26. Clasa Ascidia (sistematică, reprezentanți, caracteristici, habitat, tipar de hrănire, rol în natură, semnificație pentru oameni).

Regatul Animal Zoa

Phylum Chordata Chordata

Clasa Ascidia Ascidiae

Ascidie solitare, ascidie compuse și muște de foc. Ascidienii se găsesc în toate mările și oceanele, locuind în principal în zonele stâncoase ale fundului mării. Sunt abundente la adâncimi de până la 500 m, dar aproximativ 50 de specii trăiesc la adâncimi de până la 2000 m, iar speciile singure se găsesc la adâncimi de până la 7000 m. La tropice, compoziția speciilor este mai diversă.

În aparență, un singur ascidian seamănă cu un borcan cu două gâturi, strâns atașat la bază de substrat și având două deschideri - sifoanele orale și cloacale (atrial). Corpul este acoperit la exterior cu o tunică care are o structură complexă: este acoperit cu o cuticulă subțire, de obicei dură, sub care se află o rețea fibroasă densă care conține o substanță asemănătoare fibrei - tunicină și mucopolizaharide acide. Tunica este secretată de epiteliu și este de obicei impregnată cu săruri anorganice, transformându-se într-o înveliș protector elastic și dens.

Natura nutriției este filtrarea.

Semnificație pentru oameni: formează agregate de masă

27. Clasa Appendicularia (sistematică, reprezentanți, trăsături, zonă, tipar nutrițional, rol în natură, semnificație pentru oameni).

Regatul Animal Zoa

Subregnul Metazoare multicelulare

Secţiunea Bilateral simetrică Bilateralia

Subsecțiunea Deuterostoma Deuterostoma

Phylum Chordata Chordata

Subphylum Cephalochordata=Tunicata Urochordata=Tunicata

Clasa Appendiculariae

Reprezentanti:

Au doar 0,5-3 mm lungime, duc un stil de viață liber înot și reprezintă cel mai primitiv grup de tunicați. Ei păstrează notocordul pe tot parcursul vieții și nu au o cavitate circumbranșială. Nu există metamorfoză regresivă în timpul vieții.

În structura lor, ele seamănă cu larvele de ascidie și se deosebesc de acestea în principal prin cordonul nervos subțire și coada, care este, de asemenea, comprimat lateral, dar este situat nu într-un plan vertical, ci în plan orizontal, ceea ce dă impresia că este aplatizată de sus în jos. Epiteliul pielii creează o „casă” specială în jurul corpului. Este o carcasă transparentă gelatinoasă și corespunde tunicii altor tunicate.

Habitat: Trăiesc numai în mare, înoată în coloana de apă. Distribuit în Oceanul Mondial la toate latitudinile.

Natura nutrițională:

Rol în natură: peștii se hrănesc cu ei

Înțeles pentru oameni: poate străluci

28. Rechinii de superordine (sistematică, reprezentanți, caracteristici, habitat, obiceiuri de hrănire, rol în natură, semnificație pentru oameni).

Regatul Animal Zoa

Subregnul Metazoare multicelulare

Secţiunea Bilateral simetrică Bilateralia

Subsecțiunea Deuterostoma Deuterostoma

Phylum Chordata Chordata

Subphylum Vertebrate = Cranial Vertebrata = Craniota

Sectiunea Gnathostomata Gnathostomata

Superclasa Pești Pești

Clasa Pești cartilaginoși Condriticii

Subclasa Elasmobranchia Elasmobranchia

Superordine Rechinii Selachomorpha

Reprezentanti:

Caracteristici: corp alungit, în formă de torpilă; ascuțit în față și înclinându-se treptat spre coadă, are o puternică înotătoare heterocercală. Fantele branhiale sunt situate pe părțile laterale ale capului.

Habitat: Distribuit peste tot. În principal ape calde și straturile de suprafață de apă, în special în apropierea coastelor. Numărul maxim de rechini este concentrat în apele ecuatoriale și aproape ecuatoriale ale mărilor, în apropierea apelor de coastă. Apele zonelor temperate ale Oceanului Mondial conțin aproximativ 16% din masa totală a rechinilor. În mările arctice moderat și reci, puteți găsi și rechini (polar, gigant, hering, katran).

Model de hrănire: Ca rezultat al cercetărilor, s-a descoperit că nu toți rechinii moderni duc un stil de viață prădător. După tipul de hrană, toți rechinii moderni pot fi împărțiți în patru grupe: bentofagi tipici (crustacee de fund, moluște); planctivore specializate (tulpina mulți metri cubi de apă cu mezo- și macroplancton); prădători oceanici și neritici activi (rechinii din acest grup se hrănesc cu pești osoși mici, mijlocii și mari, pești mici cartilaginoși și cefalopode, calmari. Uneori, rămășițele de păsări marine, țestoase și mamifere se găsesc în bolusul alimentar al rechinilor din acest grup. grup); rechinii cu hrănire mixtă pe bază de pelagică (se hrănesc cu ambele organisme ale coloanei de apă și ale stratului inferior și chiar cu bentos tipic)

Tunicate, sau tunicate, care include ascidie, pirozomi, sebacee și apendiculare, - unul dintre cele mai uimitoare grupuri de animale marine. Ei și-au primit numele deoarece corpul lor este acoperit la exterior cu o membrană gelatinoasă specială, sau tunică. Tunica constă dintr-o substanță extrem de asemănătoare ca compoziție cu celuloza, care se găsește doar în regnul vegetal și este necunoscută la niciun alt grup de animale. Tunicatele sunt exclusiv animale marine, conducând un stil de viață pelagic parțial atașat, parțial liber înot. Ele pot fi fie solitare, fie pot forma colonii uimitoare care apar în timpul alternanței de generații ca urmare a înmuguririi indivizilor asexuați singuri. Vom vorbi în mod specific mai jos despre metodele de reproducere ale acestor animale - cele mai extraordinare dintre toate creaturile vii de pe Pământ.

Poziția tunicaților în sistemul regnului animal este foarte interesantă.Natura acestor animale a rămas multă vreme misterioasă și de neînțeles, deși Aristotel îi cunoștea cu mai bine de două mii și jumătate de ani în urmă sub numele de Tethya. Abia la începutul secolului al XIX-lea s-a stabilit că formele solitare și coloniale ale unor tunicați - salpi - reprezintă doar generații diferite ale aceleiași specii. Până atunci, au fost clasificate ca diferite tipuri de animale. Aceste forme diferă unele de altele nu numai prin aspect. S-a dovedit că numai formele coloniale au organe sexuale, iar formele solitare sunt asexuate. Fenomenul de alternanță a generațiilor în salpe a fost descoperit de poetul și naturalistul Albert Chamisso în timpul călătoriei sale din 1819 pe nava de război rusă Rurik sub comanda lui Kotzebue. Autorii vechi, inclusiv Carl Linnaeus, au clasificat tunicatele solitare ca un tip de moluște. Formele coloniale au fost atribuite de el unui grup complet diferit - zoofiții, iar unii le-au considerat a fi o clasă specială de viermi. Dar, de fapt, aceste animale în exterior foarte simple nu sunt atât de primitive pe cât par. Datorită muncii remarcabilului embriolog rus A. O. Kovalevsky, la mijlocul secolului trecut s-a stabilit că tunicatele sunt aproape de cordate. A. O. Kovalevsky a stabilit că dezvoltarea ascidielor urmează același tip ca și dezvoltarea lanceletei, care reprezintă, în expresia potrivită a academicianului I. I. Shmalhausen, „un fel de diagramă simplificată vie a unui animal cordat tipic”. Grupul de cordate este caracterizat de o serie de anumite caracteristici structurale importante. În primul rând, aceasta este prezența unui șir dorsal, sau notocorda, care este scheletul axial intern al animalului. Larvele tunicate, înotând liber în apă, au și un șir dorsal, sau notocorda, care dispare complet atunci când se transformă într-un adult. Larvele sunt mult mai înalte decât formele parentale în alte caracteristici structurale importante. Din motive filogenetice, adică din motive legate de originea grupului, între tunicați se acordă o importanță mai mare organizării larvelor lor decât organizării formelor adulte. O astfel de anomalie este necunoscută pentru orice alt tip de animal. Pe lângă prezența unei notocorde, cel puțin în stadiul larvar, tunicatele sunt asemănătoare cu cordatele reale printr-o serie de alte caracteristici. Este foarte important ca sistemul nervos al tunicatelor să fie situat pe partea dorsală a corpului și să fie un tub cu un canal în interior. Tubul neural al tunicatelor este format ca o invaginare longitudinală în formă de șanț a suprafeței tegumentului corpului embrionului, ectodermul, așa cum este cazul tuturor celorlalte vertebrate și la om. La animalele nevertebrate, sistemul nervos se află întotdeauna pe partea ventrală a corpului și este format într-un mod diferit. Principalele vase ale sistemului circulator al tunicatelor, dimpotrivă, sunt situate pe partea ventrală, spre deosebire de ceea ce este tipic pentru animalele nevertebrate. Și în cele din urmă, secțiunea anterioară a intestinului, sau faringe, este străpunsă de numeroase deschideri la tunicate și s-a transformat într-un organ respirator. După cum am văzut în alte capitole, animalele nevertebrate au organe respiratorii foarte diverse, dar intestinele nu formează niciodată fante branhiale. Aceasta este o caracteristică a acordurilor. Dezvoltarea embrionară a tunicatei împărtășește, de asemenea, multe caracteristici cu cea a Chordata.

În prezent se crede că tunicații, prin simplificare secundară, sau degradare, au evoluat din unele forme foarte apropiate de vertebrate.

Împreună cu alte cordate și echinoderme, ele formează trunchiul deuterostomilor - unul dintre cele două trunchiuri principale ale arborelui evolutiv.

Tunicatele sunt considerate fie ca fiind separate subfilul filumului cordatelor- Chordata, care împreună cu acestea include încă trei subtipuri de animale, inclusiv vertebrate (Vertebrata), sau ca tip independent - Tunicata, sau Urochordata. Acest tip include trei clase: Apendicele(Appendiculariae sau Copelata), Ascidia(Ascidiae) și Salpy(Salpae).

Inainte de ascidiaîmpărțit în trei grupe: simplu sau singur, ascidie (Monascidiae); complex, sau colonial, ascidie (Synascidiae) și pirozomi sau insecte de foc(Ascidiae Salpaeformes sau Pyrosomata). Cu toate acestea, în prezent, împărțirea în ascidie simple și complexe și-a pierdut sensul sistematic. Ascidianele sunt împărțite în subclase pe baza altor caracteristici.

Salpa sunt împărțite în două grupuri - butoaie de butoaie(Cyclomyaria) și salp în sine(Desmomyaria). Uneori, acestor unități li se acordă semnificația subclaselor. De asemenea, se pare că salpii includ o familie foarte particulară de tunicate de fund de adâncime - Octacnemidae, deși până acum majoritatea autorilor o considerau o subclasă puternic deviată de ascidie.

Foarte des, salpii și pirozomii, care conduc un stil de viață liber înot, sunt combinate în grupul de tunicate pelagice Thaliacea, căruia i se acordă o semnificație de clasă. Clasa Thaliacea este apoi împărțită în trei subclase: Pyrosomida sau Luciae, Desmomyaria sau Salpae și Cyclomyaria sau Doliolida. După cum se poate observa, opiniile cu privire la taxonomia grupurilor superioare de Tunicata sunt foarte diferite.

,

În prezent, sunt cunoscute peste o mie de specii de tunicate. Marea majoritate a acestora se încadrează în ponderea ascidielor; există aproximativ 60 de specii de apendiculare, aproximativ 25 de specii de salpe și aproximativ 10 specii de pirozomi (Tabelele 28-29).

După cum am menționat deja, tunicații trăiesc numai în mare. Apendiculariile, salpele și pirozomii înoată în apele oceanului, în timp ce ascidiele duc un stil de viață atașat pe fund. Apendicularia nu formează niciodată colonii, în timp ce salpele și ascidiele pot apărea atât sub formă de organisme unice, cât și sub formă de colonii. Pirozomii sunt întotdeauna coloniali. Toate tunicatele sunt hrănitoare de filtrare active, hrănindu-se fie cu alge pelagice microscopice și animale, fie cu particule de materie organică suspendate în apă - detritus. Împingând apa prin gât și branhii spre exterior, ele filtrează cel mai mic plancton, uneori folosind dispozitive foarte complexe.

Tunicatele pelagice trăiesc în principal în cei 200 m de sus de apă, dar uneori pot merge mai adânc. Pirozomii și salpii se găsesc rar la mai mult de 1000 m, apendicularele sunt cunoscute până la 3000 m. Cu toate acestea, se pare că nu există specii speciale de adâncime printre ei. Ascidienii în cea mai mare parte sunt, de asemenea, distribuiti în zonele litorale și subtidale ale oceanelor și mărilor - până la 200-500 m, cu toate acestea, un număr semnificativ din speciile lor se găsesc mai adânc. Adâncimea maximă a acestora este de 7230 m.

Tunicatele se găsesc în ocean fie în exemplare unice, fie sub formă de grupuri colosale. Acesta din urmă este caracteristic mai ales formelor pelagice. În general, tunicatele sunt destul de comune în fauna marină și, de regulă, sunt prinse în plasele de plancton și în traulele de fund ale zoologilor de pretutindeni. Apendicularele și ascidiele sunt comune în Oceanul Mondial la toate latitudinile. Ele sunt la fel de caracteristice mărilor Oceanului Arctic și Antarcticii ca și ale tropicelor. Salpii și pirozomii, dimpotrivă, se limitează în principal în distribuția lor în apele calde și se găsesc doar rar în apele de latitudini mari, fiind aduse acolo în principal de curenții caldi.

Structura corpului aproape tuturor tunicatelor este foarte diferită dincolo de recunoaștere față de planul general al structurii corpului în cordurile filumului. Apendicularele sunt cele mai apropiate de formele originale, iar în sistemul tunicat ocupă primul loc. Cu toate acestea, în ciuda acestui fapt, structura corpului lor este cea mai puțin caracteristică tunicatelor. Cel mai bine este probabil să începeți să vă familiarizați cu tunicații cu ascidie.

Structura ascidiei.

Ascidianele sunt animale care locuiesc pe fund, care duc un stil de viață atașat. Multe dintre ele sunt forme unice. Dimensiunile corpului lor sunt în medie de câțiva centimetri în diametru și la fel ca înălțime. Cu toate acestea, printre ele se numără și unele specii care ating 40-50 cm, de exemplu răspândită Cione intestinalis sau Ascopera gigantea de adâncime. Pe de altă parte, există stropi de mare foarte mici, care măsoară mai puțin de 1 mm. Pe lângă ascidie solitare, există un număr mare de forme coloniale în care indivizi mici, individuali, de câțiva milimetri, sunt scufundați într-o tunică comună. Astfel de colonii, foarte diverse ca formă, cresc pe suprafețele pietrelor și a obiectelor subacvatice.

Mai presus de toate, ascidiile unice seamănă cu un sac alungit, umflat, de formă neregulată, care aderă cu partea inferioară, numită talpă, de diferite obiecte solide (Fig. 173, A). Pe partea superioară a animalului sunt vizibile în mod clar două găuri, situate fie pe tuberculi mici, fie pe excrescențe destul de lungi ale corpului, care amintesc de gâtul unei sticle. Acestea sunt sifoane. Unul dintre ele este oral, prin care ascidia absoarbe apa, al doilea este cloacal. Acesta din urmă este de obicei ușor deplasat spre partea dorsală. Sifoanele se pot deschide și închide folosind mușchi numiți sfincteri. Corpul ascidiei este acoperit cu o acoperire celulară cu un singur strat - epiteliu, care secretă pe suprafața sa o coajă groasă specială - tunică. Culoarea exterioară a tunicii variază. De obicei, ascidianele sunt de culoare portocalie, roșiatică, maro sau violet. Cu toate acestea, ascidiele de adâncime, ca multe alte animale de adâncime, își pierd culoarea și devin albe murdare. Uneori, tunica este translucidă, iar interiorul animalului este vizibil prin ea. Adesea, tunica formează riduri și pliuri la suprafață și este acoperită cu alge, hidroizi, briozoare și alte animale sesile. La multe specii, suprafața sa este acoperită cu granule de nisip și pietricele mici, astfel încât animalul poate fi greu de distins de obiectele din jur.

Tunica poate avea o consistență gelatinoasă, cartilaginoasă sau gelatinoasă. Caracteristica sa remarcabilă este că constă din mai mult de 60% celuloză. Grosimea pereților tunicii poate ajunge la 2-3 cm, dar de obicei este mult mai subțire.

Unele celule epidermice pot pătrunde în grosimea tunicii și o pot popula. Acest lucru este posibil doar datorită consistenței sale gelatinoase. În niciun alt grup de animale, celulele nu locuiesc în formațiuni de tip similar (de exemplu, cuticula nematodelor). În plus, vasele de sânge pot crește în grosimea tunicii.

Sub tunica se afla peretele corpului in sine, sau mantaua, care include un epiteliu ectodermic cu un singur strat care acopera corpul si un strat de tesut conjunctiv cu fibre musculare. Mușchii externi sunt formați din fibre longitudinale, iar mușchii interni din fibre circulare. Astfel de mușchi permit ascidienilor să facă mișcări contractile și, dacă este necesar, să arunce apa din corp. Mantaua acoperă corpul sub tunică, astfel încât se află liber în interiorul tunicii și crește împreună cu ea numai în zona sifoanelor. În aceste locuri există sfincteri - mușchi care închid deschiderile sifoanelor.

Nu există un schelet dur în corpul ascidielor. Doar unele dintre ele au mici spicule calcaroase de diferite forme împrăștiate în diferite părți ale corpului.

Canalul digestiv al ascidielor începe cu gura, situată la capătul liber al corpului pe sifonul introductiv sau oral (Fig. 173, B). În jurul gurii există o corolă de tentacule, uneori simple, alteori destul de ramificate. Numărul și forma tentaculelor variază între diferitele specii, dar nu există niciodată mai puțin de 6. Un faringe uriaș atârnă în interior de gură, ocupând aproape întreg spațiul din interiorul mantalei. Faringele ascidienelor formează un aparat respirator complex. De-a lungul pereților săi, fante branhiale sunt situate în ordine strictă în mai multe rânduri verticale și orizontale, uneori drepte, alteori curbate (Fig. 173, B). Adesea, pereții faringelui formează 8-12 pliuri destul de mari atârnând spre interior, situate simetric pe cele două laturi și crescând foarte mult suprafața sa internă. Pliurile sunt, de asemenea, străpunse de fante branhiale, iar fantele în sine pot lua forme foarte complexe, răsucindu-se în spirale pe proiecții în formă de con de pe pereții faringelui și ai pliurilor. Fantele branhiale sunt acoperite cu celule purtând cili lungi. În spațiile dintre rândurile de fante branhiale trec vase de sânge, de asemenea poziționate corect. Numărul lor poate ajunge la 50 de fiecare parte a faringelui. Aici sângele este îmbogățit cu oxigen. Uneori, pereții subțiri ai faringelui conțin mici spicule pentru a le susține.

Fantele branhiale, sau stigmatele, ale ascidiei sunt invizibile dacă examinezi animalul din exterior, îndepărtând doar tunica. Din glandă duc într-o cavitate specială căptușită cu endoderm și formată din două jumătăți fuzionate pe partea ventrală cu mantaua. Această cavitate se numește peribranhială, atrială sau peribranhială (Fig. 173, B). Se află pe fiecare parte între faringe și peretele exterior al corpului. O parte din ea formează o cloaca. Această cavitate nu este o cavitate a corpului animal. Se dezvoltă din invaginări speciale ale suprafeței exterioare în corp. Cavitatea peribranhială comunică cu mediul extern folosind sifonul cloacal.

