Secțiunea trunchiului amfibienilor. Caracteristicile generale ale amfibienilor: structura internă, scheletul, dezvoltarea
Răspunsuri la manualele școlare
Amfibienii sunt primele vertebrate terestre care păstrează încă o legătură cu mediul acvatic.
Animalele sunt grupate în clasa de amfibieni în funcție de următoarele caracteristici:
Dezvoltarea ouălor (icrele) și viața larvelor are loc în apă; adulții, de regulă, trăiesc pe uscat;
Se deplasează pe uscat, în cea mai mare parte, cu ajutorul a patru membre, care sunt un sistem de pârghii; membrele înseși sunt atașate de scheletul axial prin oase speciale (centri ale membrelor);
Pielea este umedă, ceea ce permite schimbul de gaze prin ea;
Respirația la larvă este branhială și cutanată, iar la adulți este pulmonară și cutanată;
În sistemul circulator, larvele au un cerc și o inimă cu două camere (ca peștele), în timp ce adulții (datorită apariției respirației pulmonare) au două cercuri de circulație a sângelui și o inimă cu trei camere.
2. Care sunt caracteristicile structurii externe a amfibiului?
Amfibienii se caracterizează prin caracteristici structurale care reflectă în mare măsură stilul lor de viață amfibiu:
Dimensiunile corpului sunt relativ mici - de la 5 la 40 cm; formele mari sunt rare (salamandra gigantică atinge 160 cm lungime);
Corpul este împărțit în cap, trunchi și coadă (la amfibienii fără picioare și coadă, broaștele nu au coadă), capul trece în trunchi (nu există gât);
Există două perechi de membre complexe; pe labe sunt membrane de înot;
Pielea este goală, foarte bogată în glande multicelulare care secretă mucus; prin ea, apa este absorbită activ din mediul înconjurător (în special broaștele primesc cea mai mare parte a apei pe care o consumă absorbind roua din zonele specializate ale pielii abdomenului); schimbul de gaze are loc în timpul respirației pielii; secrețiile unor glande ale pielii au proprietăți bactericide; la unele specii mucusul este otrăvitor (salamandra de foc, broasca cenușie, broaștele otrăvitoare, broasca);
Există pleoape care protejează ochii de uscare;
În spatele fiecărui ochi este un timpan rotund - partea toracică a organului auditiv (urechea medie).
3. Cum este structurat scheletul unui amfibian?
Scheletul amfibiului este reprezentat de craniul, coloana vertebrală și scheletul membrelor și brâurile acestora.
Craniul are o formă aplatizată; în regiunea sa occipitală există două suprafețe articulare care servesc pentru articularea cu vertebra cervicală. Datorită acestui fapt, capul capătă o anumită mobilitate în raport cu corpul.
Coloana vertebrală este formată din patru secțiuni: cervical, trunchi, sacral și caudal. Regiunile cervicale și sacrale apar pentru prima dată la amfibieni și au o singură vertebră fiecare. Vertebrele trunchiului poartă coaste scurte în caudate, în timp ce la animalele fără coadă nu există coaste. Nu există cufăr.
Brâul membrelor anterioare nu este închisă și formează un arc de trei elemente osoase pereche. Centura pelviana este formata si din trei oase pereche. Oasele iliace lungi sunt atașate proceselor transversale ale vertebrei sacrale.
Scheletul membrelor libere este format din trei secțiuni: umărul (coapsa), antebrațul (piciorul inferior) și mâna (piciorul). Secțiunile membrelor sunt conectate mobil între ele folosind articulații.
4. Ce oase alcătuiesc scheletul membrului superior liber al unui amfibian?
Membrul superior liber al unui amfibian este format din trei secțiuni: umărul (humerus); antebrațul (oasele raze și ulnei fuzionate) și mână (oasele încheieturii mâinii, metacarpului și falangele degetelor).
5. Din ce părți este alcătuită coloana vertebrală a amfibienilor?
Coloana vertebrală este formată din secțiunile cervicale, trunchiului, sacral și caudal. Regiunea cervicală este reprezentată de o vertebra. Numărul vertebrelor trunchiului variază. Există o singură vertebră în regiunea sacră. Regiunea caudală este cea mai pronunțată la amfibienii cu coadă.
6. Numiți caracteristicile structurale ale sistemului muscular al amfibienilor. La ce sunt conectate?
Sistemul muscular al amfibienilor devine semnificativ mai complex în comparație cu segmentele musculare aranjate uniform ale peștilor. Acest lucru se datorează mișcării animalelor pe un substrat solid folosind membrele pârghiei. Straturile musculare se rup în mănunchiuri separate (mușchi), care asigură mișcarea oaselor individuale ale membrelor unul față de celălalt și a întregului membru în raport cu corp. Mușchii capului devin mai complexi și specializați, participând la captarea și înghițirea alimentelor, ventilarea cavității bucale etc.
7. Care sunt caracteristicile structurale ale sistemului nervos al amfibienilor?
Nu au existat modificări majore în structura sistemului nervos în comparație cu peștele. Creierul este împărțit în cinci secțiuni comune tuturor vertebratelor: creierul anterior, mezencefalul, diencefalul, medula oblongata și cerebelul.
Creierul anterior este mai dezvoltat decât la pești și este format din două umflături - emisferele cerebrale. Cerebelul este mai puțin dezvoltat (mai puține mișcări complexe) și se află în fața medulei oblongate. Din creier apar 10 perechi de nervi cranieni
Pielea amfibienilor este sensibilă la diverși iritanți: atingere, iritanți chimici, lumină, schimbări de temperatură.
8. Descrieți structura și funcțiile ochilor unei broaște.
Ochii amfibienilor au o serie de caracteristici asociate cu un stil de viață semi-terestre: pleoapele mobile protejează corneea de uscare și contaminare; există și o a treia pleoapă, sau membrană nictitante, situată în colțul frontal al ochiului. Corneea convexă și cristalinul lenticular oferă capacitatea de a distinge obiectele la distanțe mari.
9. Cum sunt aranjate organele auditive ale amfibienilor?
Organele auditive ale amfibienilor sunt mult mai complexe decât cele ale peștilor și sunt adaptate pentru a percepe mai bine stimulii sonori din aer. Pe lângă urechea internă, există o ureche medie, care este o cavitate cu un os; pe o parte se deschide în orofaringe, iar pe de altă parte se apropie de însăși suprafața capului și este separat de mediu printr-un timpan subțire.
10. Cum respiră amfibienii?
Sistemul respirator este reprezentat de plămâni, care arată ca niște pungi, ai căror pereți conțin capilare. Inhalarea se efectuează prin nări în timp ce trageți gâtul în jos (există valve speciale în nări). Când podeaua gurii se ridică, nările se închid și aerul este forțat să intre în plămâni. Respirația este imposibilă cu gura deschisă. Frecvența respirației este de câteva ori pe secundă. Aerul iese din nou sub acțiunea de contracție a mușchilor corpului.
Suprafața respiratorie a plămânilor este mică: raportul dintre suprafața plămânilor și suprafața pielii este de 2:3 (la mamifere, suprafața plămânilor este de 50-100 de ori mai mare decât suprafața pielii). În acest sens, respirația pielii este importantă în viața amfibienilor. La diferite specii de amfibieni, de la 15 la 65% din oxigenul consumat trece prin piele. Respirația pielii devine singura sursă de oxigen atunci când animalele rămân în apă mult timp, de exemplu în timpul hibernarii. Unele specii de amfibieni nu au plămâni (tritonul din Orientul Îndepărtat), iar schimbul lor de gaze are loc numai prin piele și membrana mucoasă a cavității bucale. Dioxidul de carbon este, de asemenea, eliberat prin piele.
11. Care este structura sistemului circulator al amfibienilor?
Sistemul circulator are două cercuri de circulație. Inima cu trei camere a amfibienilor este formată dintr-un ventricul și două atrii. Atria și apoi ventriculul se contractă alternativ. Atriul drept primește sânge venos din organele și țesuturile corpului (din circulația sistemică), iar atriul stâng primește sânge arterial din plămân (din circulația pulmonară). În ventricul, sângele este amestecat, dar numai parțial, datorită prezenței unor mecanisme speciale de distribuție (valvă spirală, procese și buzunare) care împiedică amestecarea porțiunilor de sânge care provin din diferite atrii în ventricul. Creierul primește sânge arterial bogat în oxigen, care călătorește prin arterele carotide, părăsind inima. Trunchiul și membrele sunt alimentate cu sânge amestecat care curge prin arcadele aortice. Sângele sărăcit de oxigen pătrunde în arterele pulmonare (circulația pulmonară), este îmbogățit cu oxigen în plămâni și intră în atriul stâng sub formă de sânge arterial.
