Aké organizmy sa rozmnožujú partenogenézou? Typy sexuálneho rozmnožovania mnohobunkových organizmov
Pojem partenogenéza
Počas oplodnenia spermia uvoľní vajíčko zo svojho pokojného stavu a začne sa vyvíjať. Ale v prírode existujú prípady, keď sa organizmus vyvinul z neoplodneného vajíčka.
Definícia 1
Fenomén vývoja organizmu z neoplodneného vajíčka je tzv partenogenéza .
V prípade partenogenézy má nová generácia nezmenený rodičovský genotyp. U niektorých druhov môžu existovať partenogenetické aj bisexuálne populácie (u jašteríc). Pre ostatné druhy je partenogenéza jedinou metódou rozmnožovania (u paličkovitého hmyzu). U zemných chrobákov a dafnií sa prirodzene striedajú pohlavné a partenogenetické generácie.
Niektorí vedci považujú partenogenézu za samostatnú formu asexuálna reprodukcia, keďže neexistuje žiadny sexuálny proces (kopulácia). Iní to považujú za variant sexuálneho rozmnožovania, pretože sa na ňom podieľajú zárodočné bunky.
Diploidná partenogenéza
Existuje množstvo živočíšnych druhov, u ktorých sa počas určitého obdobia vyvíjajú neoplodnené vajíčka. V jadre vajíčka sa počet chromozómov zdvojnásobí a stanú sa diploidnými (alebo pri tvorbe vajíčka nedochádza k meióze).
Príklad 1
Napríklad u vyššie uvedených chrobákov a dafnií počas celej jari, leta, začiatku jesene (t.j. najviac rokov) rozmnožovanie prebieha len partenogeneticky. Z neoplodnených vajíčok sa vyvinú iba samice. Na jeseň sa objavujú samce a dochádza k procesu oplodnenia. Oplodnené vajíčka prežijú zimu. Na jar sa z nich opäť vyvinú samice schopné partenogenetickej reprodukcie.
Diploidná partenogenéza podporuje rýchla reprodukcia populácie týchto druhov.
Haploidná partenogenéza
U včiel a niektorých iných druhov hmyzu sa samice vyvíjajú z oplodnených vajíčok. Z nich sa tvoria robotnice (nevyvinuté samice) a kráľovné. Trubce (partenogenetické samce) sa vyvíjajú z neoplodnených vajíčok. Mužské bunky majú haploidnú sadu chromozómov. Počas tvorby spermií nedochádza k meióze a počet chromozómov v spermiách sa neznižuje. Preto po oplodnení dostávajú organizmy diploidnú sadu chromozómov.
Umelá partenogenéza
Počas výskumu sa embryológom podarilo stimulovať vývoj vajíčka bez oplodnenia. Ako stimulačný faktor využívali určité podnety (chemické, mechanické alebo krátkodobé vplyvy vysokých resp nízke teploty atď.). Vplyv týchto podnetov prispel k excitácii vajíčka a začiatku tvorby oplodňovacích blán.
Poznámka 1
Fenomén umelej partenogenézy sa aktívne využíva napríklad na reguláciu sexu priadka morušová v serikultúre.
Androgenéza
Vo vede existujú prípady, keď bolo jadro vajíčka zničené. Samotné vajíčko si zároveň zachovalo schopnosť oplodnenia. Potom jadro spermie obsadilo centrálna poloha vo vajci. Vajíčko sa ďalej vyvíjalo partenogeneticky, ale s jadrom spermie. Sformovaný nový organizmus mal len otcovské vlastnosti. Tento jav sa nazýva vo vede androgenéza .
Fenomén partenogenézy pravdepodobne vznikol ako reakcia organizmu na náhle zmeny podmienok prostredia. Tieto zmeny viedli k nemožnosti oplodnenia. Preto jednotlivci prežili. V ktorom sa vajíčko začalo vyvíjať samostatne. Toto prispôsobenie umožnilo druhu prežiť v neobvyklých a meniacich sa podmienkach. Metóda partenogenézy môže byť veľmi užitočná pri šľachtiteľskej práci.
U zvierat je častejšia dvojdomosť, t.j. prítomnosť samcov a samíc (samcov) a (samičiek), ktoré sa často líšia veľkosťou a vzhľad (pohlavný dimorfizmus).
Pohlavné bunky sa tvoria v špeciálnych orgánoch - pohlavné žľazy. Malý, vybavený bičíkom, pohyblivý spermie sa tvoria v semenníky a veľké sú nehybné vajcia(vajcia) - V vaječníkov.
Proces oplodnenia mnohobunkové organizmy, rovnako ako u jednobunkových organizmov, spočíva v splynutí samčích a samičích gamét. Spravidla potom okamžite dochádza k splynutiu ich jadier za vzniku diploidnej zygoty (oplodneného vajíčka) (obr. 1).
Ryža. 1. Diagram znázorňujúci mechanizmus udržiavania diploidnej sady chromozómov počas sexuálnej reprodukcie
Vytvorená zygota spája vo svojom jadre haploidné sady chromozómov rodičovských organizmov. V dcérskom organizme vyvíjajúcom sa zo zygoty sa kombinujú dedičné vlastnosti oboch rodičov.
