Mediu optim pentru activitate ridicată a enzimelor gastrice. Mediu optim pentru enzimele gastrice
substanțe, duc viață activă datorită:
a) omnivor;
b) dezvoltare cu metamorfoză;
c) consumul numai de alimente de origine animală bogate în proteine;
d) capacitatea de a sta mult timp sub apă.
22. Respirația la amfibieni se realizează:
a) prin branhii;
b) prin plămâni;
c) prin piele;
d) toate metodele de mai sus.
23. Tibia ar trebui să fie atribuită nivelului de organizare al viețuitoarelor:
a) celulare;
b) tesut;
c) organ;
d) sistemică.
Figura prezintă un fragment dintr-un tipic
Electrocardiograma (ECG) a unei persoane obţinută
La al doilea standard de plumb.
Intervalul T–P reflectă următorul proces în
inima:
a) stimularea atrială;
b) restabilirea stării miocardului ventricular
după reducere;
c) răspândirea excitaţiei prin ventriculi;
d) perioada de repaus – diastola.
25. Mediu optim pentru activitate ridicată a enzimelor gastrice:
a) alcalin;
b) neutru;
c) acru;
a) clătiți bine rănile deschise, îndepărtați țesutul mort și consultați un medic;
b) puneți mâna în apă rece sau acoperiți-o cu bucăți de gheață cât mai curând posibil;
c) frecați membrul până devine roșu și aplicați un bandaj strâns;
d) bandajați strâns membrul ars și consultați un medic.
Limfa este transportată direct din țesuturi și organe prin vasele limfatice
a) patul arterial al circulaţiei sistemice;
b) patul venos al circulaţiei sistemice;
c) patul arterial al circulaţiei pulmonare;
d) patul venos al circulaţiei pulmonare.
28. Sângele pierde cantitatea maximă de oxigen atunci când trece prin:
a) plămânii;
b) una dintre venele bratului;
c) capilare la unul dintre muşchi;
d) atriul drept și ventriculul drept.
29. Nervul care rotește globul ocular la om:
a) trigemen;
b) bloc;
c) vizual;
d) facial.
30. Volumul de aer care poate fi inspirat după o expirație liniștită se numește:
a) volumul de rezervă expiratorie;
b) volumul de rezervă inspiratorie;
c) volumul mareelor;
d) volumul rezidual.
Figura arată
Reconstituirea aspectului exterior şi
Rămășițe ale culturii primitive
Unul dintre strămoșii modernului
Uman. Acest reprezentant
ar trebui clasificate ca:
a) predecesorii umani;
b) oameni din vechime;
c) oameni din vechime;
d) oameni fosile din timpurile moderne
tip anatomic.
32. Cortexul suprarenal produce hormonul:
a) adrenalina;
b) tiroxina;
c) cortizon;
d) glucagon.
33. O verigă suplimentară într-un singur lanț trofic este:
a) râme;
b) iarbă albastră;
În comunitățile naturale, rolul consumatorilor de ordinul 2 este, de regulă,
pot juca:
a) sumbru, vâlci, căprior, gândac de pământ;
b) spărgător de nuci, șopârlă iute, stea de mare, iepure de câmp;
c) rață, câine, păianjen, graur;
d) broască, melc de viță de vie, pisică, sopar.
Enzime (sinonim: enzime) ale sistemului digestiv
sunt catalizatori proteicicare sunt produse de glandele digestive şidescompune nutrienții alimentelor în componente mai simple în timpul digestiei.
Enzimele (latină), cunoscute și sub numele de enzime (greacă), sunt împărțite în 6 clase principale.
Enzimele care funcționează în organism pot fi, de asemenea, împărțite în mai multe grupuri:
1. Enzime metabolice - catalizează aproape toate reacţiile biochimice din organism la nivel celular. Setul lor este specific pentru fiecare tip de celulă. Cele mai importante două enzime metabolice sunt: 1) superoxid dismutază (SOD), 2) catalaza. CUsuperoxid dismutază protejează celulele de oxidare.Catalaza descompune peroxidul de hidrogen, care este periculos pentru organism, format în timpul procesului metabolic, în oxigen și apă.
2. Enzime digestive - catalizează descompunerea nutrienților complecși (proteine, grăsimi, carbohidrați, acizi nucleici) în componente mai simple. Aceste enzime sunt produse și acționează în sistemul digestiv al organismului.
3. Enzime alimentare – intra in organism cu alimente. Este curios faptul că unele produse alimentare includ o etapă de fermentație în timpul producției lor, timp în care sunt saturate cu enzime active. Prelucrarea microbiologică a produselor alimentare le îmbogățește și cu enzime de origine microbiană. Desigur, prezența enzimelor suplimentare gata preparate facilitează digestia unor astfel de produse în tractul gastrointestinal.
4. Enzime farmacologice - sunt introduse în organism sub formă de medicamente în scop terapeutic sau profilactic. Enzimele digestive sunt una dintre cele mai frecvent utilizate grupuri de medicamente în gastroenterologie. Principala indicație pentru utilizarea agenților enzimatici este o stare de digestie afectată și de absorbție a nutrienților - sindromul de maldigestie/malabsorbție. Acest sindrom are o patogeneză complexă și se poate dezvolta sub influența diferitelor procese la nivelul secreției glandelor digestive individuale, digestiei intraluminale în tractul gastrointestinal (TGI) sau absorbției. Cele mai frecvente cauze ale tulburărilor de digestie și absorbție a alimentelor în practica unui gastroenterolog sunt gastrita cronică cu funcție de formare acidă redusă a stomacului, tulburările post-gastrorezecție, colelitiaza și diskinezia biliară, insuficiența pancreatică exocrină. În prezent, industria farmaceutică globală produce un număr mare de preparate enzimatice, care diferă unele de altele atât prin doza de enzime digestive pe care le conțin, cât și prin diverși aditivi. Preparatele enzimatice sunt disponibile sub diferite forme - tablete, pulbere sau capsule. Toate preparatele enzimatice pot fi împărțite în trei grupe mari: preparate comprimate care conțin pancreatină sau enzime digestive de origine vegetală; preparate care conțin, pe lângă pancreatină, componente biliare și preparate produse sub formă de capsule care conțin microgranule acoperite enteric. Uneori, preparatele enzimatice includ adsorbanți (simeticonă sau dimeticonă), care reduc severitatea flatulenței.
Grupuri de enzime digestive
- Proteolitice (proteaze, peptidaze) - descompun proteinele în peptide scurte sau aminoacizi.
- Lipolitic (lipaze) - descompune grăsimile în glicerol și acizi grași.
- Amilolitic (amilaze, carbohidraze) - descompun polizaharidele (amidonul) în zaharuri mai simple (dizaharide sau monozaharide).
- Nucleazele - descompun acizii nucleici în nucleotide.