Viteza scăzută a fluxului sanguin și amestecarea sângelui în ventricul sunt dovezi ale ratei metabolice scăzute. Amfibienii, ca și peștii, sunt animale cu sânge rece, adică temperatura lor depinde de temperatura mediului ambiant.
12. Cum se desfășoară reproducerea și dezvoltarea amfibienilor?
Multe broaște ating maturitatea sexuală la vârsta de trei ani. În primăvară, masculii încep să croncăie; unele specii au rezonatoare pentru asta. Femelele depun ouă în apă, iar masculii le fertiliză.
Ouăle fertilizate plutesc apoi la suprafață, unde apa este mai caldă. Ouăle sunt întunecate deasupra (pentru a capta căldura) și deschise dedesubt. Oul este zdrobit complet, dar neuniform. La 8-10 zile (la broaște) după fecundare, embrionul sparge cojile ouălor, iar larva (morcicul) iese. Inițial, mormolocul nu are membre pereche, iar funcția organului de mișcare este îndeplinită de coadă, mărginită de o membrană bine dezvoltată. Are multe dintre caracteristicile peștilor: un cerc de circulație a sângelui, o inimă cu două camere, o linie laterală, branhii externe, care sunt apoi înlocuite cu cele interne. La început, mormolocul trăiește din rezervele de ouă, apoi își dezvoltă o gură cu fălci cornoase și se hrănește cu alge și protozoare sesile, răzuindu-le din plante și din fund. Mai întâi apar picioarele din spate, apoi picioarele din față și se dezvoltă plămânii. Pe măsură ce se dezvoltă, branhiile interne dispar, sistemul circulator se modifică, intestinele se scurtează și alte sisteme se schimbă. Coada se scurtează și apoi dispare complet. Din momentul fertilizarii si pana la aparitia broastei trec 2-3 luni – in functie de temperatura ambianta.
13. Ce este o cloaca?
Cloaca (din latină cloaca - o țeavă pentru drenarea apelor uzate) este partea de capăt extinsă a intestinului posterior care se deschide spre exterior. Ureterele și canalele genitale se deschid în cloaca.
14. Care este rolul amfibienilor în natură și în viața umană?
Amfibienii ocupă un loc important în lanțurile trofice. Hrănindu-se în principal cu hrană pentru animale, ele distrug un număr mare de insecte - dăunători agricoli și purtători de agenți patogeni ai bolilor umane și animale, cum ar fi țânțarii, țânțarii etc. Multe broaște râioase din zona de mijloc, care se instalează în câmpuri și grădini de legume, extermină melci. și alți dăunători. Dar amfibienii provoacă, de asemenea, rău prin consumul de alevin de specii valoroase de pești.
Amfibienii înșiși servesc drept hrană pentru multe păsări (rățe, macarale) și mamifere (purici negru, câine raton).
În unele țări, populația mănâncă carnea broaștelor mari și a salamandrelor.
Amfibienii sunt folosiți pentru experimente ca animale de laborator.
TEMA 10. SCHELETUL de amfibieni
POZIȚIA SISTEMATICĂ A OBIECTULUI
Subphylum Vertebrate, Vertebrate
Clasa Amfibieni, Amphibia
Comanda Anurani, Anura (Ecaudata)
Reprezentant - broasca de lac, Rana ridibunda Pall.
MATERIALE SI ECHIPAMENTE
Pentru unul sau doi studenți aveți nevoie de:
1. Un schelet de broască dezasamblat montat pe tablete de carton.
2. Ace de preparare - 2.
EXERCIȚIU
Înțelegeți caracteristicile structurale ale scheletului amfibienului. Realizați următoarele desene:
1. Craniu de broască de sus.
2. Craniu de jos.
3. Coloana vertebrală și centura pelviană atașate de ea de sus.
4. Centura membrelor anterioare (îndreptate) de jos.
5. Scheletul membrului anterior.
6. Vedere laterală a centurii pelvine.
7. Scheletul membrului posterior.
Sarcină suplimentară
Comparați, fără a schița, scheletele unui amfibian fără coadă (broaște) și ale unui amfibian cu coadă (preparat umed).
DESCRIEREA SCHELETULUI
Scheletul amfibienilor, ca și al altor vertebrate, este împărțit în scheletul axial (coloana vertebrală), craniul (cerebral și visceral), membrele pereche și brâurile lor.
În aproape toate părțile scheletului, cartilajul joacă încă un rol destul de important.
Scheletul axial. Scheletul axial la amfibieni este reprezentat de coloana vertebrală (columna veriebralis; Fig. 54), formată din vertebre osificate; notocorda este de obicei redusă la vârsta adultă. Comparativ cu peștii, scheletul axial al amfibienilor este format dintr-un număr mai mare de secțiuni.
Orez. 54. Scheletul axial și centura pelviană a unei broaște (vedere de sus):
1 - vertebre cervicale, 2 - vertebre ale trunchiului, 3 - vertebre sacrale. 4 - urostil (vertebre caudale fuzionate), 5 - centura pelviană, 6 - acetabul
1. Regiunea cervicală (pars cervicalis; Fig. 54, 1) la toți amfibienii este reprezentată de o vertebra cervicală, care se articulează mobil cu craniul folosind două platforme articulare.
2. Secțiunea trunchiului (pars thoracalis; Fig. 54, 2) a coloanei vertebrale a broaștelor este formată din 7 vertebre (la amfibieni cu coadă - de la 14 la 63).
3. Regiunea sacră (pars sacralis; Fig. 54, 3) la toți amfibienii este reprezentată de o vertebra sacră, de procesele transversale masive de care sunt atașate oasele iliace ale centurii pelvine (Fig. 54, 5).
4. Regiunea caudală (pars caudalis) din larvele amfibienilor fără coadă constă dintr-un număr destul de mare de vertebre individuale, care în timpul metamorfozei se contopesc într-un os cozis - urostil (urostil; Fig. 54, 4). La amfibienii cu coadă, 26-36 de vertebre individuale sunt reținute în coadă.
Orez. 55. Vertebra corpului unei broaște
A - vedere generală; B - secțiune longitudinală:
1 - corp vertebral, 2 - arc superior, 3 - canal pentru măduva spinării, 4 - proces spinos, 5 - proces transversal, 6 - proces articular
Vertebrele trunchiului majorității broaștelor sunt de tip procelous: corpul vertebral este concav în față, convex în spate (Fig. 55), cu toate acestea, ultima vertebră a trunchiului are o structură de tip amficoel (biconcav). Deasupra corpurilor vertebrale se află arcadele superioare (arcus neuralis; Fig. 55, 2), formând un canal pentru măduva spinării. Pe partea dorsală a arcului există un mic proces spinos (processus spinosus; Fig. 55, 4). Procesele transversale pereche (processus transversus; Fig. 55, 5) se extind de la suprafața superolaterală a corpului vertebral; La amfibienii cu coadă, coastele scurte sunt atașate de capete; la amfibienii fără coadă, nu există coaste. Vertebrele sunt legate între ele prin articularea corpurilor vertebrale înșiși (care este asigurată de tipul procelous al structurii lor) și conectarea unor procese articulare pereche speciale (processus atricularis; Fig. 55, 6), situate anterior și posterior. la baza arcului superior.
În comparație cu peștii, amfibienii se caracterizează printr-o diferențiere mai mare a coloanei vertebrale în secțiuni, o modificare a formei corpurilor vertebrale și o dezvoltare mai puternică a proceselor articulare. Aceste transformări sunt asociate cu un stil de viață terestru și oferă o rezistență mai mare scheletului axial, menținând în același timp mobilitatea acestuia, o legătură puternică cu acesta a centurii pelvine și permit o anumită mobilitate a craniului în plan vertical față de corp (capacitatea de a ridica și coboară capul).
Scull. Craniul axial, sau cerebral, al amfibienilor, ca și craniul peștilor cartilaginoși, este de tip platibazal: cu o bază largă și orbite larg distanțate, între care se află capătul anterior al creierului. Craniul, în comparație cu peștele osos, reține mult cartilaj, iar numărul de osificări este relativ mic.
