Caracteristicile sistemului circulator al planariei și râmelor. Râma
1. OBSERVAȚII GENERALE. SEMNELE EXTERIOARE
Să începem prin a ne familiariza cu structura corpului râmelor. Structura corpului este baza cunoștințelor despre animale. Dorim să înțelegem varietatea formelor unui grup de animale care ne interesează dintr-un anumit motiv, sau să facem cunoștință cu modul lor de viață, legătura lor cu mediul lor, sau să abordăm rezolvarea anumitor probleme practice legate de aceste animale etc. - problema structurii corpului este condiția de bază pentru rezolvarea oricăror altele. În special, în ceea ce privește râmele, pentru a determina genul și specia oricăruia dintre reprezentanții lor (și, după cum vom vedea mai târziu, există un număr considerabil dintre aceștia), nu este suficient să cunoaștem semnele sale externe, ci este necesar, prin disecție, să se stabilească o serie de caracteristici structurale ale organelor sale interne.
În același timp, ne vom familiariza cu activitatea organelor descrise și cu semnificația lor în viața viermilor.
În corpul unui râme (Fig. 1), se poate distinge capătul anterior (sau capul) al corpului, care este mai gros, cu mușchi mai puternici și de obicei mai închis la culoare, și posterior (sau coadă), mai subțire și mai palid. . Capătul din spate al viermelui este adesea plat. Gura este situată la capătul capului corpului, iar anusul este situat la capătul cozii. Partea dorsală este, de asemenea, bine distinsă una de cealaltă, mai convexă și de obicei mai întunecată, iar partea ventrală este mai deschisă și mai plată; la viermii conservați în alcool sau formaldehidă, partea ventrală poate fi concavă pe alocuri sau pe toată lungimea.
Întregul corp al unui râme este împărțit prin constrângeri transversale în secțiuni separate numite segmente sau segmente. Acest sunet, sau segmentare, este trăsătura principală a organizării lor: fiecare dintre segmente, în principiu, are aceeași structură și conține practic întregul complex de organe caracteristic acestor animale. În partea anterioară a corpului segmentele sunt mai mari, spre spate dimensiunea lor scade treptat. Numărul de segmente la speciile comune variază de la 90 la 300; este supus unor fluctuații semnificative la diferite exemplare ale aceleiași specii, dar, spre deosebire de multe dintre rudele lor acvatice, nu se modifică odată cu vârsta. Numai la unele specii tropicale numărul de segmente ajunge la 600. Privind îndeaproape suprafața corpului, puteți vedea că fiecare segment este împărțit în trei părți de două șanțuri puțin adânci. Aceasta este așa-numita sonerie secundară, care reflectă și unele caracteristici ale organizării interne a fiecărui segment. Segmentele corpului sunt numerotate, segmentul capului fiind considerat primul.
Segmentul capului, pe lângă deschiderea gurii, are încă o trăsătură caracteristică: în partea frontală există un lob al capului - un apendice mobil, care își schimbă forma, atârnând deasupra gurii. La râme, segmentul capului poate fi de două tipuri: fie lobul capului, care iese pe partea dorsală în zona primului segment, este separat de acesta printr-un șanț transversal, fie ajunge în șanțul dintre primul și Segmentele 2. În primul caz, segmentul capului se numește epilobic, în al doilea - tanilobic. Aceste diferențe în forma lobului capului sunt importante în identificarea speciilor de viermi (Fig. 2).
Lobul capului este un organ al atingerii și al mirosului; Cu el, viermele examinează obiectele întâlnite pe drum.
În partea anterioară a corpului la indivizii adulți există o așa-numită centură, adică o îngroșare care acoperă de la 5 la 12 segmente, de obicei colorate diferit față de restul corpului (Fig. 3). Pielea din zona centurii conține un număr mare de glande care secretă substanțe nutritive pentru ouă atunci când sunt depuse coconii de ouă. Prin urmare, în timpul sezonului de reproducere, brâul arată foarte umflat, iar atunci când nu sunt așezați coconi, regiunea brâului diferă de zonele învecinate doar prin culoare și un caracter diferit al suprafeței corpului. Forma brâului poate fi în formă de inel, dacă este dezvoltată la fel de puternic pe toate părțile, sau în formă de șa, dacă este slab dezvoltată pe partea ventrală. Pe laturile laturii ventrale a brâului sunt prezente îngroșări alungite, pe care le vom numi creste de maturitate (Fig. 35). La unele specii aceste creste sunt înlocuite cu mai multe perechi de tuberculi maturi. Forma, lungimea, culoarea și locația brâului, crestelor și tuberculilor servesc drept caracteristici semnificative ale speciilor de râme.
De-a lungul întregii lungimi a corpului viermelui puteți vedea peri mici, care sunt vizibili clar printr-o lupă. Se găsesc pe toate segmentele corpului, cu excepția primului. La râmele faunei din URSS, setae sunt situate câte 8 pe fiecare segment, în perechi sau individual. Perii formează 4 rânduri longitudinale pe fiecare parte a corpului viermelui, care sunt de obicei desemnate de literele alfabetului latin - a, b, c, d (Fig. 4). Locația lor este de mare importanță în identificarea viermilor. Rândurile de sete a și b, c și d sunt de obicei apropiate în perechi. Gradul de convergență a acestora variază între diferitele specii. La identificarea viermilor trebuie să se țină cont și de raportul distanțelor dintre rândurile de peri. Aceste distanțe sunt notate cu literele aa, ab, bc, cd și dd (cum se obișnuiește să desemneze segmentele de linie în geometrie). Raportul dintre distanțe dintre peri și dimensiunea conturului exterior al secțiunii transversale prin vierme este de asemenea important.
Perii sunt organe importante de mișcare: viermele se poate agăța de particulele de sol cu ei sau poate fi respins de aceștia atunci când se deplasează în vizuini de sol și pe suprafața pământului. De asemenea, puteți verifica prezența lor prin trecerea degetului de-a lungul părții ventrale a corpului, de la capătul cozii până la cap. Dacă un vierme viu este așezat pe o foaie de hârtie, un foșnet caracteristic va fi auzit clar în timp ce se mișcă, cauzat de frecarea perilor duri. Pe unele segmente, setae sunt modificate în setae sexuale speciale, care sunt importante în timpul împerecherii viermilor.
Deschiderile genitale sunt situate pe partea ventrală a corpului, în fața brâului. Aceasta include o pereche de pori genitali masculini, de obicei localizați pe înălțimi - așa-numitele perne glandulare (Fig. 34) și o pereche de pori genitali feminini, puțin distingibili din exterior.
În plus, majoritatea speciilor au 2-3 perechi de pori de receptacul seminal. Semnificația tuturor acestor găuri va fi discutată mai jos.
Pe partea dorsală a viermilor conservați, porii dorsali sunt clar vizibili în șanțurile intersegmentare, a căror margine anterioară este importantă în determinarea tipurilor de viermi.
Culoarea corpului râmelor depinde, pe de o parte, de culoarea sângelui lor, pe de altă parte, de pigmenții pielii. Este necesar să se facă distincția strictă între culoarea corpului viermilor, care poate fi discutată doar în raport cu indivizii vii și care depinde de combinația dintre pigmentul pielii și culoarea sângelui, de pigmentarea pielii, care este determinată doar de prezența pigmenților. Viermii lipsiți de pigment au culoarea corpului roz sau roșu în timpul vieții și, atunci când sunt conservați, devin albi sau cenușii; speciile pigmentate pot fi roșii, maro, maro, galbene și albastre.
Lungimea corpului râmelor URSS variază de la 2 la 30 cm, cu o grosime de la 2 la 12 mm. În țările tropicale există specii care ating o lungime de 3 m. Cea mai mare parte a viermilor care locuiesc în solurile din întreaga lume sunt reprezentate de specii care au 5-20 cm lungime.
Toate prezentările ulterioare se referă la râme din familia Lumbricidae. Viermii altor familii (cu excepția grădinilor botanice, unde viermii sunt uneori aduși împreună cu plante tropicale) pot fi găsiți doar în regiunea Ussuri, Asia Centrală și partea de sud a coastei Mării Negre a Caucazului.
2. HOVERE DE CORPOZ
Corpul râmelor este acoperit cu epiteliu cu un singur strat. Conține celule de susținere, glandulare și cambiale (Fig. 5).
Celulele de susținere îndeplinesc o funcție de protecție. Partea exterioară a acestor celule secretă substanța cuticulei - o peliculă subțire transparentă care acoperă epiteliul. Cuticula este formată din două sisteme de fibre paralele care se intersectează în unghi drept. Pot exista găuri în cuticulă la intersecții. Direcția fibrelor este diagonală față de axa longitudinală a corpului (Fig. 6), ceea ce asigură cel mai bine rezistența cuticulei atunci când este întinsă din interior (este curios că și fibrele de țesut conjunctiv din pielea mamiferelor). au o dispunere diagonala fata de axa longitudinala a corpului). De-a lungul vieții, cuticula se uzează tot timpul și este reînnoită prin activitatea epiteliului. La exemplarele conservate, cuticula poate rămâne în urmă și, uneori, poate fi îndepărtată în întregime, ca un ciorap.
Cuticula este responsabilă pentru netezimea suprafeței pielii, ceea ce facilitează alunecarea corpului atunci când se deplasează pe suprafețe dure. De asemenea, determină strălucirea caracteristică a suprafeței corpului.
Activitatea celulelor glandulare este de mare importanță în viața viermilor. Majoritatea secretă o substanță mucoasă, care lubrifiază întotdeauna suprafața cuticulei; iese la suprafața corpului prin găuri din el (Fig. 5 și 6). Acest lucru mărește ușurința de alunecare pe substrat și protejează corpul de uscare. Cu orice iritație puternică, secrețiile mucoase apar pe suprafața corpului în cantități uriașe: viermele este învăluit instantaneu într-un strat gros de mucus gros lipicios. Formarea unei teci mucoase pe corp joacă un rol important în timpul împerecherii și formarea coconilor de ouă. În plus, secrețiile mucoase acoperă pereții tunelurilor de viermi din interiorul solului, ceea ce le conferă o rezistență considerabilă.
Pe lângă celulele mucoase obișnuite, epiteliul pielii râmelor conține așa-numitele celule glandulare proteice pe întreaga suprafață a corpului (Fig. 5). În zona centurii (Fig. 25), lângă perii orificiilor genitale și în alte locuri ale corpului, există glande ale pielii, a căror semnificație va fi discutată mai jos.
O componentă importantă a epiteliului pielii sunt celulele mici situate în partea sa profundă, la granița cu mușchii subiacente, și nu în contact cu părțile exterioare ale celulelor de susținere și glandulare (Fig. 5). Acestea sunt celule cambiale, care sunt o rezervă; datorită acestora, celulele funcționale uzate sunt reînnoite și creșterea țesuturilor are loc la animalele tinere. Aceste celule sunt, de asemenea, mobilizate în timpul vindecării rănilor după leziuni și alte leziuni.
De asemenea, perii sunt formați din celule speciale ale epiteliului pielii. Doar partea exterioară a perilor iese pe suprafața corpului. Cu capătul său interior este cufundat adânc în peretele corpului și îl poate străpunge, ajungând aproape în cavitatea corpului. Perii sunt plasați în saci de peri, care sunt creșteri în interior ale epiteliului pielii în corp (Fig. 7). Sunt formate dintr-o substanță asemănătoare cu substanța cuticulei, sunt fragile și se uzează rapid. Prin urmare, de-a lungul vieții, se formează peri noi în adâncurile sacilor de peri. Fiecare fir este format dintr-o celulă care face parte din partea inferioară a sacului de peri.
Perii râmelor nu au aceeași formă: sunt bețe, uneori aproape complet drepte, alteori cu capete clar curbate. La o anumită distanță de capătul exterior al perilor există o mică îngroșare - un nodul, adică un loc de care sunt atașați mușchii care retrag perii adânc în corp (mușchii retractori; Fig. 7). Pe lângă acestea, sacii setali conțin mușchi raportori, care sunt atașați la un capăt de capătul setei și la celălalt de peretele corpului; prin contracția lor, perii sunt împinși spre exterior și, de asemenea, (cu contracția lor non-simultană) pot face o varietate de mișcări.
Pentru perii genitali, vezi mai jos (pagina 54).