Tabel cu enzime ale tractului gastrointestinal (tractul gastrointestinal)
Compartimentul gastrointestinal | Enzimă | Substratul | Produs | Mediu optim |
Cavitatea bucală | Amilază (sinonime: ptialină, diastază, α-amilază, EC 3.2.1.1; 1,4-α-D-glucan glucanohidrolază; glicogenază; glicozil hidrolază) | Amidon. Țintă: legături α-1,4-glicozidice între monomeri. | Oligozaharide, maltoză (zahar de malț, dizaharidă de glucoză) | Puțin alcalin. pH 6,7-7,0. Ioni de Ca2+ |
Maltase(α-glucozidaza acidă) | Maltoză (zahăr de malț) | Glucoză | ||
Toate enzimele gastrointestinale majore în cantități minime (urme). | ||||
Esofag | Nu secreta propriile enzime, continua actiunea enzimelor salivare asupra alimentelor | |||
Stomac | Se referă la hidrolazeşi, în special, la endopeptidaze, de ex. scindează legăturile peptidice centrale din moleculele de proteine și peptide. Are 12 izoforme diferite. | Veverițe. Țintele principale: legăturile dintre aminoacizii aromatici tirozină și fenilalanină | Peptide(peptone), aminoacizi liberi | Acru. pH 1,9. Pentru izoforme: 2,1-3,9 |
Chimozina (cheag) | Proteine din lapte (cazeinogen) | Acid, ioni de Ca2+ | ||
Gelatinaza (pepsina B, parapepsina I) | Proteine: colagen, elastina | Acru. pH 2,1. | ||
lipaza (gastrica) | Grăsimi emulsionate | Glicerol + acizi grași | Acru | |
Urază | Uree | Amoniac + CO2 | Alcalin. pH 8,0 | |
duoden (duoden)intestin) | Lipaza (steapsina) | Grăsimi (lipide). Cu ajutorul bilei, digeră grăsimile și acizii grași, precum și vitaminele liposolubile A, D, E, K. | Glicerol + acizi grași | Alcalin |
Tripsină | Proteine și peptide. Principalele ținte: legăturile dintre reziduurile de aminoacizi încărcați pozitiv lizină și arginină. Transformă proenzimele hidrolaze în enzime active. Se digeră și el. De asemenea, catalizează hidroliza esterilor de ceară. | Aminoacizi | Alcalin. pH 7,8-8. | |
Chimotripsină | ||||
Amilază | Amidon | Maltoză (zahăr de malț) | ||
Enteropeptidaza
(enterokinaza din grupul endopeptidazelor, peptid hidrolaza) - important auxiliar o enzimă care nu digeră alimentele | Tripsinogen. Enteropeptidaza transformă enzima pancreatică inactivă tripsinogenul în tripsină activă. | Tripsină. | Alcalin. |
|
Intestinul subtire | Erepsin | Proteină | Alcalin. |
|
Alanina aminopeptidaza (AAP) Se referă la endopeptidaze, deoarece scindează aminoacidul N-terminal din molecula de peptidă. | Peptide rezultate din descompunerea proteinelor din stomac și duoden. | Aminoacizi și dipeptide care conțin prolină (tip X-Pro) | Alcalin. | |
Lipaza | Acid gras | Alcalin. | ||
Maltaza (α-glucozidaza acidă) | Maltoză (zahăr de malț) | Glucoză | Alcalin. | |
Izomaltaza | Maltoză și izomaltoză | Glucoză | Alcalin. | |
Saharaza | Zaharoza (zahăr din sfeclă sau trestie de zahăr) | Glucoză+fructoză | Alcalin. | |
Lactază | Lactoză (zahăr din lapte) | Glucoză+galactoză | Alcalin. | |
Nucleazele | Acizi nucleici | Nucleotide | ||
Colon | Enzime ale microorganismelor care alcătuiesc microbiota colonului | |||
Activitatea apei și pH-ul sunt cei mai importanți factori interni în determinarea susceptibilității unui produs la creșterea microorganismelor de alterare. Controlul paralel al acestor parametri arată rezultate mai bune decât reglarea lor separată. Efectul acestor două efecte combinate este descris în detaliu în cadrul tehnologiei de barieră pentru controlul microbiologic și este una dintre cele mai dificile părți ale determinării produselor potențial periculoase de către Administrația SUA pentru Alimente și Medicamente (FDA).
Acest articol abordează modul în care activitatea apei și pH-ul pot fi utilizate împreună pentru a îmbunătăți controlul microbiologic atunci când se utilizează tehnologii de conservare mai blânde, ceea ce poate duce la îmbunătățirea calității și texturii produselor alimentare.
Cum activitatea apei previne creșterea microorganismelor
Ca orice alt organism, microorganismele au nevoie de apă pentru a crește. Ei absorb apa prin mișcarea acesteia prin membrana celulară. Mecanismul acestei mișcări depinde de gradientul de activitate a apei - apa se deplasează dintr-un mediu cu activitate ridicată a apei în afara celulei într-un mediu cu activitate scăzută a apei în interiorul celulei.
O scădere a activității apei în afara celulei până la un anumit nivel provoacă stres osmotic: celula nu mai poate absorbi apa și intră într-o stare de repaus. Celula nu moare - pur și simplu își pierde capacitatea de a se reproduce. Diferitele microorganisme fac față stresului osmotic în moduri diferite. Prin urmare, limitele de creștere pentru fiecare microorganism sunt diferite. Unele tipuri de mucegai și drojdie s-au adaptat pentru a tolera niveluri foarte scăzute de activitate a apei.
Fiecare microorganism are propriul său nivel de activitate a apei la care se oprește reproducerea bacteriană. În consecință, menținerea activității apei sub acest nivel va împiedica microorganismul să se înmulțească suficient pentru a provoca infecție sau boală.
Indicatori de activitate a apei pentru limitarea creșterii microorganismelor din produs
Activitatea apei | Bacterii | Matrite | Drojdie | Principalele produse |
0.97 | Clostridium botulinum E
Pseudomonas fluorescens |
carne proaspătă, legume și fructe proaspete și conservate | ||
0.95 | Escherichia coli
Clostridium perfringens Salmonella spp. Vibrio cholerae |
slănină ușor sărată, cârnați gătiți, spray nazal, picături pentru ochi | ||
0.94 | Clostridium botulinum A, B
Vibrio parahaemolyticus |
Stachybotrys atra | ||
0.93 | Bacilul cereus | Rhizopus nigricans | unele brânzeturi, șuncă, produse de patiserie, lapte condensat îndulcit, suspensii orale, loțiuni de protecție solară | |
0.92 | Listeria monocytogenes | |||
0.91 | Bacillus subtilis | |||
0.90 | Staphylococcus aureus
(anaerob) |
Trichothecium roseum | Saccharomyces
cerevisiae |
|
0.88 | Candida | |||
0.87 | Staphylococcus aureus
(aerob) |
|||
0.85 | Aspergillus clavatus | lapte condensat îndulcit, brânzeturi învechite (cum ar fi cheddar), cârnați afumati (cum ar fi salamul), jerky, slănină, cele mai concentrate sucuri de fructe, sirop de ciocolată, prăjitură cu fructe, fudge, sirop pentru tuse, suspensii pentru amorțeală orală | ||
0.84 | Byssochlamys nivea | |||
0.83 | Penicillium expansum
Penicillium islandicum Penicillium viridicatum |
Deharymoces hansenii | ||
0.82 | Aspergillus fumigatus
Aspergillus parasiticus |
|||
0.81 | Penicillium Penicillium cyclopium
Penicillium patulum |
|||
0.80 | Saccharomyces bailii | |||
0.79 | Penicillium martensii | |||
0.78 | Aspergillus flavus | dulceata, marmelada, martipan, fructe glazurate, melasa, smochine uscate, peste foarte sarat | ||
0.77 | Aspergillus niger
Aspergillus ochraceous |
|||
0.75 | Aspergillus restrictus
Aspergillus candidus |
|||
0.71 | Eurotium chevalieri | |||
0.70 | Eurotium amstelodami | |||
0.62 | Saccharomyces rouxii | fructe uscate, sirop de porumb, lemn dulce, bezele, gumă de mestecat, hrană uscată pentru animale de companie | ||
0.61 | Monascus bisporus | |||
0.60 | Fără proliferare microbiană | |||
0.50 | Fără proliferare microbiană | caramel, caramel, miere, fidea, unguent pentru uz extern | ||
0.40 | Fără proliferare microbiană | ou praf intreg, cacao, picaturi de tuse cu centru lichid | ||
0.30 | Fără proliferare microbiană | biscuiți, gustări cu făină, amestecuri de copt, tablete de vitamine, supozitoare | ||
0.20 | Fără proliferare microbiană | acadele, lapte praf, formulă pentru copii |
Limitarea creșterii microorganismelor permite utilizarea activității apei pentru a asigura siguranța alimentelor. Prin urmare, măsurarea activității apei poate fi utilizată ca punct critic de control atunci când se planifica un sistem de analiză a pericolelor (HACCP).
Oportunități de impact comun
Limitele de creștere enumerate în tabelul de mai sus presupun că alte condiții (pH, temperatură etc.) sunt optime pentru creșterea microorganismului. Se dovedește că dacă luăm o valoare mai mică a pH-ului produsului și controlăm activitatea apei, atunci indicatorul de activitate a apei în acest caz poate fi mai mare decât cele indicate în tabel.
