medzi obojživelníkmi nie sú žiadne morské druhy.
Všeobecná charakteristika obojživelníkov
Obojživelníky sú malá skupina živočíchov, ktorá má okolo 5000 druhov (podľa iných zdrojov asi 3000). Sú rozdelené do troch skupín: Chvostý, Bezchvostý, Beznohý. Nám známe žaby a ropuchy patria k bezchvostým, mloky k chvostnatým.
U obojživelníkov sa vyvíjajú párové päťprsté končatiny, ktoré sú viacčlennými pákami. Predná končatina pozostáva z ramena, predlaktia a ruky. Zadná končatina - od stehna, predkolenia, chodidla.
Väčšina dospelých obojživelníkov vyvíja pľúca ako dýchacie orgány. Nie sú však také dokonalé ako vo viac organizovaných skupinách stavovcov. Preto hrá kožné dýchanie v živote obojživelníkov dôležitú úlohu.
Výskyt pľúc v procese evolúcie bol sprevádzaný objavením sa druhého obehu a trojkomorového srdca. Hoci existuje druhý okruh krvného obehu, vďaka trojkomorovému srdcu nedochádza k úplnému oddeleniu venóznej a arteriálnej krvi. Preto väčšina orgánov dostáva zmiešanú krv.
Oči majú nielen očné viečka, ale aj slzné žľazy na zvlhčenie a čistenie.
Objaví sa stredné ucho s bubienkom. (U rýb iba vnútorné.) Viditeľné sú ušné bubienky, ktoré sa nachádzajú po stranách hlavy za očami.
Koža je holá, pokrytá hlienom a obsahuje veľa žliaz. Nechráni pred stratou vody, preto žijú v blízkosti vodných plôch. Hlien chráni pokožku pred vysušovaním a baktériami. Koža pozostáva z epidermis a dermis. Voda sa vstrebáva aj cez pokožku. Kožné žľazy sú mnohobunkové, zatiaľ čo u rýb sú jednobunkové.
V dôsledku neúplného oddelenia arteriálnej a venóznej krvi, ako aj nedokonalého pľúcneho dýchania, je metabolizmus obojživelníkov pomalý, podobne ako metabolizmus rýb. Sú to tiež chladnokrvné zvieratá.
Obojživelníky sa rozmnožujú vo vode. Individuálny vývoj prebieha premenou (metamorfózou). Larva žaby je tzv pulec.
Obojživelníky sa objavili asi pred 350 miliónmi rokov (na konci devónskeho obdobia) zo starých lalokovitých rýb. Ich rozkvet nastal pred 200 miliónmi rokov, keď bola Zem pokrytá obrovskými močiarmi.
Muskuloskeletálny systém obojživelníkov
Obojživelníky majú v kostre menej kostí ako ryby, pretože mnohé kosti sú zrastené, zatiaľ čo iné zostávajú chrupavkou. Ich kostra je teda ľahšia ako u rýb, čo je dôležité pre život vo vzduchu, ktorý je menej hustý ako voda.
Mozgová lebka je zrastená s hornými čeľusťami. Pohyblivá zostáva iba spodná čeľusť. Lebka si zachováva veľa chrupavky, ktorá neosifikuje.
Muskuloskeletálny systém obojživelníkov je podobný ako u rýb, má však niekoľko kľúčových progresívnych rozdielov. Takže na rozdiel od rýb sú lebka a chrbtica pohyblivo kĺbové, čo zabezpečuje pohyblivosť hlavy vzhľadom na krk. Prvýkrát sa objavuje krčná chrbtica pozostávajúca z jedného stavca. Pohyblivosť hlavy však nie je veľká; Hoci majú krčný stavec, na vonkajšom vzhľade tela nie je krk.
U obojživelníkov sa chrbtica skladá z viacerých častí ako u rýb. Ak majú ryby len dve z nich (trup a chvost), potom obojživelníky majú štyri časti chrbtice: krčnú (1 stavec), trup (7), krížovú kosť (1), chvostovú (u bezchvostých obojživelníkov jednu chvostovú kosť alebo niekoľko samostatné stavce u chvostových obojživelníkov) . U bezchvostých obojživelníkov sa chvostové stavce spájajú do jednej kosti.
Končatiny obojživelníkov sú zložité. Predné pozostávajú z ramena, predlaktia a ruky. Ruka sa skladá zo zápästia, metakarpu a falangov prstov. Zadné končatiny pozostávajú zo stehna, predkolenia a chodidla. Noha sa skladá z tarzu, metatarzu a falangov.
Pásy končatín slúžia ako opora pre kostru končatín. Pás prednej končatiny obojživelníka pozostáva z lopatky, kľúčnej kosti a vranej kosti (korakoid), ktoré sú spoločné pre pletence oboch predných končatín hrudnej kosti. Kľúčové kosti a korakoidy sú zrastené s hrudnou kosťou. V dôsledku absencie alebo nedostatočného rozvoja rebier ležia pásy hlboko vo svaloch a nie sú v žiadnom prípade nepriamo spojené s chrbticou.