O placă dorsală subțire, uneori disecată în limbi subțiri, atârnă de partea dorsală a faringelui, iar un șanț subbranhial special, sau endostil, trece de-a lungul părții ventrale. Batand cilii pe stigmate, ascidia conduce apa astfel incat se stabileste un curent constant prin deschiderea gurii. Apoi, apa este condusă prin fante branhiale în cavitatea circumbranșială și de acolo prin cloaca spre exterior. Trecând prin fisuri, apa eliberează oxigen în sânge, iar diverse mici resturi organice, alge unicelulare etc. sunt captate de endostil și conduse de-a lungul fundului faringelui până la capătul său posterior. Există o deschidere care duce în esofagul scurt și îngust. Curbându-se spre partea ventrală, esofagul trece în stomacul umflat, din care iese intestinul. Intestinul, îndoit, formează o buclă dublă și se deschide cu anusul în cloaca. Excrementele sunt expulzate din organism prin sifonul cloacal. Astfel, sistemul digestiv al ascidielor este foarte simplu, dar de remarcat este prezența unui endostil, care face parte din aparatul lor de pescuit. Celulele endostile sunt de două genuri - glandulare și ciliate. Celulele ciliate ale endostilului captează particulele alimentare și le conduc la faringe, lipindu-le împreună cu secrețiile celulelor glandulare. Se pare că endostilul este un omolog al glandei tiroide a vertebratelor și secretă o substanță organică care conține iod. Aparent, această substanță este aproape ca compoziție cu hormonul tiroidian. Unele ascidie au procese speciale pliate și mase lobulare la baza pereților stomacului. Acesta este așa-numitul ficat. Este legat de stomac printr-un canal special.

Sistemul circulator al ascidiei nu este închis. Inima este situată pe partea ventrală a corpului animalului. Arată ca un tub mic alungit, înconjurat de un sac pericardic subțire sau pericard. Un vas de sânge mare curge de la cele două capete opuse ale inimii. Artera branhială începe de la capătul anterior, care se întinde în mijlocul părții ventrale și trimite numeroase ramuri către fantele branhiale, dând ramuri laterale mici între ele și înconjurând sacul branhial cu o întreagă rețea de vase de sânge longitudinale și transversale. . Artera intestinală pleacă din partea dorsală posterioară a inimii, dând ramuri organelor interne. Aici vasele de sânge formează lacune-spații largi între organe care nu au pereți proprii, foarte asemănătoare ca structură cu lacunele moluștelor bivalve. Vasele de sânge se extind și în peretele corpului și chiar în tunică. Întregul sistem de vase de sânge și lacune se deschide în sinusul branchial-intestinal, uneori numit vas dorsal, cu care sunt conectate capetele dorsale ale vaselor branchiale transversale. Acest sinus este semnificativ ca dimensiune și se întinde în mijlocul părții dorsale a faringelui. Toate tunicatele, inclusiv ascidiele, se caracterizează printr-o schimbare periodică a direcției fluxului sanguin, deoarece inima lor se contractă alternativ de ceva timp, din spate în față, apoi din față în spate. Când inima se contractă de la regiunea dorsală la cea abdominală, sângele se deplasează prin artera branhială către faringe, sau sacul branhial, unde este oxidat și de unde intră în sinusul enterobranhial. Sângele este apoi împins în vasele intestinale și înapoi în inimă, așa cum este cazul tuturor vertebratelor. Odată cu contracția ulterioară a inimii, direcția fluxului sanguin este inversată și curge ca la majoritatea nevertebratelor. Astfel, tipul de circulație a sângelui la tunicate este de tranziție între circulația sanguină a animalelor nevertebrate și vertebrate. Sângele ascidiei este incolor și acid. Caracteristica sa remarcabilă este prezența vanadiului, care participă la transferul de oxigen în sânge și înlocuiește fierul.

Sistemul nervos al ascidiei adulte este extrem de simplu și mult mai puțin dezvoltat decât cel al larvei. Simplificarea sistemului nervos are loc datorită stilului de viață sedentar al formelor adulte. Sistemul nervos este format din ganglionul suprafaringian, sau cerebral, situat pe partea dorsală a corpului între sifoane. Din ganglion isi au originea 2-5 perechi de nervi, mergand spre marginile gurii, faringe si catre interior - intestine, organe genitale si inima, unde exista un plex nervos. Între ganglion și peretele dorsal al faringelui există o mică glandă paranervoasă, al cărei duct se varsă în faringe în partea de jos a fosei într-un organ special ciliat. Această glandă este uneori considerată un omolog al apendicelui inferior al creierului vertebratelor - glanda pituitară. Nu există organe senzoriale, dar tentaculele orale au probabil o funcție tactilă. Cu toate acestea, sistemul nervos al tunicatelor nu este în esență primitiv. Larvele de ascidie au un tub spinal situat sub notocorda și formând o umflătură la capătul său anterior. Această umflare aparent corespunde creierului vertebratelor și conține organele senzoriale larvare - ocele pigmentate și un organ de echilibru, sau statocist. Când larva se dezvoltă într-un animal adult, întreaga parte posterioară a tubului neural dispare, iar vezicula creierului, împreună cu organele senzoriale larvare, se dezintegrează; Datorită peretelui său dorsal se formează ganglionul dorsal al ascidiei adulte, iar peretele abdominal al vezicii urinare formează glanda perinnervoasă. După cum notează V.N. Beklemishev, structura sistemului nervos al tunicaților este una dintre cele mai bune dovezi ale originii lor de la animalele mobile extrem de organizate. Sistemul nervos al larvelor de ascidie are o dezvoltare mai mare decât sistemul nervos al lancelei, căruia îi lipsește vezica cerebrală.

Ascidianele nu au organe excretoare speciale. Este posibil ca pereții canalului digestiv să participe într-o oarecare măsură la excreție. Cu toate acestea, multe ascidie au așa-numiții muguri de stocare împrăștiați, formați din celule speciale - nefrocite, în care se acumulează produse excretorii. Aceste celule sunt aranjate într-un model caracteristic, adesea grupate în jurul ansei intestinale sau gonadelor. Culoarea brun-roșcată a multor ascidie depinde tocmai de excretele acumulate în celule. Numai după moartea animalului și dezintegrarea corpului, produsele excretoare sunt eliberate și eliberate în apă. Uneori, în al doilea genunchi al intestinului există un grup de vezicule transparente care nu au canale excretoare, în care se acumulează noduli care conțin acid uric. La reprezentanții familiei Molgulidae, mugurele de depozitare devine și mai complex, iar acumularea de vezicule se transformă într-un sac mare izolat, a cărui cavitate conține noduli. Marea originalitate a acestui organ constă în faptul că sacul de rinichi molgulide al altor ascidie conține întotdeauna ciuperci simbiotice care nici măcar nu au rude îndepărtate printre alte grupuri de ciuperci inferioare. Ciupercile formează cele mai fine fire micelare care împletesc nodulii. Printre acestea există formațiuni mai groase de formă neregulată, uneori se formează sporangi cu spori. Aceste ciuperci inferioare se hrănesc cu urati, produșii de excreție ai ascidianelor, iar dezvoltarea lor eliberează pe acestea din urmă de excrementele acumulate. Aparent, aceste ciuperci sunt necesare pentru ascidie, deoarece chiar și ritmul de reproducere în unele forme de ascidie este asociat cu acumularea de excretă în rinichi și cu dezvoltarea ciupercilor simbiotice. Nu se știe cum sunt transferate ciupercile de la un individ la altul. Ouăle de ascidie sunt sterile în acest sens, iar larvele tinere nu conțin ciuperci în muguri, chiar și atunci când excrementele s-au acumulat deja în ele. Aparent, animalele tinere sunt din nou „infectate” cu ciuperci din apa de mare.

Ascidienii sunt hermafrodiți, adică același individ are gonade masculine și feminine în același timp. Ovarele și testiculele se află una sau mai multe perechi pe fiecare parte a corpului, de obicei într-o ansă a intestinului. Conductele lor se deschid în cloaca, astfel încât deschiderea cloacală servește nu numai pentru eliberarea apei și a excrementelor, ci și pentru îndepărtarea produselor de reproducere. Autofertilizarea nu are loc la ascidie, deoarece ovulele și spermatozoizii se maturizează în momente diferite. Fertilizarea are loc cel mai adesea în cavitatea peribranșială, unde spermatozoizii altui individ pătrund cu un curent de apă. Mai rar se întâmplă afară. Ouăle fertilizate ies prin sifonul cloacal, dar uneori ouăle se dezvoltă în cavitatea peribranhială și apar larve de înot deja formate. O astfel de viviparitate este tipică în special pentru ascidie coloniale.

Pe lângă reproducerea sexuală, ascidiele au și o metodă asexuată de reproducere prin înmugurire. În acest caz, se formează diverse colonii de ascidie. Structura unui ascidiozoid - un membru al unei colonii de ascidie complexe - nu este, în principiu, diferită de structura unei singure forme. Dar dimensiunile lor sunt mult mai mici și de obicei nu depășesc câțiva milimetri. Corpul ascidiozoidului este alungit și împărțit în două sau trei secțiuni (Fig. 174, A): faringele este situat în prima secțiune, toracică, intestinele sunt în a doua, iar gonadele și inima sunt în a treia. . Uneori, diferite organe sunt localizate ușor diferit.

Gradul de comunicare între indivizii dintr-o colonie de ascidiozoare poate varia. Uneori sunt complet independente și sunt conectate doar printr-un stolon subțire care se întinde de-a lungul solului. În alte cazuri, ascidiozoizii sunt închise într-o tunică comună. Ele pot fi fie împrăștiate în ea, iar apoi ies deschiderile bucale și cloacale ale ascidiozooidelor, fie sunt aranjate în figuri regulate sub formă de inele sau elipse (Fig. 174, B). În acest ultim caz, colonia constă din grupuri de indivizi care au guri independente, dar au o cavitate cloacală comună cu o deschidere cloacală comună în care se deschid cloacele indivizilor. După cum sa indicat deja, dimensiunea unor astfel de ascidiozoizi este de doar câțiva milimetri. În cazul în care legătura dintre ele se realizează numai cu ajutorul unui stolon, ascidiozoizii ating dimensiuni mai mari, dar de obicei mai mici decât ascidiile unice.

Dezvoltarea ascidielor, reproducerea lor asexuată și sexuală vor fi descrise mai jos.

Structura pirozomilor.

Pyrosoamele sau peștii de foc sunt tunicate pelagice coloniale care înotă liber. Și-au primit numele datorită capacității lor de a străluci cu lumină fosforescentă strălucitoare.

Dintre toate formele planctonice de tunicate, acestea sunt cele mai apropiate de ascidie. Ele sunt în esență stropi de mare coloniale care plutesc în apă. Fiecare colonie este formată din multe sute de indivizi individuali - ascidiozoizi, închise într-o tunică comună, adesea foarte densă (Fig. 175, A). În pirozomi, toți zooizii sunt egali și independenți în ceea ce privește nutriția și reproducerea. O colonie se formează prin înmugurirea indivizilor individuali, iar mugurii ajung la locul lor, deplasându-se prin grosimea tunicii cu ajutorul unor celule rătăcitoare speciale - forocite. Colonia are forma unui cilindru lung alungit cu un capăt ascuțit, având o cavitate în interior și deschisă la capătul său larg posterior (Fig. 175, B). Exteriorul pirozomului este acoperit cu mici proeminențe moi asemănătoare coloanei vertebrale. Cea mai importantă diferență a lor față de coloniile de ascidie sesile este, de asemenea, regularitatea geometrică strictă a formei coloniei. Zooizii individuali stau perpendicular pe peretele conului. Deschiderile gurii lor sunt orientate spre exterior, în timp ce deschiderile lor cloacale sunt situate pe partea opusă a corpului și se deschid în cavitatea conului. Ascidiozoizii mici individuali captează apa cu gura, care, trecând prin corpul lor, intră în cavitatea conului. Mișcările indivizilor individuali sunt coordonate între ele, iar această coordonare a mișcărilor are loc mecanic în absența conexiunilor musculare, vasculare sau nervoase. În tunică, fibrele mecanice sunt întinse de la un individ la altul, conectându-le mușchii motori. Contracția mușchiului unui individ trage un alt individ cu ajutorul fibrelor tunicii și îi transmite iritarea. Contractându-se simultan, micii zooizi împing apa prin cavitatea coloniei. În același timp, întreaga colonie, similară ca formă cu o rachetă, după ce a primit o împingere inversă, se deplasează înainte. Astfel, pirozomii și-au ales principiul propulsiei cu reacție. Această metodă de mișcare este folosită nu numai de pirozomi, ci și de alți tunicați pelagici.

Tunica pirozomilor conține o cantitate atât de mare de apă (la unii tunicați, apa reprezintă 99% din greutatea lor corporală) încât întreaga colonie devine transparentă, ca din sticlă, și este aproape invizibilă în apă. Cu toate acestea, există și colonii de culoare roz. Astfel de pirozomi gigantici - lungimea lor ajunge la 2, 5 și chiar 4 m, iar diametrul coloniei este de 20-30 cm - au fost prinși în mod repetat în Oceanul Indian. Numele lor este Pyrosoma spinosum. Tunica acestor pirozomi are o consistență atât de delicată încât, atunci când sunt prinse în plasele de plancton, coloniile se rup de obicei în bucăți separate. De obicei, dimensiunile pirozomilor sunt mult mai mici - de la 3 la 10 cm lungime, cu un diametru de la unu la câțiva centimetri. O nouă specie de pirozom, P. vitjasi, a fost descrisă recent. Colonia acestei specii are, de asemenea, o formă cilindrică și dimensiuni de până la 47 cm.Conform descrierii autorului, interiorul ascidiozoidelor individuale este vizibil prin mantaua roz ca incluziuni maro închis (sau, mai degrabă, roz închis la exemplarele vii). Mantaua are o consistență semi-lichidă, iar dacă stratul de suprafață este deteriorat, substanța sa se răspândește în apă sub formă de mucus vâscos, iar zooizii individuali se dezintegrează liber.

Structura pirozomului ascidiozooid nu este mult diferită de structura unui ascidian solitar, cu excepția faptului că sifoanele sale sunt situate pe părțile opuse ale corpului și nu sunt reunite pe partea dorsală (Fig. 175, B). Dimensiunile ascidiozoidelor sunt de obicei de 3-4 mm, iar pentru pirozomii giganți au o lungime de până la 18 mm. Corpul lor poate fi aplatizat lateral sau oval. Deschiderea gurii este înconjurată de o corolă de tentacule sau poate fi prezent doar un tentacul pe partea ventrală a corpului. Adesea, mantaua din fața deschiderii gurii, de asemenea, pe partea ventrală, formează un mic tubercul sau o excrescență destul de semnificativă. Gura este urmată de un faringe mare, tăiat de fante branhiale, al căror număr poate ajunge la 50. Aceste fante sunt situate fie de-a lungul, fie peste faringe. Vasele de sânge se desfășoară aproximativ perpendicular pe fantele branhiale, al căror număr variază, de asemenea, de la una la trei până la patru duzini. Faringele are un endostil și limbi dorsale atârnând în cavitatea sa. În plus, în partea frontală a faringelui pe laterale există organe luminoase, care sunt grupuri de mase celulare. La unele specii, sifonul cloacal are și organe luminoase. Organele luminiscente ale pirozomilor sunt populate de bacterii luminoase simbiotice. Sub faringe se află ganglionul nervos și există și o glandă paranervoasă, al cărei canal se deschide în faringe. Sistemul muscular al ascidiozoizilor pirozomi este slab dezvoltat. Există mușchi circulari destul de bine definiți localizați în jurul sifonului oral și un inel deschis de mușchi la sifonul cloacal. Mici mănunchiuri de mușchi - dorsali și abdominali - sunt situate în locurile corespunzătoare ale faringelui și iradiază de-a lungul părților laterale ale corpului. În plus, există câțiva mușchi cloacali. Între partea dorsală a faringelui și peretele corpului există două organe hematopoietice, care sunt grupuri alungite de celule. Reproducându-se prin diviziune, aceste celule se transformă în diverse elemente ale sângelui - limfocite, amebocite etc.

Secțiunea digestivă a intestinului este formată din esofag, care se extinde din spatele gâtului, stomac și intestine. Intestinul formează o ansă și se deschide cu anusul în cloaca. Pe partea ventrală a corpului se află inima, care este un sac cu pereți subțiri. Există testicule și ovare ale căror canale se deschid și în cloaca, care poate fi mai mult sau mai puțin alungită și se deschide cu un sifon cloacal în cavitatea generală a coloniei. În regiunea inimii, ascidiozoizii pirozomi au un apendice mic asemănător unui deget - stolonul. Joacă un rol important în formarea unei colonii. Ca rezultat al diviziunii stolonului în procesul de reproducere asexuată, noi indivizi înmuguresc din acesta.

Structura salpilor.

La fel ca pirozomii, salpii sunt animale care înoată liber și duc un stil de viață pelagic. Ele sunt împărțite în două grupe: kegworts, sau doliolid(Cyclomyaria) și salp în sine(Desmomyaria). Acestea sunt animale complet transparente în formă de butoi sau castraveți, la capete opuse ale cărora există deschideri orale și anale - sifoane. Doar la unele specii de salpe anumite părți ale corpului, cum ar fi stolonul și intestinele, sunt colorate în albastru-albăstrui la exemplarele vii. Corpul lor este îmbrăcat într-o tunică transparentă delicată, uneori echipată cu excrescențe de diferite lungimi. Intestinul subțire, de obicei maro-verzui, este clar vizibil prin pereții corpului. Mărimea salpelor variază de la câțiva milimetri la câțiva centimetri lungime. Cea mai mare salp, vaginul Thetys, a fost prinsă în Oceanul Pacific. Lungimea corpului ei (inclusiv anexele) era de 33,3 cm.

Aceleași tipuri de salpe se găsesc fie în forme solitare, fie sub formă de colonii asemănătoare lanțurilor lungi. Astfel de lanțuri de salpe sunt indivizi individuali conectați unul cu celălalt la rând. Legătura dintre zooizi dintr-o colonie de salp, atât anatomică cât și fiziologică, este extrem de slabă. Membrii lanțului par să se lipească unul de altul prin papilele de atașament și, în esență, colonialitatea și dependența lor unul față de celălalt este abia exprimat. Astfel de lanțuri pot ajunge la o lungime mai mare de un metru, dar sunt ușor rupte în bucăți, uneori pur și simplu când sunt lovite de un val. Indivizii și indivizii care sunt membri ai unui lanț diferă atât de mult unul de celălalt ca mărime și aspect, încât au fost chiar descriși de autori mai vechi sub diferite nume de specii.

Reprezentanții unui alt ordin - viermi de butoi sau doliolide -, dimpotrivă, construiesc colonii extrem de complexe. Unul dintre cei mai mari zoologi moderni, V.N. Beklemishev, a numit șopârlele de butoi una dintre cele mai fantastice creaturi din mare. Spre deosebire de ascidie, la care formarea coloniilor are loc prin înmugurire, formarea coloniilor în toate salpele este strict legată de alternanța generațiilor. Salpele unice nu sunt altceva decât indivizi asexuați care ies din ouă, care, în devenire, dau naștere generației coloniale.

După cum sa menționat deja, corpul unui individ, fie că este singur sau membru al unei colonii, este îmbrăcat într-o tunică subțire transparentă. Sub tunică, ca niște cercuri ale unui butoi, sunt vizibile panglici albicioase ale mușchilor inelari. Au 8 astfel de inele.Înconjoară corpul animalului la o anumită distanță unul de celălalt. La melcii de butoi, benzile musculare formează cercuri închise, dar în salpile propriu-zise nu se închid pe partea ventrală. Contractându-se constant, mușchii împing apa care intră prin gură prin corpul animalului și o împing afară prin sifonul excretor. Ca

Se găsesc unele celule sanguine în care se găsesc noduli brun-gălbui. Acești noduli sunt transportați de sânge în zona stomacului, unde sunt concentrați, apoi pătrund în intestin și sunt expulzați din organism. În unele salpe, de exemplu Cyclosalpa, se găsesc grupuri de celule ampulate, foarte asemănătoare cu cele ale ascidiei. De asemenea, sunt localizați în zona intestinală și joacă aparent rolul de muguri de depozitare. Cu toate acestea, acest lucru nu a fost încă stabilit definitiv.

Structura corpului tocmai descrisă se referă la generația sexuală a viermilor de butoi. Indivizii asexuați nu au gonade sexuale. Se caracterizează prin prezența a doi stoloni. Unul dintre ei, în formă de rinichi, ca în pirozomi, este situat pe partea ventrală a corpului și se numește stolon abdominal; al doilea stolon-dorsal.