Ce este pH-ul
pH-ul este o măsură a acidității sau alcalinității unei soluții. Valorile de la 0 la 7 indică aciditate, iar de la 7 la 14 indică alcalinitatea. Apa distilată neutră are o valoare a pH-ului 7. Alimentele sunt de obicei neutre sau acide.
pH-ul limitează creșterea microbiană
La fel ca și în cazul activității apei, există limite de pH la care microorganismele încetează să crească. Tabelul de mai jos prezintă valorile de prag pentru diferite tipuri de microbi.
Valorile pH-ului limitează creșterea anumitor tipuri de bacterii
Microorganism | Valoarea minima |
Valoare optimă |
Valoare maximă |
Clostridium perfringens | 5.5 — 5.8 | 7.2 | 8.9 |
Vibrio vulnificus | 5 | 7.8 | 10.2 |
Racillus cereus | 4.9 | 6 — 7 | 8.8 |
Campylobacter spp. | 4.9 | 6.5 — 7.5 | 9 |
Shigella spp. | 4.9 | 9.3 | |
Vibrio parahaemolyticus | 4.8 | 7.8 — 8.6 | 11 |
Toxina Clostridium botulinum | 4.6 | 8.5 | |
Creșterea Clostridium botulinum | 4.6 | 8.5 | |
Creșterea Staphylococcus aureus | 4 | 6 — 7 | 10 |
Toxina Staphylococcus aureus | 4.5 | 7 — 8 | 9.6 |
Escherichia coli enterohemoragică | 4.4 | 6 — 7 | 9 |
Listeria monocytogenes | 4.39 | 7 | 9.4 |
Salmonella spp. | 4.21 | 7 — 7.5 | 9.5 |
Yersinia enterocolitica | 4.2 | 7.2 | 9.6 |
Un mediu cu pH neutru este optim pentru creșterea microorganismelor, dar creșterea este posibilă și în medii mai acide. Majoritatea microorganismelor încetează să crească la pH 5,0; unele pot continua să crească la pH 4,6 sau chiar 4,4. Din punct de vedere istoric, pH-ul 4,6 a fost considerat a fi limita inferioară pentru creșterea microorganismelor, dar se știe că unele pot continua să crească chiar și la pH 4,2.
Aplicarea corecției pH-ului
Astfel, scăderea pH-ului este o modalitate eficientă de conservare a alimentelor și de prevenire a răspândirii microbilor, astfel încât măsurarea pH-ului poate fi utilizată ca punct critic de control în planificarea HACCP.
De asemenea, unii producători variază pH-ul produsului pentru a-i schimba gustul - prin decapare sau coacere. Pentru a face acest lucru, produsul este supus unei reacții enzimatice sau expunerii la un acid (cum ar fi oțetul) pentru a stimula producția de acid lactic. Multe reacții chimice sunt dependente de pH și pot fi oprite sau controlate prin ajustarea pH-ului.
Influența combinată a activității apei și a pH-ului
Combinația de factori de barieră, cum ar fi pH-ul și activitatea apei, permite un control mai eficient al răspândirii microorganismelor. Mai mult, efectul combinat al acestor bariere este mai mare decât cel al fiecăreia dintre ele separat. Aceasta înseamnă că creșterea microbiană poate fi controlată eficient la niveluri de activitate a apei sau pH care ar fi considerate nesigure în sine. Tabelul de mai jos prezintă combinații ale acestor indicatori care pot fi utilizați pentru a determina dacă trebuie monitorizați parametri suplimentari pentru depozitarea în siguranță a unui produs (temperatura, timpul de depozitare).
Acest tabel este relevant pentru produsele care au fost tratate termic înainte de ambalare. Trebuie amintit că reducerea activității apei și a pH-ului nu duce la moartea microorganismelor, ci doar la prevenirea reproducerii acestora la niveluri periculoase pentru oameni. Tratamentul termic ucide toate microorganismele, cu excepția celor sporogene, astfel încât produsul poate fi ambalat la niveluri mai ridicate de activitate a apei și pH - valorile corespunzătoare 0,92 și 4,6 pot fi considerate sigure.
Valoarea activității apei | pH: nu mai mare de 4,6 | pH: peste 4,6 – 5,6 | pH: peste 5,6 |
nu mai mare de 0,92 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | |
peste 0,92 - 0,95 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | |
peste 0,95 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | este necesar controlul calității produsului | este necesar controlul calității produsului |
Următorul tabel se aplică produselor care nu au fost gătite sau au fost gătite, dar neambalate.
Valoarea activității apei | pH: sub 4,2 | pH: 4,2 – 4,6 | pH: peste 4,6 – 5,0 | pH: peste 5,0 |
peste 0,88 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp |
peste 0,88 - 0,90 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | este necesar controlul calității produsului |
peste 0,90 - 0,92 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | este necesar controlul calității produsului | este necesar controlul calității produsului |
peste 0,92 | nu sunt necesare condiții speciale de temperatură și timp | este necesar controlul calității produsului | este necesar controlul calității produsului | este necesar controlul calității produsului |
Un alt tabel arată activitatea apei și pH-ul unor alimente populare.
Activitatea apei și pH-ul alimentelor comune
Căpșunile conservate au o activitate a apei foarte mare la un pH destul de scăzut. Prezența acidului citric determină un pH scăzut, ceea ce ajută la prevenirea creșterii microorganismelor atunci când activitatea apei este ridicată. Muștarul are, de asemenea, un pH foarte scăzut și niveluri ridicate de activitate a apei. Siguranța acestor produse se datorează pH-ului scăzut, nu activității mari a apei. Siropul de arțar este sigur la un pH aproape neutru - are mult zahăr, ceea ce înseamnă că activitatea apei va fi scăzută.
Graficul arată că nu există o relație directă între activitatea apei și pH. Dacă la un produs se adaugă un acid pentru a scădea pH-ul, acest lucru va afecta într-un fel activitatea apei, deoarece substanțele acide sunt de obicei polare și reacționează în primul rând cu apa. Dar, desigur, o scădere a pH-ului nu va duce direct la o scădere a activității apei.
Cum să controlezi activitatea apei
Cel mai simplu mod este să uscați sau să coaceți (pentru a face acest lucru corect, mai întâi trebuie să înțelegeți izoterma de sorbție - absorbția umidității) De asemenea, activitatea apei poate fi controlată prin adăugarea de substanțe higroscopice precum sare, zahăr, sirop de porumb bogat în fructoză, sorbitol sau maltodextrină.
Cum să controlezi pH-ul
Cea mai comună modalitate de a scădea pH-ul este prin fermentație. În acest proces, bacteriile „bune” produc acid lactic, care scade pH-ul produsului și previne creșterea altor microorganisme. Prin această metodă se produc produse murate, sărate și fermentate, precum și cârnați și măsline afumate crude. De asemenea, pH-ul poate fi scăzut prin adăugarea de acid (acetic, lactic, citric) direct în alimente sau prin adăugarea de ingrediente care sunt acide în mod natural, cum ar fi roșiile în sos de spaghete.
Compania noastra ofera solutii simple si rapide
Stomac este o secțiune a tubului digestiv în care alimentele amestecate cu saliva, acoperite cu mucus vâscos al glandelor salivare ale esofagului, sunt reținute timp de 3 până la 10 ore pentru prelucrarea sa mecanică și chimică. Funcțiile stomacului includ: (1) depozit de alimente;(2) secretorie - separarea sucului gastric, care asigură prelucrarea chimică a alimentelor; (3) - motor- amestecarea alimentelor cu sucurile digestive și mutarea acesteia în porții în duoden; (4) - aspiraţieîn sânge a unor cantităţi mici de substanţe primite din alimente. Substantele dizolvate in alcool sunt absorbite in cantitati mult mai mari; (5) - excretor- eliberarea, împreună cu sucul gastric, în cavitatea gastrică a metaboliților (uree, acid uric, creatină, creatinină), a căror concentrație aici depășește valorile de prag, și a substanțelor pătrunse în organism din exterior (săruri ale metalelor grele, iod). , medicamente farmacologice); (6) - endocrin- formarea de substanțe active (hormoni) care participă la reglarea activității glandei gastrice și a altor glande digestive (gastrina, histamina, somatostatina, motilina etc.); (7) - de protecţie- efect bactericid și bacteriostatic al sucului gastric și întoarcerea alimentelor de proastă calitate, împiedicând pătrunderea acestuia în intestine.