Vorbind despre tegumentul corpului, să menționăm fenomenul interesant al strălucirii râmelor, care a atras de multă vreme atenția multor naturaliști proeminenți. În special, celebrul cercetător al vieții insectelor, Fabre, a scris despre râmele luminoși. În diferite țări, au fost descrise tipuri speciale de viermi „fosfor”. S-a dovedit, însă, că strălucirea în întuneric poate fi observată la cele mai comune specii. Celebrul explorator ceh Veidovsky a raportat că în timp ce săpa printr-o grămadă de bălegar într-o noapte în căutare de râme, a văzut pete de lumină alb-albăstruie pâlpâitoare care au apărut și au dispărut în diferite puncte. S-a dovedit că lumina provenea de la viermi obișnuiți cu dungi de bălegar, pe care i-a colectat în cantități mari. A observat că degetele lui au început să strălucească în întuneric după ce a ridicat viermii. Astfel, secrețiile mucoase ale viermilor strălucesc și numai în condiții speciale, deoarece strălucirea nu este întotdeauna observată. Există indicii de lichid strălucitor care iese din deschiderile orale și anale.
Nu poate exista nici o îndoială că în toate aceste cazuri strălucirea este cauzată de bacteriile conținute în secrețiile viermilor. În timpul vieții multor bacterii, este eliberată energie luminoasă, care este eliberată în timpul reacțiilor chimice. Trebuie spus că aproape întotdeauna strălucirea animalelor își datorează originea bacteriilor, într-un fel sau altul asociate cu aceasta.
Unii cercetători cred că strălucirea este benefică pentru viermi: unii cred că fulgerele de lumină îi ajută pe indivizi să se găsească reciproc pe suprafața pământului atunci când se împerechează (deși viermii nu au ochi, ei sunt totuși capabili să perceapă lumina pe suprafața frontului). parte a corpului); alții atribuie strălucirea rolului unui factor care sperie dușmanii; alții cred că mucusul strălucitor lăsat de viermi pe calea lor atrage atenția inamicilor și îi face mai puțin vizibili. Totuși, toate acestea nu sunt altceva decât speculații, nesusținute de observații exacte.
3. MUSCULARITATE ȘI MIȘCARE. CAVITATE CORPORALA
Partea principală a sistemului locomotor al râmelor sunt mușchii puternic dezvoltați ai peretelui corpului lor (Fig. 8). Este construit ca o așa-numită pungă piele-mușchi. Sub epiteliul pielii există un strat de mușchi circulari, a cărui contracție reduce diametrul viermelui. Stratul de mușchi circulari este acoperit de un strat de mușchi longitudinali (Fig. 18), a cărui contracție reduce lungimea viermelui. La granița dintre aceste două straturi există un strat foarte subțire de fibre musculare diagonale.
Pe cea mai mare parte a corpului, stratul muscular longitudinal are o grosime semnificativ mai mare decât stratul inelar, dar în segmentele anterioare 8-12 ale corpului, stratul inelar poate atinge grosimea stratului longitudinal. Aceste segmente joacă un rol deosebit de important atunci când viermele forează în pământ (Fig. 9).
Anterior, se credea că găurile de vierme din pământ s-au format prin absorbția pământului, adică viermele părea să mănânce în pământ. Cu toate acestea, așa cum a arătat deja Darwin, aceste mișcări sunt în principal rezultatul muncii musculare active, datorită căreia particulele chiar și din soluri foarte dure pot fi îndepărtate. Ingestia de sol în timpul săpăturii poate avea loc cu siguranță, dar are o importanță secundară. Pentru speciile mari de râme, 30-40 de minute sunt suficiente pentru a se îngropa în sol dens pe toată lungimea corpului lor. Această capacitate de a face treceri în sol, permițând râmelor să pătrundă adânc în pământ, uneori până la o adâncime de 2 m sau mai mult, determină în mare măsură rolul cosmic al râmelor ca formatori de sol. Acest lucru necesită o mare putere musculară, pe care o posedă. Musculatura peretelui corpului reprezintă 38-44% din volumul corpului, iar la cele mai puternice specii această cifră se ridică la 50%. În acest sens, viermii nevertebrate sunt pe locul doi după lipitori, în care mușchii corpului pot reprezenta până la 65% din volumul corpului.
Pe suprafața pământului și în interiorul pasajelor subterane gata făcute, viermele, precum și la vizuină, se deplasează prin contracții alternante regulate ale mușchilor longitudinali și inelari, combinate cu mișcarea perilor (mișcări peristaltice). Într-o stare calmă, viermii se mișcă destul de lent, dar sub o stimulare puternică se pot contracta foarte repede, chiar făcând ceva de genul sărituri, mai ales când trebuie să scape de persecuție. În aceste mișcări, mușchii longitudinali joacă un rol deosebit, contribuind la viteza de deplasare înainte. Viermii se pot deplasa în sus destul de repede în pasajele verticale pe care le fac în pământ. Experimentele în tuburi de sticlă cu specii din genurile Lumbricus și Allolobophora au arătat că viermii își sprijină suprafața dorsală pe suprafața dură a tubului. În plus, mișcarea viermelui este ajutată de gură, care acționează ca o ventuză (Japp, 1956).
Acest lucru justifică nu numai grosimea incomparabil mai mare a mușchilor longitudinali în comparație cu stratul inelar, ci și particularitățile structurii sale. La multe specii, se observă o ordine deosebită în aranjarea fibrelor musculare în mușchii longitudinali. Acestea din urmă sunt întărite pe fire de țesut conjunctiv în rânduri paralele, astfel încât în secțiune transversală par a fi aranjate într-un model de țesut. Acest aranjament al fibrelor musculare se numește pinnat. Nu se observă la toate speciile; Multe specii se caracterizează prin aranjamentul fascicular obișnuit al fibrelor musculare longitudinale.
Pentru eficiența muncii musculare, este important faptul că sub peretele corpului există o cavitate plină cu lichid. Această cavitate este similară ca origine și caracter cu cavitatea abdominală a vertebratelor superioare și a oamenilor, adică, la fel ca a lor, conține interiorul și este căptușită cu epiteliu scuamos, numit „peritoneal”. La viermi, cavitatea corpului este împărțită în funcție de segmentele corpului prin partiții intersegmentare. În plus, cavitatea corpului este împărțită în partea dreaptă și stângă de mezenter, care leagă partea abdominală a corpului cu intestinul. În general, corpul viermelui este ca două tuburi imbricate unul în celălalt: peretele tubului exterior este peretele corpului, peretele interior este intestinul. Spațiul dintre ele este ocupat de o cavitate corporală umplută cu lichid. Toate lichidele, după cum se știe, sunt foarte elastice și practic incompresibile la presiuni arbitrar ridicate. Prin urmare, fluidul din cavitate este un antagonist al acțiunii mușchilor și, într-o anumită măsură, înlocuiește scheletul viermelui care lipsește. Când mușchii peretelui corpului se contractă, presiunea asupra acestuia din interior din fluidul din cavitate (turgor) crește și, datorită incompresibilității sale, suprafața viermelui capătă proprietățile unui solid elastic. Acest lucru îl ajută atunci când se deplasează, și mai ales când sapă pasaje subterane; Cu capătul din față al corpului, viermele este forat în pământ ca o pană solidă.
Să menționăm încă o dată că în timpul mișcărilor râmelor acțiunea combinată a mușchilor peretelui corpului și a perilor este foarte importantă. Lucrarea perilor (cu excepția găuririi în pământ) devine deosebit de importantă în timpul urcării abrupte. Se știe că multe specii de viermi se pot cățăra în copaci, că se găsesc în butoaie mari așezate pentru a colecta apa de ploaie, sau în capete de varză mature sub frunzele exterioare, sau în mijlocul capului etc.
4. INTESTINE ŞI NUTRIŢIE
Gura, situată la capătul anterior al corpului, duce într-o cavitate bucală mică cu pereții pliați, urmată de un faringe muscular (Fig. 10). Datorită faptului că faringele este conectat printr-o împletire complexă a fibrelor musculare de peretele corpului, nu numai că face mișcări de înghițire și comprimă substanțele ingerate, ci poate apărea și printr-o gură larg deschisă. Aceste miscari permit apucarea de obiecte precum frunze, pietricele etc., folosite pentru alimentatie sau in alte scopuri. În grosimea peretelui faringian și dincolo de aceasta există numeroase glande faringiene, ale căror canale se deschid direct în faringe sau într-un buzunar special în partea dorsală îngroșată a peretelui său. Glandele faringiene secretă un lichid mucos care învelește particulele de alimente ingerate. În acest sens, activitatea lor este similară cu cea a glandelor salivare ale altor animale. Dar, în plus, glandele faringiene produc o substanță care digeră proteinele; este activă într-un mediu alcalin și este similară ca acțiune cu enzima care pătrunde în intestine din pancreas la vertebrate. Astfel, procesarea chimică a proteinelor începe la râmele deja în cavitatea bucală, ceea ce se datorează probabil nevoii de extracție cât mai completă a substanțelor proteice din alimente, care, de regulă, este extrem de săracă în aceste substanțe.
Faringele trece în esofag (Fig. 10). Acesta este un tub cilindric destul de îngust, ai cărui pereți au mușchi bine dezvoltați. Pe părțile laterale ale esofagului există 1-3 perechi de buzunare laterale (Fig. 10) - așa-numitele glande calcaroase. La unele specii sunt situate adânc în peretele esofagului și, prin urmare, sunt invizibile din exterior. Aceste glande sunt numite calcaroase datorită faptului că în ele se găsesc cristale de carbonat de var la microscop. Faptul că aceste glande produc var este dovedit de faptul că masele alimentare sunt semnificativ îmbogățite cu acesta pe măsură ce trec prin intestine (cantitatea de carbonat de var din conținutul intestinal poate crește de la 0,8 la 1,3-1,8%). S-a presupus că rolul acestor glande este de a neutraliza acizii conținuti în solul ingerat. Această ipoteză este în acord cu nevoia menționată mai sus pentru un mediu alcalin pentru activitatea enzimelor digestive. Cu toate acestea, acest lucru cu greu epuizează rolul glandelor calcaroase. Există multe alte ipoteze cu privire la funcția lor, și cele mai variate; Acest lucru arată deja că funcția glandelor calcaroase trebuie considerată neclară.
În spatele esofagului există o expansiune voluminoasă a tubului intestinal - așa-numita gușă (Fig. 10), ocupând 2-3 segmente. Acumulează alimente înghițite, care de acolo intră în porțiuni în următoarele secțiuni ale intestinului. În absența unui astfel de dispozitiv, corpul nu ar avea timp să facă față procesării materialului primit. Gușa are pereții elastici destul de subțiri, datorită cărora se întinde bine.
Direct în spatele gușii se află o altă prelungire a tubului intestinal - stomacul muscular. În interior, este căptușită cu epiteliu cu o cuticulă groasă, iar peretele său este format din straturi inelare și longitudinale de mușchi, stratul interior, inelar, având o structură „penoasă”, asemănătoare cu stratul longitudinal al mușchiului peretelui corporal, fiind deosebit de bine. dezvoltat. Sarcina stomacului este de a măcina alimentele; În acest proces, rolul principal îl joacă, la fel ca la găini și alte păsări granivore, frecarea particulelor minerale de sol între ele, între care se află substanțe organice alimentare. Darwin a observat că boabele de nisip și bucățile de cărămidă care treceau prin intestinele râmelor au luat o formă rotunjită în loc de una unghiulară. Există noi observații și experimente care demonstrează importanța particulelor minerale de sol pentru măcinarea alimentelor în intestinele viermilor; în absența lor (de exemplu, dacă viermii sunt plasați în turbă), ei mor de foame, în ciuda hranei abundente sub formă de frunze (Zrazhevsky, 1953).
Gânicul este urmat de intestinul mijlociu, care se extinde până la capătul posterior al corpului.
Un pliu dorsal profund, sau tiflozol, se întinde pe toată lungimea intestinului mediu, datorită căruia în secțiuni transversale conturul cavității intestinale capătă un contur în formă de potcoavă (Fig. 11). Semnificația fiziologică a acestei caracteristici specifice a organizării intestinului este clară: în acest fel, se obține o creștere a suprafeței de absorbție a intestinului. Peretele intestinal conține un număr mare de celule glandulare care produc secreții mucoase și enzime digestive. Printre acestea din urmă, ca și în faringe, există enzime care digeră proteinele și, în plus, enzime care transformă amidonul în zaharuri (maltoză și glucoză); Grăsimile sunt, de asemenea, transformate într-o stare solubilă în intestine. Astfel, la viermi, ca și la vertebrate, nutrienții sub formă de soluții sunt absorbiți de peretele intestinal. Mișcarea alimentelor se realizează prin acțiunea mușchilor intestinali, care constă dintr-un strat interior circular și exterior longitudinal de mușchi (rețineți că dispunerea straturilor de aici este opusă celei din peretele corpului). Unele specii au mai multe straturi de mușchi în peretele intestinal.