V mnohobunkových organizmoch existujú vonkajšie oplodnenie(keď sa gaméty spájajú mimo tela) a vnútorné oplodnenie vyskytujúce sa vo vnútri rodičovského organizmu. Externú aplikáciu je možné vykonať iba v vodné prostredie, takže sa najčastejšie vyskytuje v vodné organizmy(riasy, coelenteráty, ryby). Suchozemské organizmy sa častejšie vyznačujú vnútorným oplodnením (vyššie semenné rastliny, hmyz, vyššie stavovce).
Atypické sexuálnej reprodukcie
Povieme si o partenogenéze, gynogenéze, androgéne, polyembryónii, dvojitom oplodnení u krytosemenných rastlín.
Partenogenéza (rozmnožovanie panny)
Otvorené v polovici 18. storočia. Švajčiarsky prírodovedec C. Bonnet. Partenogenéza sa vyskytuje u rastlín a zvierat. S ním sa vývoj dcérskeho organizmu uskutočňuje z neoplodneného vajíčka. Navyše výsledné dcérske jedince sú spravidla buď samce (trubce u včiel) alebo samice (u kaukazských skalných jašteríc), navyše sa môžu narodiť potomkovia oboch pohlaví (vošky, dafnie). Počet chromozómov v partenogenetických organizmoch môže byť haploidný (včelí samec) alebo diploidný (vošky, dafnie).
Význam partenogenézy:
1) reprodukcia je možná s zriedkavé kontakty osoby rôzneho pohlavia;
2) veľkosť populácie sa prudko zvyšuje, pretože potomstvo je zvyčajne početné;
3) vyskytuje sa v populáciách s vysoká úmrtnosť v rámci jednej sezóny.
Typy partenogenézy:
1) obligátna (povinná) partenogenéza. Vyskytuje sa v populáciách pozostávajúcich výlučne zo samíc (u skalníka kaukazského). Zároveň je minimálna pravdepodobnosť stretnutia s jedincami rôzneho pohlavia (skaly sú oddelené hlbokými roklinami). Bez partenogenézy by bola celá populácia na pokraji vyhynutia;
2) cyklická (sezónna) partenogenéza (u vošiek, dafnií, vírnikov). Vyskytuje sa v populáciách, ktoré historicky vymreli veľké množstvá V určitý čas roku. U týchto druhov sa partenogenéza spája so sexuálnym rozmnožovaním. Zároveň v letný čas Existujú iba samice, ktoré znášajú dva druhy vajec - veľké a malé. Z veľkých vajíčok vychádzajú partenogeneticky samice a z malých vajíčok samčeky, ktoré v zime na dne ležiace vajíčka oplodnia. Vychádzajú z nich len samice; fakultatívna (voliteľná) partenogenéza. Nachádza sa v sociálnom hmyze (osy, včely, mravce). V populácii včiel oplodnené vajíčka produkujú samice (včelie robotnice a kráľovné), zatiaľ čo neoplodnené vajíčka produkujú samčekov (trubcov).
U týchto druhov existuje partenogenéza na reguláciu pomeru pohlaví v populácii.
Existuje aj prirodzená (existuje v prirodzených populáciách) a umelá (používaná človekom) partenogenéza. Tento typ partenogenézy študoval V. N. Tikhomirov. Vývoj neoplodnených vajíčok priadky morušovej dosiahol ich dráždením tenkou kefkou alebo ponorením do kyseliny sírovej na niekoľko sekúnd (priadky morušovej produkujú len samičky).
Gynogenéza(y kostnatá ryba a niektoré obojživelníky). Spermia preniká do vajíčka a len stimuluje jeho vývoj. V tomto prípade jadro spermie nesplynie s jadrom vajíčka a odumrie a zdrojom dedičného materiálu pre vývoj potomstva je DNA jadra vajíčka.
Androgenéza. Vývoj embrya zahŕňa mužské jadro vložené do vajíčka a jadro vajíčka odumiera. Vaječná bunka poskytuje iba živiny zo svojej cytoplazmy.
Polyembryónia. Zygota (embryo) je nepohlavne rozdelená na niekoľko častí, z ktorých každá sa vyvinie do samostatného organizmu. Nájdené u hmyzu (jazdcov), pásavcov. U pásavcov je bunkový materiál pôvodne jedného embrya v štádiu blastuly rovnomerne rozdelený medzi 4-8 embryí, z ktorých každé následne dáva vznik plnohodnotnému jedincovi.
Partenogenéza je jednou z modifikácií sexuálneho rozmnožovania, pri ktorej sa zo samičej pohlavnej bunky vyvinie nový jedinec bez oplodnenia samčou gamétou. Partenogenetické rozmnožovanie sa vyskytuje v živočíšnej aj rastlinnej ríši a má výhodu v tom, že v niektorých prípadoch zvyšuje rýchlosť rozmnožovania.