Se realizează activitatea secretorie a stomacului gastricglande, producătoare de suc gastric și reprezentată de trei tipuri de celule: principal(principalele glandulocite) implicate în producerea de enzime; parietal(glandulocite parietale), implicate în producerea acidului clorhidric (HC1) și adiţional(mucocite) secretoare de secreție mucoidă (mucus).
Compoziția celulară a glandelor se modifică în funcție de apartenența lor la una sau alta parte a stomacului, iar compoziția și proprietățile secreției pe care o secretă se modifică în consecință.
Compoziția și proprietățile sucului gastric. În repaus, pe stomacul gol, din stomacul uman se pot extrage aproximativ 50 ml de conținut gastric dintr-o reacție neutră sau ușor acidă (pH = b.0). Acesta este un amestec de salivă, suc gastric (așa-numita secreție „bazală”) și uneori conținutul duodenului aruncat în stomac.
Total suc gastric, excretat la o persoană în timpul unei diete normale este de 1,5-2,5 litri pe zi. Acest
lichid incolor, transparent, ușor opalescent, cu o greutate specifică de 1,002-1,007. Pot exista fulgi de mucus în suc. Sucul gastric are o reacție acidă (pH = 0,8-1,5) datorită conținutului ridicat de acid clorhidric din el (0,3-0,5%). Conținutul de apă din suc este de 99,0-99,5% și 1,0-0,5% - substanțe dense. Reziduul dens este reprezentat de substanțe organice și anorganice (cloruri, sulfați, fosfați, bicarbonați de sodiu, potasiu, calciu, magneziu). De bază anorganic o componentă a sucului gastric - acidul clorhidric - poate fi în stare liberă și legată de proteine. Organic parte a reziduului dens este enzimele, mucoizii (mucusul stomacului), unul dintre ele este gastromucoproteina (factorul intern Castle), necesar pentru absorbția vitaminei B 12. Există cantități mici de substanțe care conțin azot de natură neproteică (uree, acid uric, acid lactic etc.).
Fig.9.2. Formarea acidului clorhidric în sucul gastric. Explicații în text.
Mecanismul de secreție a acidului clorhidric. Acidul clorhidric (HC1) este produs de celulele parietale situate în istm, gât și partea superioară a corpului glandei (Fig. 9.2). Aceste celule se caracterizează printr-o bogăție excepțională de mitocondrii de-a lungul tubilor intracelulari. Zona membranei
tubii și suprafața apicală a celulelor este mică și în absența stimulării specifice, citoplasma acestei zone conține un număr mare de tubovezicule. În timpul stimulării la înălțimea secreției, se creează un exces de suprafață membranară ca urmare a tuboveziculelor încorporate în ele, care este însoțită de o creștere semnificativă a tubilor celulari care pătrund până la membrana bazală. De-a lungul tubulilor nou formați există multe mitocondrii clar structurate, a căror zonă a membranei interioare crește în procesul de biosinteză HC1. Numărul și extinderea microvilozităților crește de multe ori, iar zona de contact a tubilor și a membranei celulare apicale cu spațiul intern al glandei crește în consecință. O creștere a zonei membranelor secretoare contribuie la creșterea numărului de purtători de ioni din acestea. Astfel, creșterea activității secretoare a celulelor parietale este cauzată de o creștere a zonei membranei secretoare. Aceasta este însoțită de o creștere a încărcăturii totale a transportului ionic și de o creștere a numărului de contacte membranare cu mitocondriile - furnizori de energie și ioni de hidrogen pentru sinteza HC1.
Celulele producătoare de acid (oxintice) ale stomacului își folosesc în mod activ propriul glicogen pentru nevoile procesului secretor. Secreția HC1 este caracterizată ca un proces pronunțat dependent de cAMP, a cărui activare are loc pe fondul activității glicogenolitice și glicolitice crescute, care este însoțită de producția de piruvat. Decarboxilarea oxidativă a piruvatului în acetil-CoA-CO2 este efectuată de complexul piruvat dehidrogenază și este însoțită de acumularea de NADH2 în citoplasmă. Acesta din urmă este folosit pentru a genera H + în timpul secreției de HC1. Descompunerea trigliceridelor în mucoasa gastrică sub influența trigliceridei lipazei și utilizarea ulterioară a acizilor grași creează un aflux de 3-4 ori mai mare de echivalenți reducători în lanțul de transport de electroni mitocondrial. Ambele lanțuri de reacție, glicoliza aerobă și oxidarea acizilor grași, sunt declanșate de fosforilarea dependentă de cAMP a enzimelor corespunzătoare, care asigură generarea de acetil-COA în ciclul Krebs și echivalenți reducători pentru lanțul de transport de electroni al mitocondriilor. Ca 2+ acţionează aici ca un element absolut necesar al sistemului secretor HC1.
Procesul de fosforilare dependentă de cAMP asigură activarea acidului carbonic gastric, al cărui rol de regulator al echilibrului acido-bazic în celulele producătoare de acid este deosebit de mare. Activitatea acestor celule este însoțită de o pierdere masivă și pe termen lung a ionilor H + și de acumularea de OH în celulă, care poate avea un efect dăunător asupra structurilor celulare. Neutralizarea ionilor hidroxil este funcția principală a carbanhidrazei. Ionii de bicarbonat rezultați sunt eliberați în sânge printr-un mecanism neutru din punct de vedere electric, iar ionii CV intra in celula.
Celulele producătoare de acid de pe membranele lor exterioare au două sisteme membranare implicate în mecanismele H + și
secretia de HC1 este Na+, K+-ATPaza si (H++K+)-ATPaza. Na + , K + -ATPaza, situată în membranele bazolaterale, transportă K + în schimb cu Na + din sânge, iar (H + + K +)-ATPaza, localizată în membrana secretorie, transportă potasiul din secreția primară în schimb cu ioni H + excretati in sucul gastric.
În perioada de secreție, mitocondriile cu întreaga lor masă sub formă de cuplare acoperă tubii secretori și membranele lor se contopesc, formând un complex mitocondrial-secretor, unde ionii H + pot fi accentuați direct de (H + + K +) -ATPaza membranei secretoare și transportată în afara celulei.
Astfel, funcția de formare a acidului a celulelor parietale se caracterizează prin prezența proceselor de fosforilare - defosforilare în acestea, existența unui lanț oxidativ mitocondrial care transportă ionii H + din spațiul matricei, precum și (H + + K +)- ATPaza membranei secretoare, pompând protoni din celulă în lumenul glandei datorită energiei ATP.
Apa intră în tubii celulei prin osmoză. Secreția finală care intră în tubuli conține HC1 la o concentrație de 155 mmol/l, clorură de potasiu la o concentrație de 15 mmol/l și o cantitate foarte mică de clorură de sodiu.
Rolul acidului clorhidric în digestie.În cavitatea gastrică, acidul clorhidric (HC1) stimulează activitatea secretorie a glandelor gastrice; promovează conversia pepsinogenului în pepsină prin scindarea complexului proteic inhibitor; creează un pH optim pentru acțiunea enzimelor proteolitice ale sucului gastric; provoacă denaturarea și umflarea proteinelor, ceea ce favorizează descompunerea acestora de către enzime; oferă efect antibacterian al secreției. Apa clorhidrica favorizeaza si trecerea alimentelor din stomac in duoden; participă la reglarea secreției glandelor gastrice și pancreatice, stimulând formarea hormonilor gastrointestinali (gastrina, secretină); stimulează secreția enzimei enterokinazei de către enterocitele mucoasei duodenale; participă la coagularea laptelui, creând condiții optime de mediu și stimulează activitatea motorie a stomacului.
Pe lângă acidul clorhidric, sucul gastric conține cantități mici de compuși acizi - fosfați acizi, acizi lactic și carbonic, aminoacizi.
Enzimele sucului gastric. Principalul proces enzimatic din cavitatea gastrică este hidroliza inițială a proteinelor la albumină și peptine cu formarea unei cantități mici de aminoacizi. Sucul gastric are activitate proteolitică într-un interval larg de pH, cu acțiune optimă la pH 1,5-2,0 și 3,2-4,0.