În ultimele 10-15 segmente ale corpului, intestinului îi lipsește un pliu dorsal, iar epiteliul său dobândește cili. Această parte se numește intestinul posterior. Absorbția nu mai are loc în ea, ci are loc doar procesul de formare a bulgărilor de fecale, adică a acelor coproliți care sunt atât de importanți pentru structura solului. Pe ultimul segment al corpului, intestinul se deschide spre exterior cu o deschidere anală, care arată ca o fantă verticală.
O dezbatere interesantă este între doi naturaliști celebri ai secolului trecut pe tema hranei pentru râme - Etienne Claparède (Franța), un excelent expert în nevertebrate (în special, anelide) și Charles Darwin (Anglia). Claparède a găsit în diferite părți ale intestinelor râmelor rămășițele de frunze zdrobite amestecate cu pământ și, pe această bază, a crezut că viermii înghită solul numai în scopul de a face rămășițele vegetale pe care le înghite mai bine măcinate. Darwin, fără a nega că viermii se hrănesc cu frunze căzute și alte resturi vegetale, a susținut în același timp că folosesc și solul ingerat pentru nutriție. El a observat că locurile în care se puteau hrăni doar cu sol bogat în materie organică (de exemplu, curți măturate cu grijă) erau și ele populate din belșug de viermi. Toate studiile ulterioare au confirmat corectitudinea observațiilor lui Darwin.
Vom atinge problema capacității viermilor de a-și alege hrana mai târziu, când vorbim despre funcțiile sistemului lor nervos și ale organelor senzoriale.
Cantitatea de pământ absorbită și procesată în intestinele râmelor este de mare importanță. S-a dovedit a fi uriaș: cântărind coproliții, s-a stabilit că viermii care locuiesc în solurile cultivate trec prin intestine în 24 de ore o cantitate de sol egală cu greutatea lor corporală.
Pentru a completa considerația noastră asupra intestinului, să menționăm țesutul caracteristic care învăluie întregul intestin mediu și vasul de sânge dorsal din exterior și umple pliul dorsal al intestinului. Când deschideți un râme viu sau doar ucis, culoarea galbenă și suprafața catifelată a intestinului mediu, pe care ies în contrast vasele de sânge roșii, atrag atenția. Acest țesut se numește cloragogen sau galben. Legătura sa cu intestinul este pur topografică: este o parte modificată a căptușelii cavității corpului (epiteliul peritoneal) adiacentă intestinului. Țesutul galben este format din celule mari, a căror plasmă este umplută cu picături de substanțe care au o culoare gălbuie. Originea și natura acestei substanțe și, în același timp, funcția țesutului în sine, nu sunt complet clare. Unii cercetători consideră că acest țesut este un loc pentru depozitarea materialelor nutritive de rezervă, similar țesutului adipos al vertebratelor. Într-adevăr, incluziunile de celule ale țesuturilor galbene conțin grăsimi, proteine și o substanță similară cu glicogenul (amidonul animal). În același timp, se știe că acest țesut conține cantități mari de acid uric, că substanțele străine introduse sub formă de soluții în cavitatea corpului (vopsea) se acumulează în celulele țesutului cloragogen și că produsele metabolice azotate finale la fi excretate din organism au de obicei culoare galbenă sau maro. Toate acestea ne fac să ne gândim la funcția excretoare a acestui țesut. Este foarte probabil ca, odată cu acumularea de nutrienți de rezervă, celulele țesutului galben să aibă capacitatea de a extrage deșeurile formate în timpul procesului metabolic din sângele care circulă în acesta și din fluidul care umple cavitatea corpului. Odată ajunse în celulele țesutului galben, aceste substanțe sunt oprite din fluxul sanguin și devin inofensive. Acumulându-se treptat în celulele acestui țesut, ele pot rămâne acolo mult timp, dar pot fi și eliberate din organism, deoarece celulele țesutului galben se desprind adesea și intră în cavitatea corpului, iar de acolo sunt aduse. afară odată cu stropirea lichidului din cavitate prin porii dorsali.
5. SISTEMUL CIRCULATOR. FUNCȚII DE DISTRIBUȚIE A NUTRIENTELOR ȘI A OXIGENULUI
Distribuția nutrienților absorbiți de suprafața intestinului se realizează la râme folosind un sistem circulator foarte dezvoltat. Dispunerea vaselor sale principale este următoarea (Fig. 8, 10 și 12). Vasele dorsale (deasupra intestinului) și ventrale (sub intestin) circulă de-a lungul întregului corp. Vasul dorsal este echipat cu mușchi care, prin contracții sub formă de undă, conduc sângele de la capătul posterior al corpului spre față. In mai multe segmente anterioare (de la 7 la 11 sau, la alte specii, de la 7 la 13), vasul dorsal comunica cu vasul ventral prin 5-7 perechi de vase transversale. Aceste vase sunt echipate cu mușchi deosebit de puternici și se numesc inimi. Ei justifică pe deplin acest nume, deoarece servesc ca principal aparat care asigură circulația sângelui. Sângele care curge din inimi în vasul abdominal se deplasează spre capătul posterior al corpului. Pe parcurs, intră în vasele care alimentează peretele corpului, precum și în vasele care duc la intestine, la organele excretoare (Fig. 13), iar în segmentele corespunzătoare la organele genitale. În toate aceste părți ale corpului, vasele se despart într-o rețea de capilare microscopice. Din capilare, sângele curge în vasele transversale, care în cele din urmă colectează sângele din întregul corp în vasul dorsal.
Există și alte vase longitudinale și transversale, care pot fi văzute în Fig. 8, 10, 12 și 13; Nu ne vom opri asupra lor. De o importanță deosebită este plexul dens al vaselor mici din jurul intestinului (Fig. 13). Substanțele nutritive absorbite de intestine vin aici, iar de aici sunt distribuite în tot organismul. Rețineți că aproape toate vasele au mușchi, deși nu la fel de dezvoltati ca în vasele spinale și inimi, ceea ce previne posibilitatea stagnării sângelui în părțile periferice ale sistemului circulator.
Sângele râmelor, așa cum sa menționat deja, este roșu. Această culoare se datorează prezenței unei substanțe foarte apropiate de hemoglobină în sângele vertebratelor. Cu toate acestea, la viermi nu este conținut în celulele sanguine, ci este dizolvat în partea lichidă a sângelui (plasmă sanguină). Râmele au în sânge doar celule incolore de mai multe tipuri, în general la fel ca nămolul de celule sanguine incolore la vertebrate.
După cum se știe, hemoglobina la vertebrate asigură transportul oxigenului de la organele respiratorii către toate celulele vii ale corpului. O substanță asemănătoare cu hemoglobina joacă același rol și la râme. Cu toate acestea, nu au organe respiratorii speciale: ele respiră pe întreaga suprafață a corpului. Cuticula subțire și sensibilitatea pielii râmelor, precum și rețeaua bogată de vase de sânge ale pielii, oferă capacitatea de a absorbi oxigenul din mediu. Dar observăm că cuticula râmelor este bine umezită de apă și oxigen, aparent, trebuie mai întâi să se dizolve în apa care udă pielea. Acest lucru implică nevoia de a menține pielea umedă. Numai acest lucru arată clar cât de importante sunt condițiile de umiditate a mediului pentru viața viermilor. Pe măsură ce pielea se usucă, respirația devine imposibilă pentru ei. Cu toate acestea, dacă există o lipsă de umiditate în sol, viermele se poate lupta cu aceasta pentru o lungă perioadă de timp, folosind rezervele de apă disponibile în interiorul corpului. În aceste cazuri, glandele pielii îi vin în ajutor (vezi pagina 15), iar în caz de lipsă acută de umiditate, folosește lichidul din cavitate în acest scop, pulverizându-l prin porii dorsali.
Absorbția oxigenului de către suprafața corpului este facilitată de prezența unei rețele foarte bogate de capilare sanguine, pătrunzând chiar și în epiteliul pielii (Fig. 14).De aici, sângele prin vasele peretelui corpului și vasele transversale. pătrunde în principalele trunchiuri ale fluxului sanguin, ceea ce asigură furnizarea de oxigen a întregului organism. Colorația roșie a vârfului a majorității speciilor de râme (nu pigmentarea, vezi pagina 15) este determinată tocmai de prezența unei rețele bogate de vase de sânge cutanate.
Toate acestea creează posibilitatea ca viermii să trăiască în condiții de niveluri foarte scăzute de oxigen. În acest sens, se apropie de unele dintre rudele lor îndepărtate de apă dulce - viermi tubifex (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri etc.), care, trăind în nămol adânc, pot suporta o absență aproape totală a oxigenului. În ceea ce privește râmele, există observații că aceștia pot trăi cu un conținut de oxigen în spațiul aerian care îi înconjoară egal cu 2,5% (după cum se știe, aerul conține de obicei 21%). Chiar și cu 0,4% oxigen în aer, viermii pot absorbi jumătate din cantitatea de oxigen de care au nevoie pentru a menține viața și pot supraviețui în aceste condiții pentru o perioadă destul de lungă. În plus, odată aflați într-un mediu fără oxigen, viermii pot trece la un tip special de metabolism, în care sursa de energie pentru procesele de viață nu sunt reacțiile de oxidare (care necesită oxigen), ci descompunerea unei substanțe asemănătoare amidonului - glicogen, care apare și într-un mediu lipsit de oxigen. Cu toate acestea, rezervele de glicogen ale viermilor nu sunt deosebit de mari și, în plus, cu această metodă de metabolism, sunt eliberați acizi care au un efect dăunător asupra corpului viermilor.
În timp ce sunt sub apă, viermii pot absorbi oxigenul la fel de bine ca și în aer. Se știe că pot trăi în apă luni de zile dacă au oxigenul minim de care au nevoie și alte condiții necesare pentru ei. Acest fapt este de mare importanță pentru înțelegerea multor fenomene din viața râmelor.
6. ORGANE DE EXCREȚIE. ABSORBȚIA ȘI ELIBERAREA APEI
Funcția excretorie este îndeplinită la râme (ca la toate râmele) de organe tubulare situate în perechi în fiecare segment, cu excepția celor anterioare. Aceste organe se numesc nephridia, care înseamnă „organ asemănător rinichiului” în greacă. Nefridiile sunt localizate în cavitatea corpului pe părțile laterale ale intestinului (Fig. 8 și 12). Fiecare dintre ele este un tub contort care începe în interiorul corpului cu o deschidere în cavitatea corpului situată pe extensia capitată, ale cărei celule sunt echipate cu cili. Această expansiune este numită pâlnie prin analogie cu formațiuni similare din inele mai primitive (Fig. 15). Aproape imediat în spatele vortexului, nefridiul străpunge septul intersegmental și pătrunde în următorul segment al corpului. Acolo formează mai întâi un tub subțire foarte contort, care trece într-o parte mai largă din mijloc a nefridiului, echipată cu cili. Apoi nefridiul, făcând mai multe bucle, trece în partea excretoare, care se termină pe partea ventrală a corpului cu o deschidere externă (Fig. 15), sau porul nefridian. Este foarte greu să-l găsești din exterior, deoarece marginile sale sunt întotdeauna bine închise. Nu departe de porul nefridian există o prelungire a tubului nefridian, care este ceva ca o vezică urinară. Nefridiile sunt echipate cu o rețea foarte bogată de vase de sânge. Sângele care iese din nefridiu pătrunde în vasul transversal, iar din acesta în vasul dorsal (Fig. 16).
Trebuie remarcat faptul că la unul dintre râme (Allolobophora antipae), tuburile nefridiene nu se deschid cu pori independenți unul de celălalt, iar părțile lor exterioare curg în canalele excretoare longitudinale, care se desfășoară din dreapta și din stânga de-a lungul întregului corp și la capătul său posterior curge în intestin nu departe de anus. Astfel, aici se conturează legătura aparatului excretor într-un întreg anatomic și se stabilește o legătură cu intestinul posterior.
Celulele părții subțiri a tubului nefridian captează produsele de metabolism azotului din sângele care circulă în afara rețelei capilarelor nefridiene pentru a fi excretate din organism. Aceste substanțe intră în cavitatea tubului nefridian și aici se amestecă cu fluidul din cavitate care intră prin pâlnia de la capătul interior al nefridiului. Lichidul cavităţii mai conţine produse excretoare, celule moarte, peri uzaţi etc. Lichidul tubului nefridian este condus de bătaia cililor spre capătul excretor, de unde este eliberat periodic prin porul extern prin contracţia cililor. mușchii peretelui corpului (Roots, 1955).