Existujú dva typy partenogenézy – haploidná a diploidná, v závislosti od počtu chromozómov v ženskej gaméte. U mnohých druhov hmyzu, vrátane mravcov, včiel a ôs, vznikajú v rámci danej komunity rôzne kasty organizmov v dôsledku haploidnej partenogenézy. U týchto druhov dochádza k meióze a tvoria sa haploidné gaméty. Niektoré vajíčka sú oplodnené a vyvinú sa z nich diploidné samice, zatiaľ čo z neoplodnených vajíčok sa vyvinú oplodnené haploidné samce. Napríklad pri včela medonosná Kráľovná znáša oplodnené vajíčka (2n = 32), z ktorých sa vyvinú samice (kráľovné alebo robotnice), a neoplodnené vajíčka (n = 16), ktoré produkujú samčekov (trubce), ktoré produkujú spermie skôr mitózou ako meiózou. Vývoj jedincov týchto troch typov u včely medonosnej je schematicky znázornený na obr. 4. Tento mechanizmus reprodukcie u sociálneho hmyzu má adaptačný význam, pretože vám umožňuje regulovať počet potomkov každého typu.
U vošiek dochádza k diploidnej partenogenéze, pri ktorej prechádzajú oocyty samice špeciálna forma meióza bez segregácie chromozómov - všetky chromozómy prechádzajú do vajíčka a polárne telá nedostanú ani jeden chromozóm. Vajíčka sa vyvíjajú v tele matky, takže mladé samice sa rodia úplne formované, a nie vyliahnutie z vajec. Tento proces sa nazýva viviparita. Môže pokračovať niekoľko generácií, najmä v lete, kým v jednej z buniek nenastane takmer úplná nondisjunkcia, výsledkom čoho je bunka obsahujúca všetky páry autozómov a jeden X chromozóm. Z tejto bunky sa samec vyvíja partenogeneticky. Tieto jesenné samce a partenogenetické samice produkujú haploidné gaméty prostredníctvom meiózy, ktoré sa podieľajú na pohlavnom rozmnožovaní. Oplodnené samičky kladú diploidné vajíčka, ktoré prezimujú a na jar sa z nich vyliahnu samice, ktoré sa rozmnožujú partenogeneticky a rodia živé potomstvo. Po niekoľkých partenogenetických generáciách nasleduje generácia, ktorá je výsledkom normálnej sexuálnej reprodukcie, ktorá prostredníctvom rekombinácie vnáša do populácie genetickú diverzitu. Hlavnou výhodou, ktorú partenogenéza dáva voškám, je rýchly rast veľkosť populácie, pretože všetci jej pohlavne dospelí členovia sú schopní znášať vajíčka. To je dôležité najmä v obdobiach, keď sú podmienky prostredia priaznivé pre existenciu veľká populácia, teda v letných mesiacoch.
Partenogenéza je rozšírená v rastlinách, kde zaberá rôznych tvarov. Jedna z nich, apomixis, je partenogenéza, simulujúca sexuálnu reprodukciu. Apomixis sa pozoruje u niektorých kvitnúcich rastlín, v ktorých sa diploidná bunka vajíčka, buď bunka jadra alebo megaspóra, vyvinie do funkčného embrya bez účasti samčej gaméty. Zvyšok vajíčka tvorí semeno a z vaječníka sa vyvinie plod. V iných prípadoch je potrebná prítomnosť peľového zrna, ktoré stimuluje partenogenézu, hoci neklíči; peľové zrno vyvoláva hormonálne zmeny potrebné pre vývoj embrya a v praxi sa takéto prípady ťažko odlíšia od skutočnej sexuálnej reprodukcie.
Na začiatok individuálny rozvoj predchádza vzniku zárodočných buniek, t.j. gametogenézu, ktorú možno považovať za progenézu počas individuálneho vývoja.
Proces vývoja ženských zárodočných buniek sa nazýva ovogenéza (oogenéza). Na rozdiel od spermatogenézy má niektoré vlastnosti. Priebeh oogenézy a jej odlišnosti od vývoja samčích gamét sú znázornené na obr. 3.
V oogenéze existujú 3 obdobia: rozmnožovanie, rast a dozrievanie. Nediferencované ženské zárodočné bunky - oogónia - sa reprodukujú rovnakým spôsobom ako spermatogónia, prostredníctvom normálnej mitózy. Po rozdelení sa stávajú oocytmi prvého rádu a vstupujú do obdobia rastu.
Rast oocytov trvá veľmi dlho - týždne, mesiace a dokonca roky. V období rastu sa rozlišujú dve štádiá: malý alebo pomalý rast, keď sa asimilujú nové látky a obohacuje sa nimi cytoplazma, a veľký alebo rýchly rast, keď sa v bunke hromadí živný žĺtok. Jadro tiež prechádza počas obdobia rastu hlbokými zmenami, veľmi napučiava, jeho obsah sa zdá byť rozmazaný. Veľkosti buniek sa enormne zväčšujú (napríklad vajíčka ostrieža sa zväčšia takmer miliónkrát).