În sucul gastric sunt identificate șapte tipuri de pepsinogeni, unite prin denumirea comună pepsine. Formarea pepsinelor se realizează din precursori inactivi - pepsinogeni, descoperirea
găsite în celulele glandelor gastrice sub formă de granule de zimogen. În lumenul gastric, pepsinogenul este activat de HC1 prin scindarea complexului proteic inhibitor din acesta. Ulterior, în timpul secreției sucului gastric, activarea pepsinogenului are loc autocatalitic sub influența pepsinei deja formate.
Când mediul este optim activ, pesina are un efect de lizare a proteinelor, rupând legăturile peptidice din molecula proteică formată din grupe de fenilamină, tirozină, triptofan și alți aminoacizi. Ca urmare a acestui efect, molecula proteică se descompune în peptone, proteaze și peptide. Pepsina asigură hidroliza principalelor substanțe proteice, în special colagenul - componenta principală a fibrelor țesutului conjunctiv.
Principalele pepsine din sucul gastric sunt:
pepsina A- un grup de enzime care hidrolizează proteinele la pH = 1,5-2,0. O parte din pepsină (aproximativ 1%) trece în sânge, de unde, datorită dimensiunii mici a moleculei de enzimă, trece prin filtrul glomerular și este excretată în urină (uropepsină). Determinarea conținutului de uropepsină în urină este utilizată în practica de laborator pentru a caracteriza activitatea proteolitică a sucului gastric;
gastrixină, pepsină C, catepsină gastrică- pH-ul optim pentru enzimele din acest grup este 3,2-3,5. Raportul dintre pepsina A și gastricsină în sucul gastric uman este de la 1:1 la 1:5;
pepsină B, parapepsină, gelatinază- lichefiază gelatina, descompune proteinele din țesutul conjunctiv. La pH 5,6 și peste, acțiunea enzimei este inhibată;
Rennin,pepsină D, chimozina- descompune cazeina din lapte in prezenta ionilor de Ca++, formand paracazeina si proteine din zer.
Sucul gastric conține o serie de enzime neproteolitice. Acest - lipaza gastrica, descompunerea grăsimilor care se află în alimente în stare emulsionată (grăsimi din lapte) în glicerol și acizi grași la pH = 5,9-7,9. La copii, lipaza gastrică descompune până la 59% din grăsimea din lapte. Există puțină lipază în sucul gastric al adulților. Lizozima(muramidaza), prezentă în sucul gastric, are efect antibacterian. Urază- descompune ureea la pH=8,0. Amoniacul eliberat în timpul acestui proces neutralizează HC1.
Mucusul gastric și rolul său în digestie. O componentă organică obligatorie a sucului gastric este slime, care este produs de toate celulele mucoasei gastrice. Celulele accesorii (mucocitele) prezintă cea mai mare activitate producătoare de mucoide. Compoziția mucusului include mucopolizaharide neutre, sialomucine, glicoproteine și glicani.
402
Mucus insolubil(mucina) este un produs al activității secretoare a celulelor accesorii (mucocite) și a celulelor epiteliului de suprafață al glandelor gastrice. Mucina este eliberată prin membrana apicală, formează un strat de mucus care învăluie mucoasa gastrică și previne efectele dăunătoare ale factorilor exogeni. Aceste celule produc simultan mucină bicarbonat. Formată prin interacțiunea mucinei și a bicarbonatului bariera mucozo-bicarbonatica protejează membrana mucoasă de autoliză sub influența acidului clorhidric și a pepsinelor.
La un pH sub 5,0, vâscozitatea mucusului scade, acesta se dizolvă și este îndepărtat de pe suprafața membranei mucoase, în timp ce în sucul gastric apar fulgi și bulgări de mucus. În același timp, ionii de hidrogen și proteinazele adsorbite de acesta sunt îndepărtați din mucus. În acest fel, nu se formează doar un mecanism de protecție a membranei mucoase, dar este activată și digestia în cavitatea stomacului.
Mucopolizaharide neutre(partea principală a mucusului insolubil și solubil) sunt o componentă a antigenelor din sânge de grup, a factorului de creștere și a factorului antianemic al lui Castle.
sialomucine, constituenții mucusului sunt capabili să neutralizeze virușii și să prevină hemaglutinarea virală. De asemenea, sunt implicați în sinteza HC1.
Glicoproteine, produse de celulele parietale, sunt factor intrinsec al lui Castle, necesar pentru absorbția vitaminei B. Absența acestui factor duce la dezvoltarea unei boli cunoscute sub numele de anemie cu deficit de B 12 (anemie cu deficit de fier).
Reglarea secreției gastrice. Mecanismele nervoase și umorale sunt implicate în reglarea activității secretorii a glandelor gastrice. Întregul proces de secreție a sucului gastric poate fi împărțit în trei faze stratificate una peste alta în timp: reflex complex(cefalic), gastricȘi intestinal
Excitarea inițială a glandelor gastrice (prima fază cefalică sau complex-reflex) este cauzată de iritarea receptorilor vizuali, olfactivi și auditivi de către vederea și mirosul alimentelor și perceperea întregii situații asociate cu consumul de alimente (reflex condiționat componentă a fazei). Aceste efecte sunt stratificate cu iritarea receptorilor cavității bucale, faringelui și esofagului atunci când alimentele intră în cavitatea bucală, în timpul mestecării și înghițirii (componenta reflexă necondiționată a fazei).
Prima componentă a fazei începe cu eliberarea sucului gastric ca urmare a sintezei stimulilor vizuali, auditivi și olfactivi aferenți în talamus, hipotalamus, sistemul limbic și cortexul cerebral. Acest lucru creează condiții pentru creșterea excitabilității neuronilor centrului bulbar digestiv și declanșarea activității secretoare a glandelor gastrice.
Iritarea receptorilor cavității bucale, faringelui și esofagului este transmisă de-a lungul fibrelor aferente ale perechilor de nervi cranieni V, IX, X către centrul secreției de suc gastric în medula oblongata.
Fig.9.3. Reglarea nervoasă a glandelor gastrice.
creier. Din centru, impulsurile de-a lungul fibrelor eferente ale nervului vag sunt trimise către glandele gastrice, ceea ce duce la o creștere reflexă suplimentară necondiționată a secreției (Fig. 9.3). Sucul secretat sub influența văzului și mirosului alimentelor, a mestecatului și a înghițirii se numește "apetisant" sau pilot. Datorită secreției sale, stomacul este pregătit în prealabil pentru aportul alimentar. Prezența acestei faze de secreție a fost dovedită de I.P.Pavlov într-un experiment clasic cu hrănire imaginară la câini esofagotomizati.
Sucul gastric obținut în prima fază complex-reflex are aciditate ridicată și activitate proteolitică ridicată. Secreția în această fază depinde de excitabilitatea centrului alimentar și este ușor inhibată atunci când este expusă la diverși stimuli externi și interni.
Prima fază complex-reflex a secreției gastrice este stratificată cu a doua - gastrică (neurohumoral). Nervul vag și reflexele locale intramurale participă la reglarea fazei de secreție gastrică. Secreția de suc în această fază este asociată cu un răspuns reflex la acțiunea iritanților mecanici și chimici asupra mucoasei gastrice (alimente care intră în stomac, acid clorhidric eliberat cu „sucul de aprindere”, săruri dizolvate în apă, substanțe extractive ale cărnii). și legume, produse ale digestiei proteinelor), precum și stimularea celulelor secretoare de către hormonii tisulari (gastrina, gastamină, bombesină).