De fapt salpeîn structura lor se aseamănă foarte mult cu butoaiele și diferă de acestea doar prin detalii (Fig. 177, A, B). În aparență, sunt și animale transparente, cilindrice, prin pereții cărora se vede în mod clar stomacul compact, de obicei de culoarea măslinei. Tunica salpului poate produce o varietate de excrescențe, uneori destul de lungi în formele coloniale. După cum a fost deja indicat, cercurile lor musculare nu sunt închise, iar numărul lor poate fi mai mare decât cel al melcilor de butoi. În plus, deschiderea cloacală este oarecum deplasată spre partea dorsală și nu se află direct la capătul posterior al corpului, ca la melcii de butoi. Despărțirea dintre faringe și cloacă este străpunsă doar de două fante branhiale, dar aceste fante au dimensiuni enorme. Și, în sfârșit, ganglionul cerebral din salpe este ceva mai dezvoltat decât la melcii de butoi. În salpe are formă sferică cu un decupaj în formă de potcoavă pe partea dorsală. Aici este plasat un ochi pigmentat destul de complex.

Salpii și kegworts au capacitatea de a străluci. Organele lor luminescente sunt foarte asemănătoare cu organele luminescente ale pirozomilor și sunt grupuri de celule situate pe partea ventrală în zona intestinală și care conțin bacterii luminoase simbiotice. Organele luminiscenței sunt deosebit de puternic dezvoltate la speciile din genul Cyclosalpa, care strălucesc mai intens decât alte specii. Ei dezvoltă așa-numitele „organe laterale” situate pe părțile laterale de fiecare parte a corpului.

După cum s-a afirmat în mod repetat, salpele sunt organisme planctonice tipice. Cu toate acestea, există un grup foarte mic de tunicate bentonice deosebite - Octacnemidae, numărând doar patru specii. Acestea sunt animale incolore de până la 7 cm în diametru, care trăiesc pe fundul mării. Corpul lor este acoperit cu o tunică subțire translucidă, formând opt tentacule destul de lungi în jurul sifonului gurii. Este turtit și seamănă cu o ascidia ca aspect. Dar în ceea ce privește structura lor internă, octacnemidele sunt aproape de salpe. În zona de atașare la substrat, tunica produce excrescențe subțiri asemănătoare părului, dar, aparent, aceste animale sunt slab ancorate în pământ și pot înota deasupra fundului pe distanțe scurte. Unii oameni de știință le consideră a fi o subclasă specială, puternic deviată de ascidie, în timp ce alții sunt înclinați să le considere salpe care s-au așezat la fund pentru a doua oară. Octacnemidae sunt animale de adâncime care se găsesc în regiunile tropicale ale Oceanului Pacific și în largul coastei Patagoniei, precum și în Oceanul Atlantic la sud de Groenlanda, în principal la o adâncime de 2000-4000 mii m.

Structura apendicularului.

Apendicularele sunt animale foarte mici, transparente, care înoată liber. Spre deosebire de alți tunicați, nu formează niciodată colonii. Dimensiunile corpului lor variază de la 0,3 la 2,5 cm.Larvele apendiculare nu suferă metamorfoză regresivă în dezvoltarea lor, adică simplificarea structurii corpului și pierderea unui număr de organe importante, cum ar fi notocorda și organele senzoriale, cauzate de transformare. a unei larve care înotă liber într-o formă staționară de adult, așa cum este cazul ascidielor. Structura apendicularului adult este foarte asemănătoare cu cea a larvei de ascidie. După cum sa menționat deja, o trăsătură atât de importantă a structurii corpului lor, precum prezența unei notocorde, care îi pune pe toți tunicații în același grup cu cordați, este păstrată în apendiculare de-a lungul vieții, iar aceasta este ceea ce îi deosebește de toți ceilalți tunicați. , care în aparență sunt complet diferite de rudele lor cele mai apropiate.

Corpul apendicularului este împărțit într-un trunchi și o coadă (Fig. 178, A). Aspectul general al animalului seamănă cu un mormoloc de broaște. Coada, a cărei lungime este de câteva ori mai mare decât lungimea corpului rotunjit al animalului, este atașată de partea ventrală sub forma unei plăci lungi și subțiri. Apendicularia o menține rotită cu 90° în jurul axei sale lungi și ascunsă pe partea sa ventrală. De-a lungul mijlocului cozii, pe toată lungimea sa, trece un notocord - un cordon elastic format dintr-un număr de celule mari. Pe părțile laterale ale notocordului există 2 benzi musculare, fiecare dintre ele formată din doar o duzină de celule gigantice.

La capătul din față al corpului se află o gură care duce într-un faringe voluminos (Fig. 178, B). Faringele comunică direct cu mediul extern prin două deschideri branhiale alungite-ovale sau stigmate. Nu există cavitate circumbranșială cu cloaca, ca la ascidie. Un endostil trece de-a lungul părții ventrale a faringelui; pe partea opusă, dorsală, se observă un proces longitudinal dorsal. Endostilul conduce bulgări de alimente către secțiunea digestivă a intestinului, care seamănă cu un tub curbat în formă de potcoavă și constă din esofag, un stomac scurt și un intestin scurt, care se deschide spre exterior prin anus pe partea ventrală a corpului.

Pe partea ventrală a corpului, sub stomac, se află inima. Are forma unui balon oval alungit, partea sa dorsală se potrivește strâns cu stomacul. Vasele de sânge - abdominale și dorsale - merg în partea anterioară a corpului de la inimă. În partea anterioară a faringelui, acestea sunt conectate folosind un vas inel. Există un sistem de lacune prin care, ca și vasele de sânge, circulă sângele. În plus, un vas de sânge trece de-a lungul părților dorsale și ventrale ale cozii. Inima apendiculară, ca și cea a altor tunicați, schimbă periodic direcția fluxului sanguin, contractându-se timp de câteva minute într-o direcție sau alta. În același timp, funcționează foarte repede, realizând până la 250 de contracții pe minut.

Sistemul nervos este format dintr-un ganglion medular suprafaringian mare, din care trunchiul nervului dorsal se extinde înapoi, ajungând la capătul cozii și trecând peste notocorda. La baza cozii, trunchiul nervos formează o umflătură - un mic nodul nervos. Câțiva dintre aceiași noduri nervoase, sau ganglioni, sunt prezenți în întreaga coadă. Un mic organ de echilibru, statocistul, este aproape adiacent cu partea dorsală a ganglionului cerebral și există o mică fosă pe partea dorsală a faringelui. De obicei este confundat cu organul olfactiv. Apendicularul nu are alte organe senzoriale. Nu există organe excretoare speciale.

Apendicularele sunt hermafrodite, au atât organe genitale feminine cât și masculine. În partea din spate a corpului se află ovarul, strâns comprimat pe ambele părți de testicule. Spermatozoizii sunt eliberați din testicule prin orificiile de pe partea dorsală a corpului, iar ouăle intră în apă numai după ce pereții corpului s-au rupt. Astfel, după depunerea ouălor, apendicularele mor.

Toate apendicularele construiesc case extrem de caracteristice, care sunt rezultatul secreției epiteliului lor pielii (Fig. 178, B). Această casă, oarecum ascuțită în față - cu pereți groși, gelatinos și complet transparent - se potrivește mai întâi strâns pe corp, apoi rămâne în urmă, astfel încât animalul să se poată mișca liber în interiorul casei. Casa este tunica, dar în apendiculare nu conține celuloză, ci este formată din chitină, o substanță asemănătoare ca structură cu substanța cornoasă. Casa este dotata cu mai multe gauri la capetele din fata si din spate. Fiind în interior, apendicularul face cu coada mișcări în formă de undă, din cauza cărora în interiorul casei se formează un curent de apă, iar apa care iese din casă o obligă să se deplaseze în sens invers. Pe aceeași parte a casei în care se mută, sunt două deschideri în vârf, acoperite cu o zăbrele foarte fină cu fante lungi înguste. Lățimea acestor fante este de 9-46 microni, iar lungimea este de 65-127 microni. Grătarul este un filtru pentru particulele alimentare care intră în casă cu apă. Apendicularele se hrănesc doar cu cel mai mic plancton care trece prin deschiderile rețelei. De obicei, acestea sunt organisme cu dimensiunea de 3-20 microni. Particulele mai mari, crustaceele, radiolariile și diatomeele, nu pot pătrunde în interiorul casei.

Fluxul de apă, după ce a intrat în casă, cade într-o nouă zăbrele, în formă de vârf și care se termină la capăt cu un canal ca un sac, pe care apendicularul își ține gura. Bacteriile, flagelate mici, rizomi și alte organisme care au trecut prin primul filtru se adună în fundul canalului, iar apendicele se hrănește cu ele, făcând mișcări ocazionale de înghițire. Dar filtrul frontal subțire se înfundă rapid. La unele specii, cum ar fi Oikopleura rufescens, nu mai funcționează după doar 4 ore. Apoi apendicularitatea părăsește casa deteriorată și produce una nouă în locul ei. Este nevoie de doar aproximativ 1 oră pentru a construi o casă nouă și, din nou, începe să filtreze cel mai mic nannoplancton. În timpul funcționării, casa reușește să lase aproximativ 100 cm3 de apă. Pentru a ieși din casă, apendicularul folosește așa-numita „poartă de evacuare”. Peretele casei într-un singur loc este foarte subțire și s-a transformat într-o peliculă subțire. După ce l-a străpuns cu o lovitură din coadă, animalul părăsește rapid casa pentru a construi imediat una nouă. Casa apendiculară este foarte ușor distrusă prin fixare sau acțiune mecanică și poate fi văzută doar la organismele vii.

O trăsătură caracteristică a apendicularelor este constanța compoziției celulare, adică constanța numărului de celule din care este construit întregul corp al animalului. Mai mult, diferite organe sunt, de asemenea, construite dintr-un anumit număr de celule. Același fenomen este cunoscut pentru rotifere și nematode. La rotifere, de exemplu, numărul de nuclee celulare și mai ales locația lor sunt întotdeauna constante pentru o anumită specie. Un tip este format din 900 de celule, celălalt - din 959. Acest lucru se întâmplă ca urmare a faptului că fiecare organ este format dintr-un număr mic de celule, după care reproducerea celulelor din el se oprește pentru viață. La nematozi, nu toate organele au o compoziție celulară constantă, ci doar mușchii, sistemul nervos, intestinul posterior și unele altele. Numărul de celule din ele este mic, dar dimensiunea celulelor poate fi uriașă.

Reproducerea și dezvoltarea tunicatelor.

Reproducerea tunicatelor oferă un exemplu uimitor al ciclurilor de viață incredibil de complexe și fantastice care pot exista în natură. Toate tunicatele, cu excepția apendicularelor, sunt caracterizate atât prin metode sexuale, cât și asexuate de reproducere. În primul caz, un nou organism se formează dintr-un ovul fertilizat. Dar la tunicați, dezvoltarea la un adult are loc cu transformări profunde în structura larvei spre simplificarea sa semnificativă. Odată cu reproducerea asexuată, noi organisme par să se desprindă de la mamă, primind de la ea rudimentele tuturor organelor principale.

Toate exemplarele sexuale de tunicate sunt hermafrodite, adică au atât gonade masculine, cât și femele. Maturarea produselor reproductive masculine și feminine are loc întotdeauna în momente diferite și, prin urmare, autofertilizarea este imposibilă. Știm deja că la ascidie, salpe și pirozomi canalele gonadelor se deschid în cavitatea cloacală, iar în apendiculare, spermatozoizii intră în apă prin canale care se deschid pe partea dorsală a corpului, în timp ce ouăle pot ieși numai după ruperea pereții, ceea ce duce la moartea animalului. Fertilizarea la tunicate, cu excepția salpelor și pirozomilor, este externă. Aceasta înseamnă că spermatozoizii se întâlnesc cu ovulul în apă și îl fecundează acolo. În salpe și pirozomi, se formează un singur ou, care este fertilizat și se dezvoltă în corpul mamei. La unele ascidie, fecundarea ovulelor are loc și în cavitatea cloacală a mamei, unde spermatozoizii altor indivizi pătrund cu curgerea apei prin sifoane, iar ouăle fecundate sunt excretate prin sifonul anal. Uneori, embrionii se dezvoltă în cloaca și abia apoi ies, adică are loc un fel de viviparitate.

Reproducerea și dezvoltarea apendicelor. În apendiculare, viviparitatea este necunoscută. Oul depus (aproximativ 0,1 mm în diametru) începe să se zdrobească în întregime, iar la început zdrobirea are loc uniform. Toate etapele dezvoltării sale embrionare - blastula, gastrula etc. - apendicularul trec foarte repede și, ca urmare, se dezvoltă un embrion masiv. Are deja un corp cu o cavitate faringiană și o veziculă cerebrală și un apendice caudal, în care 20 de celule notocordale sunt dispuse în rând una după alta. Celulele musculare sunt adiacente acestora. Apoi tubul neural este format din patru celule, care se află de-a lungul întregii cozi deasupra notocordului.

În acest stadiu, larva părăsește coaja oului. Este încă foarte puțin dezvoltat, dar în același timp are rudimentele tuturor organelor. Cavitatea digestivă este rudimentară. Nu există gură sau anus, dar vezicula creierului cu statocistul - organul echilibrului - este deja dezvoltată. Coada larvei este situată în continuarea axei anterioare-posterior a corpului său, iar părțile sale drepte și stângi sunt orientate spre dreapta și, respectiv, stânga.

Aceasta este urmată de transformarea larvei într-un apendicular adult. O ansă intestinală se formează și crește spre peretele abdominal al corpului, unde se deschide spre exterior la nivelul anusului. În același timp, faringele crește înainte, ajunge la suprafața exterioară și sparge orificiul bucal. Se formează tuburi bronșice care se deschid pe ambele părți ale corpului cu deschideri branhiale spre exterior și, de asemenea, conectează cavitatea faringiană cu mediul extern. Dezvoltarea ansei digestive este însoțită de împingerea cozii de la capătul corpului spre partea sa ventrală. În același timp, coada se rotește în jurul axei sale la 90° la stânga, astfel încât creasta sa dorsală să fie pe partea stângă, iar părțile drepte și stângi ale cozii sunt acum îndreptate în sus și în jos. Tubul neural se extinde într-un cordon neural, se formează noduli nervoși, iar larva se dezvoltă într-un apendice adult.

Întreaga dezvoltare și metamorfoză a larvelor apendiculare se caracterizează prin viteza mare a tuturor proceselor care au loc în timpul acestei dezvoltări. Larva iese din ou înainte ca formarea sa să fie completă. Acest ritm de dezvoltare nu este cauzat de fiecare dată de influența unor cauze externe. Este determinată de natura internă a acestor animale și este ereditară.

După cum vom vedea mai târziu, apendicularele adulte sunt foarte asemănătoare ca structură cu larvele de ascidie. Doar unele detalii structurale le deosebesc unele de altele. Există un punct de vedere că apendicularele rămân în stadiul de dezvoltare larvară toată viața, dar larva lor a dobândit capacitatea de reproducere sexuală. Acest fenomen este cunoscut în știință ca neotenie. Un exemplu cunoscut este amfibianul Ambystoma, ale cărui larve, numite axolotli, sunt capabile de reproducere sexuală. Trăind în captivitate, axoloții nu se transformă niciodată în ambiști. Au branhii și o înotătoare caudală și trăiesc în apă, reproducându-se bine și producând descendenți asemănători lor. Dar dacă sunt hrăniți cu un medicament tiroidian, axoloții completează metamorfoza, își pierd branhiile și, când ajung pe uscat, se transformă în ambistoși adulți. Neotenia a fost observată și la alți amfibieni - tritoni, broaște și broaște râioase. Printre animalele nevertebrate, se găsește la unii viermi, crustacee, păianjeni și insecte.

Reproducerea sexuală în stadiile larvare este uneori benefică pentru animale. Neotenia poate să nu fie prezentă la toți indivizii unei anumite specii, dar. doar cei care trăiesc în condiții speciale, poate nefavorabile pentru ei, de exemplu, la temperaturi scăzute. Rezultatul este posibilitatea reproducerii într-un mediu neobișnuit. În acest caz, animalul nu cheltuiește multă energie pentru a finaliza transformarea completă a larvei într-un adult, iar rata de maturare crește.

Neotenia a jucat probabil un rol important în evoluția animalelor. Una dintre cele mai serioase teorii despre originea întregului trunchi al animalelor deuterostome - Deuterostomia, care include toate cordatele, inclusiv vertebratele, le derivă din ctenofori sau ctenofori celenterati care înotă liber. Unii oameni de știință cred că strămoșii celenteratelor au fost forme sesile, iar ctenoforele provin din larvele plutitoare ale celor mai vechi celenterate, care au dobândit capacitatea de reproducere sexuală ca urmare a neoteniei progresive.

Reproducerea și dezvoltarea ascidielor.

Dezvoltarea ascidielor se produce într-un mod mai complex. Când larva iese din coaja de ou, este destul de asemănătoare cu apendicularul adult (Fig. 179, A). Ea, ca și apendicularele, seamănă în aparență cu un mormoloc, al cărui corp oval alungit este oarecum comprimat lateral. Coada este alungită și înconjurată de o înotătoare subțire. O coardă trece de-a lungul axei cozii. Sistemul nervos al larvei este format dintr-un tub neural care se află deasupra notocordului din coadă și formează o veziculă cerebrală cu un statocist la capătul anterior al corpului. Spre deosebire de apendicular, ascidia are și un ocel pigmentat care poate reacționa la lumină. Pe partea din față a părții dorsale există o gură care duce în faringe, ai cărei pereți sunt pătrunși de mai multe rânduri de fante branhiale. Dar, spre deosebire de apendicular, fantele branhiale chiar și la larvele de ascidie nu se deschid direct spre exterior, ci într-o cavitate peribranhială specială, ale cărei rudimente sub formă de două saci care invaginează de la suprafața corpului sunt clar vizibile pe fiecare parte a corpul. Se numesc invaginări nonribranhiale. La capătul anterior al corpului larvei sunt vizibile trei papile de atașare lipicioase.

La început, larvele înoată liber în apă, mișcându-se cu ajutorul cozii.

Dimensiunile corpului lor ajung la unul sau mai mulți milimetri. Observații speciale au arătat că larvele plutesc în apă pentru o perioadă scurtă de timp - 6-8 ore. În acest timp, ei pot parcurge distanțe de până la 1 km, deși cei mai mulți dintre ei se așează în fund relativ aproape de părinți. Cu toate acestea, chiar și în acest caz, prezența unei larve care înotă liber promovează răspândirea ascidianelor imobile pe distanțe considerabile și le ajută să se răspândească în toate mările și oceanele.

Așezată pe fund, larva se atașează de diverse obiecte solide folosind papilele sale lipicioase. Astfel, larva se așează cu capătul anterior al corpului și din acest moment începe să ducă un stil de viață nemișcat, atașat. În acest sens, are loc o restructurare radicală și o simplificare semnificativă a structurii corpului (Fig. 179, B-G). Coada, împreună cu coarda, dispare treptat. Corpul capătă o formă asemănătoare unei pungi. Statocistul și ochiul dispar, iar în locul veziculei cerebrale rămân doar ganglionul nervos și glanda perinnervoasă. Ambele invaginări peribranhiale încep să crească puternic pe părțile laterale ale faringelui și îl înconjoară. Cele două deschideri ale acestor cavități se apropie treptat una de cealaltă și în cele din urmă se contopesc pe partea dorsală într-o deschidere cloacală. Fantele branhiale nou formate se deschid în această cavitate. Intestinul se deschide și în cloaca.

Așezându-se pe fund cu partea sa din față, pe care se află gura, larva de ascidie se află într-o poziție foarte dezavantajoasă în ceea ce privește captarea hranei. Prin urmare, larva așezată suferă o altă modificare importantă în planul general al structurii corpului: gura sa începe să se miște încet de jos în sus și în cele din urmă este situată la extremitatea superioară a corpului (Fig. 179, D-G). Mișcarea are loc de-a lungul părții dorsale a animalului și implică o deplasare a tuturor organelor interne. Faringele în mișcare împinge ganglionul cerebral în fața lui, care în cele din urmă se află pe partea dorsală a corpului, între gură și cloacă. Acest lucru încheie transformarea, în urma căreia animalul se dovedește a fi complet diferit ca aspect de propria larvă.