Există dovezi că vezicula terminală de nefridiu este golită o dată la trei zile. Alte observații indică faptul că un vierme cu o greutate de 1. -1,8 g secretă 0,82 cm3 de excrement pe zi. Astfel de cantități trebuie eliminate din organism de mai multe ori pe zi. Excrementele conțin, în general, aceleași substanțe ca la mamifere și anume: uree, amoniac, creatinină, săruri etc., dar în concentrații mult mai mici. Cu toate acestea, excrementele normale ale viermilor conțin 0,3% proteine, în timp ce la animalele superioare nu există proteine în produsele excretoare.
Celulele din mijlocul tubului nefridian au capacitatea de a fagocita, adică de a ingera activ substanțe insolubile în apă din cavitatea corpului (celule moarte, proteine coagulate, bacterii etc.). Aceste substanțe se acumulează acolo pentru o perioadă nedeterminată de timp. Serviciile sanitare de acest fel sunt efectuate și de alte celule din corp: celule sanguine amiboide, celule din cavitatea corpului și celulele menționate mai sus din țesut cloragogen sau galben (vezi p. 26). Mai ales multe celule amiboide, corpi străini înghițiți, se găsesc în cavitatea corpului. Ei ajung aici târându-se activ din vase, strângându-se între celulele peretelui vascular. Aceste celule sunt îndepărtate din cavitatea corpului în moduri diferite. În primul rând, se târăsc prin peretele intestinal și, intrând în cavitatea acestuia, sunt excretați împreună cu fecale (acest lucru a fost observat de multe ori); în al doilea rând, după cum sa menționat deja, ele pot ieși cu fluidul din cavitate prin nefridie și, în al treilea rând, pot ieși împreună cu fluidul din cavitate pulverizat prin porii dorsali. În general, s-ar putea crede că fluidul din cavitate este înlocuit destul de repede. De aceea devine atât de important în viermi în timpul procesului de excreție. Rolul său în viața viermilor va deveni mai clar după ce se va familiariza cu regimul de apă al corpului lor.
Am subliniat deja importanța apei în corpul viermilor când am vorbit despre rolul lichidului din cavitate (98,8% din compoziția acestuia este apă) în timpul lucrului muscular și despre necesitatea hidratării pielii pentru respirație (p. 30) . Apa intră continuu în corpul viermilor și este eliberată înapoi în mediul extern în modurile indicate mai sus. Astfel, corpul viermelui și, în special, cavitatea corpului este clătit în mod constant cu apă. Prin urmare, pentru îndeplinirea normală a acestor funcții fiziologice, viermii au nevoie de condiții de mediu care să asigure că apa pătrunde în organismul lor în cantități semnificativ mai mari decât majoritatea animalelor terestre.
Cum intră apa în corpul viermilor?
Să remarcăm în primul rând că viermii nu beau niciodată. Ei absorb apa pe toata suprafata corpului lor; apa trece prin tegument și mușchi, acumulându-se în cavitatea corpului. În acest caz, viermii pot folosi doar apă în stare lichidă. Un vierme dintr-un mediu care conține vapori de apă poate muri din cauza uscării dacă nu are altă sursă de umiditate.
În condiții normale, corpul viermilor conține aproximativ 84% apă. În ciuda unei aprovizionări atât de semnificative de apă, se dovedește a fi departe de limită. Dacă viermelui i se oferă posibilitatea de a crește în continuare cantitatea de apă din corpul său, va face imediat acest lucru. Puteți verifica cu ușurință acest lucru dacă puneți râme într-o vatră. După câteva ore, greutatea lor va crește cu 10-12% datorită apei absorbite de suprafața corpului. După ce a fost scos din apă, viermele revine la greutatea inițială, iar acest lucru se întâmplă într-un timp foarte scurt (1-2 ore). Eliminarea excesului de apă din organism are loc într-un mod foarte unic: este absorbită de celulele intestinale, din acestea intră în cavitatea acestuia din urmă și este îndepărtată în principal prin anus și parțial prin gură.
În condiții normale de viață în sol, funcția de eliminare a apei în exces revine nefridiilor. Prezența unui curent constant de apă prin corp prin absorbție de către suprafața corpului și excreția acestuia în exces de către rinichi este un fenomen foarte frecvent în rândul animalelor acvatice. Este, fără îndoială, moștenit de râme de la strămoșii acvatici.
Metabolismul animalelor acvatice are loc cu circulația crescută a apei prin corpul lor; nu pot fi amenințate de lipsa apei, în timp ce în condițiile solului cu acest tip de schimb de apă, o cantitate suficientă de umiditate devine principalul factor care asigură posibilitatea existenței. Prin urmare, condițiile de umiditate ale solului au o importanță primordială în problema colonizării lor cu anumite tipuri de râme.
Despre capacitatea râmelor de a pierde apă în perioadele de secetă și iernare, care este asociată cu trecerea lor la o stare de viață ascunsă, vezi mai jos (p. 105).
7. SISTEMUL NERVOS ȘI ORGANE DE SENZIR. REFLEXE
De-a lungul liniei mediane a părții ventrale a corpului la râme, sub mușchi, există un trunchi nervos numit cordonul nervos ventral. În fiecare segment al corpului există un nod nervos, sau ganglion, care este o colecție de celule nervoase și eliberează 3 perechi de nervi. Ganglionii sunt legați între ei prin punți, conjunctive, care, pe lângă fibrele nervoase, conțin și celule nervoase. La capătul anterior al corpului, în al 3-lea segment, cordonul nervos abdominal este împărțit în conjunctive faringiene drepte și stângi, formând un inel nervos perifaringian care se leagă de ganglionul suprafaringian sau cefalic (Fig. 17). Acest ganglion este pereche și este format din jumătățile drepte și stângi, strâns legate între ele. Dar, spre deosebire de toți ceilalți ganglioni nervoși care se află pe partea ventrală a corpului sub intestine, acest ganglion este situat pe partea dorsală a corpului și se află deasupra intestinelor. Acest ganglion poate fi contrastat cu toate celelalte datorită faptului că din punct de vedere morfologic este comparabil cu creierul formelor superioare (artropodele). Numeroase trunchiuri nervoase se extind înainte de acesta, ramificându-se abundent și formând plexuri nervoase dense în primele trei segmente. Sub faringe, în punctul în care conexiunile faringiene diverg, se află ganglionul subfaringian, care este rezultatul fuziunii mai multor ganglioni ai lanțului nervos abdominal.
După cum se poate observa în secțiuni transversale, celulele nervoase se află de-a lungul periferiei ganglionului, iar partea sa mijlocie este ocupată de un plex de procese ale celulelor nervoase (Fig. 18). În lanțul nervos abdominal, atenția este atrasă asupra a trei fibre foarte groase care parcurg întreaga lungime a corpului vierme sub capsula de țesut conjunctiv a lanțului nervos pe partea sa dorsală. Acestea sunt așa-numitele neurocorduri, care până de curând erau confundate cu fibre nervoase gigantice. Cu toate acestea, acum este clar în sfârșit că sunt un fel de formațiuni de susținere (Nevmyvaka, 1947b). Aceste formațiuni sunt similare ca structură, funcție și poziție între sistemul nervos și intestine cu notocorda vertebratelor.
Nervii care se extind din ganglionii lanțului abdominal conțin fibre motorii care se termină în mușchi și fibre senzoriale, prin care iritațiile intră în sistemul nervos de la periferie. Corpurile celulelor nervoase senzitive sunt localizate la periferie, inclusiv în epiteliul extern (Fig. 18). Celulele nervoase se află aici într-un rând de celule epiteliale. Acest tip extrem de vechi de relație între elementele sistemului nervos a fost păstrat la râme de la strămoșii lor îndepărtați, animale multicelulare primitive. Este foarte interesant că aici nu numai celulele epiteliului exterior devin celule nervoase sensibile, ci, după cum sa stabilit recent, și celulele intestinale care provin din stratul germinal intern (Nevmyvaka, 1947a).
Celulele nervoase senzoriale și terminațiile lor se găsesc și în alte locuri ale corpului. Ele sunt, de asemenea, bogat aprovizionate cu nefridie, saci cu peri și alte organe. Astfel, la râme, ca și la animalele superioare, activitatea organelor interne are loc sub controlul rolului reglator și centralizator al sistemului nervos.
Dintre reflexele râmelor, cele mai cunoscute sunt cele observate în actul târârii. Pe măsură ce viermele se mișcă de-a lungul întregii lungimi a corpului, de la capătul anterior până la cel posterior, trec prin valuri peristaltice de contracții musculare combinate. Ele se succed și fiecare val ulterioară poate apărea cu mult înainte ca primul să ajungă la capătul din spate al corpului. S-ar părea evident, prin analogie cu animalele superioare, că cauza acestor unde de contracții este transmiterea secvențială a stimulilor de-a lungul lanțului nervos abdominal. Cu toate acestea, spre surprinderea cercetătorilor, s-a dovedit că tăierea trunchiului nervului abdominal și chiar tăierea mai multor noduri nervoase din acesta nu oprește valurile de rulare ale contracțiilor musculare: unda de contracție trece prin locul leziunii în același mod. ca la un vierme normal. Cu același rezultat, pe lângă ruperea lanțului nervos abdominal, mușchii mai multor segmente pot fi îndepărtați sau deteriorați de acid.
Analiza acestor experimente și a unor experimente similare a arătat că mișcarea înainte a viermelui reprezintă un lanț lung de acte reflexe, în care fiecare segment este o unitate fiziologică în mare măsură autonomă. Iritațiile de la periferie duc la contracția mușchilor acestui segment. Ca urmare a acestei contracții, aparatele periferice din segmentul adiacent sunt iritate, care provoacă contracții în acesta etc. Astfel, contracțiile musculare combinate din fiecare segment pot reprezenta un reflex independent, începând cu excitarea celulelor senzoriale de la periferie și terminând. cu efect de contracţie a muşchilor acestui segment . Acesta este cel mai primitiv tip de reacție la influențele externe. O parte din complicațiile sale este transmiterea iritației rezultate de-a lungul lanțului nervos către segmentul posterior adiacent al corpului, ca răspuns la care mușchii acestui segment se contractă. În fig. Figura 19 prezintă o diagramă a reflexului în timpul flexiei arcuite a viermelui, când un val de contracții musculare trece de-a lungul unei părți a corpului. Acest reflex este principalul în mișcarea înainte a viermelui. Această metodă de transmitere a iritațiilor în întregul corp, așa cum sa menționat mai sus, indică o centralizare slabă a sistemului său nervos.
Experimentele cu îndepărtarea ganglionului suprafaringian indică același lucru. S-a remarcat mai sus că morfologic ganglionul suprafaringian poate fi comparat cu creierul formelor superioare (artropodele). La mulți pești inelați, ganglionul suprafaringian are o structură destul de complexă. Cu toate acestea, la viermii de uscat ganglionul suprafaringian a suferit o simplificare si rolul sau fiziologic este foarte mic. După îndepărtarea ganglionului suprafaringian, se poate observa doar o anumită relaxare generală a mușchilor părții anterioare a corpului, modificări în percepția luminii; poate juca și un rol în reproducere. Dar nu se pot observa schimbări semnificative în mișcările viermelui după ce rana s-a vindecat: viermele se îngroapă și el în pământ, evită și pericolul și realizează toate acele reacții reflexe destul de complexe cu care ne vom familiariza mai târziu. Este deosebit de surprinzător faptul că capacitatea de a „învăța”, adică, în terminologia modernă, la reflexe condiționate, nu dispare la viermii lipsiți de ganglionul suprafaringian.
Ganglionul subfaringian are o importanță oarecum mai mare, deoarece după îndepărtarea lui viermele este lipsit de multe dintre abilitățile sale inerente: abilitățile sale gustative sunt foarte afectate (p. 45).
Ar fi o greșeală să credem că slaba centralizare a sistemului nervos și autonomia relativă a segmentelor individuale, dezvăluite în timpul mișcării înainte a viermelui, înseamnă absența reacțiilor organismului în ansamblu. Putem spune dinainte că astfel de reacții nu pot decât să existe și, într-adevăr, sunt foarte ușor de detectat. Cu iritare slabă la capătul din spate al corpului (cu o atingere ușoară), viermele se târăște înainte; cu iritare în față, se contractă rapid și se târăște în cealaltă direcție; cu iritare puternică oriunde, viermele începe să se contracte puternic în o manieră arcuită, în direcții diferite (așa-numitele mișcări gimnastice); viermii prezintă reacții rapide la lumină, mirosuri etc. Astfel, imperfecțiunile menționate mai sus ale sistemului nervos și slaba centralizare a acestuia sunt relevate doar cu o observare atentă și în experimente special concepute.