Pletence zadných končatín pozostávajú z ischiálnych a iliálnych kostí, ako aj z lonovej chrupavky. Spojením sa spoja s laterálnymi výbežkami sakrálneho stavca.
Rebrá, ak sú prítomné, sú krátke a netvoria hrudný kôš. Obojživelníky s chvostom majú krátke rebrá, zatiaľ čo obojživelníky bez chvosta nie.
U bezchvostých obojživelníkov sú lakťová a vretenná kosť zrastená a zrastené sú aj kosti predkolenia.
Svaly obojživelníkov majú zložitejšiu štruktúru ako svaly rýb. Špecializované sú svaly končatín a hlavy. Svalové vrstvy sa rozpadajú na jednotlivé svaly, ktoré zabezpečujú pohyb niektorých častí tela vo vzťahu k iným. Obojživelníky nielen plávajú, ale aj skáču, chodia a plazia sa.
Tráviaci systém obojživelníkov
Všeobecná štruktúra tráviaceho systému obojživelníkov je podobná ako u rýb. Objavujú sa však niektoré inovácie.
Predný koniec jazyka žiab prirastá k dolnej čeľusti, zatiaľ čo zadný zostáva voľný. Táto štruktúra jazyka im umožňuje chytiť korisť.
U obojživelníkov sa vyvíjajú slinné žľazy. Ich sekrét potravu zvlhčuje, no nijako ju nestrávi, keďže neobsahuje tráviace enzýmy. Čeľuste majú kužeľovité zuby. Slúžia na uchovanie jedla.
Za orofaryngeálnou dutinou je krátky pažerák, ktorý ústi do žalúdka. Tu je jedlo čiastočne trávené. Prvým úsekom tenkého čreva je dvanástnik. Do nej ústi jediný vývod, do ktorého vstupujú sekréty pečene, žlčníka a pankreasu. V tenkom čreve sa trávenie potravy dokončí a živiny sa vstrebávajú do krvi.
Nestrávené zvyšky potravy sa dostávajú do hrubého čreva, odkiaľ sa presúvajú do kloaky, čo je predĺženie čreva. Do kloaky ústia aj kanály vylučovacieho a reprodukčného systému. Z neho sa nestrávené zvyšky dostávajú do vonkajšieho prostredia. Ryby nemajú kloaku.
Dospelé obojživelníky sa živia živočíšnou potravou, najčastejšie rôznym hmyzom. Pulce sa živia planktónom a rastlinnou hmotou.
1 pravá predsieň, 2 pečeň, 3 aorta, 4 oocyty, 5 hrubé črevo, 6 ľavá predsieň, 7 srdcová komora, 8 žalúdok, 9 ľavé pľúca, 10 žlčník, 11 tenké črevo, 12 kloakaDýchací systém obojživelníkov
Larvy obojživelníkov (pulce) majú žiabre a jeden obeh (ako ryby).
U dospelých obojživelníkov sa objavujú pľúca, čo sú predĺžené vaky s tenkými elastickými stenami, ktoré majú bunkovú štruktúru. Steny obsahujú sieť kapilár. Dýchacia plocha pľúc je malá, takže na dýchacom procese sa zúčastňuje aj holá koža obojživelníkov. Cez ňu vstupuje až 50 % kyslíka.
Mechanizmus nádychu a výdychu je zabezpečený zdvíhaním a spúšťaním dna ústnej dutiny. Pri spúšťaní dochádza k inhalácii cez nosné dierky pri zdvíhaní sa vzduch tlačí do pľúc, zatiaľ čo nosné dierky sú uzavreté. Výdych sa tiež vykonáva zdvihnutím spodnej časti úst, no zároveň sú nozdry otvorené a vzduch cez ne vychádza. Taktiež sa pri výdychu sťahujú brušné svaly.
K výmene plynov dochádza v pľúcach v dôsledku rozdielov v koncentráciách plynov v krvi a vo vzduchu.
Pľúca obojživelníkov nie sú dostatočne vyvinuté, aby plne zabezpečili výmenu plynov. Preto je dôležité kožné dýchanie. Vysychanie obojživelníkov môže spôsobiť ich udusenie. Kyslík sa najskôr rozpustí v tekutine pokrývajúcej pokožku a potom sa rozptýli do krvi. Oxid uhličitý sa tiež najprv objaví v kvapaline.
U obojživelníkov, na rozdiel od rýb, sa nosová dutina stala priechodnou a používa sa na dýchanie.
Pod vodou žaby dýchajú iba cez kožu.