Orez. 56. Craniu de broasca
A - de sus; B - jos; B - în spate; D - maxilarul inferior de sus, linia punctată arată zonele cartilaginoase ale craniului
1 - os occipital lateral, 2 - condil occipital, 3 - os auricular anterior, 4 - os sfenoid-olfactiv, 5 - os nazal, 6 - os frontoparietal, 7 - os scuamos, 8 - parasfenoid, 9 - os palatin, 10 - vomer, 11 - coană, 12 - cartilaj palatoquadrate, 13 - os premaxilar, 14 - os maxilar, 15 - os pătrazozigomatic, 16 - os pterigoid, 17 - cartilaj Meckel, 18 - os geniomaxilar, 19 - os unghiular, 20 - dentar, 20 21 - foramen magnum
În cartilajul părții occipitale a craniului se formează doar oase occipitale laterale pereche (occipitale laterale; Fig. 56, 1), mărginind foramenul magnum (foramen occipitale magnum; Fig. 56, 21). Fiecare dintre ele formează un condil (condylus occipitalis; Fig. 56, 2) pentru articularea cu vertebra cervicală. În zona capsulei auditive, în loc de cinci perechi de oase ale urechii, caracteristice peștilor osoși, amfibienii au o singură pereche - oasele urechii anterioare (prooticum; Fig. 56, 3). În partea anterioară a craniului cerebral, în timpul osificării cartilajului, se formează un os sfenoid-olfactiv nepereche (sphenethmoideum, Fig. 56, 4), care are aspectul unui brâu inel osos.
Orez. 57. Craniu de mormoloc cartilaginos:
1 - craniul creierului, 2 - cartilajul palatoquadrate, 3 - cartilajul lui Meckel, 4 - arcade branchiale, 5 - articulația maxilarului
Restul craniului rămâne cartilaginos. Este întărită de oasele tegumentare (piele). Pe partea de sus a părții frontale a craniului se află oasele nazale pereche (nazale; Fig. 56, 5), care au o formă triunghiulară alungită, apoi oasele frontoparietale pereche (frontoparietale, Fig. 56, 6), fuzionate din frontal. și oasele parietale, iar în exterior din oasele urechii - oase solzoase având o formă complexă (squamosum; Fig. 56, 7). Partea inferioară a craniului este acoperită de un os tegumentar cruciform puternic - parasfenoidul (parasphenoideum; Fig. 56, 8). În fața lui se află și oasele palatine tegumentare pereche (palatinum; Fig. 56, 9) și vomere pereche (vomer; Fig. 56, 10); Dinții mici se așează pe vomere. În fața vomerelor sunt pereche nări interne - coane (Fig. 56, 11).
Regiunea viscerală a craniului de amfibii păstrează, de asemenea, mult cartilaj. De-a lungul vieții, cartilajul palatoquadrate (cartilago palatoquadratum; Fig. 56, 12) se păstrează, crescând cu capătul anterior până la regiunea olfactivă a craniului cerebral și cu capătul posterior până la baza craniului în fața capsulei auditive. (Fig. 57, 2). Prin urmare, craniul amfibienilor, ca și alte vertebrate terestre, este autostil în funcție de tipul de atașare al arcului maxilarului.
Adiacent cartilajului palatoquadrate sunt oasele maxilarului secundar superior care iau naștere în piele: intermaxilare sau praemaxillare pereche; Fig. 56, 13), dinți portanti și oase maxilare (maxillare; Fig. 56, 14). În spatele lor, întărind partea posterioară a cartilajului palatoquadrate, se formează deasupra osul tegumentar quadratojugal (quadratojugale; Fig. 56, 15), iar dedesubt se formează și osul tegumentar pterigoid (pterygoideum; Fig. 56, 16).
Maxilarul inferior primar - cartilajul Meckel (cartilago Meckeli; Fig. 56, 17) rămâne, de asemenea, cartilaginos, doar capătul său foarte anterior se osifică în oase mici pereche bărbie-maxilare (mento-mandibulare, Fig. 56, 18). Acestea sunt unite prin oase dentare tegumentare (dentale; Fig. 56, 19), care la amfibieni sunt lipsiți de dinți. Partea posterioară a cartilajului Meckel este acoperită cu un os lung tegumentar unghiular (angulare; Fig. 56, 20) și mai multe oase tegumentare mici. Prin procesul articular al cartilajului Meckel, maxilarul inferior se articulează mobil cu partea posterioară a cartilajului palatoquadrate (Fig. 57, 5).
Orez. 58. Secțiune schematică prin regiunea auditivă a capului broaștei:
1 - creier, 2 - capsula auditiva cu canale semicirculare, 3 - cavitatea urechii medii, 4 - stape, 5 - timpan, 6 - trompa lui Eustachio, 7 - cavitatea bucala
Reducerea completă a operculului la amfibieni și înlocuirea atașării de tip hiostilistic a maxilarelor cu una autostilistă duc la pierderea principalelor funcții ale arcului hioid (întărirea maxilarelor, susținerea operculului).
Chiar și la strămoșii amfibienilor moderni, arcul hioid a început să fie redus, iar cavitatea pulverizatorului (rămășița fantelor branhiale dintre arcurile maxilare și hioide) din cauza trecerii la viața în aer a fost transformată în cavitate. a urechii medii (Fig. 58, 3). Elementul superior al arcului hioid, pandantivul (hyomandibulare), situat lângă stropire, s-a transformat într-o coloană-os auditiv, sau stapes (columellaa, sau stapes; Fig. 58, 4). La amfibienii moderni fără coadă, stapesul are aspectul unui os subțire în formă de tijă, situat perpendicular pe craniul creierului, sub oasele scuamos și quadratojugale. Un capăt al bretei se sprijină pe centrul timpanului (Fig. 58, 5), iar celălalt pe fereastra ovală a capsulei auditive. Acest mecanism, care amplifică vibrațiile sonore și oferă posibilitatea de a auzi în aer, este redus secundar în grade diferite la unii amfibieni moderni. Mecanisme suplimentare care asigură percepția undelor sonore care se propagă de-a lungul unui substrat solid sunt maxilarul inferior, precum și transmiterea vibrațiilor sonore de-a lungul trunchiurilor de sânge.
Orez. 59. Aparatul sublingual al broaștei:
1 - corp, 2 - coarne
Elementul inferior al arcului hioid este hioidul (hyoideum), iar arcurile branhiale care funcționează la larvele de amfibieni se transformă în aparatul hioid în timpul metamorfozei (Fig. 59). La amfibienii fără coadă, este o placă cartilaginoasă cu două straturi principale de procese - coarne. Coarnele anterioare, mai lungi (hioizi modificați) sunt îndreptate înapoi și în sus și sunt atașate de pereții capsulelor auditive ale craniului cerebral. Aparatul hioid întărește partea inferioară a benzii bucale: mușchii aflați între ramurile maxilarului inferior sunt atașați de acesta.
Se presupune că cartilajele laringiene sunt, de asemenea, rămășițe transformate ale arcadelor branchiale.
Membre pereche și curele lor. Membrele amfibienilor, kyak-ul și membrele altor clase de vertebrate terestre, reprezintă în diagramă un sistem de pârghii conectate mobil între ele. Diagramele structurale ale membrelor din față și din spate sunt de același tip (Fig. 60):
Orez. 60. Schema structurii membrelor perechi (stânga) ale vertebratelor terestre
A - membrul anterior; B - membrul posterior:
a - umăr - coapsă, b - antebraț - picior inferior, a - mână-picior;
1 - humerus, 2 - ulna, 3 - radius, 4 - încheietura mâinii, 5 - metacarp, 6 - falange, 7 - femur, 8 - tibie, 9 - peroneu, 10 - tars, 11 - metatars, 12 - rotula, I - V - degete
Membru anterior: membru posterior:
I. Umăr (humerus; Fig. 60, 1).
II. Antebrațul (antebrachiul):
raza (raza; Fig. 60, 3),
ulna (ulna; Fig. 60, 2)
III. Perie (manus):
încheietura mâinii (carp; Fig. 60, 4),
metacarpus (metacarpus; Fig. 60, 5),
falangele degetelor (phalanges digitorum; Fig. 60, 6). I. Coapsă (femur; Fig. 60, 7).
II. Tibia (crus): tibia (tibia; Fig. 60, 5),
fibula (fibula; Fig. 60, 9).
III. Picior (pes): tars (tars; Fig. 60, 10),
metatars (fig. 60, 11),
falangele degetelor (phalanges digitorum; Fig. 60, 6)
Partea proximală a membrului anterior este umărul (humerus; Fig. 61, 7) - os tubular; partea sa din mijloc se numește diafiza, iar capetele sale îngroșate sunt numite epifize. La amfibieni, epifizele umărului (și femurului) rămân cartilaginoase.
Capătul proximal are un cap rotunjit al humerusului (caput humeri; Fig. 61, 2), care pătrunde în fosa articulară a centurii membrelor anterioare; la capătul distal există o suprafaţă emisferică pentru articularea cu oasele antebraţului. Suprafața umărului are creste de care sunt atașați mușchii.