Deci, știm că viermele are un arsenal destul de bogat de posibilități pentru a efectua anumite reacții la schimbările care au loc în mediul lor.
Să ne gândim acum cum poate recunoaște aceste schimbări. Mijloacele pentru aceasta sunt simțurile.
După cum sa menționat deja, întreaga suprafață a corpului viermelui este acoperită cu un număr mare de celule nervoase sensibile. Aceste celule servesc ca organe de atingere, care sunt foarte dezvoltate la viermi. Se știe că este suficient, după ce se apropie cu atenție, să sufle slab pe vierme astfel încât acesta să răspundă cu o contracție bruscă a mușchilor longitudinali; cu ajutorul unei asemenea mişcări se ascunde într-o gaură. Pe lângă celulele nervoase senzoriale, epiteliul exterior conține un număr foarte mare de terminații nervoase libere între celule, care cel mai probabil asigură și funcția de atingere.
După cum se știe de mai bine de o sută de ani, râmele, în ciuda lipsei ochilor, percep bine lumina. Percepția luminii este produsă de celule fotosensibile speciale, care în cea mai mare parte sunt situate individual între celulele epiteliului exterior (Fig. 20). În interiorul acestor celule, pe lângă nucleu și o rețea densă a celor mai fine fibre - neurofibrile, există un corp transparent, refractor al luminii, în formă de fasole sau alungită; se numește cristalin prin analogie cu cristalinul ochiului animalelor mai bine organizate. Un proces nervos se extinde din corpul celular, pătrund în plexul nervos subcutanat și conectându-l cu sistemul nervos central. O astfel de celulă reprezintă, fără îndoială, cel mai simplu ochi, ca o celulă izolată și autonomă a retinei animalelor superioare. Celulele sensibile la lumină sunt concentrate în principal în segmentele anterioare ale corpului; Majoritatea se află în lobul capului, unde pot fi peste 50 (Fig. 21). În segmentele următoare, numărul lor scade rapid, nu se găsesc în mijlocul corpului, iar în ultimele trei segmente devin din nou mai numeroase. La unele specii de râme, pe lângă celulele izolate sensibile la lumină din epiteliul exterior, există grupuri mari de celule sensibile la lumină situate sub piele de-a lungul nervilor, în special în lobul capului (Fig. 22).
Darwin a studiat cu atenție percepția luminii de către râme. A descoperit că, dacă le ilumina cu atenție cu un felinar tăcut, având doar un fascicul îngust de lumină, a cărui intensitate era redusă de sticlă roșie sau albastră (culoarea sticlei este indiferentă), atunci doar foarte puțini dintre viermi au reacționat. , și anume, au intrat în gropile lor. Darwin a făcut observații asupra acelor specii care ies noaptea din vizuinile lor în căutarea hranei sau pentru a se împerechea; acestea sunt viermele roșu mare (Lumbricus terrestris), viermele lung (Allolobophora longa) și alții. Capătul din spate rămâne de obicei în vizuina. Sub o iluminare mai puternică (rezultate deosebit de precise au fost obținute prin concentrarea razelor de lumină cu ajutorul unei lupe), viermii, contractându-și rapid mușchii longitudinali, se ascund în găuri, „ca iepurii”, notează Darwin, citând expresia unuia dintre prietenii săi care și-a observat experimentele. În același timp, Darwin a demonstrat că viermii reacționează exact la lumină și nu la căldura radiantă emanată de sursa de lumină. Experimentele cu bucăți de fier încălzite care se apropie de viermi au arătat că aceștia sunt puțin sensibili la căldura radiantă. Cu toate acestea, atunci când viermii sunt „ocupați” cu ceva, adică atunci când trag frunzele în găuri, mănâncă etc., ei nu observă lumina, chiar și atunci când lumina a fost concentrată asupra lor folosind un pahar mare arzând. Nici ei nu reacţionează la lumină în timpul împerecherii. S-a dovedit ulterior că lumina foarte slabă poate atrage viermii pe măsură ce se deplasează în direcția sursei sale.
Capacitatea de a simți lumina joacă un rol foarte important în viața viermilor, deoarece lumina soarelui are un efect dăunător asupra acestora (viermii sunt foarte sensibili la partea ultravioletă a spectrului solar). Reacția de a merge în întuneric le salvează viața (Smith, 1902).
Viermii nu au organe auditive speciale. Viermii nu reacţionează la sunete foarte puternice transmise prin aer dacă substratul solid cu care sunt în contact nu vibrează. Dar ei percep foarte subtil vibrația corpurilor solide cu care sunt conectați, cauzată de sunete. De exemplu, conform observațiilor lui Darwin, „când o oală care conținea o pereche de viermi, care s-a dovedit a fi complet insensibilă la sunetele pianului, a fost plasată pe instrumentul însuși, atunci când nota C a fost cântată în cheia de bas. , ambele s-au ascuns instantaneu în găuri. După ceva timp au apărut din nou pe suprafața sa, dar când nota G a fost bătută în cheia de sol, au dispărut din nou.” Aceste vibrații ale capacului pianului au fost aparent percepute de organele de simț ale viermilor.
Metoda de colectare a viermilor practicată în Florida se bazează pe simțul tactil foarte dezvoltat: o scândură sau un băț este înfipt în sol, populat din belșug cu viermi, iar un alt baston este mișcat de-a lungul marginii sale superioare, ca un arc la o vioară ( această metodă se numește „vioară” acolo). Ei scriu că viermii își părăsesc vizuinile și ies la suprafață în număr mare.
Din când în când, în literatura științifică au apărut rapoarte despre sunetele făcute de râme. Într-adevăr, atunci când corpul și perii se freacă de pământ, în timpul mișcărilor pistonului în vizuini umede, când frecați mâncarea în gât, când târați frunze și pietricele etc., pot apărea sunete. Cu cât sunt mai mulți viermi și cu cât sunt mai mari, cu atât sunt mai perceptibili. Dar este foarte îndoielnic că aceste sunete au vreo semnificație biologică.
Pe lângă celulele nervoase sensibile, terminațiile nervoase și celulele sensibile la lumină, în epiteliul exterior sunt împrăștiate un număr mare de organe reprezentate de complexe celulare. Uneori sunt numiți rinichi sensibili. Câteva zeci de celule sensibile formează un complex cilindric sau ovoid (Fig. 23). Acestea sunt celule nervoase senzoriale și procese nervoase lungi care merg la cordonul nervos ventral. Suprafața cuticulei din zona mugurului sensibil este ușor ridicată, iar fiecare celulă este echipată cu un păr sensibil. Aceste organe microscopice sunt distribuite în număr mare pe tot corpul, dar sunt mai ales numeroase în segmentul 1 și în lobul său cap, unde la speciile mari sunt aproximativ 1800. Funcția lor nu a fost stabilită cu precizie. Unii cercetători cred că unele dintre ele pot avea o funcție tactilă. Dar cu greu se poate îndoi că ele îndeplinesc și funcțiile de miros și gust. Această concluzie este susținută de faptul că aceste organe sunt prezente în număr mare în cavitatea bucală.
Simțul mirosului, adică capacitatea de a recunoaște diferite substanțe în stare gazoasă (care este capacitatea de a percepe mirosurile), este relativ slab dezvoltat la viermi. În experimentele lui Darwin, viermii nu au reacționat la mirosul de suc de tutun, parfum sau acid acetic, ci au găsit bucăți de ceapă (pe care o iubesc foarte mult) și frunze de varză după miros. Viermii au reacționat negativ la eterul adus aproape de capătul frontal al corpului și s-au îndepărtat imediat de acesta.
Simțul gustului, adică capacitatea de a recunoaște diferențele chimice ale substanțelor la contactul cu acestea, este foarte fin dezvoltat la viermi și, împreună cu simțul tactil, servește drept sursă principală de percepție a evenimentelor din lumea exterioară. Experimentele lui Darwin, dezvoltate recent de o serie de cercetători, au dovedit capacitatea viermilor de a-și alege propria hrană cu totul indiscutabil, iar obiecțiile exprimate de unii autori în această privință (de exemplu, Tarnani, 1928) se bazează, fără îndoială, pe erori.
O configurație experimentală foarte precisă pentru determinarea abilităților gustative ale viermilor, dezvoltată de Mangold (1924, 1951), este următoarea. Frunzele de cireș rulate într-un tub sau o grămadă de mai multe ace de pin se leagă în mai multe locuri cu ață și se fierb. Toate substanțele aromatizante sunt astfel îndepărtate din ele. Apoi, o jumătate dintr-un astfel de „tester de gust” este scufundată în gelatină pură 20%, cealaltă jumătate este scufundată în aceeași gelatină la care a fost adăugată substanța de testat - frunze zdrobite de diverși copaci și ierburi, acizi, chinină etc. testele de gust sunt așezate peste noapte pe suprafața solului ghivecelor de flori în care se cultivă viermi. Dimineața, ei numără câte testere au târât viermii în găuri și, în același timp, notează ce capăt al testerului a prins viermele. Trebuie spus că viermii, adunând hrana pe care au întâlnit-o pe suprafața pământului, nu l-au adus niciodată adânc în vizuini, ci l-au lăsat nu departe de gaura exterioară sau doar l-au mutat spre ea. Prin urmare, calculul de mai sus nu este dificil de făcut. Dacă viermele nu face distincția între capetele testului de gust, atunci cu un număr suficient de mare de repetări ale experimentului ar trebui să se dovedească că viermele prinde ambele capete la fel de des. Dacă preferă substanța de testat gelatinei pure, atunci capătul înmuiat în ea ar trebui să fie adesea în față atunci când trage. Dimpotrivă, dacă substanța are un gust mai rău decât gelatina pură, atunci viermele ar trebui să se apuce de ea mai rar. Acest experiment este modificat prin introducerea unor teste de gust înmuiate în diverse substanțe la viermi, urmată de determinarea numărului celor atrași în vizuini. Rezultatele au fost prelucrate statistic. Experimentele au arătat că viermii preferă frunzele putrezite celor care tocmai au căzut toamna; Le plac și mai puțin frunzele verzi proaspete și, într-o măsură și mai mică, frunzele verzi uscate. Sunt mai atrași de gelatina pură decât frunzele uscate. Frunzele putrezite ale diferitelor plante pot fi aranjate în acest rând în ordinea scăderii sensibilității viermilor la acestea: salcie, lupin dulce, nuc, salcâm negru, plop, stejar, lupin amar, tei, fag, lipici, castan de cal. Frunzele proaspete sunt aranjate într-un rând secvenţial complet diferit. Viermii refuză gelatina amestecată cu chinină și simt această substanță deja la o concentrație de 0,07%. Ei refuză acizii minerali în orice concentrație, dar le place adăugarea de 1-2% acizi citric și fosforic la gelatină. Sunt indiferenți față de zaharuri, dar refuză complet soluțiile foarte puternice de zahăr. O reacție negativă la zaharină este detectată chiar și pornind de la concentrații nesemnificative.
Capacitatea de a determina forma corpurilor la viermi pare să fie absentă. Preferința lor pentru tragerea frunzelor în vizuini de la capătul din față și a acelor de pin de bază (un fapt stabilit de Darwin) a fost confirmată de cercetări ulterioare. Cu toate acestea, experimentele lui Mangold au stabilit că viermii sunt ghidați doar de simțul gustului, ceea ce le permite să distingă vârful frunzei de pețiol.
Vorbind despre activitatea reflexă a râmelor, trebuie remarcat faptul că s-a dovedit de multă vreme că au capacitatea de a învăța și de a schimba comportamentul în legătură cu senzațiile experimentate anterior, adică reflexe condiționate. Fără a intra în detalii despre experimentele destul de complexe care au stabilit acest fapt, menționăm că viermii își pot „aminti” un drum pe care nu sunt amenințați cu șoc electric, iar dacă șocul electric este însoțit de atingerea hârtiei abrazive, atunci viermii. începeți să evitați șmirghel fără șoc electric, deși ea în sine nu provoacă schimbări în direcția de mișcare a viermilor. În experimentele pentru a determina abilitățile gustative ale viermilor, s-a dovedit, de asemenea, că reacția la substanța propusă se modifică în legătură cu testele anterioare. Viermii de obicei refuză la început alimentele care nu le sunt familiare, dar apoi se obișnuiesc adesea și o iau în prezența altor alimente care le sunt familiare.