Potom oocyt prvého rádu vstupuje do obdobia dozrievania alebo meiózy. Aj tu dochádza k redukcii a rovnicovému deleniu. Procesy delenia v jadre prebiehajú rovnako ako pri meióze spermatocytov, ale osud cytoplazmy je úplne odlišný. Pri redukčnom delení si jedno jadro nesie so sebou väčšinu cytoplazmy a len malá časť z nej zostáva pre druhé. Vzniká teda len jedna plnohodnotná bunka - oocyt druhého rádu a druhá maličká - smerové, čiže redukčné, teliesko, ktoré možno rozdeliť na dve redukčné telieska.
Pri druhom, rovnicovom delení sa asymetrické rozloženie cytoplazmy opakuje a opäť vzniká jedna veľká bunka – ovotid a tretie polárne teliesko. Ovotid, pokiaľ ide o jeho jadrové zloženie a funkčnosť, je úplne zrelá zárodočná bunka.
Obdobie tvorby, na rozdiel od spermatogenézy, v oogenéze chýba. V oogenéze teda z jednej oogónie vzniká len jedno zrelé vajíčko. Polárne telieska zostávajú nedostatočne vyvinuté a čoskoro zomierajú a sú fagocytované inými bunkami. Zrelé ženské gaméty sa nazývajú vajíčka alebo vajíčka a tie, ktoré sú uložené vo vode, sa nazývajú kaviár.
Vlastnosti oogenézy u ľudí sú uvedené na obr. 5. Vývoj ženských zárodočných buniek prebieha vo vaječníkoch. Obdobie rozmnožovania začína v oogónii ešte v embryu a končí v čase, keď sa dievča narodí. Obdobie rastu počas oogenézy je dlhšie, pretože okrem prípravy na meiózu dochádza k akumulácii zásob živiny, ktoré budú v budúcnosti potrebné pre prvé delenia zygoty. Vo fáze malého rastu dochádza k tvorbe veľká kvantita odlišné typy RNA. Rýchla akumulácia RNA nastáva v dôsledku špeciálny mechanizmus– amplifikácia génu (viacnásobné kopírovanie jednotlivých úsekov DNA kódujúcich ribozomálnu RNA). Rýchly nárast mRNA postupuje prostredníctvom tvorby chromozómov „lambrových kefiek“. V dôsledku toho sa vytvorí viac ako tisíc ďalších jadierok, ktoré sú nevyhnutnou štruktúrou pre syntézu rRNA, z ktorej sa následne tvoria ribozómy zapojené do syntézy bielkovín. V tom istom období prebiehajú v oocyte meiotické chromozómové transformácie, charakteristické pre profázu prvého delenia.
Počas vysoký ovariálne folikulárne bunky tvoria okolo oocytu prvého rádu niekoľko vrstiev, čo uľahčuje prenos živín syntetizovaných inde do cytoplazmy oocytu.
U ľudí môže byť obdobie rastu oocytov 12–50 rokov. Po ukončení obdobia rastu vstupuje oocyt prvého rádu do obdobia dozrievania.
Počas obdobia dozrievania oocytov (ako aj počas spermatogenézy) dochádza k deleniu meiotických buniek. Pri prvom redukčnom delení sa z oocytu prvého rádu vytvorí jeden oocyt druhého rádu (1n2C) a jedno polárne teliesko (1n2C). Pri druhom rovnicovom delení sa z oocytu druhého rádu vytvorí zrelá vaječná bunka (1n1C), ktorá si zachovala takmer všetky nahromadené látky v cytoplazme, a druhé polárne teliesko malej veľkosti (1n1C). Súčasne dochádza k rozdeleniu prvého polárneho telesa, čím vznikajú dve druhé polárne telesá (1n1C).
Výsledkom je, že počas oogenézy sa získajú 4 bunky, z ktorých len jedna sa neskôr stane vajcom a zvyšné 3 (polárne telieska) sa zredukujú. Biologický význam tohto štádia oogenézy spočíva v zachovaní všetkých nahromadených látok cytoplazmy okolo jedného haploidného jadra, aby sa zabezpečilo normálna výživa a vývoj oplodneného vajíčka.
Pri oogenéze u žien v štádiu druhej metafázy vzniká blok, ktorý sa pri oplodnení odstraňuje a fáza dozrievania končí až po prieniku spermie do vajíčka.
Proces oogenézy u žien je cyklický proces, ktorý sa opakuje približne každých 28 dní (od obdobia rastu až po tesne po oplodnení). Tento cyklus sa nazýva menštruačný.
Charakteristické rysy spermatogenéza a oogenéza u ľudí sú uvedené v tabuľke rozlišovacia črta vajíčka sú jej veľké veľkosti. Typická vaječná bunka je guľovitá resp oválny tvar a jeho priemer u ľudí je asi 100 mikrónov (veľkosť typickej somatickej bunky je asi 20 mikrónov). Veľkosť jadra môže byť rovnako pôsobivá v očakávaní rýchlych delení bezprostredne po oplodnení, zásoby bielkovín sú uložené v jadre.