La amfibienii fără coadă, ulna (ulna; Fig. 61, 4) din exterior și raza (raza; Fig. 61, 5) din interior se contopesc într-un singur os antebrațului (antebrachiul, Fig. 61, 3); şanţul longitudinal arată marginea fuziunii lor. La amfibienii cu coadă, aceste oase sunt independente.
Capetele proximale ale ambelor oase formeaza o fosa articulara pentru legatura cu umarul; în spatele acestei fose se află procesul olecran (Fig. 61, 6) al ulnei, care limitează extensia membrului.
Incheietura mainii (carpus, Fig. 61, 7) este formata din doua randuri de oase mici. Adiacent rândului distal de oase carpiene se află cinci oase metacarpiene alungite (metacarp; Fig. 61, 8). Falangele degetelor (phalanges digitorum; Fig. 61, 9) se articulează cu capetele distale ale oaselor metacarpiene. La amfibieni, primul deget (degetul mare) este mult redus și mâna se termină cu doar patru degete bine dezvoltate.
Orez. 61. Membre anterioare și brâul umăr al unei broaște:
1 - humerus, 2 - capul humerusului, 3 - antebraț, 4 - ulna,
5 - radius, 6 - olecranon, 7 - încheietura mâinii, 8 - metacarp, 9 - falange, 10 - scapula, 11 - cartilaj suprascapular, 12 - coracoid, 13 - cavitatea articulară pentru capul humerusului, 14 - cartilaj procoracoid, 115 - claviculă, 16 - stern, 17 - presternal, I - degetul întâi redus, II - V - degete bine dezvoltate
Brâul membrelor anterioare, sau centura scapulară, la amfibieni, precum și la peștii rechin, se află în grosimea mușchilor corpului, conectându-l cu scheletul axial. Omoplatul (scapula; Fig. 61, 10) este format din partea scapulară superioară (dorsală) a centurii primare; partea sa superioară rămâne cartilaginoasă sub forma unui cartilaj suprascapular lat (cartilago suprascapularis, Fig. 61, 11). Pe suprafața exterioară anterioară a cartilajului suprascapular la unii amfibieni fără coadă există o mică osificare - o rămășiță a cleithrumului strămoșilor asemănătoare peștilor. Partea coracoidă osificată a centurii s-a transformat într-un os coracoid puternic (coracoideum; Fig. 61,12), împreună cu scapula, formând o cavitate articulară pentru capul humerusului (Fig. 61, 13). Anterior coracoidului, în spatele unei mici deschideri, se află un procoracoid cartilaginos (cartilago procoracoidea; Fig. 61, 14), pe care se întinde un os de acoperire subțire - clavicula (claviculă; Fig. 61, 15). Capetele interioare cartilaginoase neosificate ale coracoidelor și procoracoidelor din partea dreaptă și stângă se îmbină împreună de-a lungul liniei mediane. În spatele coracoizilor se află un stern osos (stern, Fig. 62, 16) cu un capăt posterior cartilaginos. Anterior procoracoidelor iese presternul (praesternul; Fig. 61, 17), tot cu un capăt cartilaginos. În brâul membrelor anterioare ale amfibienilor caudați există vizibil mai mult cartilaj, iar osificările sunt mai mici; Adesea, claviculele nu se dezvoltă.
Centura scapulara serveste drept suport pentru membrele anterioare si punct de atasare pentru muschii care le controleaza.
Cutia toracică la amfibieni nu se dezvoltă: sternul nu se articulează cu coastele.
Orez. 62. Membrul posterior (A) și centura pelviană (B) ale unei broaște din lateral:
1 - femur, 2 - cap femural, 3 - tibie, 4 - tibiei, 5 - peroneu, 6 - tars, 7 - tibial, 8 - fibular, 9 - metatars, 10 - falange, 11 - rudiment VI deget, 12 - ilium , 13 - ischion, 14 - cartilaj pubian, 15 - acetabul, I - V - degete
Membrul posterior are un os tubular alungit - femurul (femur; Fig. 62, 1), a cărui parte proximală se termină cu capul (Fig. 62, 2), care intră în acetabul (Fig. 62, 15) al centura pelviană. Oasele tibiei (tibia; Fig. 62, 4) și fibulei (fibula, Fig. 62, 5) ale amfibienilor fără coadă se contopesc într-un singur os tibial (crus, Fig. 62, 3); la amfibienii cu coadă rămân separaţi.
Rândul proximal de oase tarsale (tars, Fig. 62, 6) al amfibienilor fără coadă este format din două oase alungite care formează o pârghie suplimentară a membrului. Cea interioară se numește tibial (astragalus; Fig. 62, 7; adiacent marginii tibiale a tibiei), cea externă se numește fibulare (calcaneus, Fig. 62, 8). Articulația gleznei se formează între piciorul inferior și aceste oase. Din rândul distal de oase tarsale la amfibieni se păstrează doar 2-3 oase mici. Metatarsul (metatarsus; Fig. 62, 9) este format din cinci oase lungi, de care sunt atașate falangele degetelor (phalanges digitorum; Fig. 62, 10). Cel mai lung deget la broaște este IV. Pe partea degetului I (interior) se află un mic rudiment al degetului VI („pre-primul”) (praehallus; Fig. 62, 11).
Brâul membrelor posterioare, sau brâul pelvin, la amfibieni, ca la toate vertebratele terestre, este format din trei elemente pereche; iar toate împreună formează acetabulul articular (acetabul; Fig. 62, 15) pentru legătura cu capul femural. Oasele iliace lungi, îndreptate înainte (ilium; Fig. 62, 12) sunt articulate la capetele lor către procesele transversale ale vertebrei sacrale (vezi Fig. 54). Partea inferioară a centurii pelvine la amfibieni nu se osifică și este reprezentată de cartilajul pubian (cartilago pubis, Fig. 62, 14). În spatele lui se află ischioanele pereche (ischium; Fig. 62, 13).
La amfibienii cu coadă, în comparație cu amfibienii fără coadă, există mult mai mult cartilaj în centura pelviană, iar oasele formate sunt mici.
CONCLUZIE
Amfibienii (Amphibia) sunt prima clasă de vertebrate terestre. Cu toate acestea, reprezentanții clasei mențin încă o legătură constantă cu apa. Această dualitate se manifestă clar în caracteristicile dezvoltării embrionare și postembrionare. Ouăle (icrele) se pot dezvolta doar în apă (sau, în cazuri rare, într-un mediu extrem de umed). Din ou iese o larvă - un mormoloc, care a exprimat clar semnele unui animal acvatic tipic: are branhii și arcuri branhiale care le susțin, o inimă cu două camere, un cerc de circulație a sângelui, membrele pereche de tip terestru sunt absente. , principalul organ al mișcării este o puternică înotătoare caudală, se dezvoltă organe de linie laterală etc. În timpul metamorfozei (transformării), larva își pierde unele din caracteristicile caracteristice animalelor acvatice și capătă trăsături care asigură trecerea la un terestru (sau mai bine zis, terestru-acvatic) mod de viață: apar membre pereche de tip terestru, se dezvoltă plămânii, se reduc branhiile și aparatul osos care le susține, se reconstruiește sistemul circulator - se formează două cercuri de circulație sanguină incomplet separate etc.
Dualitatea de organizare ca adaptare la un stil de viață terestru-acvatic este bine exprimată și la indivizii adulți.
Stilul de viață terestru este asigurat de o serie de trăsături structurale: diferențierea mai mare a coloanei vertebrale în secțiuni și o legătură mai puternică a corpurilor vertebrale între ele (înlocuirea vertebrelor amficoele cu proceloase sau opistocele); apariția membrelor terestre pereche; complexitate crescută a structurii și rezistență mai mare a centurii membrelor (în acest caz, este deja stabilită o legătură suficient de puternică a centurii pelvine cu scheletul axial); reducerea puternică a mușchilor metamerici și înlocuirea acesteia cu un complex complex de mușchi destul de puternic; aspectul pleoapelor (protejarea ochilor de deteriorarea mecanică, prevenirea uscarii corneei etc.); formarea cavității urechii medii cu timpanul și osiculul auditiv - stapele (asigurând posibilitatea de auz în aer). Un rol major l-a jucat disparitia branhiilor si dezvoltarea plamanilor, laringelui si coanelor, care creeaza posibilitatea respiratiei aerului; apariția a două cercuri de circulație sanguină; diferențiere mai mare a sistemului digestiv (costuri mari de energie la menținerea organismului în aer) etc.