După cum sa menționat deja (p. 39), aparatul care asigură prezența reflexelor condiționate poate fi localizat și în părți ale sistemului nervos care nu corespund creierului formelor de nivel superior. Determinarea exactă a locului în care această funcție este localizată în râme este o chestiune pentru cercetări viitoare.
Pentru a termina considerația noastră asupra reacțiilor reflexe la râme, să ne referim și la problema durerii în ei.
Pot aceste animale să experimenteze durere?
Remarcabilul zoolog rus V. Fausek a considerat senzațiile de durere ca fiind dispozitive utile, al căror rol este de a semnala prezența leziunilor organismului. El a încercat să urmărească apariția acestei trăsături în evoluția lumii animale și citează râmele ca exemplu de animal pentru care sentimentul de durere nu este încă disponibil. Dacă, în timp ce înțepăm un râme, observăm mișcările rapide ca de bici, atunci ne sugerează o analogie cu o creatură care se zvârcește de durere. Cât de nerezonabilă, totuși, această analogie este arătată de următorul experiment simplu: dacă un vierme care se târăște calm înainte este tăiat în jumătate cu un brici, atunci jumătatea din spate se va contracta ca un bici, imitând senzațiile de durere ale animalelor superioare, iar partea din față. va continua calm să se târască înainte, „neobservând” daunele cauzate. Atribuirea senzației de durere jumătății din spate a viermelui și negarea acesteia în față este în mod clar absurd. Dar asta înseamnă că nu avem dreptul să atribuim senzația de durere unui râme întreg care se contractă.
8. ORGANE DE SECCREȚIE INTERNĂ
Să menționăm prezența în râme a unor substanțe care sunt produse în anumite locuri ale corpului și servesc ca agenți chimici cauzatori ai diferitelor manifestări ale activității vitale a corpului. Astfel de substanțe se numesc hormoni (cuvânt grecesc care înseamnă „stimulare”), iar procesul de formare a acestora se numește secreție internă. La vertebrate, producția de hormoni are loc parțial în glandele endocrine speciale (de exemplu, glandele suprarenale, glanda tiroidă, glanda pituitară), precum și în organe care îndeplinesc simultan o altă funcție (de exemplu, gonade, pancreas, celule cerebrale).
Râmele nu au glande endocrine speciale, dar hormonii sunt produși în diferite părți ale sistemului nervos. Se știe de mult că în ganglionii cordonului nervos abdominal al viermilor există așa-numitele celule cromafine care secretă adrenalină, adică o substanță produsă de partea centrală a glandelor suprarenale ale vertebratelor superioare. Această substanță este cunoscută a fi un stimulent specific al aparatului nervos care mișcă mușchii pereților vaselor de sânge și servește ca un mijloc important pentru reglarea lățimii lumenilor vaselor sistemului circulator și, prin urmare, a tensiunii arteriale. La râme, această substanță joacă același rol.
Recent, s-a descoperit că o parte semnificativă a celulelor nervoase ale ganglionului suprafaringian au și o funcție intrasecretorie (Herlant-Meewis, 1956). Există două tipuri de astfel de celule secretoare nervoase: unele dintre ele au protoplasmă omogenă, altele au protoplasmă granulară. Primele se crede că servesc drept regulatori ai activității gonadelor, iar substanța produsă de ele inhibă aparent activitatea gonadelor: ele încep să funcționeze în lunile în care se termină reproducerea viermilor și dispar în timpul perioadelor de reproducere. Celulele granulare sunt importante în vindecarea rănilor și refacerea părților pierdute ale corpului (regenerare): în timpul acestor procese, secreția în ele este sporită în special.
Activitatea brâului râmelor, care constă în producerea de cochilii și conținutul nutritiv al coconilor de ouă, este, fără îndoială, reglementată de hormoni. La un moment dat se credea că hormonii care stimulează activitatea celulelor glandulare ale brâului sunt produși de celulele reproducătoare masculine care se maturizează în sacii seminali. Cu toate acestea, acest lucru s-a dovedit a fi incorect. Dar activitatea brâului este, fără îndoială, reglată de un fel de hormoni: dacă transplantați o bucată de brâu dintr-un vierme cu un brâu inactiv într-unul care se află în mijlocul activității sexuale, atunci piesa transplantată dobândește rapid proprietățile de brâul acestuia din urmă. Locul de producere a hormonilor care reglează activitatea glandelor brâului este încă necunoscut.
9. ORGANE REPRODUCTIVE
Râmele se reproduc numai prin depunerea ouălor închise în coconuri speciale de ouă.
Să ne uităm la modul în care organele lor sunt structurate pentru a asigura formarea ouălor, fertilizarea și depunerea acestora. Combinația acestor organe formează aparatul de reproducere.Organele reproducătoare masculine și feminine se găsesc la râme la același individ; astfel, printre ei nu există indivizi de sex masculin sau feminin, dar toți sunt hermafrodiți sau, așa cum sunt denumiți în mod obișnuit, hermafrodiți.
Ouăle se formează în părțile gonadelor feminine foarte mici - ovarele, care sunt atașate de sept între segmentele 12 și 13 pe partea ventrală (Fig. 24). Ovarele sunt foarte simple. Sunt complexe de ouă în curs de dezvoltare; cele mai timpurii stadii de dezvoltare sunt în partea adiacentă septului intersegmental, unde ovarul este format din celule mici. Cele mai mari celule sunt situate la capătul posterior liber al ovarului, cu fața spre cavitatea corpului. Aici ovulele ajung la dimensiunea lor finală (aproximativ 0,1 mm în diametru) și cad în cavitatea corpului. Ouăle de râme sunt sferice sau ușor alungite. Sunt aproape transparente, deoarece protoplasma lor conține doar o cantitate foarte mică de boabe de material nutritiv - gălbenușul. Lipsa de material nutritiv suficient pentru embrionul în curs de dezvoltare din interiorul oului face necesară furnizarea acestuia cu nutriție din exterior folosind proteina coconului de ou.
Ouăle se termină de maturare în așa-numitele saci de ouă. Acestea sunt proiecții în formă de sac orb ale septurilor intersegmentare în care cad ouăle care au fost rupte din partea posterioară a ovarului.
Ouăle sunt scoase prin oviducte scurte, care încep ca oviducte în al 13-lea segment, apoi străpung septul între al 13-lea și al 14-lea segment și se deschid pe partea ventrală a celui de-al 14-lea segment (Fig. 24). Pâlniile de ouă sunt echipate cu cili, a căror muncă prinde ouăle din sacii de ouă și la momentul potrivit (în timpul formării coconului de ouă) sunt scoase prin oviduct.
Gonadele masculine - testiculele - sunt de asemenea foarte mici. Dintre două perechi, acestea sunt așezate pe pereții între segmentele 9 și 10 și între 10 și 11 (Fig. 24). Celulele reproductive masculine - sperma - abia încep să se dezvolte în aceste corpuri minuscule. Complexele viitorilor spermatozoizi sub formă de bulgări microscopice de celule rotunjite cad în cavitatea corpului și de acolo intră în sacii seminali, care sunt creșteri voluminoase ale partițiilor intersegmentare. Numărul, forma, locația și dimensiunile relative ale sacilor de semințe variază și servesc ca o caracteristică importantă în identificarea viermilor.
La unele specii de râme (din genurile Octolasium și Lumbricus), partea abdominală a cavității corpului din apropierea testiculelor este separată printr-un perete special de cavitatea principală a segmentului; se obţin aşa-numitele capsule testiculare. Datorită prezenței lor, bulgări de spermatozoizi în curs de dezvoltare nu se pot răspândi în întreaga cavitate a segmentului și se creează o cale mai directă pentru ei în sacii seminali (Fig. 24).
Pentru îndepărtarea spermatozoizilor din exterior, se folosesc pâlniile seminale și canalele deferente (RPS. 24). Pâlniile sunt de obicei mari; sunt clar vizibili la deschiderea viermilor. Canalele seminale, care primesc spermatozoizi din pâlniile seminifere, sunt tuburi cilindrice foarte subțiri, care se deplasează posterior de-a lungul peretelui abdominal al corpului. Canalele deferente din pâlniile segmentelor al 10-lea și al 11-lea din al 12-lea segment se îmbină între ele, iar tubul comun al vasului deferent de fiecare parte a corpului se întinde de obicei până la al 15-lea segment, unde trece prin grosimea canalului. peretele corpului și se termină cu deschiderea genitală masculină (uneori ), având de obicei aspectul unei fante verticale.
Deschiderile genitale masculine se așează pe tampoane glandulare mai mult sau mai puțin puternic dezvoltate. Aceste perne, pe lângă celulele glandulare, conțin un număr mare de vase, care se umplu cu sânge în timpul împerecherii.
O caracteristică originală a aparatului de reproducere a buclelor de oligochete, cărora îi aparțin râmele, sunt receptaculele seminale (Fig. 24) - mici saci sferici goale, presați strâns pe peretele cavității corpului. Canalele receptaculelor seminale trec prin grosimea peretelui corpului și se deschid cu pori externi localizați în șanțurile intersegmentare. Pereții recipientelor seminale conțin mușchi, prin acțiunea cărora lichidul seminal poate fi absorbit în recipientul seminal și, invers, stropit din acesta. Acest mușchi acționează ca capacul de cauciuc al unei pipete. Există 2 sau 3 perechi de recipiente seminale; pot fi situate lateral, pe partea ventrală, sau pot fi deplasate (ca și în genul Eisenia) pe partea dorsală, până la linia mediană. Dar trebuie să rețineți că unele specii de râme nu au recipiente seminale.
Organele care asigură reproducerea includ centura râmelor. La viermii care au atins maturitatea sexuală, brâul este întotdeauna vizibil, dar aspectul său depinde de anotimp și de starea de nutriție. În perioadele de reproducere, brâul se umflă foarte mult. Funcția sa este formarea coconilor de ouă.
Brâul este o modificare a epiteliului exterior. În zona centurii, epiteliul exterior este foarte îngroșat. Toate celulele capătă un caracter glandular; Dintre acestea se pot identifica trei tipuri: 1) celule relativ mici care nu contin boabe - celule mucoase; 2) celule de dimensiuni medii care conțin boabe mari care formează coaja coconului de ou; 3) celule uriașe cu granulație fină care produc o substanță proteică care alcătuiește conținutul coconului de ou și servește drept hrană pentru dezvoltarea embrionilor (Fig. 25). Pe lângă celulele glandulare, în brâu pot fi observate un număr mare de vase de sânge și terminații nervoase.
Un număr de alte glande de pe partea ventrală a corpului dintre brâu și capătul anterior al corpului sunt, de asemenea, implicate în funcția de reproducere. Deosebit de remarcabile sunt glandele de pe segmentele 10 și 11, care conferă acestei părți a suprafeței corpului o nuanță albicioasă la viermii maturi. În plus, lângă setae abdominale în partea indicată a corpului, pe unele segmente, uneori doar pe o parte a corpului, sunt dezvoltate glande, vizibile sub formă de mici umflături. Adesea, setele în sine sunt schimbate, transformate în așa-numitele sete genitale, care funcționează în timpul împerecherii pentru a ține partenerul și pentru a depărta porii receptaculelor seminale. Uneori, setele genitale diferă de cele obișnuite doar prin dimensiunile lor mai mari, dar la unele specii sunt foarte diferite ca formă (Fig. 26). Pe de o parte, se formează stilturi ascuțite, care aparent sunt injectate în pielea partenerului în timpul împerecherii, iar pe de altă parte, perii sunt introduși în porii receptaculelor seminale.
COPERTE ALE CORPULUI - râme.
Corpul râmelor acoperit cu epiteliu cu un singur strat. Conține celule de susținere, glandulare și cambiale (Fig. 5).
Orez. 5. Epiteliul cutanat al râmelor. (După Stephenson).
1 - glanda proteică; 2 - cuticula; 3 - celule de susținere; 4 - celule mucoase; b - celule cambiale.
Celulele de susținere îndeplinesc o funcție de protecție. Partea exterioară a acestor celule secretă substanța cuticulei - o peliculă subțire transparentă,
acoperind epiteliul. Cuticula este formată din două sisteme de fibre paralele care se intersectează în unghi drept. Pot exista găuri în cuticulă la intersecții. Direcția fibrelor este diagonală față de axa longitudinală a corpului (Fig. 6), ceea ce asigură cel mai bine rezistența cuticulei atunci când este întinsă din interior (este curios că și fibrele de țesut conjunctiv din pielea mamiferelor). au o dispunere diagonala fata de axa longitudinala a corpului). De-a lungul vieții, cuticula se uzează tot timpul și este reînnoită prin activitatea epiteliului. La exemplarele conservate, cuticula poate rămâne în urmă și, uneori, poate fi îndepărtată în întregime, ca un ciorap.