Ascidia formată astfel se poate reproduce și în alt mod asexuat, prin înmugurire. În cel mai simplu caz, o proeminență în formă de cârnați, sau stolon de rinichi, crește din partea ventrală a corpului la baza acestuia (Fig. 180). Acest stolon este înconjurat de învelișul exterior al corpului de ascidie (ectoderm), cavitatea corpului animalului continuă în el și, în plus, proeminența oarbă a părții posterioare a faringelui. Inima emite, de asemenea, un proces lung în stolon. Astfel, rudimentele celor mai importante sisteme de organe intră în stolonul renal. Pe suprafața stolonului se formează mici tuberculi, sau muguri, în care toate rudimentele de organ enumerate mai sus își eliberează procesele. Prin rearanjamente complexe, aceste rudimente formează noi organe renale. Un nou intestin se dezvoltă din excrescența faringelui, iar un nou sac cardiac se dezvoltă din excrescența cardiacă. O deschidere a gurii sparge tegumentul corpului rinichiului. Prin invaginarea ectodermului din exterior spre interior se formează o cloaca și cavități peribranhiale. În formele solitare, un astfel de mugure, în creștere, se desprinde de stolon și dă naștere unei noi ascidie solitare, în timp ce în formele coloniale, mugurele rămâne așezat pe stolon, crește, începe să înmugurească din nou și, în cele din urmă, o nouă colonie de se formează ascidie. Este interesant că mugurii formelor coloniale cu o tună gelatinoasă comună sunt întotdeauna separați în interiorul acesteia, dar nu rămân în locul în care s-au format, ci se deplasează prin grosimea tunicii până la locul lor final. Rinichiul lor se îndreaptă întotdeauna spre suprafața tunicii, unde se deschid orificiile sale orale și anale. La unele specii, aceste deschideri se deschid independent de deschiderile altor rinichi, la altele, doar o gură se deschide spre exterior, în timp ce deschiderea cloacală se deschide într-o cloaca comună mai multor zooizi (Fig. 174, B). Uneori, acest lucru poate crea canale lungi. La multe specii, zooizii formează un cerc strâns în jurul unei cloace comune, iar cei care nu se potrivesc în ea sunt împinși și dau naștere unui nou cerc de zooizi și a unei noi cloaci. Această acumulare de zooizi formează așa-numitul cormidiu.

Uneori, astfel de cormidii sunt foarte complexe și chiar au un sistem vascular colonial comun. Cormidiul este înconjurat de un vas de sânge inel în care curg două vase din fiecare zooid. În plus, astfel de sisteme vasculare ale cormidiei individuale comunică între ele și apare un sistem vascular circulator complex la nivelul întregii colonii, astfel încât toate ascidiozoidele sunt interconectate. După cum vedem, legătura dintre membrii individuali ai coloniilor din diferite ascidie complexe poate fi fie foarte simplă, atunci când indivizii individuali sunt complet independenți și sunt doar scufundați într-o tunică comună, iar rinichii au, de asemenea, capacitatea de a se mișca în ea, fie complexe. , cu un singur sistem circulator.

Pe lângă înmugurirea prin stolon, sunt posibile și alte tipuri de înmugurire - așa-numita manta, pilorică, post-abdominală - în funcție de acele părți ale corpului care au dat naștere rinichiului. Odată cu înmugurirea mantalei, mugurele apare ca o proeminență laterală a peretelui corpului în zona faringelui. Este format din doar două straturi: cel exterior - ectodermul și cel interior - excesul cavității periobranhiale, din care se formează ulterior toate organele noului organism. La fel ca la stolon, mugurul se rotunjește treptat și este separat de mamă printr-o constricție subțire, care apoi se transformă într-o tulpină. O astfel de înmugurire începe în stadiul larvar și este accelerată mai ales după ce larva se așează pe fund. Larva care dă naștere mugurelui (numit în acest caz oozooid) moare, iar mugurele în curs de dezvoltare (sau blastozoid) dă naștere unei noi colonii. La alte ascidie se formează un mugure pe suprafața ventrală a părții intestinale a corpului, tot foarte devreme, când larva nu a eclozionat încă. În acest caz, rinichiul, acoperit cu epidermă, include ramuri ale capătului inferior al epicardului, adică peretele exterior al inimii. Mugurele primar se alungește, este împărțit în 4-5 părți, dintre care fiecare se transformă într-un organism independent, iar larva - oozooid - care a dat naștere acestor muguri, se dezintegrează și servește ca masă nutritivă pentru ei. Uneori, rinichiul poate include părți ale sistemului digestiv al stomacului și intestinului posterior. Această metodă de înmugurire se numește pilorică. Interesant este că în acest caz foarte complex de înmugurire, întregul organism ia naștere din fuziunea a doi muguri într-unul singur. De exemplu, în Trididemnum primul rinichi include excrescențe ale esofagului, iar al doilea - excrescențe ale epicardului. După ce ambii rinichi se îmbină, din primul se formează esofagul, stomacul și intestinele organismului fiică, precum și inima, iar din al doilea se formează faringele, pătruns de branhii, și sistemul nervos. După aceasta, organismul fiică, care are deja un set complet de organe, este desprins de cel mamă. Cu toate acestea, alte părți ale corpului pot da naștere unui rinichi. În unele cazuri, chiar și excrescențele notocordului larvar pot intra în rinichi și din ele se formează sistemul nervos și gonadele individului fiică.

Uneori, procesele de înmugurire sunt atât de asemănătoare cu simpla împărțire a unui organism în părți, încât este dificil de spus ce metodă de reproducere este prezentă în acest caz. În același timp, secțiunea intestinală a corpului este mult prelungită, nutrienții se acumulează în ea, care sunt obținute ca urmare a defalcării secțiunii toracice. Secțiunea abdominală se împarte apoi în mai multe fragmente, numite de obicei muguri, din care apar noi indivizi. În Amaroucium, la scurt timp după atașarea larvei, la capătul posterior al corpului său se formează o excrescență lungă. Ea crește în dimensiune, iar ascidie ca urmare a acestui lucru dezvoltă puternic partea posterioară a corpului - post-abdomen, în care inima este deplasată. Când lungimea post-abdomenului începe să depășească cu mult lungimea corpului larvei, acesta este separat de individul matern și împărțit în 3-4 părți, din care se formează muguri tineri - blastozoizi. Ele se deplasează înainte de post-abdomen și sunt situate lângă corpul matern, în care inima se formează din nou. Dezvoltarea blastozooidelor are loc inegal, iar când unii dintre ei au terminat-o deja, alții abia încep să se dezvolte.

Procesele de înmugurire la ascidie sunt extrem de diverse. Uneori, chiar și speciile strâns înrudite din același gen au metode diferite de înmugurire. Unele ascidie sunt capabile să formeze muguri latenți care au încetat să se dezvolte, ceea ce le permite să supraviețuiască în condiții nefavorabile.

În timpul înmuguririi la ascidie, se observă următorul fenomen interesant. După cum se știe, în procesul de dezvoltare embrionară, diferite organe ale corpului animalului iau naștere din părți diferite, dar complet definite ale embrionului (straturi germinale) sau straturi ale corpului embrionului care alcătuiesc peretele acestuia în primele etape. de dezvoltare.

Majoritatea organismelor au trei straturi germinale: exteriorul sau ectodermul, interiorul sau endodermul și mijlocul sau mezodermul. În embrion, ectodermul acoperă corpul, iar endodermul căptușește cavitatea intestinală internă și îi asigură nutriția. Mezodermul mediază legătura dintre ele. În procesul de dezvoltare, de regulă generală, din ectoderm se formează sistemul nervos, pielea și, la ascidie, sacii peribranchi; din endoderm se formează sistemul digestiv și organele respiratorii; se formează mușchii, scheletul și organele genitale. din mezoderm. Cu diferite metode de înmugurire la ascidie, această regulă este încălcată. De exemplu, în timpul înmuguririi mantalei, toate organele interne (inclusiv stomacul și intestinele, care decurg din endodermul embrionului) dau naștere la creșterea cavității peribranhiale, care este o formațiune de ectoderm la origine. Și invers, în cazul în care rinichiul include o excrescență a epicardului (și inima ascidiană se formează ca o excrescere a faringelui endoderm în timpul dezvoltării embrionare), majoritatea organelor interne, inclusiv sistemul nervos și sacii peribranhiali, sunt format ca un derivat al endodermului.

Reproducerea și dezvoltarea pirozomilor.

Pirozomii au, de asemenea, un mod asexuat de reproducere prin înmugurire. Dar în ele, înmugurirea are loc cu participarea unei excrescențe permanente speciale a corpului - stolonul mugurelui. De asemenea, se caracterizează prin faptul că apare în stadii foarte timpurii de dezvoltare. Ouăle de pirozom sunt foarte mari, până la 0,7 mm și chiar până la 2,5 mm și bogate în gălbenuș. În procesul dezvoltării lor, se formează primul individ - așa-numitul cyatozoid. Ciatozoidul corespunde oozooidului ascidianului, adică este un individ matern asexuat care s-a dezvoltat dintr-un ou. Se oprește foarte devreme din dezvoltare și se prăbușește. Întreaga parte principală a oului este ocupată de gălbenușul nutritiv, pe care se dezvoltă ciatozoidul.

La specia recent descrisă Pyrosoma vitjazi, pe masa gălbenușului se află un ciatozoid, care este o ascidiană complet dezvoltată, cu o dimensiune medie de aproximativ 1 mm (Fig. 181, A). Există chiar și o mică deschidere a gurii care se deschide în exterior sub membrana oului. Faringele conține 10-13 perechi de fante branhiale și 4-5 perechi de vase de sânge. Intestinul este complet format și se deschide în cloaca, un sifon care are forma unei pâlnii late. Există și un ganglion nervos cu o glandă paranervoasă și o inimă care pulsa viguros. Apropo, toate acestea vorbesc despre originea pirozomilor din ascidie. La alte specii, în perioada de dezvoltare maximă a ciatozoidului, se pot distinge doar rudimentele faringelui cu două fante branhiale, rudimentele a două cavități peribranhiale, sifonul cloacal, ganglionul nervos cu glanda perinneroasă și inima. . Gura și secțiunea digestivă a intestinului sunt absente, deși este vizibil un endostil. Se dezvoltă și o cloaca cu deschidere largă, deschizându-se în spațiul de sub membranele ouălor. În această etapă, procesele de dezvoltare asexuată încep deja în coaja de ou a pirozomului. La capătul posterior al ciatozoidului se formează un stolon - ectodermul dă naștere unei excrescențe în care intră continuări ale endostilului, sacului pericardic și cavitățile peribranhiale. Din ectodermul stolonului în viitorul rinichi, ia naștere un cordon nervos, independent de sistemul nervos al ciatozoidului însuși. În acest moment, stolonul este împărțit prin constricții transversale în patru secțiuni, din care se dezvoltă primii muguri blastozooizi, care sunt deja membri ai noii colonii, adică ascidiozoizii. Stolonul devine treptat transversal față de axa corpului ciatozoidului și gălbenușului și se răsucește în jurul lor (Fig. 181, B-E). Mai mult, fiecare rinichi devine perpendicular pe axa corpului ciatozoidului. Pe măsură ce mugurii se dezvoltă, individul matern - ciatozoidul - este distrus, iar masa de gălbenuș este folosită treptat ca hrană pentru primii patru muguri ascidiozoizi - strămoșii noii colonii. Cele patru ascidiozoide primare asumă o poziție cruciformă geometrică regulată și formează o cavitate cloacală comună. Aceasta este o adevărată colonie mică (Fig. 181, E-G). În această formă, colonia părăsește corpul mamei și este eliberată de coaja de ou. Ascidiozoizii primari, la rândul lor, formează stoloni la capetele lor posterioare, care, împletite între ele, dau naștere la ascidiozoide secundare etc. De îndată ce ascidiozoidul este izolat, la capătul său se formează un nou stolon și fiecare stolon formează un lanț de patru muguri noi. Colonia crește progresiv. Fiecare ascidiozoid devine matur sexual și are gonade masculine și feminine.

Într-un grup de pirozomi, ascidiozoizii păstrează contactul cu individul matern și rămân în locul în care au apărut. În timpul formării mugurilor, stolonul se prelungește și mugurii sunt legați între ei prin corzi. Ascidiozooizii sunt localizați unul după altul spre capătul închis, anterior al coloniei, în timp ce ascidiozoizii primari se deplasează spre partea posterioară, deschisă.

Într-un alt grup de pirozomi, care include majoritatea speciilor lor, mugurii nu rămân pe loc. Odată ce ajung la un anumit stadiu de dezvoltare, se separă de stolon, care nu se alungește niciodată. În același timp, ele sunt preluate de celule speciale - forocite. Forocitele sunt celule mari, asemănătoare amibei. Au capacitatea de a se deplasa prin grosimea tunicii cu ajutorul pseudopodelor sau pseudopodelor lor, la fel ca amibele. Luând un mugure, forocitele îl poartă prin tunica care acoperă colonia într-un loc strict definit sub ascidiozoizii primari și, de îndată ce ascidiozoidul final se desprinde de stolon, forocitele îl poartă de-a lungul părții stângi până la dorsal. parte a producătorului său, unde este instalat în cele din urmă în așa fel încât ascidiozoizii bătrâni să se deplaseze din ce în ce mai departe spre vârful coloniei, iar tinerii se găsesc în partea din spate a acesteia.

Fiecare nouă generație de ascidiozoizi este transferată cu regularitate geometrică într-un loc strict definit în raport cu generația anterioară și este dispusă în etaje (Fig. 181, 3). După formarea primelor trei etaje, între ele încep să apară etaje secundare, apoi terțiare etc. Etajele primare au 8 ascidiozoide, etajele secundare au 16, etajele terțiare au 32 etc. în progresie geometrică. Diametrul coloniei crește. Cu toate acestea, pe măsură ce colonia crește, claritatea acestor procese este perturbată; unii ascidiozoizi se confundă și ajung pe alte etaje. Aceiași indivizi dintr-o colonie de pirozomi care s-au reprodus prin înmugurire dezvoltă ulterior gonade și încep reproducerea sexuală. După cum știm deja, fiecare dintre numeroșii pirozomi ascidiozoizi formați prin înmugurire dezvoltă un singur ou mare.

Conform metodei de formare a coloniilor, și anume dacă ascidiozoizii mențin o conexiune cu organismul matern pentru o lungă perioadă de timp sau nu, pirozomii sunt împărțiți în două grupe - Pyrosoma fixata și Pyrosoma ambulata. Primele sunt considerate mai primitive, deoarece transferul mugurilor de către forocite este mai complex și o achiziție ulterioară a pirozomilor.

Formarea unei colonii primare de patru membri a fost considerată atât de constantă pentru Pyrosomida, încât acest caracter a fost chiar inclus în caracteristicile întregului ordin Pyrosomida. Cu toate acestea, recent au fost obținute date noi despre dezvoltarea pirozomilor. S-a dovedit, de exemplu, că la Pyrosoma vitjazi stolonul mugurului poate atinge o lungime foarte mare, iar numărul de muguri formați simultan pe el este de aproximativ 100. Un astfel de stolon formează bucle neregulate sub coaja oului (Fig. 181, A). ). Din păcate, încă nu se știe cum se formează colonia lor.

Reproducerea și dezvoltarea melcilor de butoi și salpelor.

La dorada, procesele de reproducere sunt și mai complexe și mai interesante. Din ou se dezvoltă într-o larvă cu coadă, ca o ascidia, care are o notocordă în secțiunea caudală (Fig. 182, A). Cu toate acestea, coada dispare curând, iar corpul larvei crește foarte mult și se transformă într-un vierme de butoi adult, care în structura sa este vizibil diferit de individul sexual pe care l-am descris mai sus. În loc de opt cercuri musculare, are nouă, există un mic organ de echilibru asemănător unui sac - un statocist, iar fantele branhiale sunt la jumătate mai mari decât la individul sexual. Îi lipsesc complet gonadele și, în cele din urmă, în mijlocul părții ventrale a corpului și pe partea dorsală a capătului său posterior se dezvoltă două excrescențe speciale - stoloni (Fig. 182, B). Acest individ asexuat are un nume special - o asistentă. Stolonul abdominal filamentos al asistentei, care este stolonul rinichiului, conține excrescențe ale multor organe ale animalului - o continuare a cavității corpului, faringelui, inimii etc. - un total de opt primordii diferite. Acest stolon foarte devreme începe să înmugurească mici muguri primari, sau așa-numitele probuds. În acest moment, la baza sa există o mulțime de forocite mari deja familiare nouă. Forocitele, câte doi sau trei, ridică mugurii și îi poartă mai întâi de-a lungul părții drepte a hrănitorului, iar apoi de-a lungul părții dorsale a acestuia până la stolonul dorsal (Fig. 182, 5, D). Dacă rinichii se rătăcesc, ei mor. În timp ce rinichii se mișcă și se deplasează spre stolonul dorsal, ei continuă să se dividă tot timpul. Se pare că mugurii formați pe stolonul abdominal nu se pot dezvolta și trăiesc pe el.

Primele porțiuni ale mugurilor sunt așezate ca forocite pe stolonul dorsal în două rânduri laterale pe partea sa dorsală. Acești muguri laterali se dezvoltă foarte repede aici în butoaie mici în formă de lingură, cu o gură uriașă, branhii și intestine bine dezvoltate (Fig. 182, E). Celelalte organe ale lor se atrofiază. Ele sunt atașate de stolonul dorsal al alimentatorului prin propriul lor stolon dorsal, care are forma unui proces. Stolonul dorsal al asistentei crește puternic în acest moment - se prelungește și se extinde. În cele din urmă poate ajunge la 20-40 cm lungime. Este o excrescere lungă a corpului în care intră două lacune mari de hrănire a sângelui.

Între timp, tot mai multe forocite cu muguri se târăsc în sus, dar acum acești muguri nu mai sunt așezați în lateral, ci în mijlocul stolonului, între cele două rânduri ale indivizilor descriși mai sus. Acești muguri sunt numiți mediani sau forozoizi. Sunt mai mici decât cele laterale, iar din ele se dezvoltă butoaie, asemănătoare indivizilor maturi sexual, dar fără gonade sexuale. Aceste plante de butoi cresc până la stolonul alimentatorului cu o tulpină subțire specială.

În tot acest timp, hrănitorul furnizează întreaga colonie cu nutrienți. Ele intră aici prin lacunele de sânge ale stolonului dorsal și prin tulpinile rinichilor. Dar treptat alimentatorul se epuizează. Se transformă într-un butoi muscular gol, care servește doar la mutarea coloniei deja semnificative formate pe stolonul dorsal.

Tot mai mulți muguri noi continuă să se miște de-a lungul suprafeței acestui butoi, pe care stolonul abdominal continuă să-l formeze. Din momentul în care hrănitorul se transformă într-o pungă goală, indivizii laterali cu gura mare, numiți gastrozoizi (zooizi de hrănire), își asumă rolul în hrănirea coloniei. Ei captează și digeră alimente. Nutrienții pe care îi absorb nu sunt doar folosiți singuri, ci și transferați în rinichii mijlocii. Și forocitele aduc încă noi generații de muguri la stolonul dorsal. Acum, acești muguri nu mai sunt așezați pe stolonul în sine, ci pe acele tulpini care atașează mugurii mijlocii (Fig. 182, E). Acești muguri se transformă în adevărate butoaie sexuale. După ce preferința sexuală s-a întărit pe tulpina mugurului median sau a forozoidului, acesta se rupe împreună cu tulpina sa din stolonul comun și devine o mică colonie independentă, care înoată liber (Fig. 182, G). Sarcina forozoidului este de a asigura dezvoltarea preferinței sexuale. Uneori este numit un alimentator de ordinul doi. În perioada liberă de viață a forozoizilor, mugurele reproducător, așezat pe tulpina sa, este împărțit în mai mulți muguri reproducători - gonozoizi. Fiecare astfel de mugure crește într-un butoi sexual tipic, care a fost deja descris în partea anterioară. Ajuns la maturitate, gonozoizii, la rândul lor, se separă de forozoid și încep să ducă viața unor producători de butoaie solitari independenți, capabili de reproducere sexuală. Trebuie spus că atât la gastrozoizi, cât și la forozoizi, în timpul dezvoltării lor se formează și gonade, dar apoi dispar. Acești indivizi ajută doar la dezvoltarea celei de-a treia generații sexuale adevărate.