Alungirea generală a membrelor posterioare, izolarea unei pârghii suplimentare în ele (datorită alungirii ascuțite a celor două oase tarsale proximale) și posibilitatea unei îndoiri puternice în mijlocul corpului la joncțiunea ramurilor oasele iliace cu procesele transversale ale vertebrelor sacrale - adaptări pentru mișcarea săriturii la amfibienii fără coadă. Amfibienii cu coadă târâtoare nu au aceste caracteristici. Fuziunea a două oase ale antebrațului și două oase ale piciorului inferior într-un singur întreg este asociată cu o scădere bruscă a nevoii de mișcări de rotație a piciorului și a mâinii atunci când se mișcă prin sărituri. La amfibienii cu coadă, atât antebrațul, cât și piciorul inferior constau din două elemente independente, care asigură mișcările de rotație ale mâinii și piciorului necesare târârii.
Caracteristicile structurale „acvatice” se manifestă într-o serie de caracteristici: dezvoltarea relativ slabă a osificărilor scheletice, abundența glandelor mucoase în piele (mucusul care acoperă pielea reduce frecarea atunci când se deplasează în apă, împiedică pătrunderea bacteriilor și ciupercilor în pielea etc.), conservarea cozii, deseori aplatizată lateral și mărginită de un pliu piele (tritoni și alți amfibieni cu coadă), mare asemănare a sistemului genito-urinar cu majoritatea grupelor de pești, fertilizare externă caracteristică marii majorități a amfibienilor. specii, etc.
Cu o suprafață relativ mică a plămânilor amfibienilor, sunt necesare organe respiratorii suplimentare destul de puternice. Un astfel de organ devine pielea care este întotdeauna umedă (datorită abundenței glandelor mucoase), ușor permeabilă la umiditate și gaze și parțial membrana mucoasă a cavității bucale. Într-o broască activă de iaz, plămânii absorb până la 50% din oxigenul consumat de organism și eliberează doar aproximativ 14% din dioxid de carbon; prin respirația pielii, până la 50% din oxigen este absorbit și până la 86% din dioxid de carbon este eliberat. La broasca de iarbă, care duce o viață mai terestră, respirația pulmonară preia până la 67% din oxigen și eliberează până la 26% din dioxid de carbon, iar prin respirația pielii, 33% din oxigen este absorbit și 74% din dioxidul de carbon este absorbit. eliberată. Odată cu creșterea nivelului metabolismului (activitate generală crescută și toate procesele metabolice odată cu creșterea temperaturii mediului), rolul specific al plămânilor în furnizarea de oxigen a organismului crește semnificativ. O scădere a temperaturii mediului determină o scădere a nivelului metabolismului. În același timp, respirația pielii asigură aproape complet atât saturația organismului cu oxigen, cât și eliberarea de dioxid de carbon, iar importanța relativă a plămânilor în respirație scade brusc.
Această dualitate în natura respirației se explică nu numai prin dezvoltarea insuficientă a suprafeței plămânilor și imperfecțiunea ventilației pulmonare („înghițirea” aerului în absența unui piept); este necesar pentru stilul de viață amfibie al reprezentanților acestei clase. Această dualitate a organelor respiratorii oferă amfibienilor posibilitatea de a rămâne în apă pentru o perioadă lungă de timp (până la iernarea în partea de jos a rezervorului multor specii de anure, când, cu o scădere bruscă a nivelului metabolismului, respirația pielii satisface complet toate nevoile organismului de oxigen și eliberarea de dioxid de carbon).
Utilizarea pielii pentru respirație este posibilă numai atunci când este ușor permeabilă la umiditate și gaze. Dar o astfel de piele nu poate proteja organismul de pierderi mari de apă (uscare). Prin urmare, aproape toate tipurile de amfibieni locuiesc doar în zone umede, umede, unde organismul pierde mai puțină umiditate și poate oricând să-și reumple pierderea. Relativ puține broaște râioase asociate cu apa (iernează pe uscat și merg în corpurile de apă doar pentru a depune) au pielea îngroșată; aceasta reduce posibilitatea respirației cutanate, care este compensată de o creștere a suprafeței interioare a plămânilor. Cu toate acestea, chiar și la ele, în ciuda îngroșării pielii, organismul pierde până la 15-30% din apă în perioada de vânătoare nocturnă. O anumită reducere a pierderii de umiditate (în timp ce se menține permeabilitatea pielii) la amfibieni este ajutată de mucusul care acoperă pielea.
Cavitățile limfatice subcutanate extinse servesc drept rezervoare de apă de rezervă. Pierderea de umiditate este redusa si datorita reabsorbtiei apei in vezica urinara, intestinul posterior si cloaca. Pierderea de umiditate scade foarte brusc din cauza caracteristicilor comportamentale adaptative: amfibienii prezintă o activitate crescută numai în orele de umiditate maximă a aerului (pe vreme senină - la amurg, precum și noaptea); se odihnesc în vizuini, unde se menține umiditatea ridicată datorită la umiditatea solului.
Dualitatea organelor respiratorii face imposibilă separarea completă a circulației sistemice și pulmonară. Dar caracteristicile specifice ale structurii inimii și ale trunchiurilor de sânge care se extind din aceasta asigură o anumită separare a fluxului sanguin, în ciuda faptului că există un singur ventricul în inima amfibienilor și există un amestec de sânge arterial în partea superioară. vena cava. Dezvoltarea excrescentelor musculare ale pereților ventriculului reduce amestecul de sânge și plecarea conului arterial din partea dreaptă (mai venoasă) a ventriculului și detaliile structurii sale interne (secvența de origine a arterei). arcade, dispozitivul supapei spiralate) permit direcționarea mai multor sânge venos către piele și plămâni, mai mult arterial - către creier și organele senzoriale.
O diferențiere mai mare a tubului digestiv, în comparație cu peștele, duce la o ușoară creștere a intensității utilizării alimentelor. Cu toate acestea, rata de digestie la amfibieni este scăzută și depinde de temperatura mediului ambiant. Conexiunile alimentare sunt destul de simple; gama de hrană folosită este mică (doar animale de dimensiuni relativ mici).
Amfibienii, ca și peștii, se caracterizează prin variabilitatea temperaturii corpului (poikilotermie): la amfibieni este de obicei cu doar 0,5-1°C mai mare decât temperatura ambiantă. Doar în perioada de cea mai mare activitate (urmărirea prăzii, evitarea pericolului) temperatura corpului poate depăși temperatura ambiantă cu 5-7°C.
Poikilotermia provoacă o schimbare sezonieră pronunțată a activității amfibienilor din latitudinile temperate și nordice: atunci când temperatura aerului scade la +5 - +8°C, toți amfibienii intră la adăpost (unele specii de broaște - în găurile din fundul rezervoarelor; majoritatea specii de amfibieni fără coadă și coadă se ascund în vizuini pentru rozătoare, rădăcini putrede ale copacilor, mormane de mușchi etc.) și cad într-o stare de stupoare. Distribuția geografică a amfibienilor este, de asemenea, legată de aceasta: majoritatea speciilor acestor animale sunt caracteristice zonei tropicale. La tropice, în condiții de temperatură relativ stabile pe tot parcursul anului, o stare de toropeală la un număr de specii de amfibieni este cauzată de o scădere bruscă a umidității aerului („hibernare” în perioada uscată a anului).
Dependența foarte mare a amfibienilor de umiditatea și temperatura mediului se reflectă în faptul că condițiile meteorologice (la latitudinile noastre - secete severe vara, înghețuri severe fără zăpadă în timpul iernii) servesc adesea ca principală cauză a mortalității și determină fluctuații bruște în numărul de amfibieni de la an la an.
literatură suplimentară
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseuri despre biologia amfibienilor. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton și axolotul. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Zootomia practică a vertebratelor. Amfibieni, reptile. M., 1978.
Terentiev P.V. Broasca. M., 1950.
Terentyev P.V. Herpetologie. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. Fundamentele anatomiei comparate. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Originea vertebratelor terestre. M., 1964.
Amfibienii (amfibienii) sunt un grup mic de vertebrate terestre cele mai primitive. Grupul demonstrează caracteristicile tranziției de la un stil de viață acvatic la unul terestru. Majoritatea amfibienilor trăiesc fie în apă, fie pe uscat. În timpul vieții lor, ei suferă metamorfoză, transformându-se din larve pur acvatice în forme adulte care trăiesc mai ales în afara apei. În sistemul respirator, respirația branhială se transformă în respirație pulmonară și sistemul circulator se modifică. În sistemul musculo-scheletic, se formează membre cu cinci degete, iar sistemul de organe senzoriale este modificat. Numărul total de specii de amfibieni moderni este de 4500. Aceștia sunt grupați în trei ordine: Cu coadă, BetogieȘi Fără coadă. Piele. Toți amfibienii au pielea goală, lipsită de solzi. Epiderma este bogată în glande multicelulare, care asigură o peliculă lichidă la suprafața pielii. Acest film protejează corpul de uscare. Secrețiile unor glande ale pielii au proprietăți bactericide și protejează organismul de microbii care pătrund în piele. Glandele otrăvitoare ale pielii protejează amfibienii de prădători. Adesea, formele otrăvitoare sunt viu colorate. La unii amfibieni fără coadă, stratul superior al epidermei devine keratinizat (la broaște râioase).