Iritarea receptorilor mucoasei gastrice determină un flux de impulsuri aferente către neuronii trunchiului cerebral, care este însoțit de o creștere a tonusului nucleilor nervului vag și o creștere semnificativă a fluxului de impulsuri eferente de-a lungul nervului vag către celulele secretoare. Eliberarea de acetilcolină din terminațiile nervoase nu numai că stimulează activitatea celulelor principale și parietale, dar provoacă și eliberarea de gastrină de către celulele G ale antrului stomacului. Gastrin- cel mai puternic stimulator cunoscut al celulelor parietale și, într-o măsură mai mică, al celulelor principale. În plus, gastrina stimulează proliferarea celulelor mucoase și crește fluxul sanguin în ea. Eliberarea de gastrină crește în prezența aminoacizilor, dipeptidelor, precum și cu distensia moderată a antrului stomacului. Aceasta determină excitarea legăturii senzoriale a arcului reflex periferic al sistemului enteric și stimulează activitatea celulelor G prin interneuroni. Împreună cu stimularea celulelor parietale, principale și G, acetilcolina îmbunătățește activitatea histidin decarboxilazei celulelor ECL, ceea ce duce la o creștere a conținutului de histamină în mucoasa gastrică. Acesta din urmă acționează ca un stimulator cheie al producției de acid clorhidric. Histamina acţionează asupra receptorilor H2 ai celulelor parietale; este necesară pentru activitatea secretorie a acestor celule. Histamina are, de asemenea, un efect stimulator asupra secreției de proteinaze gastrice, cu toate acestea, sensibilitatea celulelor zimogene la aceasta este scăzută datorită densității scăzute a receptorilor H2 de pe membrana celulelor principale.
A treia fază (intestinală) a secreției gastrice are loc atunci când alimentele trec din stomac în intestine. Cantitatea de suc gastric eliberata in aceasta faza nu depaseste 10% din volumul total al secretiei gastrice. Secreția gastrică crește în perioada inițială a fazei și apoi începe să scadă.
Creșterea secreției se datorează unei creșteri semnificative a fluxului de impulsuri aferente din mecano- și chemoreceptori ai mucoasei duodenale atunci când alimentele ușor acide provin din stomac și eliberării de gastrină de către celulele G ale duodenului. Pe măsură ce intră chimul acid și pH-ul conținutului duodenal scade sub 4,0, secreția de suc gastric începe să fie inhibată. Suprimarea în continuare a secreției este cauzată de apariția în membrana mucoasă a duodenului secretina, care este un antagonist al gastrinei, dar în același timp îmbunătățește sinteza pepsinogenilor.
Pe măsură ce duodenul se umple și crește concentrația produselor de hidroliză a proteinelor și a grăsimilor, inhibarea activității secretoare crește sub influența peptidelor secretate de glandele endocrine gastrointestinale (somatostatina, peptida intestinală vasoactivă, colecitochinină, hormon inhibitor gastric, glucagon). Excitarea căilor nervoase aferente are loc atunci când chimio- și osmoreceptorii intestinali sunt iritați de substanțele alimentare primite din stomac.
Hormonul enterrogastrină, formata in mucoasa intestinala, este unul dintre stimulentele secretiei gastrice in faza a treia. Produsele digestiei alimentelor (în special proteinele), absorbite în sânge în intestine, pot stimula glandele gastrice prin creșterea formării histaminei și gastrinei.
Stimularea secretiei gastrice. Unele dintre impulsurile nervoase care excită secreția gastrică își au originea în nucleii dorsali ai nervului vag (în medula oblongata), ajung în sistemul enteric de-a lungul fibrelor sale și apoi intră în glandele gastrice. O altă parte a semnalelor secretoare provine din sistemul nervos enteric însuși. Astfel, atât sistemul nervos central, cât și sistemul nervos enteric sunt implicați în stimularea neuronală a glandelor gastrice. Influențele reflexelor ajung la glandele gastrice prin două tipuri de arcuri reflexe. Primele - arcuri reflexe lungi - includ structuri prin care impulsurile aferente sunt trimise de la mucoasa gastrică către centrii corespunzători ai creierului (în medula oblongata, hipotalamus), impulsurile eferente sunt trimise înapoi la stomac de-a lungul nervilor vagi. Al doilea - arcurile reflexe scurte - asigură implementarea reflexelor în cadrul sistemului enteral local. Stimulii care determină aceste reflexe apar atunci când peretele stomacal este întins, influențe tactile și chimice (HCI, pepsină etc.) asupra receptorilor mucoasei gastrice.
Semnalele nervoase transmise glandelor gastrice prin arcurile reflexe stimulează celulele secretoare și activează simultan celulele G care produc gastrină. Gastrina este o polipeptidă secretată în două forme: „gastrina mai mare” care conține 34 de aminoacizi (G-34) și forma mai mică (G-17) care conține 17 aminoacizi. Acesta din urmă este mai eficient.
Gastrina, care intră în celulele glandulare prin fluxul sanguin, excită celulele parietale și, într-o măsură mai mică, celulele principale. Viteza de secreție a acidului clorhidric sub influența gastrinei poate crește de 8 ori. Acidul clorhidric eliberat, la rândul său, stimulând chemoreceptorii membranei mucoase, favorizează secreția de suc gastric.
Activarea nervului vag este, de asemenea, însoțită de o activitate crescută a histidin decarboxilazei în stomac, ca urmare a creșterii conținutului de histamină din membrana mucoasă a acestuia. Poz-
Acesta din urmă acționează direct asupra glandulocitelor parietale, crescând semnificativ secreția de HC1.
Astfel, adetilcolina, eliberată la terminațiile nervoase ale nervului vag, gastrina și histamina au simultan un efect stimulator asupra glandelor gastrice, determinând eliberarea de acid clorhidric. Secreția de pepsinogen de către principalele glandulocite este reglată de acetilcolină (eliberată la terminațiile nervului vag și a altor nervi enterici), precum și de acțiunea acidului clorhidric. Acesta din urmă este asociat cu apariția reflexelor enterale la stimularea receptorilor HC1 în mucoasa gastrică, precum și cu eliberarea de gastrină sub influența HC1, care are un efect direct asupra principalelor glandulocite.
Nutrienți și secreție gastrică. Agenții cauzali adecvați ai secreției gastrice sunt substanțele consumate în alimente. Adaptările funcționale ale glandelor gastrice la diferite alimente sunt exprimate în natura diferită a reacției secretorii a stomacului la acestea. Adaptarea individuală a aparatului secretor al stomacului la natura alimentelor este determinată de calitatea, cantitatea și dieta acestuia. Un exemplu clasic de reacții adaptative ale glandelor gastrice sunt reacțiile secretorii studiate de I.P. Pavlov ca răspuns la aportul alimentar care conține în principal carbohidrați (pâine), proteine (carne), grăsimi (lapte).
Cel mai eficient agent cauzal al secreției este hrana proteică (Fig. 9.4). Proteinele și produsele lor de digestie au un efect pronunțat de sucuri. După consumul de carne, se dezvoltă
Fig.9.4. Secreția sucului gastric și pancreatic în diverși nutrienți.
Sucul gastric - linie punctată, suc pancreatic - linie continuă.
secretie destul de energica de suc gastric cu maxim in a 2-a ora. O dietă pe termen lung cu carne duce la creșterea secreției gastrice la toți iritantii alimentari, la creșterea acidității și la puterea digestivă a sucului gastric.
Alimentele cu carbohidrați (pâinea) sunt cel mai slab stimulent al secreției. Pâinea este săracă în stimulenți chimici ai secreției, prin urmare, după administrare, se dezvoltă un răspuns secretor cu un maxim la prima oră (secreția de suc reflex), apoi scade brusc și rămâne la un nivel scăzut pentru o lungă perioadă de timp. Când o persoană rămâne în regim de carbohidrați pentru o perioadă lungă de timp, aciditatea și puterea digestivă a sucului scad.
Efectul grăsimilor din lapte asupra secreției gastrice are loc în două etape: inhibitor și excitator. Așa se explică faptul că după masă, reacția secretorie maximă se dezvoltă abia la sfârșitul celei de-a 3-a ore. Ca urmare a hrănirii prelungite cu alimente grase, secreția gastrică la stimuli alimentari crește din cauza celei de-a doua jumătate a perioadei secretoare. Puterea digestivă a sucului la utilizarea grăsimilor în alimente este mai mică în comparație cu sucul eliberat în timpul dietei cu carne, dar mai mare decât la consumul de alimente cu carbohidrați.