După ce toți mugurii de mijloc sunt smulși din stolonul dorsal al asistentei, asistenta, împreună cu mugurii laterali, moare. Numărul de indivizi produși cu un singur hrănitor este extrem de mare. Este egal cu câteva zeci de mii.

După cum putem observa, ciclul de dezvoltare al scoicilor este extrem de complex și se caracterizează printr-o alternanță de generații sexuale și asexuate.

Rezumatul său este următorul:

1. Individul sexual se dezvoltă pe tulpina abdominală a forozoidului.

2. Individul sexual depune ouă, iar în urma dezvoltării lor se obține o larvă cu coadă asexuată.

3. O asistentă asexuată se dezvoltă direct din larvă.

4. Pe stolonul dorsal al asistentei se dezvoltă o generație de gastrozoizi laterali asexuați.

5. Noua generație de forozoizi mediani asexuați.

6. Apariția și dezvoltarea gonozoizilor sexuali pe stolonul abdominal al forozoidului separat de asistentă.

7. Formarea unui individ sexual dintr-un gonozoid.

8. Depunerea ouălor.

ÎN dezvoltarea salpelor există și o schimbare de generații, dar nu este atât de uimitor de complex ca la butoaierii. Larvele de salp nu au o coadă care conține o notocordă. Dezvoltându-se dintr-un singur ou în corpul mamei, în cavitatea ei cloacală, embrionul salp intră în contact strâns cu pereții ovarului mamei, prin care îi sunt furnizate nutrienți. Această joncțiune a corpului fetal cu țesuturile mamei se numește locul copilului sau placentă. Nu există un stadiu larvar de viață liberă în salpe, iar embrionul lor are doar un rudiment (o rămășiță care nu a primit o dezvoltare completă) al cozii și notocordului. Acesta este așa-numitul eleoblast, format din celule mari bogate în grăsimi (Fig. 183, A). Un embrion nou dezvoltat, în esență încă un embrion, eliberat prin sifonul cloacal în apă, are un mic stolon de rinichi pe partea ventrală lângă inimă și între restul placentei și eleoblast. În formele adulte, stolonul atinge o lungime considerabilă și este de obicei răsucit în spirală. Această salpă unică este, de asemenea, același tip de hrănitor ca și buretele butoi format din larvă (Fig. 183, B). Pe stolon din îngroșările laterale se formează numeroși muguri, dispuși în două rânduri paralele. De obicei, o anumită secțiune a stolonului este capturată mai întâi prin înmugurire, dând naștere unui anumit număr de muguri de aceeași vârstă. Numărul lor variază - în diferite specii de la câteva unități la câteva sute. Apoi începe să înmugurească a doua secțiune, a treia etc. Toți mugurii - blastozoizi - ai fiecărei secțiuni sau legături individuale se dezvoltă simultan și au dimensiuni egale. În timp ce în prima secțiune ating deja o dezvoltare semnificativă, blastozoizii din a doua secțiune sunt mult mai puțin dezvoltate etc., iar în ultima secțiune a stolonului mugurii sunt abia la iveală (Fig. 183, B).

În timpul dezvoltării lor, blastozoizii suferă o rearanjare, rămânând în același timp conectate între ele prin stolon. Fiecare pereche de zooizi dobândește o anumită poziție în raport cu cealaltă pereche. Își întoarce capetele libere în direcții opuse. În plus, la fiecare individ, ca și la ascidian, are loc o deplasare a organelor, ducând la o schimbare a poziției lor relative inițiale. Toată substanța stolonului este folosită pentru formarea rinichilor. În salpe, toată dezvoltarea rinichilor are loc pe stolonul ventral și nu necesită un stolon dorsal special. Mugurii se desprind din el nu individual, ci în lanțuri întregi, după cum au apărut, și formează colonii temporare (Fig. 183, D). Toți indivizii din ei sunt absolut egali și fiecare se dezvoltă într-un animal matur sexual.

Este interesant că, în timp ce tubul neural, cordonul sexual, cavitățile peribranhiale etc. au fost deja împărțite în indivizi diferiți, faringele rămâne comun într-un singur lanț. Astfel, membrii lanțului sunt mai întâi legați organic unul de celălalt prin stolon. Secțiunile mature detașate ale lanțului constau din indivizi legați între ei doar prin papilele de atașament aderente. Fiecare individ are opt astfel de ventuze, ceea ce determină legătura întregii colonii. Această legătură este extrem de slabă atât anatomic, cât și fiziologic. Colonialitatea unor astfel de lanțuri este în esență abia exprimată. Lanțurile liniar alungite - colonii de salpe - pot consta din sute de indivizi individuali. Cu toate acestea, la unele specii, coloniile pot avea formă de inel. În acest caz, indivizii sunt legați unul de celălalt prin excrescențe de tunica îndreptate, ca niște spițe într-o roată, spre centrul inelului de-a lungul căruia se află membrii coloniei. Astfel de colonii constau doar din câțiva membri: în Cyclosalpa pinnata, de exemplu, opt-nouă indivizi (Tabelul 29).

Dacă comparăm acum metodele de reproducere asexuată a diferitelor tunicate, atunci, în ciuda complexității mari și eterogenității acestui proces în diferite grupuri, nu putem să nu remarcăm caracteristici comune. Și anume: în toate, cea mai comună metodă de reproducere este împărțirea stolonului mugurului într-un număr mai mare sau mai mic de secțiuni, dând naștere unor indivizi individuali. Astfel de stoloni se găsesc în stropi de mare, pirozomi și salpe.

Coloniile tuturor tunicatelor apar ca o consecință a metodei asexuate de reproducere. Dar dacă la ascidie apar pur și simplu ca urmare a înmuguririi și fiecare zooid din colonie se poate dezvolta atât asexuat, cât și sexual, atunci în pirozomi și mai ales în salpe aspectul lor este asociat cu o alternanță complexă a generațiilor sexuale și asexuate.

Tunicate stilul de viață.

Să vedem acum cum trăiesc diferiți tunicați și ce semnificație practică au. Am spus deja mai sus că unii dintre ei trăiesc pe fundul mării, iar alții în coloana de apă. Ascidianele sunt animale care locuiesc pe fund. Formele adulte își petrec întreaga viață nemișcate, atașate de un obiect solid din partea de jos și trecând apa prin gâtul lor străpuns de branhii pentru a filtra cele mai mici celule de fitoplancton sau animale mici și particulele de materie organică cu care se hrănesc ascidie. Ei nu se pot mișca și doar dacă sunt speriați de ceva sau înghițind ceva prea mare poate ascidia să se micșoreze într-o minge. În acest caz, apa este aruncată cu forță din sifon.

De regulă, ascidia pur și simplu aderă la pietre sau la alte obiecte dure cu partea inferioară a tunicii. Dar uneori corpul lor se poate ridica deasupra suprafeței solului pe o tulpină subțire. Acest dispozitiv permite animalelor să „prindă” un volum mai mare de apă și să nu se înece în pământ moale. Este caracteristic în special ascidienilor de adâncime, care trăiesc pe nămoluri subțiri care acoperă fundul oceanului la adâncimi mari. Pentru a nu se scufunda în pământ, pot avea și un alt dispozitiv. Procesele tunicii, care în mod normal atașează ascidianele de pietre, cresc și formează un fel de „parașută” care ține animalul pe suprafața fundului. Astfel de „parașute” pot apărea și la locuitorii tipici ai solurilor dure, de obicei așezate pe stânci, în timpul tranziției lor la viață pe soluri moi noroioase. Excrescențele asemănătoare cu rădăcinile corpului permit indivizilor aceleiași specii să intre într-un habitat nou și neobișnuit și să extindă limitele gamei lor dacă alte condiții sunt favorabile dezvoltării lor.

Recent, ascidie au fost descoperite într-o faună foarte specifică care populează cele mai subțiri pasaje dintre boabele de nisip. O astfel de faună se numește interstițială. Acum se știe că șapte specii de stropi de mare au ales un biotop atât de neobișnuit ca habitat. Acestea sunt animale extrem de mici - dimensiunea corpului lor este de numai 0,8-2 mm în diametru. Unele dintre ele sunt mobile.

Ascidiile unice formează uneori agregate mari, care cresc în drusi întregi și se stabilesc în grupuri mari. După cum am menționat deja, multe specii de ascidie sunt coloniale. Mai des decât altele, se găsesc colonii gelatinoase masive, ale căror membri individuali sunt scufundați într-o tunică comună destul de groasă. Astfel de colonii formează excrescențe cruste pe pietre sau se găsesc sub formă de bile ciudate, prăjituri și excrescențe pe picioare, uneori asemănătoare cu ciupercile. În alte cazuri, coloniile individuale pot fi aproape independente.

Unele ascidie, precum Claveiina, au capacitatea de a-și reface cu ușurință sau de a-și regenera corpul din diferite părți. Fiecare dintre cele trei secțiuni corporale ale clavelinei coloniale - regiunea toracică cu coșul branhiilor, secțiunea corpului care conține măruntaiele și stolonul - atunci când este tăiată, poate recrea un întreg ascidian. Este uimitor că chiar și dintr-un stolon crește un întreg organism cu sifoane, toate organele interne și un ganglion nervos. Dacă izolați o bucată din coșul branhial dintr-o clavelină făcând simultan două tăieturi transversale, atunci la capătul anterior al fragmentului de animal, care s-a transformat într-un bulgăre rotunjit, se formează un nou faringe cu fante branhiale și sifoane, iar la spatele - un stolon. Dacă mai întâi faceți o tăietură în spate și apoi în față, atunci într-un mod uimitor se formează un faringe cu sifoane la capătul din spate, iar un sifon în față și axa anterioară-posterior a corpului animalului se rotește cu 180°. . Unele ascidie sunt capabile, în anumite cazuri, să-și arunce ei înșiși părți ale corpului, adică sunt capabili de autotomie. Și la fel cum coada tăiată a șopârlei crește înapoi, o nouă ascidia crește din partea rămasă din corp. Capacitatea ascidianelor de a reface părți ale corpului pierdute este deosebit de pronunțată la vârsta adultă la acele specii care se pot reproduce prin înmugurire. Speciile care se reproduc doar sexual, de exemplu solitarul Ciona intestinalis, au o capacitate de regenerare mult mai mică.

Procesele de regenerare și reproducere asexuată au multe asemănări și, de exemplu, Charles Darwin a susținut că aceste procese au o singură bază. Capacitatea de a reface părți ale corpului pierdute este foarte dezvoltată în special la protozoare, celenterate, viermi și tunicați, adică la acele grupuri de animale care se caracterizează în special prin reproducere asexuată. Și într-un sens, reproducerea asexuată în sine poate fi considerată ca fiind capacitatea de a se regenera dintr-un fragment al corpului, manifestată în condiții naturale de existență și localizată în anumite părți ale corpului animalului.

Ascidianele sunt răspândite atât în ​​mările reci, cât și în cele calde. Se găsesc atât în ​​Oceanul Arctic, cât și în Antarctica. Ele au fost chiar găsite direct pe coasta Antarcticii în timpul unei examinări de către oamenii de știință sovietici a unuia dintre fiordurile „oazei” Banger. Fiordul a fost împrejmuit de mare cu grămezi de gheață de mai mulți ani, iar apa de suprafață a fost foarte desalinizată. Pe fundul stâncos și lipsit de viață al acestui fiord s-au găsit doar bulgări de diatomee și fire de alge verzi. Cu toate acestea, în zonele foarte exterioare ale golfului, au fost găsite rămășițe de stea de mare și un număr mare de ascidie gelatinoase mari, lungi de până la 14 cm, transparente roz-transparente. Animalele au fost rupte de jos, probabil de o furtună, și spălate acolo de curent, dar stomacurile și intestinele lor erau complet pline de masă verde de fitoplancton oarecum digerat. Probabil că se hrăneau cu puțin timp înainte de a fi prinși din apa aproape de țărm.

Ascidianele sunt deosebit de diverse în zona tropicală. Există dovezi că numărul de specii de tunicat la tropice este de aproximativ 10 ori mai mare decât în ​​regiunile temperate și polare. Este interesant că în mările reci ascidiele sunt mult mai mari decât în ​​mările calde, iar așezările lor sunt mai numeroase. Ele, ca și alte animale marine, respectă regula generală conform căreia mai puține specii trăiesc în mările temperate și reci, dar formează așezări mult mai mari, iar biomasa lor la 1 m2 de suprafață de fund este de multe ori mai mare decât la tropice.

Majoritatea ascidiilor trăiesc în cea mai superficială zonă litorală sau mareală a oceanului și în orizonturile superioare ale zonei de adâncime sau subtidal continentală până la o adâncime de 200 m. Odată cu creșterea adâncimii, numărul total al speciilor lor scade. În prezent, 56 de specii de ascidie sunt cunoscute la o adâncime mai mare de 2000 m. Adâncimea maximă a habitatului lor la care au fost găsite aceste animale este de 7230 m. La această adâncime, ascidie au fost descoperite în timpul lucrărilor expediției oceanologice sovietice pe nava „Vityaz” în Oceanul Pacific. Aceștia erau reprezentanți ai genului caracteristic de adâncime Culeolus. Corpul rotund al acestei ascidie cu sifoane foarte late deschise care nu ies deloc peste suprafața tunicii, se așează la capătul unei tulpini lungi și subțiri, cu care culeola poate fi atașată de pietricele mici, spicule de bureți de sticlă. și alte obiecte din partea de jos. Tulpina nu poate suporta greutatea unui corp destul de mare și probabil plutește, oscilând deasupra fundului, purtată de un curent slab. Culoarea sa este gri-albicioasă, incoloră, ca majoritatea animalelor de adâncime (Fig. 184).

Ascidienii evită zonele desalinizate ale mărilor și oceanelor. Marea majoritate dintre ei trăiesc la o salinitate oceanică normală de aproximativ 35°/00.

După cum sa menționat deja, cel mai mare număr de specii de ascidie trăiește în ocean la adâncimi mici. Aici formează cele mai masive așezări, în special acolo unde există suficiente particule în suspensie în coloana de apă - plancton și detritus - care le servesc drept hrană. Ascidienii se stabilesc nu numai pe pietre și alte obiecte naturale dure. Locurile preferate pentru așezarea lor sunt, de asemenea, fundul navelor, suprafața diferitelor structuri subacvatice etc. Așezându-se uneori în cantități uriașe împreună cu alte organisme murdare, ascidianele pot provoca daune mari economiei. Se știe, de exemplu, că, așezându-se pe pereții interiori ai conductelor de apă, acestea se dezvoltă în așa număr încât îngustează foarte mult diametrul conductelor și le înfundă. Când mor în masă în anumite anotimpuri ale anului, înfundă dispozitivele de filtrare atât de mult încât alimentarea cu apă se poate opri complet, iar întreprinderile industriale suferă daune semnificative.

Unul dintre cele mai răspândite stropi de mare, Ciona intestinalis, crește pe fundul navelor și se poate așeza într-un număr atât de mare încât viteza navei este redusă semnificativ. Pierderile de transport maritim ca urmare a murdăriei sunt foarte mari și se pot ridica la milioane de ruble pe an.

Cu toate acestea, capacitatea ascidiilor de a forma agregari de masă datorită uneia dintre caracteristicile lor uimitoare poate fi de un anumit interes pentru oameni. Cert este că sângele ascidian conține vanadiu în loc de fier, care îndeplinește același rol ca și fierul - servește la transportul oxigenului. Vanadiul, un element rar de mare importanță practică, se dizolvă în apa de mare în cantități extrem de mici. Ascidianele au capacitatea de a o concentra în corpul lor. Cantitatea de vanadiu este de 0,04-0,7% în greutate cenușă animală. De asemenea, trebuie amintit că tunica de ascidie conține și o altă substanță valoroasă - celuloza. Cantitatea sa, de exemplu, într-o copie a celei mai răspândite specii Ciona intestinalis este de 2-3 mg. Aceste ascidie se stabilesc uneori în număr mare. Numărul de indivizi la 1 m2 de suprafață ajunge la 2500-10.000 de exemplare, iar greutatea lor umedă este de 140 kg la 1 m2.

Există o oportunitate de a discuta despre modul în care ascidianele pot fi folosite practic ca sursă a acestor substanțe. Lemnul din care se extrage celuloza nu este disponibil peste tot, iar depozitele de vanadiu sunt putine si dispersate. Dacă amenajați „grădini maritime” subacvatice, atunci ascidianele pot fi cultivate în cantități uriașe pe farfurii speciale. Se estimează că de la 1 hectar de suprafață de mare se pot obține de la 5 la 30 kg de vanadiu și de la 50 la 300 kg de celuloză.

Tunicatele pelagice trăiesc în coloana de apă oceanică - apendiculare, pirozomi și salpi. Aceasta este o lume de creaturi fantastice transparente care trăiesc în principal în mările calde și în zona tropicală a oceanului. Cele mai multe dintre speciile lor sunt atât de puternic limitate în distribuția lor în apele calde, încât pot servi ca indicatori ai schimbărilor condițiilor hidrologice din diferite zone ale oceanului. De exemplu, apariția sau dispariția tunicatelor pelagice, în special a salpelor, în Marea Nordului în anumite perioade este asociată cu o mai mare sau mai mică aprovizionare cu ape calde ale Atlanticului în aceste zone. Același fenomen a fost observat în mod repetat în zona Islandei, Canalul Mânecii, lângă Peninsula Newfoundland și a fost asociat atât cu schimbări lunare, cât și sezoniere în distribuția apelor calde ale Atlanticului și a apelor reci din Arctica. Doar trei specii de salpe intră în aceste zone - Salpa fusiformis, Jhlea asymetrica și cea mai răspândită în ocean, Thalia democratica. Apariția tuturor acestor specii în număr mare în largul coastelor Insulelor Britanice, Islandei, Insulelor Feroe și în Marea Nordului este rară și este asociată cu încălzirea apelor. În largul coastei Japoniei, tunicatele pelagice sunt un indicator al pulsațiilor curentului Kuroshio.

Pirozomii și salpele sunt deosebit de sensibile la apele reci și preferă să nu părăsească zona tropicală a oceanului, unde sunt foarte răspândite. Zonele de distribuție geografică ale majorității speciilor de salp, de exemplu, acoperă apele calde ale întregului Ocean Mondial, unde se găsesc peste 20 de specii. Adevărat, au fost descrise două specii de salpe care trăiesc în Antarctica. Aceasta este Salpa thompsoni, distribuită în toate apele Antarcticii și nu se extinde dincolo de 40° S. sh., adică zona de subsidență subtropicală a apelor reci din Antarctica și Salpa gerlachei, care trăiește numai în Marea Ross. Apendiculariile sunt mai răspândite, există aproximativ zece specii care trăiesc, de exemplu, în mările Oceanului Arctic, dar sunt și mai diverse și mai numeroase în zonele tropicale.

Tunicatele pelagice se găsesc la o salinitate oceanică normală de 34-36°/O0. Se stie, de exemplu, ca in zona in care se conflueaza raul Congo, unde conditiile de temperatura sunt foarte favorabile salpelor, acestea sunt absente datorita faptului ca salinitatea in acest loc de pe litoralul african este de doar 30,4°/00. Pe de altă parte, nu există salpe în partea de est a Mării Mediterane, lângă Siria, unde salinitatea, dimpotrivă, este prea mare - 40°/00.

Toate formele planctonice de tunicate sunt locuitori ai straturilor de suprafață ale apei, în principal de la 0 la 200 m. Pirosoamele, aparent, nu merg mai adânc de 1000 m. Salpile și apendicularele în vrac, de asemenea, nu coboară mai adânc de câteva sute de metri. Cu toate acestea, în literatură există indicii ale prezenței pirozomilor la o adâncime de 3000 m, melci de butoi - 3300 m și salpi chiar până la 5000 m. Dar este dificil de spus dacă salpii vii trăiesc la o adâncime atât de mare sau dacă acestea erau pur și simplu obuzele lor morți, dar bine conservate.

Pe Vityaz, în capturile făcute cu o plasă de închidere, pirozomii nu au fost găsiți mai adânc de 1000 m, iar butoaie - 2000-4000 m.