Schelet. Scheletul axial include: cervical, trunchi, sacralȘi .coadă departamente. Regiunea cervicală este reprezentată de o vertebra, corpul său este mic și poartă două fose articulare, cu ajutorul cărora vertebra se articulează cu craniul. Numărul vertebrelor trunchiului variază. Cel mai mic număr este la animalele fără coadă (de obicei 7), cel mai mare la animalele fără picioare (mai mult de 100). Vertebra sacră unică poartă procese transversale lungi de care sunt atașate iliale pelvisului. Regiunea caudală este cel mai tipic exprimată în caudate; la animalele fără picioare este foarte mică, iar la animalele fără coadă este reprezentată de un os - urostil. Forma vertebrelor variază între diferiți reprezentanți ai clasei. La amfibienii inferiori apare a mfitselnay;în acest caz, coarda rămâne între vertebre pe viață. Anuranii au vertebre protselnye, acestea. concav în față și curbat în spate; în caudate superioare - opistocoel, t.e. curbat în față și concav în spate. Coastele adevărate nu se dezvoltă la animalele fără coadă; sunt foarte scurte. la amfibieni fără picioare; caudatele dezvoltă coaste „superioare” scurte.
Craniul creierului. Carcasa creierului rămâne cartilaginoasă pe viață. Acest lucru se datorează dezvoltării slabe a osificațiilor condrale și suprapuse. Următoarele oase condrale se dezvoltă în craniul creierului primar. Sunt doar două în regiunea occipitală oasele occipitale laterale; locurile corespunzătoare oaselor occipitale principale și superioare ale peștilor rămân cartilaginoase. În zona capsulei auditive, una mică osul urechii, cea mai mare parte a capsulei rămâne cartilaginoasă. În partea anterioară a orbitei la animalele fără coadă, se dezvoltă os sfenofactoriu; laÎn caudate, acest os este pereche. Capsula olfactivă este cartilaginoasă. Există puține oase tegumentare. Acoperișul craniului este alcătuit din oasele parietale și frontale, care la animalele fără coadă sunt topite în oase frontoparietale.În fața lor sunt nazal oase, la persoanele fără picioare se contopesc cu oasele premaxilare. Pe părțile laterale ale spatelui craniului sunt situate oase solzoase, foarte dezvoltat la animalele fără picioare. Podeaua craniului este căptușită de un mare parasfenoid, iar în faţa lui se întind băile de aburi vomer oase. Oasele scheletului visceral participă la formarea fundului craniului - palatalȘi pterigoid. Primele sunt învecinate cu vomere, cele din urmă cu oasele scuamos. Se dezvoltă pe suprafața inferioară a cartilajului palatoquadrate. Funcțiile maxilarelor superioare sunt îndeplinite de premaxilar(sau intermaxilar)Și maxilar oase. Maxilarul inferior este reprezentat de cartilajul lui Meckel, care este acoperit din exterior dentareȘi unghiular oase. Craniu de amfibie autostyle, acestea. Cartilajul palatoquadrate aderă la craniu. Arcul hioid nu participă la atașarea aparatului maxilar la craniu. Elementul superior al acestui arc - pandantivul (hiomandibular) - este transformat într-un os mic - etrier, care cu capătul proximal se sprijină pe capsula auditivă, iar cu capătul exterior (distal) pe timpan. În legătură cu formarea cavității urechii medii, acest os acționează ca o osiculă auditivă. Hiomandibularul (suspensorul) iese din sistemul celui de-al patrulea arc visceral (hioid). Elementele inferioare ale arcului hioid și ale arcadelor branchiale sunt modificate în placă sublingualăși coarnele ei. Această placă este situată între ramurile maxilarului inferior. Coarnele sale anterioare sunt atașate de capsulele auditive. Capacele branhiale lipsesc. Craniul amfibienilor diferă de craniul peștilor osoși: 1) dezvoltarea slabă a osificărilor condrale și cutanate; 2) autostyle; 3) modificarea arcadelor hioide și branhiale, transformate parțial în aparatul auditiv, parțial în aparatul hioid: 4) reducerea operculului.
Centuri pentru membre. Centură scapulară are forma unui arc cu vârful îndreptat spre suprafața ventrală a animalului. Este reprezentată partea superioară (dorsală). spatula cu largi cartilaj suprascapular. Partea inferioară (abdominală) include coracoidși întins în fața lui procoracoid La anure, între prestern și omoplat se află o tijă subțire claviculă Elementele brâului converg în punctul de atașare al humerusului și formează fosa articulară. Anterior joncțiunii dintre coraconda stângă și dreapta este presternal, si in spate - sternul. Ambele oase se termină în cartilaj. Brâul scapular se află liber în grosimea mușchilor și nu este legat de craniu. Amfibienii nu au piept. Brâu pelvian format din trei elemente pereche care converg în zona acetabulului. Lung iliac Oasele sunt atașate cu capetele lor anterioare de procesele transversale ale vertebrei sacrale unice. Înainte și în jos pubian Elementul brâu la broaște rămâne cartilaginos. În spatele lui se află ischiatic os.
Scheletul membrelor libere tipic vertebratelor terestre. Membrele vertebratelor terestre sunt pârghii cu mai mulți membri, cu mușchi puternici. Membrul cu cinci degete este format din trei secțiuni: I - umărîn membrul anterior, şold- in spate; această secțiune constă întotdeauna dintr-un os, care este atașat de brâu la capătul său proximal; II - antebrațul membrului anterior, fluierul piciorului in spate. Într-un caz tipic, secțiunea constă din două oase paralele: antebrațul - de la ulnarȘi raza, tobă - din tibieiȘi tibiei; III - perieîn membrul anterior și picior in spate; Departamentul este format din trei subdiviziuni: 1 ) încheietura -în membrul anterior, tars- in spate; această subsecțiune este de obicei reprezentată de 9-10 oase mici dispuse pe trei rânduri; 2) metacarp- în membrul anterior, metatars- in spate; subsecțiunea este formată din 5 oase alungite situate pe un rând de la carp sau tars; 3) falange de patru sau cinci palate reprezintă o continuare a metacarpului sau metatarsului și includ trei până la cinci rânduri de oase în fiecare. La broaște, se observă unele abateri: ambele elemente ale antebrațului și ale piciorului inferior sunt topite într-un singur os.
Scheletul amfibienilor, ca și al altor vertebrate, este împărțit în scheletul axial (coloana vertebrală), craniul, membrele pereche și brâurile lor. În aproape toate părțile scheletului, cartilajul joacă încă un rol destul de important.
Scheletul axial este format din departamente:
- Regiunea cervicală este reprezentată de 1 vertebră, care este conectată mobil de craniu cu ajutorul a două platforme articulare.
- Secțiunea trunchiului coloanei vertebrale a unei broaște include 7 vertebre (în caudate sunt de la 14 la 63).
- Regiunea sacră la toți amfibienii este reprezentată de 1 vertebră, de procesele transversale masive de care sunt atașate oasele iliace ale centurii pelvine.
- Regiunea caudală a larvelor de anuran include un număr mare de vertebre individuale, care după metamorfoză se îmbină într-un singur os cozis - urostilul. La amfibienii cu coadă, 26-36 de vertebre individuale sunt reținute în coadă.
Vertebrele trunchiului Majoritatea broaștelor sunt de tip procelous: corpul vertebral este concav în față, convex în spate, dar ultima vertebră a trunchiului are o structură de tip amficoel. Arcurile superioare de deasupra corpurilor vertebrale formează canalul pentru măduva spinării. Pe partea dorsală a arcului există un mic proces spinos. De la suprafața superolaterală a corpului vertebral se extind procese transversale pereche, la amfibienii cu coadă, coastele scurte sunt atașate de capete; la amfibienii fără coadă, nu există coaste. Vertebrele se conectează între ele articularea corpurilor vertebrale(care este asigurat de structura de tip procelous sau opistocelous la unii amfibieni) si cu ajutorul unor procese articulare pereche speciale situate in fata si in spate la baza arcului superior. Această conexiune împiedică torsiune a coloanei vertebrale și leziuni ale măduvei spinării. Amfibienii se caracterizează printr-o diferențiere mai complexă a coloanei vertebrale în secțiuni, modificări ale formei corpurilor și apariția proceselor articulare pe arcadele superioare decât peștii. Aceste transformări sunt asociate cu un stil de viață terestru: oferă o rezistență mai mare scheletului axial, menținând în același timp mobilitatea acestuia, o conexiune puternică cu acesta a centurii pelvine și permit o anumită mobilitate a craniului în plan vertical față de corp (capacitatea a ridica şi a coborî capul).