Potrebu živín bunky uspokojuje hlavne žĺtok, protoplazmatický materiál bohatý na lipidy a bielkoviny. Zvyčajne sa nachádza v diskrétnych štruktúrach nazývaných žĺtkové granule. Ďalšou dôležitou špecifickou štruktúrou vajíčka je vonkajšia vaječná membrána – obal zo špeciálnej nebunkovej látky pozostávajúcej prevažne z molekúl glykoproteínu, z ktorých časť vylučuje samotné vajíčko a časť okolité bunky. U mnohých druhov má membrána vnútornú vrstvu priamo susediacu s plazmatickou membránou vajíčka a u cicavcov sa nazýva zona pellucida a u iných živočíchov vitellínová vrstva. Táto vrstva chráni vajíčko pred mechanickému poškodeniu, v niektorých vajíčkach pôsobí aj ako druhovo špecifická bariéra pre spermie, ktorá umožňuje preniknúť len spermiám rovnakého druhu alebo veľmi blízkym druhom.
Mnohé vajíčka (vrátane cicavcov) obsahujú špecializované sekrečné vezikuly umiestnené pod plazmatická membrána vo vonkajšej alebo kortikálnej vrstve cytoplazmy. Pri aktivácii vajíčka spermiou tieto kortikálne granule exocytózou uvoľnia obsah, v dôsledku čoho sa vlastnosti vaječnej membrány zmenia tak, že cez ňu iné spermie nemôžu preniknúť Proces tvorby mužských zárodočných buniek spermatogenéza. V dôsledku toho sa tvoria spermie.
Somatické bunky po dosiahnutí určitého zrelého fyziologického stavu sa delia mitoticky (niekedy amitózou), zatiaľ čo zárodočné bunky vo svojom vývoji prechádzajú špeciálnymi fázami transformácie, kým nedospejú a nestanú sa schopnými oplodnenia. Tento rozdiel má hlboký biologický význam. Somatické bunky si musia pri delení zachovať celé množstvo dedičnej informácie, aby dcérske bunky zostali rovnaké ako materské bunky. Prenos informácie je počas mitózy zabezpečený precíznou distribúciou chromozómov medzi deliacimi sa bunkami: počet chromozómov, ich biologická štruktúra, obsah DNA a následne aj dedičná informácia v nej obsiahnutá je zachovaná v niekoľkých generáciách buniek, čím sa zabezpečí stálosť štruktúry jedinca a druhu.
Pri oplodnení sa jadrá mužských a ženských zárodočných buniek spájajú do spoločného jadra a ak by v každom bolo toľko chromozómov ako v somatických bunkách, tak v zygote by sa zdvojnásobil a takýto dvojnásobný počet by prešiel do všetkých buniek r. vyvíjajúce sa embryo. V budúcnosti, počas vývoja zárodočných buniek ďalších generácií mladých organizmov, bude dochádzať k postupnému hromadeniu chromozómov v bunkách a druh si svoje dedičné vlastnosti nemohol zachovať nezmenené. Navyše by sa postupne narušil jadrovo-plazmový koeficient v prospech jadra a po niekoľkých generáciách by prišiel moment, kedy by pridanie chromozómov do jadra viedlo k nevyhnutnej smrti bunky. V dôsledku toho by hnojenie neslúžilo na zachovanie, ale na ničenie organizmov. To sa však nestane, pretože proces gametogenézy zahŕňa dve špeciálne delenia, počas ktorých sa počet chromozómov v jadrách mužských aj ženských zárodočných buniek zníži na polovicu. Intracelulárne procesy spojené s poklesom počtu chromozómov tvoria podstatu dozrievania zárodočných buniek - podstatu meiózy. Pri oplodnení sa spojí polovičný počet chromozómov v jadrách buniek otca a polovičný počet chromozómov v jadrách buniek matky a obnovia sa charakteristické vlastnosti zygoty. tento druh súbor chromozómov.
V spermatogenéze existujú 4 obdobia: reprodukcia, rast, dozrievanie (meióza) a tvorba (obr. 3).
Počas reprodukčného obdobia sa pôvodné nediferencované zárodočné bunky - spermatogónia alebo gonia - delia normálnou mitózou. Po vykonaní niekoľkých takýchto delení vstupujú do obdobia rastu. V tomto štádiu sa nazývajú spermatocyty prvého poriadku (alebo spermatocyty I). Intenzívne asimilujú živiny, zväčšujú sa, prechádzajú hlbokou fyzikálnou a chemickou reštrukturalizáciou, v dôsledku ktorej sa pripravujú na tretie obdobie - dozrievanie, čiže meiózu.
Pri meióze spermatocyty I podstupujú dva procesy bunkového delenia. Pri prvom delení (redukcii) sa počet chromozómov znižuje (redukcia). Výsledkom je, že z jedného cystu I vzniknú dve rovnako veľké bunky - spermatocyty druhého rádu, alebo cysty II. Potom prichádza druhá divízia dozrievania. Prebieha ako bežná somatická mitóza, ale s haploidným počtom chromozómov. Takéto delenie sa nazýva rovnicové („equatio“ - rovnosť), keďže vznikajú dve rovnaké delenia, t.j. úplne ekvivalentné bunky nazývané spermatidy.