Obehový systém obojživelníkov
Objaví sa druhý kruh krvného obehu. Prechádza cez pľúca a nazýva sa pľúcna cirkulácia, rovnako ako pľúcna cirkulácia. Prvý kruh krvného obehu, ktorý prechádza všetkými orgánmi tela, sa nazýva hlavný.
Srdce obojživelníkov je trojkomorové, pozostáva z dvoch predsiení a jednej komory.
Do pravej predsiene sa dostáva venózna krv z orgánov tela, ako aj arteriálna krv z kože. Do ľavej predsiene sa dostáva arteriálna krv z pľúc. Plavidlo vstupujúce do ľavej predsiene je tzv pľúcna žila.
Kontrakcia predsiení tlačí krv do spoločnej srdcovej komory. Tu je krv čiastočne zmiešaná.
Z komory sa krv posiela cez samostatné cievy do pľúc, telesných tkanív a hlavy. Najviac žilovej krvi z komory vstupuje do pľúc cez pľúcne tepny. Do hlavy prúdi takmer čistá arteriálna krv. Najviac zmiešaná krv vstupujúca do tela prúdi z komory do aorty.
Toto rozdelenie krvi sa dosahuje špeciálnym usporiadaním ciev vychádzajúcich z distribučnej komory srdca, kam krv vstupuje z komory. Keď sa prvá časť krvi vytlačí, vyplní najbližšie cievy. A to je najvenóznejšia krv, ktorá sa dostáva do pľúcnych tepien, ide do pľúc a kože, kde sa obohacuje kyslíkom. Z pľúc sa krv vracia do ľavej predsiene. Ďalšia časť krvi - zmiešaná - vstupuje do aortálnych oblúkov a smeruje do orgánov tela. Najviac arteriálnej krvi vstupuje do vzdialeného páru ciev (krčných tepien) a smeruje do hlavy.
Vylučovací systém obojživelníkov
Obličky obojživelníkov sú kmeňové a majú podlhovastý tvar. Moč vstupuje do močovodov, potom prúdi pozdĺž steny kloaky do močového mechúra. Keď sa močový mechúr stiahne, moč prúdi do kloaky a potom von.
Produktom vylučovania je močovina. Jeho odstránenie vyžaduje menej vody ako odstránenie amoniaku (ktorý produkujú ryby).
K reabsorpcii vody dochádza v obličkových tubuloch obličiek, čo je dôležité pre jej zachovanie v podmienkach vzduchu.
Nervový systém a zmyslové orgány obojživelníkov
V nervovom systéme obojživelníkov v porovnaní s rybami nenastali žiadne kľúčové zmeny. Predný mozog obojživelníkov je však rozvinutejší a rozdelený na dve hemisféry. Ich mozoček je však menej rozvinutý, pretože obojživelníky nemusia udržiavať rovnováhu vo vode.
Vzduch je čistejší ako voda, takže zrak hrá u obojživelníkov vedúcu úlohu. Vidia ďalej ako ryby, ich šošovka je plochejšia. Existujú očné viečka a nočné membrány (alebo horné pevné viečko a spodné priehľadné pohyblivé).
Zvukové vlny sa šíria vo vzduchu horšie ako vo vode. Preto je potrebné stredné ucho, čo je trubica s bubienkom (viditeľná ako pár tenkých okrúhlych filmov za očami žaby). Z ušného bubienka sa zvukové vibrácie prenášajú cez sluchovú kosť do vnútorného ucha. Eustachova trubica spája dutinu stredného ucha s dutinou ústnou. To vám umožní znížiť pokles tlaku na bubienok.
Rozmnožovanie a vývoj obojživelníkov
Žaby sa začínajú rozmnožovať približne vo veku 3 rokov. Hnojenie je vonkajšie.
Samce vylučujú semennú tekutinu. U mnohých žiab sa samce prichytávajú na chrbty samíc, a zatiaľ čo samica niekoľko dní trí vajíčka, polieva ich semennou tekutinou.
Obojživelníky plodia menej vajec ako ryby. Zhluky vajíčok sú pripevnené k vodným rastlinám alebo plávajú.
Sliznica vajíčka vo vode veľmi napučiava, láme slnečné svetlo a zahrieva sa, čo prispieva k rýchlejšiemu vývoju embrya.
Vývoj žabích embryí vo vajciach
V každom vajci sa vyvinie embryo (u žiab to zvyčajne trvá asi 10 dní). Larva, ktorá vychádza z vajíčka, sa nazýva pulec. Má mnoho znakov podobných rybám (dvojkomorové srdce a jeden obeh, dýchanie žiabrami, orgán bočnej línie). Pulec má najprv vonkajšie žiabre, ktoré sa neskôr stanú vnútornými. Objavujú sa zadné končatiny, potom predné. Objavujú sa pľúca a druhý kruh krvného obehu. Na konci metamorfózy sa chvost vyrieši.
Štádium pulca zvyčajne trvá niekoľko mesiacov. Pulce sa živia rastlinnou hmotou.