Cuticula este responsabilă pentru netezimea suprafeței pielii, ceea ce facilitează alunecarea corpului atunci când se deplasează pe suprafețe dure. De asemenea, determină strălucirea caracteristică a suprafeței corpului.
De mare importanță în viața viermilor este activitatea celulelor glandulare. Majoritatea secretă o substanță mucoasă, care lubrifiază întotdeauna suprafața cuticulei; iese la suprafața corpului prin găuri din el (Fig. 5 și 6). Acest lucru mărește ușurința de alunecare pe substrat și protejează corpul de uscare. Cu orice iritație puternică, secrețiile mucoase apar pe suprafața corpului în cantități uriașe: viermele este învăluit instantaneu într-un strat gros de mucus gros lipicios. Formarea unei teci mucoase pe corp joacă un rol important în timpul împerecherii și formarea coconilor de ouă. În plus, secrețiile mucoase acoperă pereții tunelurilor de viermi din interiorul solului, ceea ce le conferă o rezistență semnificativă*
Orez. 6. Cuticula de râme de la suprafață. (De la Stolte).
1 - fibre cuticule; 2 - deschideri ale glandelor.
Pe lângă celulele mucoase obișnuite, epiteliul pielii al râmelor este prezent pe întreaga suprafață a corpului.
așa-numitele celule glandulare proteice (Fig. 5). În zona centurii (Fig. 25), lângă perii orificiilor genitale și în alte locuri ale corpului, există glande ale pielii, a căror semnificație va fi discutată mai jos.
O componentă importantă a epiteliului pielii sunt celulele mici situate în partea sa profundă, la granița cu mușchiul subiacent, și nu în contact cu părțile exterioare ale celulelor de susținere și glandulare (RPS. 5). Acestea sunt celule cambiale, care sunt o rezervă; datorită acestora, celulele funcționale uzate sunt reînnoite și creșterea țesuturilor are loc la animalele tinere. Aceste celule sunt, de asemenea, mobilizate în timpul vindecării rănilor după leziuni și alte leziuni.
Fig. 7. Sacul cu peri al unui râme în secțiune longitudinală. (De la Stolte).
1 - a condus; 2.3 - muschi; 4 - peretele marcajului de peri
De asemenea, perii sunt formați din celule speciale ale epiteliului pielii. Doar partea exterioară a perilor iese pe suprafața corpului. Cu capătul său interior este cufundat adânc în peretele corpului și poate pătrunde prin acesta, ajungând aproape în cavitatea corpului. Perii sunt plasați în saci de peri, care sunt creșteri în interiorul corpului epiteliului pielii (Fig. 7). Sunt formate dintr-o substanță asemănătoare cu substanța cuticulei, sunt fragile și se uzează rapid. Prin urmare, de-a lungul vieții, noi setae se formează adânc în sacii cu peri. Fiecare fir este format dintr-o celulă care face parte din partea inferioară a sacului de peri.
Perii râmelor nu au aceeași formă: sunt bețe, uneori aproape complet drepte, alteori cu vârfuri clar curbate.
La o anumită distanță de capătul exterior al perilor există o mică îngroșare - un nodul, adică un loc de care sunt atașați mușchii care retrag perii adânc în corp (mușchii retractori; Fig. 7). Pe lângă acestea, sacii setali conțin mușchi raportori, care sunt atașați la un capăt de capătul setei și la celălalt de peretele corpului; prin contracția lor, perii sunt împinși spre exterior și, de asemenea, (cu contracția lor non-simultană) pot face o varietate de mișcări.
Vorbind despre acoperiri corporale, să menționăm fenomenul interesant de luminescență a râmelor, care a atras de multă vreme atenția multor naturaliști de seamă. În special, celebrul cercetător al vieții insectelor, Fabre, a scris despre râmele luminoși. În diferite țări, au fost descrise tipuri speciale de viermi „fosfor”. S-a dovedit, însă; acea strălucire în întuneric poate fi observată la cele mai comune specii. Celebrul explorator ceh Veidovsky a raportat că în timp ce săpa printr-o grămadă de bălegar într-o noapte în căutare de râme, a văzut pete de lumină alb-albăstruie pâlpâitoare care au apărut și au dispărut în diferite puncte. S-a dovedit că lumina provenea de la viermi obișnuiți cu dungi de bălegar, pe care i-a colectat în cantități mari. A observat că degetele lui au început să strălucească în întuneric după ce a ridicat viermii. Astfel, secrețiile mucoase ale viermilor strălucesc și numai în condiții speciale, deoarece strălucirea nu este întotdeauna observată. Există indicii de lichid strălucitor care iese din deschiderile orale și anale.
Nu poate exista nici o îndoială că în toate aceste cazuri strălucirea este cauzată de bacteriile conținute în secrețiile viermilor. În timpul vieții multor bacterii, este eliberată energie luminoasă, care este eliberată în timpul reacțiilor chimice. Trebuie spus că aproape întotdeauna strălucirea animalelor își datorează originea bacteriilor, într-un fel sau altul asociate cu aceasta.
Unii cercetători cred că strălucirea este benefică pentru viermi: unii cred că fulgerele de lumină îi ajută pe indivizi să se găsească reciproc pe suprafața pământului atunci când se împerechează (deși viermii nu au ochi, ei sunt totuși capabili să perceapă lumina pe suprafața frontului). parte a corpului); alții atribuie strălucirea rolului unui factor care sperie dușmanii; alții cred că mucusul strălucitor lăsat de viermi pe calea lor atrage atenția inamicilor și îi face mai puțin vizibili. Totuși, toate acestea nu sunt altceva decât speculații, nesusținute de observații exacte.
Râmele sunt unul dintre cei mai vechi locuitori ai planetei Pământ. Ei trăiesc aproape peste tot, cu excepția permafrostului din Antarctica. Datorită acestei creaturi dezosate, solul devine fertil. Activitatea lor vitală este factorul fundamental pentru formarea stratului fertil.
Caracteristici generale și condiții de viață
Forma corpului, culoarea și dimensiunea râmelor sunt caracteristicile unice ale unui nevertebrat. Să aruncăm o privire mai atentă.
Corpul viermelui este alcătuit din multe segmente în formă de inel. La unii indivizi numarul lor ajunge la 320. Viermii se misca cu ajutorul perilor scurti situati pe aceste segmente. În exterior, corpul indivizilor seamănă cu un tub lung.
Pentru funcționarea lor normală, nivelul de umiditate trebuie să fie de 75%. Viermii mor dacă solul se usucă și umiditatea scade la 35% sau mai puțin. Acest lucru se datorează faptului că ei respiră prin piele. În consecință, pur și simplu nu pot trăi în sol uscat și apă.
Temperatura optimă pentru viața lor confortabilă este de la 18 la 24 de grade peste zero. Dacă începe să se răcească, viermii încep să intre mai adânc, unde este mai cald și mai umed. Dacă temperatura atmosferică nu crește, ei hibernează. Dacă acest indicator crește peste 42 de grade, atunci viermii mor. Același lucru se întâmplă dacă temperatura este prea scăzută. Și viermii se târăsc afară după ploaie din cauza lipsei de oxigen din sol.
Fapt interesant: capacitatea de a cădea într-o stare de animație suspendată a permis viermilor să supraviețuiască în timpul erei glaciare.
Beneficiile viermilor
Datorită viermilor, solul de pe întreaga planetă este în mișcare constantă. Straturile inferioare se ridică spre vârf și sunt saturate cu dioxid de carbon și acizi humici. Aceste nevertebrate furnizează potasiu și fosfor.
Viermii pregătesc solul pentru creșterea plantelor mai bine decât orice mână sau tehnică umană. Datorită acestor creaturi, chiar și pietrele și obiectele mari se scufundă adânc în pământ în timp. Și pietricelele mici sunt măcinate treptat în stomacul viermilor și se transformă în nisip. Cu toate acestea, utilizarea excesivă a substanțelor chimice de către oameni în agricultură duce inevitabil la o reducere a populației acestora. Astăzi, există deja 11 specii de râme în Cartea Roșie a Rusiei.
Culoare
Culoarea unui râme depinde direct de pigmenții pielii. Dar această caracteristică este relevantă numai pentru indivizii vii.
Dacă viermele nu are pigmenți ai pielii, va rămâne roz sau roșu pe toată durata vieții. În prezența acestei componente, culoarea râmei poate fi maro, albastru, galben sau maro.
De exemplu, viermele Allophora chlorotica are o culoare gălbuie sau verzuie. Un Lumbricus rubellus - râmele sunt de culoare maro-roșu sau violet, cu o nuanță sidefată.
Lungimea corpului
Dimensiunea medie a tuturor indivizilor este de la 5 la 20 de centimetri, cu o grosime de la 2 la 12 mm. Cu toate acestea, în pădurile tropicale există indivizi nevertebrate de până la 3 metri lungime. Desigur, cu astfel de dimensiuni pot exista mai mult de 3 mii de segmente în formă de inel.
Tipuri de viermi
Animalele nevertebrate trăiesc în toate straturile solului, prin urmare se disting speciile care se hrănesc pe suprafața pământului:
Alimentatoare de suprafață | Hrănitoare de sol |
||
Gunoi | Indivizii nu cad sub 10 centimetri în pământ în niciun caz | Trăiește în straturile adânci ale solului |
|
Așternut de pământ | Ei trăiesc la o adâncime de 10 până la 20 de centimetri | Ele formează constant noi tuneluri, dar se hrănesc în stratul de humus |
|
Ei fac în mod constant pasaje adânci, dar numai capătul superior al corpului poate ieși pentru consumul de hrană și împerechere. |
Indivizii care aruncă gunoi și vizuinile sunt caracteristice solurilor îmbibate cu apă. Cu alte cuvinte, trăiesc lângă iazuri, mlaștini și în regiuni cu un climat subtropical umed.
Tundra este caracterizată de așternut și viermi de gunoi. În stepă se găsesc doar specii de sol.
Nutriția viermilor și organele digestive
Indiferent de tipul și culoarea râmelor, toți sunt omnivori. Ingerand cantitati uriase de sol, consuma frunze pe jumatate putrezite. Din acest amestec primesc substanțe utile. Nu mănâncă doar frunze cu miros neplăcut, ci le plac cele proaspete.
Charles Darwin a scris despre natura omnivoră a viermilor. El a efectuat multe experimente prin agățarea bucăților din diverse alimente, inclusiv rămășițele de viermi morți, peste o oală care conținea animale, iar cea mai mare parte a acestor alimente a fost consumată.
După digerarea solului, viermele se ridică și îl aruncă afară. Excrementele, înmuiate în secreții intestinale, sunt vâscoase și se întăresc atunci când sunt uscate la aer. Nu există aleatoriu în acțiunile lor; deșeurile sunt mai întâi aruncate pe o parte, apoi pe cealaltă. Ca rezultat, se formează o intrare caracteristică în vizuina asemănătoare unei turelete.
Viermii nu se hrănesc doar cu frunze, tulpini de plante și resturi de lână, ci le folosesc pentru a astupa intrările în vizuini.
La toți râmele, indiferent de forma și culoarea corpului, gura este situată la capătul din față al corpului. Procesul de înghițire are loc din cauza faringelui muscular. După aceasta, alimentele - pământ cu frunze - intră în intestine. Dacă o parte din alimente nu a fost digerată, aceasta este aruncată împreună cu alimentele procesate. Eliberarea are loc prin anus, situat la capătul posterior al corpului.
Sistem reproductiv
Toți râmele sunt hermafrodiți. Înainte de a depune ouă, doi indivizi diferiți fac schimb de lichid seminal atingându-le ușor. După aceasta, fiecare vierme secretă mucus dintr-o „centrură” situată în partea din față a corpului, în care intră ouăle. După ceva timp, nodul cu ele practic alunecă de pe corp și se transformă într-un cocon. După maturizare, din ea ies indivizi tineri.
și organele de simț
Absolut toți indivizii, indiferent de culoarea râmelor, nu au organe senzoriale. Simțul lor tactil funcționează cel mai bine. Celulele similare sunt situate în tot corpul și chiar și o ușoară vibrație a solului face ca viermele să se ascundă și să se scufunde în straturile mai adânci ale solului. Aceste elemente sunt, de asemenea, responsabile de percepția luminii. La urma urmei, astfel de indivizi nu au ochi. Dar dacă le aprinzi noaptea cu o lanternă, se vor ascunde rapid.