Toate tunicatele pelagice sunt în general răspândite în ocean. Adesea sunt prinși în plasa unui zoolog ca exemplare unice, dar grupurile mari sunt, de asemenea, tipice pentru ei. Apendicularii se găsesc în număr semnificativ - 600-800 de exemplare la pescuitul de la o adâncime de până la 100 m. În largul coastei Newfoundland, numărul lor este mult mai mare, uneori peste 2500 de exemplare în astfel de pescuit. Aceasta înseamnă aproximativ 50 de exemplare la 1 m3 de apă. Dar datorită faptului că apendicularele sunt foarte mici, biomasa lor este nesemnificativă. De obicei, este de 20-30 mg pe 1 m2 în zonele cu apă rece și până la 50 mg pe 1 m2 în zonele tropicale.

Cât despre salpe, acestea sunt uneori capabile să se adune în cantități uriașe. Există cazuri când grupuri de salpe au oprit chiar și nave mari. Așa descrie zoologul K.V. Beklemishev, membru al expediției sovietice în Antarctica, un astfel de caz: „În iarna anilor 1956-1957. Nava cu motor „Kooperatsiya” (cu o deplasare de peste 5000 de tone) a livrat al doilea schimb de ierni în Antarctica, în satul Mirny. Într-o dimineață senină și vântoasă de 21 decembrie 1956, în sudul Oceanului Atlantic, de pe puntea unei nave, s-au văzut la suprafața apei 7-8 dungi roșiatice, întinzându-se în aval aproape paralel cu cursul navei. Când nava s-a apropiat, dungile nu mai păreau roșii, dar apa din ele încă nu era albastră (ca în jur), ci albicioasă-tulbură din prezența unei mase a unor creaturi. Lățimea fiecărei benzi era mai mare de un metru. Distanța dintre ele este de la câțiva metri la câteva zeci de metri. Lungimea benzilor este de aproximativ 3 km. De îndată ce Kooperatsia a început să traverseze aceste dungi într-un unghi ascuțit, mașina s-a oprit brusc și nava a început să se deplaseze în derivă. S-a dovedit că planctonul înfundase filtrele motorului și alimentarea cu apă a motorului s-a oprit. Pentru a evita un accident, mașina a trebuit oprită pentru a curăța filtrele.

După ce am luat o probă de apă, am găsit în ea o masă de creaturi transparente alungite de aproximativ 1-2 cm, numite Thalia longicaudata și aparținând ordinului salp. Erau cel puțin 2500 dintre ei în 1 m3 de apă. Este clar că grătarele filtrului au fost complet umplute cu ele. „Ieșirile de apă ale Cooperării sunt situate la adâncimea de 5 m și 5,6 m. În consecință, salpii au fost găsite în număr mare nu doar la suprafață, ci și la o adâncime de cel puțin 6 m”.

Dezvoltarea masivă a tunicatelor și dominația lor în plancton este aparent un fenomen caracteristic pentru marginile regiunii tropicale. Acumulări de salpe sunt observate în partea de nord a Oceanului Pacific, dezvoltarea lor masivă este cunoscută în zona de amestecare a apei a curenților Kuroshio. și Oyashio, în largul vestului Algeriei, la vest de Insulele Britanice, în largul Islandei, în zonele de coastă din nord-vestul Atlanticului, în apropierea limitei sudice a regiunii tropicale din Oceanul Pacific, în largul sud-estului Australiei. Uneori, salpele pot domina planctonul, care nu mai conține alți reprezentanți tipici tropicali.

În ceea ce privește pirozomii, se pare că nu apar în cantități atât de mari așa cum este descris mai sus pentru salpi. Cu toate acestea, în unele zone marginale ale regiunii tropicale, au fost găsite și acumulări ale acestora. În Oceanul Indian, la 40-45° S. w. În timpul lucrărilor expediției sovietice în Antarctica, au fost întâlniți un număr mare de pirozomi mari. Pirozomii au fost localizați chiar pe suprafața apei în pete. Fiecare punct conținea de la 10 la 40 de colonii, care străluceau puternic cu lumină albastră. Distanța dintre puncte a fost de 100 m sau mai mult. În medie, au existat 1-2 colonii la 1 m2 de suprafață de apă. Acumulări similare de pirozomi au fost observate în largul coastei Noii Zeelande.

Se știe că pirozomii sunt exclusiv animale pelagice. Cu toate acestea, relativ recent, în strâmtoarea Cook de lângă Noua Zeelandă, a fost posibil să se obțină mai multe fotografii de la o adâncime de 160-170 m, în care erau vizibile în mod clar acumulări mari de Pyrosoma atlanticum, ale căror colonii se aflau pur și simplu la suprafață. de fund. Alți indivizi au înotat în imediata apropiere a fundului. Era zi și poate că animalele au ajuns la adâncimi mari pentru a se ascunde de lumina directă a soarelui, așa cum fac multe organisme planctonice.

Se pare că s-au simțit bine, deoarece condițiile de mediu le-au fost favorabile. În luna mai, acest pirozom este comun în apele de suprafață din strâmtoarea Cook. Interesant este că în aceeași zonă în octombrie, fundul la o adâncime de 100 m este acoperit cu pirozomi morți, în descompunere. Această moarte masivă a pirozomilor se datorează probabil fenomenelor sezoniere. Oferă o idee despre cifrele în care aceste animale pot fi găsite în mare.

Pirozomii, care s-au tradus în rusă înseamnă „licurici”, și-au primit numele de la capacitatea lor inerentă de a străluci. S-a constatat că lumina care apare în celulele organelor de luminescență a pirozomului este cauzată de bacterii simbiotice speciale. Ele se stabilesc în interiorul celulelor organelor luminoase și, aparent, se înmulțesc acolo, deoarece au fost observate în mod repetat bacterii cu spori în interiorul lor. Bacteriile strălucitoare sunt transmise din generație în generație. Ele sunt transportate de sânge la ouăle pirozomilor, care se află în ultima etapă de dezvoltare, și le infectează. Ele se stabilesc apoi între blastomerele oului de despicare și pătrund în embrion. Bacteriile strălucitoare pătrund prin fluxul sanguin și în rinichi. Astfel, pirozomii tineri primesc bacterii luminoase ca moștenire de la mamele lor. Cu toate acestea, nu toți oamenii de știință sunt de acord că pirozomii strălucesc datorită bacteriilor simbionte. Faptul este că strălucirea bacteriilor se caracterizează prin continuitatea sa, iar pirozomii emit lumină numai după un fel de iritație. Lumina ascidiozoidelor dintr-o colonie poate fi surprinzător de intensă și foarte frumoasă.

Pe lângă pirozomi, salpele și apendicularele strălucesc.

Noaptea, în oceanul tropical, o potecă luminoasă rămâne în spatele unei nave în mișcare. Valurile care bat pe lateralele vasului se aprind și ele cu o flacără rece - argintie, albăstruie sau alb-verzuie. Nu doar pirozomii strălucesc în mare. Sunt cunoscute multe sute de specii de organisme luminoase - diverse meduze, crustacee, moluște, pești. Adesea, apa din ocean arde cu o flacără uniformă, care nu pâlpâie de la miriade de bacterii luminoase. Chiar și organismele strălucesc de sus în jos. Coralii gorgoieni moi strălucesc și strălucesc în întuneric, acum slăbind și acum intensificând strălucirea, cu diferite lumini - violet, violet, roșu și portocaliu, albastru și toate nuanțele de verde. Uneori lumina lor este ca fierul încins alb. Dintre toate aceste animale, licuricii ocupă, fără îndoială, primul loc în ceea ce privește luminozitatea strălucirii lor. Uneori, în masa luminoasă generală a apei, organismele mai mari clipesc ca niște bile strălucitoare separate. De regulă, acestea sunt pirozomi, meduze sau salpe. Arabii le numesc „lanterne de mare” și spun că lumina lor este ca lumina unei luni ușor ascunsă de nori. Petele ovale de lumină la adâncimi mici sunt adesea menționate atunci când descriu strălucirea mării. De exemplu, într-un extras din jurnalul navei cu motor „Alinbek”, citat de N.I. Tarasov în cartea sa „Strălucirea mării”, în iulie 1938, au fost observate pete de lumină în partea de sud a Oceanului Pacific, mai ales de o formă dreptunghiulară obișnuită, dimensiunea căreia era de aproximativ 45 x 10 cm.Lumina petelor era foarte strălucitoare, albastru-verzui. Acest fenomen a devenit deosebit de vizibil în timpul declanșării unei furtuni. Această lumină a fost emisă de pirozomi. Un mare expert în domeniul strălucirii mării, N.I.Tarasov, scrie că o colonie de pirozomi poate străluci până la trei minute, după care strălucirea se oprește imediat și complet. Lumina pirozomilor este de obicei albastră, dar la animalele obosite, supraexcitate și pe moarte devine portocalie și chiar roșie. Cu toate acestea, nu toți pirozomii pot străluci. Pirozomii giganți din Oceanul Indian descriși mai sus, precum și noua specie Pyrosoma vitjazi, nu au organe luminiscente. Dar este posibil ca capacitatea de a străluci în pirozomi să nu fie constantă și să fie asociată cu anumite stadii de dezvoltare a coloniilor lor.

După cum am menționat deja, salpurile și apendicularele pot străluci și ele. Strălucirea unor salpe este vizibilă chiar și în timpul zilei. Celebrul navigator și om de știință rus F. F. Bellingshausen, trecând pe lângă Azore în iunie 1821 și observând strălucirea mării, a scris că „marea era presărată cu animale marine luminoase, sunt transparente, cilindrice, lungi de doi centimetri și jumătate și doi centimetri. , plutesc conectate între ele într-o poziție paralelă, formând astfel un fel de panglică, a cărei lungime este adesea o iardă.” În această descriere este ușor de recunoscut salpele, care se găsesc în mare atât individual, cât și în colonii. Mai des, doar formele unice strălucesc.

Dacă salpa și pirozomii au organe luminoase speciale, atunci apendiculariile au un întreg corp strălucitor și unele părți ale casei gelatinoase în care trăiesc. Când casa se sparge, un fulger de lumină verde apare brusc în tot corpul. Strălucirea se datorează probabil picăturilor galbene de secreții speciale prezente la suprafața corpului și în interiorul casei. Appendicularis, așa cum am menționat deja, sunt mai răspândite decât alte tunicate și sunt mai frecvente în apele reci. Adesea, ei sunt responsabili pentru strălucirea apei în partea de nord a Mării Bering, precum și în Marea Neagră.

Strălucirea mării este o priveliște incredibil de frumoasă. Puteți petrece ore întregi admirând spărgătoarele de apă strălucitoare din spatele pupei unei nave în mișcare. Am fost nevoiți să lucrăm în mod repetat noaptea în timpul expediției Vityaz în Oceanul Indian. Rețelele mari de plancton care veneau din adâncurile mării arătau adesea ca niște conuri mari care pâlpâie cu o flacără albăstruie, iar movilele lor, în care s-a acumulat planctonul marin, semănau cu un fel de felinare magice, care emanau o lumină atât de strălucitoare încât era foarte posibil. sa citesc cu ea. Apa curgea din plase si din maini, cazand pe punte in picaturi de foc.

Dar strălucirea mării are și o semnificație practică foarte mare, care nu este întotdeauna favorabilă pentru oameni. Uneori interferează foarte mult cu navigația, orbește și afectează vizibilitatea pe mare. Sclipirile sale strălucitoare pot fi chiar confundate cu lumina unor faruri inexistente, ca să nu mai vorbim de faptul că poteca luminoasă demască noaptea navele de război și submarinele și ghidează flota și aeronavele inamice către țintă. Strălucirea mării interferează adesea cu pescuitul marin, sperie peștii și animalele marine din plasele udate într-o strălucire argintie. Dar, este adevărat, concentrații mari de pești pot fi ușor detectate în întuneric de strălucirea mării cauzată de aceștia.

Tunicatele pot forma uneori relații interesante cu alte animale pelagice. De exemplu, cojile goale de salpe sunt adesea folosite de crustaceele planctonice hyperiids-phronims ca un adăpost de încredere pentru reproducere. La fel ca salpele, phronim-urile sunt absolut transparente și invizibile în apă. După ce a urcat în interiorul salpei, femela phronima roade totul în interiorul tunicii și rămâne în ea. În ocean puteți găsi adesea cochilii goale de salpe, fiecare dintre ele conține un crustaceu. După ce micile crustacee eclozează într-un fel de maternitate, se agață de suprafața interioară a tunicii și stau pe ea destul de mult timp. Mama, muncind din greu cu picioarele ei de înot, împinge apă prin butoiul gol, astfel încât copiii săi să aibă suficient oxigen. Se pare că bărbații nu se instalează niciodată în salpe. Toate tunicatele se hrănesc cu alge mici unicelulare suspendate în apă, animale mici sau pur și simplu particule de materie organică. Sunt filtre active. Appendicularia, de exemplu, a dezvoltat un sistem special, foarte complex, de filtre și plase de captare pentru prinderea planctonului. Structura lor a fost deja descrisă mai sus. Unele salpe au capacitatea de a se aduna în școli uriașe. În același timp, ei pot mânca fitoplancton atât de mult în acele zone ale mării în care se acumulează, încât concurează serios pentru hrană cu alt zooplancton și provoacă o scădere bruscă a numărului lor. Se știe, de exemplu, că în apropierea Insulelor Britanice se pot forma acumulări mari de Salpa fusiformis, acoperind suprafețe de până la 20 de mii de mile pătrate. În zona în care se adună, salpele filtrează fitoplanctonul în astfel de cantități încât îl mănâncă aproape complet. În același timp, zooplanctonul, constând în principal din mici crustacee Copepoda, scade și el foarte mult în cantitate, deoarece Copepoda, ca și salpele, se hrănește cu alge microscopice plutitoare.

Daca astfel de agregari de salpe raman mult timp in acelasi corp de apa si astfel de ape, foarte sarate in fito- si zooplancton, invadeaza zonele de coasta, ele pot avea un impact grav asupra populatiilor locale de animale. Larvele măturate ale animalelor bentonice mor din cauza lipsei de hrană. Chiar și heringul devine foarte rar în astfel de locuri, poate din cauza lipsei de hrană sau din cauza numărului mare de produse metabolice tunicate dizolvate în apă. Cu toate acestea, astfel de concentrații mari de salpe sunt un fenomen de scurtă durată, mai ales în zonele mai reci ale oceanului. Când se face frig, acestea dispar.

Salpele în sine, precum și prosoamele, pot fi uneori folosite ca hrană de către pești, dar numai de foarte puține specii. În plus, tunica lor conține o cantitate foarte mică de materie organică digerabilă. Se știe că în anii celei mai masive dezvoltări de salpe din zona insulelor Orkney, codul se hrănea cu ele. Peștii zburători și tonul cu aripioare galbene mănâncă salpe, iar pirozomii au fost găsiți în stomacul peștilor-spadă. Din intestinele altui pește - munus - care măsoară 53 cm, s-au extras odată 28 de pyros. Apendicele se găsesc uneori și în stomacul peștilor, chiar și în cantități semnificative. Peștii care mănâncă meduze și ctenofori se pot hrăni, evident, și cu salpe și pirozomi. Interesant este că țestoasele mari pelagice Caretta și unele păsări din Antarctica mănâncă salpe solitare. Dar tunicatele nu sunt de mare importanță ca produs alimentar.

Viața animală: în 6 volume. - M.: Iluminismul. Editat de profesorii N.A. Gladkov, A.V. Mikheev. 1970 .