Scull . Craniul axial, ca și cel al peștilor cartilaginosi, este platibazal: cu o bază largă și orbite larg distanțate, între care se află capătul anterior al creierului. Craniul reține mult țesut de cartilaj, iar numărul de osificări este relativ mic. În general, regiunea cartilaginoasă occipitală a craniului include oasele occipitale laterale pereche, mărginind foramenul magnum. Fiecare dintre ele formează condil pentru articularea cu vertebra cervicală. În zona capsulei auditive, în loc de cinci perechi de oase ale urechii, caracteristice peștilor osoși, amfibienii au doar o pereche – oasele urechii anterioare. În partea anterioară a craniului creierului, în timpul osificării cartilajului, o nepereche osul sfenoid-olfactiv, având aspectul unui brâu inelar osos. Restul craniului rămâne cartilaginos. Este întărită de oasele tegumentare (piele). Peste partea din față a craniului se află oase nazale pereche de formă triunghiulară alungită, apoi oasele frontal-parietale pereche s-au fuzionat din oasele frontale și parietale și spre exterior din oasele urechii - oase scuamoase cu o formă complexă. Partea inferioară a creierului acoperă craniul puternic cruciform care acoperă os - parasfenoid. Se întind și în fața lui oase tegumentare și vomere pereche, dinții mici stau pe vomere. Pe părțile laterale ale vomerelor există nări interne pereche - choanae.
Departamentul visceral Craniile de amfibieni păstrează, de asemenea, mult cartilaj. De-a lungul vieții, cartilajul palatoquadrate este păstrat, crescând cu capătul său anterior până în zona olfactiva a craniului creierului. Iar cele din spate merg la capsula auditivă. Prin urmare, craniul amfibienilor, ca și alte vertebrate terestre, este de tip autostilic conform metodei de atașare a arcului maxilarului. Oasele care apar în piele sunt adiacente cartilajului palatoquadrate dinții portanti maxilari secundari. Acestea sunt oase premaxilare pereche și oase maxilare. În spatele lor, întărirea părții posterioare a cartilajului palatoquadrate, a osul tegumentar pătrazozigomatic, iar mai jos, tot osul tegumentar, se află osul pterigoid. Mandibula primară - Cartilajul lui Meckel– rămâne cartilaginoasă, doar capătul său foarte anterior se osifică sub formă de oase mici pereche bărbie-maxilar. Acestora li se alătură oasele dentare tegumentare, cărora la amfibienii fără coadă le lipsesc dinții. Partea posterioară a cartilajului Meckel este acoperită cu un os lung tegumentar unghiular. Prin osul unghiular care acoperă cartilajul lui Meckel, maxilarul inferior se articulează mobil cu partea posterioară. cartilajul pătrat palatin.
Reducerea completă a operculului la amfibieni și înlocuirea atașării de tip hiostilic a maxilarelor cu una autostilă duce la pierderea principalelor funcții ale arcului hioid (atașarea maxilarelor, susținerea operculului). Arcul hioid a început să fie redus chiar și la strămoșii amfibienilor moderni, iar cavitatea squirterului (rămășița fantelor branhiale dintre arcurile maxilare și hioide) în legătură cu trecerea la viața în aer a fost transformată în cavitatea mijlocului. ureche. Cel de sus situat lângă sticla de pulverizare elementul arcului hioid - pandantivele - transformat într-un os auditiv - o coloană sau etrier. La amfibienii moderni fără coadă, stapele arată ca un os subțire, orientat transversal, în formă de tijă, care se află sub osul scuamos. Un capăt al grafelor se sprijină pe centrul timpanului, iar celălalt pe fereastra ovală a capsulei auditive. Acest mecanism, care crește presiunea unei unde sonore și oferă posibilitatea de a auzi în aer, este redus secundar în grade diferite la unii amfibieni moderni. Devin mecanisme suplimentare pentru perceperea undelor sonore care se propagă pe un substrat solid transmiterea vibrațiilor sonore prin maxilarul inferior și vasele de sânge.
Elementul inferior al arcului hioid este hioidul iar arcurile branhiale care funcționează în larvele de amfibieni în timpul metamorfozei se transformă în aparat sublingual. La amfibienii fără coadă, este o placă cartilaginoasă cu două perechi principale de procese - coarne. Coarnele anterioare, mai lungi (hioizi modificați) sunt îndreptate înapoi și în sus și sunt atașate de pereții capsulelor auditive ale craniului cerebral. Aparatul hioid întărește podeaua cavității bucale: mușchii aflați între ramurile maxilarului inferior sunt atașați de el, iar la amfibienii cu coadă există o limbă musculară. Se presupune că cartilajele laringiene sunt, de asemenea, rămășițe transformate ale arcadelor branchiale.
Membre pereche și curele lor . Membrele amfibienilor, ca și membrele vertebratelor terestre din alte clase, sunt reprezentate schematic sistem de pârghie, conectate mobil între ele.
La amfibieni, epifizele umărului și femurului rămân cartilaginoase. Suprafața umărului are creste de care sunt atașați mușchii. La animalele fără coadă, ulna din exterior și raza din interior sunt topite într-un singur os. În caudate acestea sunt oase independente. Încheietura este formată din două rânduri de oase mici. Cinci oase metacarpiene alungite sunt adiacente capătului lor distal. La amfibieni, prima cifră este mult redusă.
Centura membrelor anterioare se află în grosimea mușchilor trunchiului, conectându-l cu scheletul axial. Din partea scapulară superioară a centurii primare se formează spatula, partea sa superioară rămâne cartilaginoasă sub forma unui cartilaj suprascapular lat și subțire. Pe suprafața exterioară anterioară a cartilajului suprascapular la unii amfibieni fără coadă există o mică osificare - o rămășiță a cleithrumului strămoșilor asemănătoare peștilor. Partea coracoidă osificată a centurii s-a transformat în os coracoid puternic, împreună cu formarea lamei cavitatea glenoidă pentru capul humeral. În fața coracoidului, în spatele unei mici deschideri se află un procoracoid cartilaginos, pe care se acoperă un os tegumentar subțire. – claviculă. Capetele interioare cartilaginoase neosificate ale coracoidelor și procoracoidelor din partea dreaptă și stângă se îmbină împreună de-a lungul liniei mediane. Situat în spatele coracoidelor sternul osos cu un capăt posterior cartilaginos. Anterior de procoracoizi iese presternul, tot cu un capăt cartilaginos. În centura membrelor anterioare ale amfibienilor caudați există vizibil mai mult cartilaj, iar osificările sunt mai mici, claviculele nu se dezvoltă. Centura scapulara serveste drept suport pentru membrele anterioare si punct de atasare pentru muschii care le controleaza. Pieptul nu se dezvoltă: sternul nu se articulează cu coastele.
Membre posterioare are femurul alungit. La anure, cele două oase ale tibiei se contopesc într-un singur os tibie; în caudate sunt separate. Rândul proximal de oase tarsale ale amfibienilor fără coadă este format din două oase alungite care formează o pârghie accesorie a membrului. Între tibie și aceste oase se formează articulația gleznei. Din rândul distal al oaselor tarsale rămân doar 2-3 oase mici. Metatarsul este format din 5 oase lungi, de care sunt atașate falangele degetelor. Cel mai lung deget este 4. Pe partea laterală a primului deget se află un mic rudiment al celui de-al șaselea (pre-primul) deget. Brâul membrelor posterioare, sau centura pelviană, la amfibieni, ca la toate vertebratele terestre, constă din trei elemente pereche, împreună formează acetabul articular pentru legatura cu capul femural. Oasele iliace lungi, îndreptate înainte, se articulează cu capetele la procesele transversale ale vertebrei sacrale. Partea inferioară a centurii pelvine la amfibieni nu se osifică și este reprezentată de cartilajul pubian. În spatele lui zace ischia pereche. La amfibienii cu coadă, în comparație cu amfibienii fără coadă, există mult mai mult cartilaj în centura pelviană, iar oasele formate sunt mici.