Cercetătorii spun că viermii au un sistem nervos. Acest lucru este confirmat de faptul că au reflexe elementare: atunci când corpul este atins, acesta se contractă instantaneu, protejând viermele de atingere.
Chiar și Darwin a observat că astfel de creaturi se disting prin mirosul lor. Dacă viermelui nu-i place aroma alimentelor, atunci va refuza o astfel de masă.
Inamicii animalelor
Nu contează deloc ce culoare a corpului are un râme, ce tip este sau unde locuiește, toți indivizii au dușmani naturali. Cea mai groaznică dintre ele este alunița. Acest mamifer nu numai că mănâncă viermi, dar îi și depozitează pentru viitor. Alunița are în salivă o substanță paralizantă care acționează în mod specific asupra nevertebratelor. Așa prinde viermi.
Broaștele și scorpii nu vor disprețui să le guste. Multe păsări mănâncă râme - acestea sunt mierle, păsări de curte, grauri și cocoși. Multe artropode nu disprețuiesc viermii - acestea sunt arahnide, diferite tipuri de insecte și centipede.
Vermicultura
Recent, tema legumiculturii ecologice a devenit relevantă. Se poate pune întrebarea ce legătură au viermii cu ea. Totul este foarte simplu. Vermicultura se bazează pe cultivarea râmelor. În acest caz, nu contează deloc ce culoare are râmele, cel mai important lucru este producția de vermicompost. Tendințele recente sugerează că vermicultura va înlocui în curând complet îngrășămintele chimice dăunătoare din agricultură.
În spatele deschiderii gurii există un faringe muscular puternic, care trece într-un esofag subțire și apoi într-o gușă extinsă. În cultură, alimentele se acumulează și sunt umezite. După aceasta, intră în stomacul de mestecat muscular, care arată ca o pungă cu pereți duri groși. Aici mâncarea este măcinată, după care, prin contracția pereților musculari ai stomacului, se deplasează într-un tub subțire - intestinul. Aici, sub influența sucurilor digestive, alimentele sunt digerate, nutrienții sunt absorbiți prin peretele intestinal în cavitatea corpului și intră în sânge. Cu sângele, nutrienții sunt transportați în tot corpul viermelui. Resturile de alimente nedigerate sunt aruncate prin anus.
Organe excretoare
Organele excretoare ale viermelui constau din cele mai fine tuburi contorte albicioase. Ele se află în perechi în aproape fiecare segment al corpului viermelui. Fiecare tub se deschide la un capăt cu o expansiune în formă de pâlnie în cavitatea corpului. Celălalt capăt se deschide spre exterior pe partea ventrală a animalului cu o deschidere foarte mică. Prin aceste tuburi, substanțele inutile care se acumulează acolo sunt eliberate din cavitatea corpului.
Sistem nervos
Sistemul nervos al unui râme este mai complex decât cel al unei hidre. Este situat pe partea ventrală a corpului și arată ca un lanț lung - acesta este așa-numitul cordon nervos ventral. Fiecare segment al corpului are un ganglion nervos dublu. Toate nodurile sunt conectate între ele prin jumperi. La capătul anterior al corpului în zona faringelui, din lanțul nervos se extind două săritori. Acestea acoperă faringele din dreapta și din stânga, formând un inel nervos perifaringian. Există o îngroșare în inelul perifaringian de deasupra. Acesta este ganglionul suprafaringian. Mulți cei mai subțiri nervi se extind de la acesta până în partea din față a corpului viermelui. Așa se explică marea sensibilitate a acestei părți a corpului. Această caracteristică structurală a râmelui are o valoare protectoare. Ramificându-se în țesuturile și organele corpului, sistemul nervos al râmelor și al altor animale reglează și unește activitățile tuturor organelor, conectându-le într-un singur întreg - corpul animalului.
Simetria corpului
Spre deosebire de Hydra și de multe alte celenterate, corpul râmelor prezintă o simetrie bilaterală clar definită a corpului. La animalele cu această structură, corpul este împărțit în două jumătăți identice, dreapta și stânga - singurul plan de simetrie care poate fi desenat de-a lungul axei principale a corpului de la gură la anus. Simetria bilaterală este caracteristică viermilor și multor alte animale.
Trecerea viermilor de la simetria radială a corpului, caracteristică strămoșilor lor - celenterate, la simetria bilaterală se explică prin trecerea lor de la un stil de viață de înot sau sesil la târât, la un stil de viață terestru. În consecință, dezvoltarea diferitelor forme de simetrie la animalele pluricelulare este asociată cu modificări ale condițiilor de existență a acestora.
Animale, subordinea râme. Corpul unui râme este format din segmente în formă de inel, numărul de segmente poate ajunge până la 320. Când se deplasează, râmele se bazează pe perii scurti, care sunt localizați pe segmentele corpului. Când studiem structura unui râme, este clar că, spre deosebire de vierme, corpul său arată ca un tub lung. Râmele sunt distribuiți pe întreaga planetă, cu excepția Antarcticii.
Aspect
Râmele adulți au o lungime de 15-30 cm. În sudul Ucrainei poate atinge dimensiuni mari. Corpul viermelui este neted, alunecos, are o formă cilindrică și este format din bucăți de inele - segmente. Această formă a corpului viermelui se explică prin modul său de viață; facilitează mișcarea în sol. Numărul de segmente poate ajunge la 200. Partea ventrală a corpului este plată, partea dorsală este convexă și mai închisă la culoare decât partea abdominală. Aproximativ acolo unde se termină partea din față a corpului, viermele are o îngroșare numită brâu. Conține glande speciale care secretă un lichid lipicios. În timpul reproducerii, din acesta se formează un cocon de ou, în interiorul căruia se dezvoltă ouăle de vierme.
Mod de viata
Dacă ieșiți în grădină după ploaie, puteți vedea de obicei grămezi mici de pământ aruncate de râme pe potecă. Adesea, viermii înșiși se târăsc de-a lungul cărării. Tocmai pentru că apar pe suprafața pământului după ploaie se numesc ploaie. Acești viermi se târăsc, de asemenea, la suprafața pământului noaptea. Râmele trăiește de obicei în sol bogat în humus și nu este obișnuit în solurile nisipoase. De asemenea, nu trăiește în mlaștini. Astfel de trăsături ale distribuției sale sunt explicate prin felul în care respiră. Un râme respiră pe întreaga suprafață a corpului său, care este acoperită cu piele mucoasă și umedă. Este prea puțin aer dizolvat în apă și, prin urmare, râmele se sufocă acolo. Moare și mai repede în sol uscat: pielea sa se usucă și respirația se oprește. Pe vreme caldă și umedă, râmele stau mai aproape de suprafața pământului. În timpul secetei prelungite, precum și în perioadele reci, se târăsc adânc în pământ.
In miscare
Un râme se mișcă târându-se. În același timp, mai întâi retrage capătul din față al corpului și se agață de solul neuniform cu perii situati pe partea ventrală, apoi, contractând mușchii, trage în sus capătul din spate al corpului. Mișcându-se sub pământ, viermele face treceri în sol. În același timp, el împinge pământul cu capătul ascuțit al corpului și se strânge între particulele sale.
Mișcându-se prin pământ dens, viermele înghite solul și îl trece prin intestine. Viermele înghite de obicei pământul la o adâncime considerabilă și îl aruncă prin anus lângă vizuina sa. Așa se formează „șireturile” de pământ și bulgări pe suprafața pământului, care pot fi văzute vara pe potecile din grădină.
Această metodă de mișcare este posibilă numai cu mușchi bine dezvoltați. În comparație cu hidra, râmele are mușchi mai complexi. Stă sub pielea lui. Mușchii împreună cu pielea formează un sac musculocutanat continuu.
Mușchii unui râme sunt localizați în două straturi. Sub piele se află un strat de mușchi circulari, iar sub ei se află un strat mai gros de mușchi longitudinali. Mușchii sunt formați din fibre contractile lungi. Când mușchii longitudinali se contractă, corpul viermelui devine mai scurt și mai gros. Când mușchii circulari se contractă, dimpotrivă, corpul devine mai subțire și mai lung. Contractându-se alternativ, ambele straturi de mușchi provoacă mișcarea viermelui. Contracția musculară are loc sub influența sistemului nervos, care se ramifică în țesutul muscular. Mișcarea viermelui este mult facilitată de faptul că există peri mici pe corp pe partea ventrală. Ele pot fi simțite prin trecerea unui deget umezit în apă de-a lungul părților laterale și de-a lungul părții ventrale a corpului viermelui, de la capătul din spate spre față. Cu ajutorul acestor peri, râmele se deplasează în subteran. De asemenea, îl țin înapoi când este scos din pământ. Cu ajutorul perilor, viermele coboară și se ridică de-a lungul pasajelor sale de pământ.
Nutriție
Râmele se hrănesc în principal cu resturi de plante pe jumătate putrezite. Ei târăsc frunze, tulpini etc. în vizuinile lor, de obicei noaptea. Râmele se hrănesc și cu solul bogat în humus, trecându-l prin intestine.
Sistem circulator
Râmele are un sistem circulator pe care hidra nu îl are. Acest sistem este format din două vase longitudinale - dorsal și abdominal - și ramuri care leagă aceste vase și transportă sânge. Pereții musculari ai vaselor de sânge, contractându-se, conduc sângele în tot corpul viermelui.
Sângele unui râme este roșu; este foarte important pentru vierme, ca și pentru alte animale. Cu ajutorul sângelui, se stabilește comunicarea între organele animalului și are loc metabolismul. Mișcându-se în tot corpul, transportă nutrienți din organele digestive, precum și oxigenul care intră prin piele. În același timp, sângele transportă dioxid de carbon din țesuturi în piele. Diverse substanțe inutile și dăunătoare formate în toate părțile corpului, împreună cu sângele, intră în organele excretoare.
Iritarea
Râmele nu are organe de simț speciale. Sesizează iritațiile externe cu ajutorul sistemului nervos. Râmele are cel mai dezvoltat simțul tactil. Celulele nervoase sensibile tactile sunt situate pe toată suprafața corpului său. Sensibilitatea râmelor la diferite tipuri de iritații externe este destul de mare. Cele mai mici vibrații din sol îl fac să se ascundă rapid, târându-se într-o gaură sau în straturi mai adânci de sol.
Importanța celulelor sensibile ale pielii nu se limitează la atingere. Se știe că râmele, fără organe speciale de vedere, percep încă stimularea luminoasă. Dacă luminezi brusc o lanternă pe un vierme noaptea, acesta se ascunde rapid.
Răspunsul animalului la stimulare, efectuată folosind sistemul nervos, se numește reflex. Există diferite tipuri de reflexe. Contracția corpului viermelui atunci când este atins și mișcarea acestuia când este iluminată brusc de un felinar are o valoare protectoare. Acesta este un reflex protector. Prinderea alimentelor este un reflex digestiv.
Experimentele arată, de asemenea, că râmele simt mirosurile. Simțul mirosului ajută viermele să găsească hrană. Charles Darwin a descoperit că râmele pot mirosi frunzele plantelor cu care se hrănesc.
Reproducere
Spre deosebire de hidra, râmele se reproduc exclusiv sexual. Nu se reproduce asexuat. Fiecare râme are organe masculine - testiculele, în care se dezvoltă viermii, și organele genitale feminine - ovarele, în care se formează ouăle. Viermele își depune ouăle într-un cocon moale. Se formează dintr-o substanță secretată de brâul viermelui. Sub forma unui manșon, coconul alunecă de pe vierme și este tras împreună la capete. În această formă, coconul rămâne în vizuina de pământ până când tinerii viermi ies din ea. Coconul protejează ouăle de umezeală și alte influențe nefavorabile. Fiecare ou din cocon se împarte de mai multe ori, în urma cărora țesuturile și organele animalului se formează treptat și, în cele din urmă, din coconi ies viermi mici, asemănători adulților.
Regenerare
La fel ca hidrele, râmele sunt capabili de regenerare, în care părțile pierdute ale corpului sunt restaurate.
- „Cronicile lui Amber”. Cărți în ordine. Recenzii. Roger Zelazny „Cronicile lui Amber Roger Zelazny Cei nouă prinți ai chihlimbarului a continuat
- Ciupercă de orez: beneficii și daune
- Energia umană: cum să vă aflați potențialul energetic Energia vitală umană după data nașterii
- Semne zodiacale pe elemente - Horoscop