Anterior, ascidianele erau împărțite în 3 superordine: ascidie simple sau solitare. (Monascidiae); ascidie compuse sau coloniale (Synascididae)și pirozomi, sau viermi de foc (Salpaeformes sau Pyrosomata). Cu toate acestea, în prezent, împărțirea în ascidie simple și complexe și-a pierdut sensul sistematic. Ascidianele sunt împărțite în subclase pe baza altor caracteristici.
Structura ascidielor. Ascidianele sunt animale care locuiesc pe fund, care duc un stil de viață atașat. Multe dintre ele sunt forme unice. Dimensiunile corpului lor sunt în medie de câțiva centimetri în diametru și la fel ca înălțime. Cu toate acestea, printre ele se numără și unele specii care ajung la 40-50 cm, de exemplu cele răspândite Ciona intestinalis sau la mare adâncime Bathypera gigantea. Pe de altă parte, există ascidie foarte mici, care măsoară mai puțin de 1 mm. Pe lângă ascidie unice, există un număr mare de forme coloniale în care indivizii mici, individuali, de câțiva milimetri, sunt scufundați într-o tunică comună. Astfel de colonii, foarte diverse ca formă, cresc pe suprafețele pietrelor și a obiectelor subacvatice. Mai presus de toate, ascidia unică seamănă cu un sac alungit, umflat, de formă neregulată, care aderă cu partea inferioară, numită talpă, de diferite obiecte solide. Pe partea superioară a animalului sunt vizibile în mod clar două găuri, situate fie pe tuberculi mici, fie pe excrescențe destul de lungi ale corpului, care amintesc de gâtul unei sticle. Acestea sunt sifoane. Unul dintre ele este oral, prin care ascidia absoarbe apa, celălalt este cloacal. Acesta din urmă este de obicei ușor deplasat spre partea dorsală. Sifoanele se pot deschide și închide folosind mușchi numiți sfincteri. Corpul ascidienelor este acoperit cu o acoperire celulară cu un singur strat - epiderma, care secretă pe suprafața sa o coajă groasă specială - tunica, care îndeplinește funcții de susținere și de protecție. Culoarea exterioară a tunicii variază. De obicei, stropii de mare sunt de culoare portocalie, roșiatică, maro sau violet. Cu toate acestea, ascidiele de adâncime, ca multe alte animale de adâncime, își pierd culoarea și devin albe murdare. Uneori, tunica este translucidă, iar interiorul animalului este vizibil prin ea. Adesea, tunica formează riduri și pliuri la suprafață și devine acoperită cu alge, hidroizi, briozoare și alte animale sesile. La multe specii, suprafața sa este acoperită cu granule de nisip și pietricele mici, astfel încât animalul poate fi greu de distins de obiectele din jur. Tunica poate avea o consistență gelatinoasă, cartilaginoasă sau gelatinoasă. Caracteristica sa unică este că substanța asemănătoare fibrelor care alcătuiește tunica (tunicina) este prezentă în cantități mari și reprezintă mai mult de 60% din masa acesteia. Grosimea tunicii poate ajunge la 2-3 cm, dar de obicei este mult mai subțire. Într-un gen aberant de adâncime Situla tunica este reprezentată de o peliculă subțire (mai puțin de 0,1 mm). În grosimea tunicii există vase tubulare de origine ectodermică prin care circulă sângele. În plus, poate fi populat de celule rătăcitoare asemănătoare amibei care îndeplinesc o funcție fagocitară protectoare și pătrund aici din sânge. Acest lucru este posibil numai datorită consistenței gelatinoase a tunicii. În niciun alt grup de animale, celulele nu locuiesc în formațiuni de tip similar.
Sub tunica se afla peretele corpului propriu-zis, sau mantaua, care include, pe langa epiteliul ectodermic cu un singur strat care acopera corpul, un strat de tesut conjunctiv cu fibre musculare. Mușchii externi sunt formați din fibre longitudinale, iar mușchii interni din fibre circulare. Astfel de mușchi permit ascidienilor să facă mișcări contractile și, dacă este necesar, să arunce apa din corp. Mantaua acoperă corpul sub tunică, astfel încât se află liber în interiorul tunicii și crește împreună cu ea numai în zona sifoanelor. În aceste locuri există sfincteri - mușchi care închid deschiderile sifoanelor.
Nu există un schelet dur în corpul ascidielor. Doar unele dintre ele au mici spicule calcaroase de diferite forme împrăștiate în diferite părți ale corpului.
Canalul digestiv al ascidielor începe cu gura, situată la capătul liber al corpului pe sifonul introductiv sau oral. În jurul gurii există o corolă de tentacule, uneori simple, alteori destul de ramificate. Numărul și forma tentaculelor variază între diferitele specii, dar nu există niciodată mai puțin de 6. Un faringe uriaș atârnă în interior de gură, ocupând aproape întreg spațiul din interiorul mantalei. Faringele ascidienelor formează un aparat respirator complex. De-a lungul pereților săi, fante branhiale sunt amplasate în ordine strictă în mai multe rânduri verticale și orizontale, uneori drepte, alteori curbate astfel încât să se obțină un fel de coș branhial. Adesea, pereții faringelui formează 8-12 pliuri destul de mari atârnând spre interior, situate simetric pe cele două laturi și crescând foarte mult suprafața sa internă. Pliurile sunt, de asemenea, străpunse de fante branhiale, iar fantele în sine pot lua forme foarte complexe, răsucindu-se în spirale pe proiecții în formă de con de pe pereții faringelui și ai pliurilor. Fantele branhiale sunt acoperite cu celule purtând cili lungi. În spațiile dintre rândurile de fante branhiale trec vasele de sânge, de asemenea amplasate corect, care se formează din cauza invaginărilor pereților coșului branhial. Pe fiecare parte a faringelui pot fi până la 50. Aici sângele este îmbogățit cu oxigen. Uneori, pereții subțiri ai faringelui conțin mici spicule pentru a le susține. Două proeminențe sub formă de saci cu pereți subțiri, sau epicarduri, se extind din peretele posterior al faringelui. La multe ascidie se contopesc într-un organ nepereche. Epicardul joacă un rol important în reproducerea asexuată a ascidielor. În unele cazuri, ele pot îndeplini funcțiile rinichilor, în care se acumulează deșeuri ale corpului.
Fantele branhiale, sau stigmatele, ale ascidiei sunt invizibile dacă examinezi animalul din exterior, îndepărtând doar tunica. Din faringe duc într-o cavitate specială, căptușită cu ectoderm și formată din două părți, topite pe partea ventrală cu mantaua. Această cavitate se numește peribranhială, atrială sau peribranhială. Se află pe fiecare parte între faringe și peretele exterior al corpului. O parte din ea formează o cloaca. Această cavitate nu este o cavitate a corpului animal. Se dezvoltă din invaginări speciale ale suprafeței exterioare în corp. Cavitatea peribranhială comunică cu mediul extern folosind sifonul cloacal.
Din partea dorsală a faringelui, o placă dorsală subțire atârnă pe toată lungimea sa, uneori disecată în limbi subțiri, iar de-a lungul părții ventrale trece un șanț subbranhial special, sau endostil, care are celule din două genuri - glandulare și ciliate, situate. într-o serie de zone longitudinale. Batand cilii pe stigmate, ascidia conduce apa astfel incat se stabileste un curent constant prin deschiderea gurii. Apoi, apa este condusă prin fante branhiale în cavitatea circumbranșială și de acolo prin cloaca spre exterior.
Trecând prin fisuri, apa eliberează oxigen în sânge, iar la mucusul secretat de endostil aderă diverse mici resturi organice și alge unicelulare. Acest mucus, cu ajutorul mișcării cililor epiteliului, este transferat continuu pe pereții coșului branhial sub forma unui fel de rețea de captare a mucusului. Apoi, deplasându-se la placa dorsală, se transformă într-o frânghie de mucus cu particule de mâncare lipite de ea. Sub forma unui astfel de tip de „rulo”, mâncarea intră în esofagul scurt. Curbându-se spre partea ventrală, esofagul trece în stomacul umflat, din care iese intestinul. Intestinul, îndoit, formează o buclă dublă și se deschide cu anusul în cloaca. Excrementele sunt expulzate din organism prin sifonul cloacal. Astfel, sistemul digestiv al ascidielor este foarte simplu, dar de remarcat este prezența unui endostil, care face parte din aparatul lor de vânătoare. Se pare că endostilul este un omolog al glandei tiroide a vertebratelor și secretă o substanță organică care conține iod. Aparent, această substanță este aproape ca compoziție cu hormonul tiroidian. Unele ascidie au procese speciale pliate și mase lobulare la baza pereților stomacului. Acest așa-numit ficat. Este legat de stomac printr-un canal special.
Sistemul circulator al ascidielor nu este închis. Inima este situată pe partea ventrală a corpului animalului. Arată ca un tub mic alungit și este format din două straturi: cel interior - miocardul și cel exterior - pericardul. Între ele există o cavitate care înconjoară inima - sacul pericardic. Un vas de sânge mare curge de la cele două capete opuse ale inimii. Artera branhială începe de la capătul anterior, care se întinde în mijlocul părții ventrale și trimite numeroase ramuri către fantele branhiale, dând ramuri laterale mici între ele și înconjurând sacul branhial cu o întreagă rețea de vase de sânge longitudinale și transversale. . Artera intestinală pleacă din spatele, partea dorsală a inimii, dând ramuri organelor interne. Aici vasele de sânge formează lacune largi - spații între organe care nu au pereți proprii, foarte asemănătoare ca structură cu lacunele moluștelor bivalve. Vasele de sânge se extind și în peretele corpului. Chiar și tunica are propriile sale vase epidermice tubulare prin care circulă sângele. Întregul sistem de vase de sânge și lacune se deschide în sinusul branchial-intestinal, uneori numit vas dorsal, cu care sunt conectate capetele dorsale ale vaselor branchiale transversale. Acest sinus este semnificativ ca dimensiune și se întinde în mijlocul părții dorsale a faringelui. Toate tunicatele, inclusiv ascidiele, se caracterizează printr-o schimbare periodică a direcției fluxului sanguin, deoarece inima lor se contractă alternativ de ceva timp, din spate în față, apoi din față în spate. Când inima se contractă din regiunea dorsală în cea abdominală, sângele se deplasează prin artera branchială către faringe, sau sacul branhial, unde este oxidat și de unde intră în sinusul branchio-intestinal. Sângele este apoi împins în vasele intestinale și înapoi în inimă, în același mod ca în cazul tuturor vertebratelor. Odată cu contracția ulterioară a inimii, direcția fluxului sanguin este inversată și curge ca la majoritatea nevertebratelor. Astfel, tipul de circulație a sângelui la tunicate este de tranziție între circulația sanguină a animalelor nevertebrate și vertebrate. Sângele ascidianelor este acid datorită conținutului ridicat de acid sulfuric din el. Există celule din sânge galben lămâie, portocaliu și incolore care conțin mult vanadiu. Ia parte la procesele redox din celulele sanguine, precum și la formarea tunicii. Se presupunea anterior că vanadiul funcționează ca fier în hemoglobina din sânge și este un purtător de oxigen, dar acest lucru nu a fost confirmat. S-a stabilit acum că sângele ascidielor nu conține mai mult oxigen decât apa de mare. Aparent, oxigenul intră în sângele acestor animale prin simplă difuzie.
Sistemul nervos al ascidiei adulte este extrem de simplu și mai puțin dezvoltat decât cel al larvei. Simplificarea sistemului nervos are loc datorită stilului de viață sedentar al formelor adulte. Sistemul nervos este format din ganglionul suprafaringian, sau cerebral, situat pe partea dorsală a corpului între sifoane. Din ganglion isi au originea 2-5 perechi de nervi, mergand spre marginile gurii, faringe si catre interior - intestine, organe genitale si inima, unde exista un plex nervos. Între ganglion și peretele dorsal al faringelui există o mică glandă paranervoasă, al cărei duct se varsă în faringe în partea de jos a fosei într-un organ special ciliat. Această glandă este uneori considerată un omolog al apendicelui inferior al creierului vertebratelor - glanda pituitară. Nu există organe senzoriale, dar tentaculele orale au probabil o funcție tactilă. Cu toate acestea, sistemul nervos al tunicatelor nu este în esență primitiv. Larvele de ascidie au un tub spinal situat deasupra notocordului și formând o umflătură la capătul anterior. Această umflare aparent corespunde creierului vertebratelor și conține organele senzoriale larvare - ocele pigmentate și un organ de echilibru, sau statocist. La unele specii, acum a fost descoperit un organ de detectare a presiunii. Când larva se dezvoltă într-un animal adult, întreaga parte posterioară a tubului neural dispare, iar vezicula creierului, împreună cu organele senzoriale larvare, se dezintegrează; Datorită peretelui său dorsal se formează ganglionul dorsal al ascidiei adulte, iar peretele abdominal al vezicii urinare formează glanda perinnervoasă. După cum a remarcat V.N. Beklemishev, structura sistemului nervos al tunicatelor este una dintre cele mai bune dovezi ale originii lor de la animalele mobile extrem de organizate. Sistemul nervos al larvelor de ascidie este mai dezvoltat decât cel al lancelei, căruia îi lipsește vezica cerebrală.
Ascidianele nu au organe excretoare speciale. Este posibil ca pereții canalului digestiv să participe într-o oarecare măsură la excreție. Cu toate acestea, multe ascidie au așa-numiții muguri de stocare împrăștiați, formați din celule speciale - nefrocite, în care se acumulează produse excretorii. Aceste celule sunt aranjate într-un model caracteristic, adesea grupate în jurul ansei intestinale sau gonadelor. Culoarea brun-roșcată a multor ascidie depinde tocmai de excretele acumulate în celule.
Numai după moartea animalului și dezintegrarea corpului, produsele excretoare sunt eliberate și eliberate în apă. Uneori, în al doilea genunchi al intestinului există un grup de vezicule transparente care nu au canale excretoare, a căror natură nu este încă clară și în care se acumulează noduli care conțin acid uric. Dintre membrii familiei Molgulidae mugurele de acumulare - un epicard modificat - devine și mai complex și se transformă într-un sac mare izolat, a cărui cavitate conține noduli. Marea originalitate a acestui organ constă în faptul că sacul renal al speciilor din această familie și al altor ascidie conține întotdeauna ciuperci simbiotice care nici măcar nu au rude îndepărtate printre alte grupuri de ciuperci inferioare. Ciupercile formează cele mai subțiri fire - micelele, împletind nodulii. Printre acestea există formațiuni mai groase de formă neregulată, uneori se formează sporangi cu spori. Aceste ciuperci inferioare se hrănesc cu urati, produșii de excreție ai ascidianelor, iar dezvoltarea lor eliberează pe acestea din urmă de excrementele acumulate. Aparent, aceste ciuperci sunt necesare pentru ascidie, deoarece chiar și ritmul de reproducere în unele forme de ascidie este asociat cu acumularea de excretă în rinichi și cu dezvoltarea ciupercilor simbiotice. Nu se știe cum sunt transferate ciupercile de la un individ la altul. Ouăle de ascidie sunt sterile în acest sens, iar larvele tinere nu conțin ciuperci în muguri, chiar și atunci când excrementele s-au acumulat deja în ele. Aparent, animalele tinere sunt din nou „infectate” cu ciuperci din apa de mare.
Ascidienii sunt hermafrodiți, adică același individ are atât glande sexuale masculine, cât și feminine, sau gonade, în același timp. Ovarele și testiculele se află una sau mai multe perechi pe fiecare parte a corpului, de obicei într-o ansă a intestinului. Conductele lor se deschid în cloaca, astfel încât deschiderea cloacală servește nu numai pentru eliberarea apei și a excrementelor, ci și pentru excreția produselor de reproducere. Autofertilizarea nu are loc la ascidie, deoarece ovulele și spermatozoizii se maturizează în momente diferite. Fertilizarea are loc cel mai adesea în cavitatea peribranșială, unde spermatozoizii altui individ pătrund cu un curent de apă. Mai rar se întâmplă afară. Ouăle fertilizate ies prin sifonul cloacal, dar uneori ouăle se dezvoltă în cavitatea peribranhială și apar larve de înot deja formate. O astfel de viviparitate este tipică în special pentru ascidie coloniale. Pe lângă reproducerea sexuală, ascidia se caracterizează și printr-o metodă asexuată de reproducere prin înmugurire. În acest caz, se formează diverse colonii de ascidie.
Structura unui ascidiozoid - un membru al unei colonii de ascidie complexe - nu este, în principiu, diferită de structura unei singure forme. Dar dimensiunile lor sunt mult mai mici și de obicei nu depășesc câțiva milimetri. Corpul ascidiozoidului este alungit și împărțit în două sau trei secțiuni, în prima secțiune, toracică, există un faringe și o cavitate peribranhială, în a doua există o ansă intestinală, iar în a treia există excrescențe ale epicardului, gonade și inimă. Uneori, diferite organe sunt localizate ușor diferit.
Ascidiozooidele pot fi fie împrăștiate în tunica comună a coloniei, iar apoi ies atât deschiderile bucale, cât și cele cloacale, fie sunt aranjate în figuri regulate sub formă de inele sau elipse. În acest ultim caz, colonia constă din grupuri de indivizi care au guri independente, dar au o cavitate cloacală comună cu o deschidere cloacală comună în care se deschid cloacele indivizilor.
Organele interne ale ascidielor - intestinele, gonadele, inima - se află în cavitatea primară a corpului. În timpul dezvoltării embrionare a embrionului, această cavitate provine din cavitatea blastulei. Cu toate acestea, au și o cavitate corporală secundară, sau celom, dar este mult redusă. Formațiunile celomice includ cavitatea mică a sacului pericardic menționată mai sus și cavitatea epicardică. Celomul ascidian este probabil hololog cu a doua pereche (guler) de saci celomici de hemicordate și echinoderme. Se formează într-o manieră enteroceloasă, adică prin proeminența pungilor oarbe din intestinul endodermic.
Reproducerea și dezvoltarea ascidielor. Dezvoltarea ascidielor se produce într-un mod mai complex. Ouăle de ascidie sunt de obicei bogate în gălbenuș. Fragmentarea lor este în mod clar de natură bilaterală, ceea ce este tipic pentru cordate. Când larva iese din coaja de ou, arată destul de asemănător cu apendicele pentru adulți. El, ca și apendicularul, seamănă în aparență cu un mormoloc, al cărui corp oval alungit este oarecum comprimat lateral, iar coada este alungită. Larva este în curând înconjurată de o tunică, care se află în două straturi pe corpul animalului, într-unul pe coadă, și formează o înotătoare subțire de-a lungul părților dorsale și ventrale ale cozii. În coada larvelor de ascidie se manifestă deosebit de clar planul structurii cordate. De-a lungul axei sale trece o notocordă, formată dintr-o serie de celule cilindrice elastice situate una după alta, în număr de aproximativ 40. Sistemul nervos al larvei se află deasupra notocordului sub forma unui tub neural, care formează o veziculă cerebrală la nivelul capătul anterior al corpului. Adăpostește organele de simț larvare - un ochi destul de complex și un organ unicelular de echilibru, sau statocist, în care se află o granulă solidă - un statolit. Larvele unor ascidie dezvoltă un fel de organ senzitiv care combină atât funcția organului de echilibru, cât și funcția fotoreceptorului - fotolitul. Este format din două părți - un statocist cu un statolit întunecat, care joacă rolul unei cupe de pigment și un mănunchi din apropiere de celule sensibile la lumină. Recent în vezicula creierului larvei Cnemidocarpa finmarkensis A fost identificată o altă formațiune sensibilă care simte presiunea.
Sub coarda din coadă se întinde un cordon subțire - un rudiment al intestinului primar, care dispare rapid în timpul dezvoltării larvei. Conform observațiilor lui A. O. Kovalevsky, de îndată ce larvele încep să înoate, celulele „intestinului coadă” se separă, se rotunjesc și se transformă în viitoare celule sanguine. Pe părțile laterale ale notocordului există două benzi musculare formate dintr-un număr mic de celule. Pe partea frontală a părții dorsale a corpului larvei există o gură care duce în faringe, ai cărei pereți sunt străbătuți de mai multe rânduri de fante branhiale. Dar, spre deosebire de apendiculare, fantele branhiale chiar și la larvele de ascidie nu se deschid direct spre exterior, ci într-o cavitate peribranhială specială, ale cărei rudimente sub formă de două saci care ies de pe suprafața corpului sunt clar vizibile pe fiecare parte a corpul. Se numesc invaginări peribranhiale. La capătul anterior al corpului larvei sunt vizibile trei papile de atașare lipicioase.
La început, larvele înoată liber în apă, mișcându-se cu ajutorul mișcărilor oscilatorii ale cozii și, în același timp, rotindu-se în jurul axei lor principale. Dimensiunile corpului lor ajung la unul sau mai mulți milimetri. Observații speciale au arătat că larvele plutesc în apă pentru o perioadă scurtă de timp - de la 2 ore la 5 zile. Ei nu mănâncă. În acest timp, ei pot parcurge distanțe de până la 1 km, deși cei mai mulți dintre ei se așează în fund relativ aproape de părinți. Cu toate acestea, chiar și în acest caz, prezența unei larve care înotă liber promovează răspândirea ascidianelor imobile pe distanțe considerabile și le ajută să se răspândească în toate mările și oceanele.
Așezată la fund într-un loc potrivit, larva se atașează de diverse obiecte solide folosind papilele lipicioase. Astfel, larva se așează cu capătul anterior al corpului și din acest moment începe să ducă un stil de viață nemișcat, atașat. În acest sens, are loc o restructurare radicală și o simplificare semnificativă a structurii corpului. Coada se retrage foarte repede - la unele specii în 6-15 minute. Rămășițele notocordului, statocisturilor și ochilor dispar treptat - pe parcursul mai multor zile. În locul veziculei medulare, rămân doar ganglionul nervos și glanda perinnervoasă. Corpul capătă o formă asemănătoare unei pungi. Ambele invaginări peribranhiale încep să crească puternic pe părțile laterale ale faringelui și îl înconjoară. Cele două deschideri ale acestor cavități se apropie treptat pe partea dorsală și se contopesc într-o singură deschidere cloacală. Fantele branhiale nou formate se deschid în această cavitate. Intestinul se deschide și în cloaca.