Scheletul amfibienilor are o serie de modificări în comparație cu peștii. În scheletul axial, coloana vertebrală a amfibienilor este mai articulată datorită stilului lor de viață semi-terestre. Include secțiunile cervicale, trunchiului, sacral și caudal (Fig. 69). Regiunea cervicală este reprezentată de o vertebra, corpul său este mic și poartă două fose articulare, cu ajutorul cărora vertebra se articulează cu craniul. Numărul vertebrelor trunchiului variază. Cel mai mic număr este la animalele fără coadă (de obicei 7), cel mai mare la animalele fără picioare (mai mult de 100). Singura vertebră sacră (absentă la animalele fără picioare) poartă lungi procese transversale la care sunt articulate iliale pelvisului. Regiunea caudală este cel mai tipic exprimată în caudate; la animalele fără picioare este foarte mică, iar la animalele fără coadă este reprezentată de un os - urostil: în timpul dezvoltării embrionare se formează sub forma unui număr de vertebre individuale, care ulterior fuzibile împreună.
Forma vertebrelor este extrem de variabilă între diferiți reprezentanți din clasa amfibienilor. La amfibienii inferiori (fără picioare, coadă inferioară) este amficoel; în acest caz, coarda rămâne între vertebre pe viață. La anure, vertebrele sunt uroceloase, adică. concav în față și curbat în spate; la caudate superioare - opistocele, i.e. curbat în față și concav în spate. Există multe modalități de a vă abate de la această caracteristică; de exemplu, broasca extrem de primitivă din Noua Zeelandă Leopelma are vertebre amficoele. Coastele adevărate nu se dezvoltă la amfibienii fără coadă, amfibienii fără picioare au unele foarte scurte; caudatele dezvoltă cele superioare scurte. coaste
Craniul creierului. O mare parte din carcasa creierului rămâne cartilaginoasă pe viață (Fig. 70). Acest lucru se datorează dezvoltării slabe a osificațiilor condrale și suprapuse. Următoarele oase condrale se dezvoltă în craniul primar. În regiunea occipitală există doar două oase occipitale laterale; locurile corespunzătoare oaselor occipitale principale și superioare ale peștilor rămân cartilaginoase. În zona capsulei auditive, se formează un os mic al urechii, dar cea mai mare parte a capsulei rămâne cartilaginoasă. În partea anterioară a orbitei, osul dangtlin-olfactiv se dezvoltă la anure; în caudate acest os este pereche. Capsula olfactivă este cartilaginoasă. Există, de asemenea, puține oase tegumentare. Acoperișul craniului este alcătuit din oasele parietale și frontale, care la animalele fără coadă sunt topite în oasele frontoparietale. În fața lor sunt oasele nazale; la animalele fără picioare ele sunt fuzionate cu oasele premaxilare. Pe părțile laterale ale spatelui craniului există oase solzoase, mai ales foarte dezvoltate la cele fără picioare. Partea inferioară a craniului este căptușită de un parasfenoid mare, iar în fața acestuia se află oasele vomer pereche. Oasele scheletului visceral - palatinul și pterigoidul - participă și ele la formarea fundului craniului. Primele sunt învecinate cu vomere, cele din urmă cu oasele scuamos. Se dezvoltă pe suprafața inferioară a cartilajului palatoquadrate. Funcțiile maxilarelor superioare sunt îndeplinite, ca la peștii osoși, de oasele premaxilare, (sau premaxilare) și maxilare. Maxilarul inferior este reprezentat de cartilajul lui Meckel, care este acoperit exterior de oasele dentare și unghiulare. Craniu de amfibie, adică Cartilajul palatoquadrate este atașat direct de craniu. Datorită autostiliei craniului, arcul hioid nu participă la atașarea aparatului maxilar la craniu. Elementul superior al acestui arc - pandantivul (hiomandibular) - este transformat într-un os mic - stape, al cărui capăt proximal se sprijină pe capsula auditivă, iar capătul exterior (distal) - pe timpan. În legătură cu formarea cavității urechii medii, acest os este situat în interiorul acestei cavități și acționează ca un osicul auditiv.Astfel, hiomandibularul (suspensor) iese din sistemul celui de-al patrulea arc visceral (hioid) (Fig. 70). ) Elementele inferioare ale arcului hioid și ale arcadelor branchiale sunt modificate în placa hioidiană și coarnele ei. Această placă este situată între ramurile maxilarului inferior. Coarnele sale anterioare, curbate în sus și înglobând tubul intestinal din lateral, sunt atașate de capsulele auditive. Modificările scheletului visceral sunt însoțite de pierderea acoperirilor branhiale.
Astfel, craniul amfibienilor diferă de cel al majorității peștilor osoși:
1) slaba dezvoltare a osificațiilor condrale și cutanate;
2) autostyle;
3) modificarea arcadelor hioide și branhiale, transformate parțial în aparatul auditiv, parțial în aparatul hioid;
4) reducerea operculului.
Centuri pentru membre. Brâul scapular are forma unui arc, cu vârful îndreptat spre suprafața ventrală a animalului (Fig. 71). Fiecare jumătate a arcului (stânga și dreapta) constă din următoarele elemente de bază. Partea superioară (dorsală) este reprezentată de o scapula cu un cartilaj suprascapular larg. Partea inferioară (abdominală) include coracoidul și procoracoidul situat în fața acestuia. La anure, între prestern și scapula există o claviculă subțire în formă de tijă. Elementele enumerate ale centurii converg în punctul de atașare al humerusului și formează fosa articulară. Înainte de joncțiunea coracoizilor stâng și drept este presternul, iar în spate este sternul. Ambele oase se termină în cartilaj. Brâul scapular, spre deosebire de peștii osoși, se află liber în grosimea mușchilor și nu este legat de craniu.Datorită absenței sau dezvoltării incomplete a coastelor, amfibienii nu au cușcă toracică.
Centura pelviană (Fig. 72) este formată din trei elemente pereche. convergând în zona acetabulului, pe care îl formează. Oasele iliace lungi cu capetele lor proximale (anterioare) sunt atașate de procesele transversale ale unei singure vertebre sacrale. Elementul pubian al centurii îndreptat înainte și în jos la broaște rămâne cartilaginos. În spatele lui se află ischionul. Această aranjare a elementelor centurii pelvine este caracteristică tuturor vertebratelor terestre. Scheletul membrelor libere este tipic vertebratelor terestre și este semnificativ diferit de scheletul membrelor de pește. În timp ce membrele peștilor reprezintă pârghii simple cu un singur membru în diagramă, care se mișcă doar în raport cu corpul corpului și nu poartă mușchi, membrele vertebratelor terestre sunt pârghii cu mai mulți membri cu mușchi destul de puternici. În acest caz, nu numai că întregul membru se mișcă în raport cu corp, ci și elementele individuale ale membrului se mișcă unul față de celălalt. În diagramă, membrul cu cinci degete este format din trei secțiuni principale (Fig. 72). I - umăr în membrul anterior, coapsă - în membrul posterior; această secțiune constă întotdeauna dintr-un os, care este atașat de brâu la capătul său proximal; II - antebrațul în membrul anterior, tibia în membrul posterior. Într-un caz tipic, secțiunea constă din două oase paralele: antebrațul - din ulnă și radius, piciorul inferior - din tibie și fibula; III - mana in membrul anterior si piciorul in membrul posterior; departamentul este format din trei subsecțiuni: 1) carpul - în membrul anterior, tarsul - în membrul posterior; această subsecțiune este de obicei reprezentată de 9-10 oase mici dispuse pe trei rânduri; 2) metacarp - în membrul anterior, metatars - în membrul posterior; într-un caz tipic, subsecțiunea este formată din 5 oase alungite situate pe un rând, ca un evantai, de la încheietura mâinii sau tars; 3) falangele celor patru degete sunt ca o continuare a metacarpului sau a metatarsului și includ trei până la cinci rânduri de oase în fiecare.
Scheletul membrelor amfibienilor cu coadă corespunde aproape complet cu cel prezentat în Fig. 72 schema. Broaștele prezintă unele abateri. Principalele sunt următoarele: ambele elemente ale antebrațului și ale tibiei fuzionează într-un singur os, majoritatea oaselor încheieturii mâinii și ale tarsului fuzionează împreună, iar în fața primului deget al membrului posterior există un rudiment al unui deget suplimentar. . Aceste caracteristici sunt de natură secundară și se pare că sunt asociate cu adaptarea broaștelor la mișcare prin sărituri.
- „Cronicile lui Amber”. Cărți în ordine. Recenzii. Roger Zelazny „Cronicile lui Amber Roger Zelazny Cei nouă prinți ai chihlimbarului a continuat
- Ciupercă de orez: beneficii și daune
- Energia umană: cum să vă aflați potențialul energetic Energia vitală umană după data nașterii
- Semne zodiacale pe elemente - Horoscop