Cantitatea de suc gastric eliberat, aciditatea și activitatea proteolitică depind, de asemenea, de cantitatea și consistența alimentelor. Pe măsură ce volumul alimentelor crește, crește secreția de suc gastric.
Evacuarea alimentelor din stomac în duoden este însoțită de inhibarea secreției gastrice. La fel ca excitația, acest proces este neuroumoral în mecanismul său de acțiune. Componenta reflexă a acestei reacții este cauzată de o scădere a fluxului de impulsuri aferente din mucoasa gastrică, care este într-o măsură mult mai mică iritată de terci alimentar lichid cu un pH peste 5,0 și o creștere a fluxului de impulsuri aferente din mucoasa duodenală (reflex enteroastric).
Modificările în compoziția chimică a alimentelor și intrarea produselor sale de digestie în duoden stimulează eliberarea de peptide (somatostatina, secretină, neurotensină, GIP, glucagon, colecistokină) din terminațiile nervoase și celulele endocrine ale stomacului piloric, duodenului și pancreasului. -nina), care determină inhibarea producției de acid clorhidric și apoi a secreției gastrice în general. Prostaglandinele din grupa E au, de asemenea, un efect inhibitor asupra secreției celulelor principale și parietale.
Un rol important în activitatea secretorie a glandelor gastrice îl joacă starea emoțională a unei persoane și stresul. Printre factorii nenutritivi care sporesc activitatea secretorie a glandelor gastrice, stresul, iritația și furia sunt de cea mai mare importanță; frica, melancolia și stările depresive ale unei persoane au un efect inhibitor deprimant asupra activității glandelor.
Observațiile pe termen lung ale activității aparatului secretor al stomacului la om au făcut posibilă detectarea secreției de suc gastric în perioada interdigestivă. În acest caz, eficient
Ne-am dovedit a fi iritanti asociati cu alimentatia (mediul in care se consuma de obicei mancarea), inghitirea salivei si aruncarea sucurilor duodenale (pancreatice, intestinale, bila) in stomac.
Alimentele prost mestecate sau acumularea de dioxid de carbon provoacă iritarea mecano- și chemoreceptorilor mucoasei gastrice, care este însoțită de activarea aparatului secretor al mucoasei gastrice și de secreția de pepsine și acid clorhidric.
Secreția gastrică spontană poate fi cauzată de zgârierea pielii, arsuri, abcese și apare la pacienții operați în perioada postoperatorie. Acest fenomen este asociat cu formarea crescută a histaminei din produsele de degradare a țesuturilor și eliberarea acesteia din țesuturi. Odată cu fluxul sanguin, histamina ajunge în glandele gastrice și stimulează secreția acestora.
Activitatea motorie a stomacului. Stomacul stochează, încălzește, amestecă, zdrobește, duce la o stare semi-lichidă, sortează și deplasează conținutul către duoden cu viteze și forțe diferite. Toate acestea se realizează datorită funcției motorii cauzate de contracția peretelui său muscular neted. Proprietățile caracteristice ale celulelor sale, cum ar fi peretele muscular al întregului tub digestiv, sunt capacitatea de a spontan activitate(automat), ca răspuns la întindere - cufurișează-teși rămân într-o stare redusă mult timp. Mușchii stomacului nu se pot contracta doar, ci și în mod activ relaxează-te.
În afara fazei de digestie, stomacul se află într-o stare latentă, fără o cavitate largă între pereții săi. După 45-90 de minute de repaus, apar contracții periodice ale stomacului, care durează 20-50 de minute (activitate intermitentă de foame). Când este umplut cu mâncare, acesta ia forma unei pungi, o parte din care devine un con.
În timpul mesei și după ceva timp, peretele fundului de ochi al stomacului este relaxat, ceea ce creează condiții pentru o modificare a volumului fără o creștere semnificativă a presiunii în cavitatea sa. Se numește relaxarea mușchilor fundului de ochi a stomacului în timpul mesei „rețetărelaxare activă.”
Într-un stomac umplut cu alimente se notează trei tipuri de mișcări: (1) unde peristaltice; (2) contracția părții terminale a mușchiului piloric al stomacului; (3) reducerea volumului cavității fundului stomacului și a corpului său.
Unde peristaltice apar în prima oră după mâncare pe curbura mică de lângă esofag (unde se află stimulatorul cardiac) și se răspândesc la pilor cu o viteză de 1 cm/s, durează 1,5 s și acoperă 1-2 cm din peretele gastric. În partea pilorică a stomacului, durata valului este de 4-6 pe minut și viteza acesteia crește la 3-4 cm/s.
Datorită plasticității mari a mușchilor peretelui stomacal și a capacității de a crește tonusul atunci când este întins, bolusul alimentar intră
turnat în cavitatea sa, este acoperit strâns de pereții stomacului, drept urmare se formează „straturi” în zona inferioară pe măsură ce intră alimentele. Lichidul curge în antru indiferent de cantitatea de umplere a stomacului.
Dacă aportul alimentar coincide cu o perioadă de repaus, atunci imediat după masă apar contracții gastrice, dar dacă aportul alimentar coincide cu activitatea periodică de foame, atunci contracțiile gastrice sunt inhibate și apar ceva mai târziu (3-10 minute). În perioada inițială a contracțiilor, apar unde mici, de amplitudine mică, care favorizează amestecarea superficială a alimentelor cu sucul gastric și mișcarea unor mici porțiuni din acesta în corpul stomacului. Datorită acestui fapt, descompunerea carbohidraților de către enzimele amilolitice ale salivei continuă în interiorul bolusului alimentar.
Contracțiile rare de amplitudine scăzută ale perioadei inițiale de digestie sunt înlocuite cu altele mai puternice și mai frecvente, ceea ce creează condiții pentru amestecarea activă și mișcarea conținutului stomacului. Cu toate acestea, alimentele se deplasează lent înainte, deoarece unda de contracție trece peste bolusul de alimente, purtând-o împreună cu ea și apoi aruncând-o înapoi. Astfel, se efectuează lucrări mecanice pentru a zdrobi alimentele și a procesării lor chimice datorită mișcării repetate de-a lungul suprafeței active a membranei mucoase, saturate cu enzime și suc acid.
Undele peristaltice din corpul stomacului deplasează o parte din alimentele expuse la sucul gastric spre pilor. Aceasta portiune de hrana este inlocuita cu masa alimentara din straturi mai profunde, ceea ce asigura amestecarea acesteia cu sucul gastric. În ciuda faptului că unda peristaltică este formată dintr-un singur aparat muscular neted al stomacului, apropiindu-se de antru își pierde mișcarea lină înainte și are loc o contracție tonică a antrului.
În partea pilorică a stomacului există socra propulsivascheniya, asigurand evacuarea continutului stomacului in duoden. Undele propulsive apar la o frecvență de 6-7 pe minut. Ele pot fi sau nu combinate cu cele peristaltice.
În timpul digestiei, contracțiile mușchilor longitudinali și circulari sunt coordonate și nu diferă între ele nici ca formă, nici ca frecvență.
Reglarea activității motorii a stomacului. Reglarea activității motorii a stomacului se realizează prin mecanisme nervoase centrale și umorale locale. Reglarea nervoasă este asigurată de impulsurile effekgorny care ajung în stomac prin fibrele vagului (contracții crescute) și nervii splanhnici (contracții inhibate). Impulsurile aferente apar din iritația receptorilor din cavitatea bucală, esofag, stomac, intestinul subțire și gros. Un stimul adecvat care determină creșterea activității motorii a mușchilor stomacului este întinderea
zidurile sale. Această întindere este percepută de procesele celulelor nervoase bipolare situate în plexurile nervoase intermusculare și submucoase.
Lichidele încep să treacă în intestin imediat după ce intră în stomac. Mâncarea mixtă rămâne în stomacul unui adult timp de 3-10 ore.
Evacuarea alimentelor din stomac în duoden se datorează în principal contractii ale muschilor stomacului- contractii deosebit de puternice ale antrului sau. Contracțiile mușchilor acestei secțiuni se numesc pilorică"pompa". Gradientul de presiune dintre cavitățile stomacului și duodenului ajunge la 20-30 cm de apă. Artă. piloricsfincter(un strat circulator gros de mușchi în zona pilorică) împiedică aruncarea chimului înapoi în stomac. Viteza de golire gastrica este influentata si de presiunea din duoden, activitatea sa motorie si valoarea pH-ului continutului stomacului si duodenului.