Vo štvrtom období - formácii - zaoblená spermia nadobúda tvar zrelej mužskej reprodukčnej bunky: rastie bičík, jadro sa stáva hustejším a vytvára sa škrupina. Ako výsledok celého procesu spermatogenézy sa z každej počiatočnej nediferencovanej spermatogónie získajú 4 zrelé zárodočné bunky, z ktorých každá obsahuje haploidnú sadu chromozómov.
Na obr. Obrázok 4 ukazuje diagram procesov spermatogenézy a spermiogenézy u ľudí. Spermatogenéza sa vyskytuje v stočených semenných tubuloch semenníkov. Vývoj spermií začína v období prenatálneho vývoja počas kladenia generatívnych tkanív, potom sa obnovuje počas nástupu puberty a pokračuje až do staroby.
Počas obdobia rozmnožovania dochádza k sérii po sebe nasledujúcich mitóz, čo vedie k zvýšeniu počtu buniek nazývaných spermatogónia. Niektoré spermatogónie vstupujú do obdobia rastu a nazývajú sa spermatocyty prvého rádu.
Obdobie rastu zodpovedá obdobiu interfázy bunkového cyklu, v ktorom sa zdvojnásobí dedičný materiál spermatocytov prvého rádu (2n4C) a potom vstúpia do profázy I meiotického delenia. Počas profázy I dochádza ku konjugácii homológnych chromozómov a výmene medzi homológnymi chromatidami (crossing over). Crossing má dôležitý genetický význam, pretože vedie k genetickým rozdielom medzi jednotlivcami.
Ryža. 3. Schéma gametogenézy:
1. – reprodukčné obdobie: bunky sa delia mitoticky, sada chromozómov v nich je 2n; 2. – rastové obdobie: akumulácia živín v bunkách, súbor chromozómov 2n; 3. – obdobie dozrievania – meióza: a) 1. alebo redukcia, delenie, tvorba z diploidných buniek so sadou chromozómov rovnajúcou sa 2n, buniek s haploidnou sadou rovnajúcou sa n; b) 2. delenie meiózy, prebieha ako mitóza, ale v bunkách s haploidnou sadou chromozómov; 4. – obdobie tvorby – prebieha len pri spermatogenéze
Obdobie dozrievania prebieha v dvoch fázach, čo zodpovedá I meiotickému (redukčnému) a II meiotickému (rovnicovému) deleniu. V tomto prípade sa z jedného spermatocytu prvého rádu najskôr získajú dva spermatocyty druhého rádu (1n2C), potom 4 spermatidy (1n1C). Spermatidy sa navzájom líšia v sade chromozómov: všetky obsahujú 22 autozómov, ale polovica buniek obsahuje chromozóm X a druhá polovica chromozóm Y. Autozómy sa líšia od seba a od svojich rodičov odlišnou kombináciou alel, pretože k výmene došlo počas kríženia.
Počas obdobia formovania sa počet buniek a počet chromozómov v nich nemení, pretože Počas tohto obdobia sa zo 4 spermií vytvoria 4 spermie, v ktorých dochádza k morfologickej reorganizácii bunkových štruktúr a vytvára sa chvost. U ľudí táto fáza trvá 14 dní.
Samčie zárodočné bunky sa nevyvíjajú jednotlivo, rastú v klonoch a sú vzájomne prepojené cytoplazmatickými mostíkmi. Cytoplazmatické mostíky existujú medzi spermatogóniou, spermatocytmi a spermatidami. Na konci fázy tvorby sa spermie zbavia cytoplazmatických mostíkov.
U ľudí je maximálna denná produktivita spermií 108, doba existencie spermií vo vagíne je až 2,5 hodiny a v krčku maternice až 48 hodín.
Spermia je predĺžená, pohyblivá bunka. Hlavnými spermiami sú jadro, ktoré zaberá hlavný objem hlavy, a orgán pohybu - bičík, ktorý tvorí chvost. Spermia je pohyblivé jadro. Štruktúra spermií je určená predovšetkým jej funkciami.
Spermie majú veľmi malú cytoplazmu, ale existuje niekoľko podporných štruktúr:
1) mitochondrie, ktoré mu dodávajú energiu
2) akrozóm, organela podobná lyzozómu a obsahujúca enzýmy potrebné na penetráciu spermií do vajíčka
3) centriola - začiatok bičíka, pri oplodnení sa používa pri prvom delení zygoty
Akrozóm sa nachádza pred jadrom v hlave a centriol a mitochondrie sú v strednej časti bunky. Jadro obsahuje haploidnú sadu chromozómov (pozri aj BUNKA), je husté, kondenzované; dlhý bičík je štruktúrou podobný bičíkom prvokov a riasinkám riasinkového epitelu mnohobunkových živočíchov.
Spermie sú veľmi húževnaté bunky a za vhodných podmienok (v maternici) zostávajú životaschopné až päť dní.
ROZDIELY V SPERMATOGENÉZE OD OVOGENÉZY U ĽUDÍ
Hnojenie , splynutie mužskej reprodukčnej bunky (spermie) so ženskou (vajíčko, vajíčko), čo vedie k vytvoreniu zygoty - nového jednobunkového organizmu. Biologickým významom oplodnenia je zjednotenie jadrového materiálu mužských a ženských gamét, čo vedie k zjednoteniu otcovských a materských génov, obnoveniu diploidnej sady chromozómov, ako aj aktivácii vajíčka, teda stimulácii jeho embryonálny vývoj. Spojenie vajíčka so spermiou sa zvyčajne vyskytuje v lievikovitej rozšírenej časti vajíčkovodu počas prvých 12 hodín po ovulácii. Semenná tekutina (spermia), vstupujúca do pošvy ženy pri pohlavnom styku (koitus), zvyčajne obsahuje 60 až 150 miliónov spermií, ktoré vďaka pohybom rýchlosťou 2 - 3 mm za minútu neustále vlnovité kontrakcie maternice a trubice a zásadité prostredie sa už po 1 - 2 minútach po pohlavnom styku dostanú do maternice a po 2 - 3 hodinách do koncových úsekov vajíčkovodov, kde zvyčajne dochádza k splynutiu s vajíčkom.
Existujú monospermické (jedna spermia prenikne do vajíčka) a polyspermické (dve alebo viac spermií prenikne do vajíčka, ale iba jedno jadro spermie sa spojí s jadrom vajíčka). Zachovanie aktivity spermií pri prechode ženským pohlavným traktom uľahčuje mierne zásadité prostredie krčka maternice vyplnené hlienovou zátkou. Pri orgazme pri pohlavnom styku sa slizničná zátka z krčka maternice čiastočne vytlačí a potom sa do nej opäť stiahne, čím sa umožní rýchlejší vstup spermií z vagíny (kde je normálne u zdravej ženy mierne kyslé prostredie) do viac priaznivé prostredie krčka maternice a dutiny maternice. Prechod spermií cez hlienovú zátku cervikálneho kanála je tiež uľahčený prudko sa zvyšujúcou priepustnosťou hlienu v dňoch ovulácie. Vo zvyšných dňoch menštruačného cyklu má hlienová zátka výrazne menšiu priepustnosť pre spermie.
Mnohé spermie nachádzajúce sa v pohlavnom trakte ženy si dokážu zachovať schopnosť oplodnenia 48 – 72 hodín (niekedy dokonca až 4 – 5 dní). Ovulované vajíčko zostáva životaschopné približne 24 hodín. Vzhľadom na to sa za najpriaznivejší čas na oplodnenie považuje obdobie prasknutia zrelého folikulu, po ktorom nasleduje narodenie vajíčka, ako aj 2. - 3. deň po ovulácii. Čoskoro po oplodnení sa zygota začne fragmentovať a vytvárať embryo.
Partenogenéza(z gréckeho παρθενος - panna a γενεσις - narodenie, v rastlinách - apomixis) - takzvaná „panenská reprodukcia“, jedna z foriem sexuálnej reprodukcie organizmov, pri ktorej sa ženské reprodukčné bunky (vajíčka) vyvinú do dospelého organizmu bez oplodnenia. Hoci partenogenetická reprodukcia nezahŕňa fúziu mužských a ženských gamét, partenogenéza sa stále považuje za sexuálnu reprodukciu, pretože organizmus sa vyvíja zo zárodočnej bunky. Predpokladá sa, že partenogenéza vznikla počas evolúcie organizmov v dvojdomých formách.
V prípadoch, keď sú partenogenetické druhy zastúpené (vždy alebo periodicky) len samicami, je jednou z hlavných biologických výhod partenogenéza spočíva v zrýchlení rýchlosti rozmnožovania druhu, pretože všetci jedinci podobného druhu sú schopní zanechať potomstvo. Tento spôsob rozmnožovania využívajú niektoré živočíchy (hoci pomerne primitívne organizmy sa k nemu uchyľujú častejšie). V prípadoch, keď sa samice vyvinú z oplodnených vajíčok a samce z neoplodnených vajíčok, partenogenéza prispieva k regulácii číselných pomerov pohlaví (napríklad u včiel). Partenogenetické druhy a rasy sú často polyploidné a vznikajú v dôsledku vzdialenej hybridizácie, pričom v tomto ohľade vykazujú heterózu a vysokú životaschopnosť. Partenogenéza treba klasifikovať ako pohlavné rozmnožovanie a treba ho odlíšiť od nepohlavného rozmnožovania, ktoré sa vždy uskutočňuje pomocou somatických orgánov a buniek (rozmnožovanie delením, pučaním a pod.).
Partenogenéza- forma sexuálne rozmnožovanie, pri ktorom sa vajíčka samíc vyvinú v nový organizmus bez predchádzajúceho oplodnenia.
Terminológia
Predtým mnohí autori (napríklad B.N. Shvanvich) definovali partenogenézu ako variant asexuálnej formy, hoci to odporovalo všeobecne uznávanej biologickej terminológii. Asexualita je vznik nových jedincov zo somatických buniek tela matky, a nie zo sexuálnych, ako sa to deje počas partenogenézy. V súčasnosti sa teda partenogenéza zvyčajne klasifikuje ako sexuálna, pretože v jej procese sa dcérske jedince tvoria z častí „matkinho“ tela, a nie z nich, ako napr. jednoduché delenie baktérie, pučanie kvasiniek, segmentácia tela plochých červov atď.