În reglarea tranziției alimentelor de la stomac la intestine, iritarea mecanoreceptorilor stomacului și duodenului este de o importanță capitală. Iritația primului grăbește evacuarea, în timp ce iritația celui din urmă o încetinește. Se observă o încetinire a evacuării atunci când se introduc în duoden soluții acide (cu un pH sub 5,5), glucoză și produse de hidroliză a grăsimilor. Influența acestor substanțe se realizează în mod reflex, cu participarea arcurilor reflexe „lungi”, care sunt închise la diferite niveluri ale sistemului nervos central, precum și a celor „scurte”, ai căror neuroni sunt închise în noduri extra și intramurale. .
Iritația nervului vag mărește motilitatea gastrică, crește ritmul și puterea contracțiilor. În același timp, evacuarea conținutului gastric în duoden este accelerată. În același timp, fibrele nervului vag pot îmbunătăți relaxarea receptivă a stomacului și pot reduce motilitatea. Acesta din urmă apare sub influența produșilor de hidroliză a grăsimilor care acționează din duoden.
Nervii simpatici reduc ritmul și forța contracțiilor stomacului și viteza de propagare a undei peristaltice.
Hormonii gastrointestinali afectează, de asemenea, rata de golire gastrică. Astfel, eliberarea secretinei și a colecistokininei-pancreoziminei sub influența conținutului acid al stomacului inhibă motilitatea gastrică și rata de evacuare a alimentelor din acesta. Aceiași hormoni sporesc secreția pancreatică, ceea ce determină o creștere a pH-ului conținutului duodenului, neutralizarea acidului clorhidric, adică. sunt create condiţii pentru a accelera golirea gastrică. Motilitatea este, de asemenea, îmbunătățită sub influența gastrinei, motilinei, serotoninei și insulinei. Glucagonul și bulbogastronul inhibă motilitatea gastrică.
Trecerea alimentelor în duoden are loc în porțiuni separate în timpul contracțiilor puternice ale antrului. În această perioadă, corpul stomacului este aproape complet separat de pilori
departamentul cial prin mușchii contractați, canalul piloric este scurtat pe direcția longitudinală și alimentele sunt împinse în porțiuni în bulbul duodenal.
Viteza de tranziție a chimului în duoden depinde de consistența conținutului gastric, de presiunea osmotică a conținutului stomacului, de compoziția chimică a alimentelor și de gradul de umplere a duodenului.
Conținutul stomacului trece în intestin atunci când consistența acestuia devine lichidă sau semi-lichidă. Alimentele prost mestecate rămân în stomac mai mult decât alimentele lichide sau moale. Viteza de evacuare a alimentelor din stomac depinde de tipul acesteia: alimentele cu carbohidrați sunt evacuate cel mai repede (după 1,5-2 ore), proteinele sunt pe locul doi în ceea ce privește viteza de evacuare, iar alimentele grase rămân cel mai mult în stomac.
ÎN complex multienzimatic mai multe enzime
(de exemplu, E1, E2, E3) sunt strâns legate între ele într-un singur complex și efectuează o serie de reacții secvențiale în care produsul de reacție este transferat direct la următoarea enzimă și este doar substratul acesteia. Datorită unor astfel de complexe, viteza de transformare a moleculelor este semnificativ accelerată.
De exemplu, piruvat dehidrogenază complex, pre-
rotirea piruvatului la acetil-S-CoA, α -ketoglutaratdehida- complex de rogenază care transformă α-cetoglutaratul în suc-
cinil-S-CoA, un complex numit " sintaza acizilor grasi" (sau palmitat sintetaza), care sintetizează acidul palmitic.
PRINCIPIILE CUANTITĂRII ACTIVITĂȚII ENZIMELOR
1. Activitatea enzimatică este exprimată ca rata de acumulare a produsului sau rata de pierdere a substratului în termeni de cantitate de material care conține enzima.
În practică, de obicei folosesc:
o unități de cantitate ale unei substanțe – mol (și derivații săi mmol, µmol), gram (kg, mg),
o unități de timp – minut, oră, secundă,
o unități de masă sau volum – gram (kg, mg), litru (ml).
Alți derivați sunt, de asemenea, utilizați în mod activ - katal (mol/s), unitate internațională activitatea (UI, unitate) corespunde µmol/min.
Astfel, activitatea enzimatică poate fi exprimată, de exemplu, în mmol/s×l, g/h×l, UI/l, cat/ml etc. De exemplu, se știe că 1 g de pepsină descompune 50 kg de albuș de ou într-o oră - astfel, activitatea sa va fi de 50 kg/oră la 1 g de enzimă. Dacă o cantitate de salivă de 1,6 g descompune 175 kg de amidon pe oră, activitatea amilazei salivare va fi de 109,4 kg de amidon pe oră la 1 g de salivă.
2. Crearea condițiilor standard astfel încât să puteți compara rezultatele obținute
V diferite laboratoare - pH optim, și o temperatură fixă, de exemplu, 25°C sau 37°C, respectând timpul de incubare a substratului cu enzima.
3. Excesul de substrat astfel încât toate moleculele de enzime prezente în soluție să funcționeze.
PROPRIETĂȚI ALE ENZIMELOR
1. Dependența vitezei de reacție de temperatură– descris printr-o curbă în formă de clopot
urlă cu o viteză maximă la temperatura optimă pentru o anumită enzimă.
Enzime | |
Legea privind creșterea vitezei de reacție de 2-4 ori cu creșterea temperaturii cu 10°C este valabilă și pentru reacțiile enzimatice, dar numai în intervalul 55-60°C, adică. în valori înainte de denaturarea proteinelor. Alături de aceasta, ca excepție, există enzime ale unor microorganisme care există în apa izvoarelor termale și gheizerelor.
U Pisicile siameze au botul negru, vârfurile urechilor, coadă și labe. În aceste zone temperatura este cu doar 0,5°C mai mică decât în regiunile centrale ale corpului. Dar acest lucru permite enzimei care formează pigmentul să funcționeze
foliculi de păr. La cea mai mică creștere a temperaturii, enzima este inactivată.
La un iepure de munte, atunci când temperatura ambientală scade, enzima care formează pigmentul din piele este inactivată, iar iepurele capătă o haină albă.
Interferonul proteic antiviral începe să fie sintetizat în celule numai când temperatura corpului atinge 38°C
Pe măsură ce temperatura scade, activitatea enzimatică scade, dar nu dispare complet. O ilustrație poate fi hibernarea unor animale (gofi, arici), a căror temperatură corporală scade la 3-5°C.
Această proprietate a enzimelor este utilizată și în practica chirurgicală în timpul operațiilor pe cavitatea toracică, când pacientul este răcit la 22°C.
2. Dependența vitezei de reacție de pH– descris printr-o curbă în formă de clopot cu o viteză maximă la valoarea optimă a pH-ului pentru o anumită enzimă.
Pentru fiecare enzimă, există un anumit interval de pH îngust al mediului, care este optim pentru manifestarea celei mai mari activități a acesteia. De exemplu, valorile optime ale pH-ului pentru pepsină sunt 1,5-2,5, tripsină 8,0-8,5, amilaza salivară 7,2, arginază 9,7, fosfatază acidă 4,5-5,0, succinat dehidrogenază 9,0.
3. Dependența vitezei de reacție de concentrația substratului
Pe măsură ce concentrația de substrat crește, viteza de reacție crește mai întâi
conform conexiunii noilor molecule de enzime la reacție, atunci se observă un efect de saturație atunci când toate moleculele de enzime interacționează cu moleculele substratului. Odată cu o creștere suplimentară a concentrației substratului, între moleculele sale apare competiția pentru centrul activ al enzimei și viteza de reacție scade.
4. Dependența de concentrația de enzime
Pe măsură ce numărul de molecule de enzimă crește, viteza de reacție crește continuu și este direct proporțională cu cantitatea de enzimă, deoarece mai multe molecule de enzime produc mai multe molecule de produs.