Fenomén partenogenézy sa vo väčšine prípadov pozoruje u primitívnych organizmov, aj keď sa vo všeobecnosti vyskytuje u mnohých predstaviteľov živočíšneho sveta: článkonožcov, mäkkýšov, rýb a dokonca aj plazov. Zaujímavý predpoklad o existencii partenogenézy u ľudí: podľa nepotvrdených údajov sa vyskytli prípady, keď mŕtve ženy zistil tehotenstvo skoré termíny, a pri skúmaní plodu sa ukázalo, že embryo predstavuje kompletnú genetickú kópiu matky. Avšak aj keď je takýto jav možný u vyšších živočíchov (to znamená v prírodné podmienky), potom sa úplný vývoj vajíčka nikdy nezastaví v štádiu blastuly. (poznámka autora) (foto)
Tento jav sa medzi hmyzom pozoruje pomerne často. Väčšinou sú tieto tvory obojpohlavné, čo možno aj na prvý pohľad uhádnuť podľa pohlavia jedincov mnohých druhov, no niekedy sa partenogenéza kombinuje s klasickým pohlavím alebo ho dokonca úplne nahrádza.
Partenogenéza ako biologický proces
Cytologický základ tohto javu sa líši. V niektorých prípadoch dochádza k „poruchám“ vo vývoji normálneho vajíčka, napríklad k zmene počtu delení genetického materiálu. V iných preberajú úlohu spermií iné štruktúry. Napríklad existuje taká formácia ako smerové (polárne) telo. Je pripevnený k vajíčku a obsahuje malé množstvo cytoplazme a genetický materiál. V „norme“, to znamená počas pohlavného styku, sa po určitom počte meiotických delení oddelí. U niektorých partenogenetických jedincov, napríklad u hmyzu Lecanium scale, telo nedegeneruje ani sa neoddelí, ale prenikne dovnútra a splynie s jadrom vajíčka, čím napodobňuje prenikanie spermiou a dáva impulz vývoju embrya.
Zdá sa, že partenogenéza je fenomén, ktorý nezávisí od „vôle“ hmyzu. Avšak v niektorých prípadoch jednotlivci sami kontrolujú svoje vlastné formy. U niektorých blanokrídlovcov (včely medonosné), ako aj u kalifornskej rasy šupinatého hmyzu, sa spermie uchovávajú v špeciálnej komore, odkiaľ ich samica môže alebo nemusí uvoľniť na vajíčko, v závislosti od „účelu“ kladenia vajíčok. . (foto)
Odrody partenogenézy
Partenogenéza je veľmi heterogénny jav, ktorý sa delí do niekoľkých kategórií.
Sporadicky: väčšinou sa bisexuálni jedinci rozmnožujú „normálnym“ spôsobom, ale po vytvorení určitých podmienok (zníženie veľkosti populácie, absencia samcov) môžu prejsť do partenogenézy. Tento jav charakteristické pre motýľ topoľový a iný hmyz, predovšetkým Lepidoptera. V zriedkavých prípadoch sa pozoruje sporadická partenogenéza u pavúkov, napríklad tropických zberačov, ale zvyčajne ich neoplodnené uhynú bez dokončenia ich vývoja.
Neustále: pozorované neustále spolu so sexuálnou formou. Typický príklad- sociálne blanokrídlovce, v ktorých sa samce vždy vyvíjajú z neoplodnených a samice - z oplodnených. V niektorých prípadoch partenogenéza úplne alebo takmer úplne nahrádza sexualitu. Pri niektorých druhoch paličkovitého hmyzu, šupináčov, pleskáčov a piliarok sú samce teda buď vzácne alebo úplne neznáme. Podobný jav sa vyskytuje aj medzi kliešťami.
Existujú organizmy, u ktorých sa frekvencia výskytu samcov mení v závislosti od biotopu. Napríklad samce cýst (stonožky) sa často vyskytujú vo Francúzsku (42 % jedincov), zatiaľ čo v Holandsku je ich len 39 %, v Dánsku - 8 % av r. ďalšiu propagáciu na severe nie sú vôbec žiadne.
Cyklický: dochádza k správnemu striedaniu sexuálnych a nepohlavných generácií, ako napr. V nich oplodnená prežije zimu, po ktorej sa z nej vykľuje panenská samička, čím vznikne ďalšia séria, ktorá sa rozmnožuje aj partenogeneticky. Na jeseň sa liahnu aj samce, pária sa a kladú vajíčka, počnúc nové kolo životný cyklus. (foto)
Umelé: Túto kategóriu možno považovať za typ sporadickej partenogenézy, ale v prírode sa nevyskytuje. Podstatou tejto formy je, že jedinci, ktorí sa „normálne“ reprodukujú, sexuálne prechádzajú do partenogenézy, keď sú vystavené špeciálnym fyzikálnym (elektrina, teplota) a chemické faktory. Tento jav bol prvýkrát objavený v roku 1886.
Pedogenéza: druh partenogenézy, pri ktorej panenský