Așezându-se pe fund cu partea din față pe care se află gura, larva de ascidie se află într-o poziție foarte dezavantajoasă în ceea ce privește captarea hranei. Prin urmare, larva așezată suferă o altă modificare importantă în planul general al structurii corpului: gura sa începe să se miște încet de jos în sus și este în cele din urmă situată la capătul superior al corpului. Mișcarea gurii are loc de-a lungul părții dorsale a animalului și implică o deplasare a tuturor organelor interne. Faringele în mișcare împinge ganglionul cerebral în fața lui, care în cele din urmă se află pe partea dorsală a corpului, între gură și cloacă. Acest lucru încheie transformarea, în urma căreia animalul se dovedește a fi complet diferit ca aspect de propria larvă.
Ascidianele au o capacitate foarte dezvoltată de a reface părțile pierdute ale corpului. De exemplu, partea inferioară a corpului poate reface partea superioară pierdută, organele interne pot reapariția sau chiar un întreg organism poate fi recreat dintr-o masă de material celular după degenerarea profundă a indivizilor rezultată din condiții de mediu nefavorabile. Aparent, această trăsătură a dus la apariția unei largi varietăți de forme de reproducere asexuată la ascidie fie prin diviziune transversală, fie prin diferite metode de înmugurire, ceea ce le-a asigurat succesul în lupta pentru existență.
Ascidianele au diviziunea transversală simplă în două, dar acest lucru este foarte rar, în timp ce diviziunea multiplă, sau strobilația, este foarte comună la ascidie complexe. La aceste ascidie, corpul este împărțit în două sau trei secțiuni - toracică (toracică), abdominală (abdominală) și post-abdominală. Diviziunea transversală a corpului în fragmente separate are loc numai în abdomen și post-abdomen - fie separat, fie în ambele părți împreună. De mare importanță în acest caz este excesul epicardului, care se extinde în secțiunile posterioare ale corpului ascidiozoidului și, în timpul diviziunii, dă naștere la majoritatea organelor interne ale noului organism. La începutul strobilării, secțiunea abdominală a corpului se prelungește foarte mult; în ea se acumulează substanțe nutritive, care sunt obținute ca urmare a dezintegrarii mai mari sau mai mici a secțiunii toracice a mamei. Secțiunea abdominală se împarte apoi în mai multe fragmente, numite de obicei muguri, din care apar noi indivizi. Fragmentul de piept separat restabilește partea inferioară a corpului. U Amaroecium la scurt timp după ce larva se așează pe substrat, partea posterioară a corpului său crește și se dezvoltă foarte mult și se formează un post-abdomen, în care inima este deplasată. Când lungimea post-abdomenului începe să depășească cu mult lungimea corpului larvei, acesta este separat de individul matern și împărțit în 3-4 părți, din care se formează muguri tineri - blastozoizi. Ele se deplasează înainte și sunt situate lângă corpul mamei, în care inima se formează din nou. Dezvoltarea blastozooidelor are loc inegal, iar când unii dintre ei au terminat-o deja, alții abia încep să se dezvolte.
Squirt de mare format dintr-o larvă se poate reproduce într-un alt mod asexuat - prin înmugurire. În acest caz, diferite părți ale corpului corpului mamei pot da naștere la noi indivizi și, în funcție de aceasta, se disting patru tipuri diferite de înmugurire. Cea mai comună este așa-numita înmugurire vasculară, când se dezvoltă noi zooizi pe vasele tunicii. În același timp, se dezvoltă stoloni ramificați care se răspândesc de-a lungul substratului, extinzându-se de la talpa indivizilor în devenire. Sunt formate din vasele de sânge epidermice ale tunicii și sunt acoperite cu un strat subțire al acesteia. Capetele unor astfel de stoloni tubulari formează prelungiri în formă de struguri, în interiorul cărora se acumulează celule sanguine. Se separă de stoloni și se transformă în muguri. Masa celulară a rinichiului este organizată într-o veziculă internă, acoperită cu un strat epitelial de celule, care dă naștere tuturor organelor interne ale noului organism care se dezvoltă din rinichi - blastozoidul. În tegumentul corpului rinichilor, se formează două invaginări - sifoane orale și cloacale, care pătrund în faringe și, respectiv, cloaca. Acest lucru se întâmplă, în special, în Clavelina lepadiformis. În același timp, nu formează colonii. Indivizii rezultați din înmugurire sunt complet independenți, dar trăiesc în grupuri apropiate, agregații, foarte caracteristice ascidienelor. La alte specii, rinichii nu sunt separați de stolon, iar noile zooide care se dezvoltă din ei sunt conectate printr-o singură circulație a sângelui. Aceasta este deja o adevărată colonie; de ​​exemplu, Ecteinascidia tortugensis.
Pe lângă înmugurirea vasculară, sunt posibile și celelalte tipuri ale sale - pilorice, stolonale și paleale. În timpul înmuguririi pilorice, care apare numai la speciile din familia Didemnidae, în secțiunea abdominală a ascidiozoidului matern se dezvoltă doi muguri separați unul de celălalt. Acestea includ pielea, epicardul și intestinele corpului mamei. Unul dintre rinichi este rudimentul regiunii toracice. Dezvoltă un faringe, pătruns de branhii, și un sistem nervos. Al doilea rinichi dă naștere regiunii abdominale cu esofagul, stomacul și intestinele, precum și inima. După ce mugurii s-au dezvoltat, mama se împarte astfel încât regiunea ei toracală este conectată la noua regiune abdominală dezvoltată din mugure și, invers, noua regiune toracală este conectată la abdomenul matern. Rezultatul sunt doi indivizi pe jumătate noi. În alte cazuri, fiecare rinichi se dezvoltă într-un individ cu drepturi depline, completând partea lipsă. O astfel de înmugurire poate începe în timpul dezvoltării embrionare, iar larva care iese din ou conține deja două sau patru fiice. În cele din urmă, stolonii se pot dezvolta din epiderma exterioară a mamei, în care intră excrescențe ale peretelui posterior al faringelui - epicardul -, precum și un număr mare de celule mezenchimale. Un astfel de stolon purtător de muguri începe să se dividă chiar și în timpul dezvoltării embrionare și produce până la 9-14 muguri, care, despărțiți, cresc imediat și împreună cu individul matern - oozooid - formează o colonie de 10-15 zooizi. După o anumită perioadă de timp, oozooidul moare, iar blastozooizii încep reproducerea asexuată. În același timp, unii muguri se dezvoltă în blastozooizi maturi sexual, în timp ce unii continuă să rămână asexuați și să dea naștere următoarei generații de muguri. O astfel de înmugurire se numește stolonial și este tipică numai pentru speciile dintr-o familie - Polycitoridae. Uneori, cu această metodă de înmugurire apar cicluri de viață complexe. Astfel, zooizii adulți de ascidie din gen Distaplia se poate reproduce numai sexual. Chiar și în stare embrionară, oozooidul, care s-a dezvoltat din ou, separă de sine un mugure primar, care, deși încă complet imatur, este din nou împărțit în trei muguri secundari. Dintre acești muguri, unul se dezvoltă într-un blastozoid adult cu primordii sexuale, iar ceilalți doi, rămânând asexuați, se împart din nou și dau naștere la trei muguri din a treia generație de blastozoizi, dintre care unul crește și devine adult. Acest lucru continuă de multe ori, iar numărul de indivizi din colonie crește. Numai în anumite condiții blastozoidele mature sexual pot începe reproducerea sexuală. Dacă astfel de condiții sunt absente, rolul indivizilor adulți se reduce la hrănirea coloniei. În general, ascidienele au cicluri de viață simple și nu au încă o alternanță clar definită a generațiilor cu diferite metode de reproducere, iar oozooidele și blastozoidele sunt foarte asemănătoare ca structură.
Există o altă metodă de înmugurire - paleală, sau manta, care se găsește la ascidie mai bine organizate, inclusiv la cele solitare. De regulă, adulții înmuguresc. În acest caz, pe părțile laterale ale corpului animalului se formează procese lungi cilindrice ale epidermei, în care intră excrescențe tubulare ale peretelui exterior al cavității peribranhiale și celulele individuale se acumulează între ele. Micile ascidie care se dezvoltă pe acești stoloni mențin contactul cu corpul mamei, iar tulpinile mugurilor lor se transformă în vase de sânge, formând o singură rețea în colonie. Cu toate acestea, în unele cazuri, mugurii pot fi rupți și se pot forma ascidie solitare independente.
Deci, procesele de înmugurire la ascidie sunt extrem de diverse. Uneori, chiar și speciile strâns înrudite din același gen au metode diferite de înmugurire. Unele ascidie sunt capabile să formeze muguri latenți care au încetat să se dezvolte, ceea ce le permite să supraviețuiască în condiții nefavorabile, în special pentru a ierni. După cum am văzut, la diferite specii de ascidie din familii diferite, mugurul fie se poate desprinde de stolon și poate da naștere unei fiice ascidie solitare (la speciile solitare), fie rămâne așezat pe stolon, crește, începe să înmugurească. din nou, și în cele din urmă se formează o nouă colonie (la speciile coloniale). Dacă blastozoizii din acesta sunt slab legați, doar cu ajutorul unui stolon, ele ating dimensiuni mult mai mari (dar de obicei mai mici decât ascidiile unice) decât în ​​cazul legăturii lor strânse, când dimensiunea blastozoidului nu depășește câteva. milimetri.
Este interesant că mugurii formelor coloniale cu o tună gelatinoasă comună sunt întotdeauna separați în interiorul acesteia, dar nu rămân în locul în care s-au format, ci se deplasează prin grosimea tunicii până la locul lor final. Rinichiul își face întotdeauna drum la suprafața tunicii, unde se deschid orificiile sale orale și anale. La unele specii, aceste deschideri se deschid independent de deschiderile altor rinichi; la altele, o singură gură se deschide spre exterior, în timp ce deschiderea cloacală se deschide într-o cloaca comună mai multor zooizi. Uneori, acest lucru poate crea canale lungi. La multe specii, zooizii formează un cerc strâns în jurul unei cloace comune, iar cei care nu se potrivesc în ea sunt împinși și dau naștere unui nou cerc de zooizi și a unei noi cloaci. Această acumulare de zooizi formează așa-numitul cormidiu.
Uneori cormidia sunt foarte complexe și chiar au un sistem vascular colonial comun. Cormidiul este înconjurat de un vas de sânge inel în care curg două vase din fiecare zooid. În plus, astfel de sisteme vasculare ale cormidiei individuale comunică între ele și apare un sistem vascular general colonial complex, astfel încât toate ascidiozoidele sunt interconectate. După cum putem vedea, legătura dintre membrii individuali ai coloniilor din diferite ascidie complexe poate fi foarte simplă, atunci când indivizii individuali sunt complet independenți și cufundați într-o tunică comună, iar mugurii au și capacitatea de a se mișca în ea. Sau poate deveni mai mult sau mai puțin complicat, până la un grad ridicat de integrare a coloniilor, cu un singur sistem circulator, procese de viață sincrone (maturarea, reproducerea, moartea blastozooizilor), cu mecanisme de reglare internă a numărului de indivizi și generații în componența sa. În acest din urmă caz, apare un fel de organism colonial.
În timpul înmuguririi la ascidie, se observă următorul fenomen interesant. După cum se știe, în procesul de dezvoltare embrionară, diferite organe ale corpului animalului iau naștere din părți diferite, dar complet definite ale embrionului (straturi germinale) sau straturi ale corpului embrionului care alcătuiesc peretele acestuia în primele etape. de dezvoltare.
Majoritatea organismelor au trei straturi germinale: exteriorul sau ectodermul, interiorul sau endodermul și mijlocul sau mezodermul. În embrion, ectodermul acoperă corpul, iar endodermul căptușește cavitatea intestinală internă și îi asigură nutriția.
Mezodermul mediază legătura dintre ele. În procesul de dezvoltare, de regulă generală, din ectoderm se formează sistemul nervos, pielea și, la ascidie, sacii peribranhiali; din endoderm - sistemul digestiv și organele respiratorii; din mezoderm - mușchi, schelet și organe genitale. Cu diferite metode de înmugurire la ascidie, această regulă este încălcată. De exemplu, cu înmugurirea paleală, toate organele interne (inclusiv stomacul și intestinele, care decurg din endodermul embrionului) dau naștere la creșterea cavității peribranhiale, care este o formațiune de ectoderm la origine. Și, invers, în cazul în care rinichiul include o excrescere a epicardului, care, aparent, ar trebui să fie considerată ca un întreg, majoritatea organelor interne, inclusiv sistemul nervos și sacii peribranhiali, sunt formate ca un derivat al mezodermului. .
Structura pirosului. Pirozomii sau peștii de foc sunt tunicați pelagici coloniali care înoată liber. Și-au primit numele datorită capacității lor de a străluci cu lumină fosforescentă strălucitoare. Conform metodei de formare a coloniilor, pirozomii sunt împărțiți în două grupuri - Pyrosomata fixataȘi Pyrosomata ambulata. Ele sunt reprezentate de doar două genuri și o duzină de specii diferite.
Dintre toate formele planctonice de tunicate, pirozomii sunt cei mai apropiati de ascidie. Cu excepția unei specii care locuiește pe fund, acestea sunt stropi de mare coloniale care înoată în apă. Fiecare colonie este formată din multe sute de indivizi individuali - ascidiozoizi, închise într-o tunică comună, adesea foarte densă. În pirozomi, toate zooidele sunt echivalente între ele și independente în ceea ce privește nutriția și reproducerea. Colonia are forma unui cilindru lung alungit cu un capăt ascuțit, având o cavitate în interior și deschisă la capătul lat din spate. Exteriorul pirozomului este acoperit cu mici proeminențe moi asemănătoare coloanei vertebrale. Cea mai importantă diferență între o colonie de pirozomi și o colonie de ascidie sesile este, de asemenea, regularitatea geometrică strictă a formei coloniei. Zooizii individuali stau perpendicular pe peretele corpului coloniei. Deschiderile gurii lor sunt orientate spre exterior, în timp ce deschiderile lor cloacale sunt situate pe partea opusă a corpului și se deschid în cavitatea generală a coloniei. Ascidiozoizii mici individuali captează apa cu gura, care, trecând prin corpul lor, intră în cavitatea corpului. Mișcările indivizilor individuali sunt coordonate între ele, iar această coordonare a mișcărilor are loc mecanic, în absența conexiunilor musculare, vasculare sau nervoase. În tunică, fibrele mecanice sunt întinse de la un individ la altul, conectându-le mușchii motori. Contracția mușchiului unui individ trage un alt individ cu ajutorul fibrelor tunicii și îi transmite iritarea. Contractându-se simultan, micii zooizi împing apa prin cavitatea coloniei. În același timp, întreaga colonie, similară ca formă cu o rachetă, după ce a primit o împingere inversă, se deplasează înainte. Astfel, pirozomii și-au ales principiul propulsiei cu reacție. Această metodă de mișcare este folosită nu numai de pirozomi, ci și de alți tunicați pelagici.
Tunica pirozomilor conține o cantitate atât de mare de apă (la unii tunicați apa reprezintă 99% din greutatea lor corporală) încât întreaga colonie devine transparentă, parcă ar fi făcută din sticlă, și este aproape invizibilă în apă. Cu toate acestea, există și colonii de culoare roz. Astfel de pirozomi gigantici - lungimea lor ajunge la 2,5 sau chiar 4 m, iar diametrul coloniei este de 20-30 cm - au fost prinși în mod repetat în Oceanul Indian. Tunica acestor pirozomi are o consistență atât de delicată încât, atunci când sunt prinse în plasele de plancton, coloniile se rup de obicei în bucăți separate. În 1969, un pirozom a fost fotografiat lângă Noua Zeelandă Pirostemma spinosum mai mult de 20 m lungime, diametrul său era de 1,2 m. Jumătate din lungimea corpului a fost reprezentată de un proces lung care se extinde de la capătul deschiderii cloacale comune. De obicei, dimensiunile pirozomilor sunt mult mai mici - de la 3 la 10 cm lungime, cu un diametru de la unu la câțiva centimetri. Pe baza materialelor din vasul de cercetare „Vityaz”, au fost descrise un nou gen și specie de pirozomi - Propyrosoma. vitjasi. Colonia acestei specii are și o formă cilindrică, de până la 0,5 m. Prin mantaua roz a acestui pirozom, interiorul ascidiozoidelor individuale este vizibil ca incluziuni maro închis (sau mai bine zis, roz închis la exemplarele vii).
Mantaua are o consistență semi-lichidă, iar dacă stratul de suprafață este deteriorat, substanța sa se răspândește în apă sub formă de mucus vâscos, iar zooizii individuali se dezintegrează.
Structura pirozomului ascidiozooid nu este mult diferită de structura unui ascidian solitar, cu excepția faptului că sifoanele sale sunt situate pe părțile opuse ale corpului și nu sunt reunite pe partea dorsală. Dimensiunea ascidiozoidelor este de obicei de 3-4 mm, dar pirozomii giganți sunt de până la 20 mm. Corpul lor poate fi aplatizat lateral sau oval. Deschiderea gurii este înconjurată de o corolă de tentacule sau poate fi prezent doar un tentacul pe partea ventrală a corpului. Adesea, mantaua din fața deschiderii gurii, de asemenea, pe partea ventrală, formează un mic tubercul sau o excrescență destul de semnificativă. Gura este urmată de un faringe mare, tăiat de fante branhiale, al căror număr poate ajunge la 50. Aceste fante sunt situate fie de-a lungul, fie peste faringe.
Vasele de sânge se desfășoară aproximativ perpendicular pe fantele branhiale, al căror număr variază, de asemenea, de la una la 3-4 duzini. Faringele are un endostil și limbi dorsale atârnând în cavitatea sa. În plus, în partea frontală a faringelui pe laterale există organe luminoase, care sunt grupuri de mase celulare. La unele specii, sifonul cloacal are și organe luminoase. Organele luminiscente ale pirozomilor sunt populate de bacterii luminoase simbiotice; sub faringe se află un ganglion nervos, al cărui spate joacă rolul unui organ sensibil la lumină. Există, de asemenea, o glandă paranervoasă, al cărei canal se deschide în faringe. Sistemul muscular al ascidiozoizilor pirozomi este slab dezvoltat. Mușchii circulari localizați în jurul sifonului bucal și inelul deschis al mușchilor din apropierea sifonului cloacal sunt destul de bine delimitați. Mici mănunchiuri de mușchi - dorsali și abdominali - sunt situate în locurile corespunzătoare ale faringelui și iradiază de-a lungul părților laterale ale corpului. În plus, există câțiva mușchi cloacali. Între partea dorsală a faringelui și peretele corpului există două organe hematopoietice, care sunt grupuri alungite de celule. Reproducându-se prin diviziune, aceste celule se transformă în diverse elemente ale sângelui - limfocite, amebocite etc.
Secțiunea digestivă a intestinului este formată din esofag, care se extinde din spatele gâtului, stomac și intestine. Intestinul formează o ansă și se deschide cu anusul în cloaca. Pe partea ventrală a corpului se află inima, care este un sac cu pereți subțiri.
Testiculele și ovarele se deschid și cu canalele lor în cloaca, care poate fi mai mult sau mai puțin alungită și se deschide cu un sifon cloacal în cavitatea generală a coloniei. În regiunea inimii, ascidiozoizii pirozomi au un apendice mic asemănător unui deget - stolonul. Joacă un rol important în formarea coloniilor. Ca rezultat al diviziunii stolonului în procesul de reproducere asexuată, noi indivizi înmuguresc din acesta.
Reproducerea și dezvoltarea pirozomilor. Pirozomii, ca și ascidiele, au o metodă de reproducere prin înmugurire. Dar în ele, înmugurirea are loc cu participarea unei excrescențe permanente speciale a corpului - stolonul mugurelui. De asemenea, se caracterizează prin faptul că apare în stadii foarte timpurii de dezvoltare. Ouăle de pirozom sunt foarte mari - până la 0,7 mm și chiar până la 2,5 mm și sunt bogate în gălbenuș. În procesul dezvoltării lor, se formează primul individ - așa-numitul cyatozoid. Ciatozoidul corespunde oozooidului ascidianelor, adică este un individ matern asexuat care s-a dezvoltat dintr-un ou. Se oprește foarte devreme din dezvoltare și se prăbușește. Întreaga parte principală a oului este ocupată de gălbenușul nutritiv, pe care se dezvoltă ciatozoidul. U Propyrosoma vitjasi pe masa de gălbenuș există un ciatozoid, care este o ascidiană complet dezvoltată, cu o dimensiune medie de aproximativ 5,5 mm. Există chiar și o mică deschidere a gurii care se deschide în exterior sub membrana oului. Faringele are 10-13 perechi de fante branhiale și 4-5 perechi de vase de sânge. Intestinul este complet format și se deschide în cloaca; sifonul are forma unei pâlnii late. Există și un ganglion nervos cu o glandă paranervoasă și o inimă care pulsa viguros.
Apropo, toate acestea vorbesc despre originea pirozomilor din ascidie. La alte specii, în perioada de dezvoltare maximă a ciatozoidului, se pot distinge doar rudimentele faringelui cu două fante branhiale, rudimentele a două cavități peribranhiale, sifonul cloacal, ganglionul nervos cu glanda perinnervoasă și inima. . Gura și secțiunea digestivă a intestinului sunt absente, deși este vizibil un endostil. Se dezvoltă și o cloaca cu deschidere largă, deschizându-se în spațiul de sub membranele ouălor. În acest stadiu, chiar și în coaja de ou a pirozomilor, încep deja procesele de reproducere asexuată. La capătul posterior al ciatozoidului se formează un stolon - ectodermul dă naștere unei excrescențe în care intră continuări ale endostilului, sacului pericardic și cavitățile peribranhiale. Din ectodermul stolonului în viitorul rinichi, ia naștere un cordon nervos, independent de sistemul nervos al ciatozoidului însuși.
În acest moment, stolonul este împărțit prin constricții transversale în patru secțiuni, din care se dezvoltă primii muguri - blastozooizi, care sunt deja membri ai noii colonii, adică ascidiozoizi. Stolonul devine treptat transversal pe axa corpului ciatozoidului și a gălbenușului și se răsucește în jurul lor. Mai mult, fiecare rinichi devine perpendicular pe axa corpului ciatozoidului. Pe măsură ce mugurii se dezvoltă, individul matern - ciatozoidul - este distrus, iar masa de gălbenuș este folosită treptat pentru a hrăni patru muguri - ascidiozoizi - strămoșii noii colonii. Cele patru ascidiozoide primare asumă o poziție cruciformă geometrică regulată și formează o cavitate cloacală comună. Aceasta este o adevărată colonie mică. În această formă, colonia părăsește corpul mamei și este eliberată de coaja de ou. Ascidiozoizii primari, la rândul lor, formează stoloni la capetele lor posterioare, care, împletite împreună, dau naștere la ascidiozoide secundare etc. De îndată ce ascidiozoidul este izolat, la capătul său se formează un nou stolon și fiecare stolon formează un lanț de muguri noi, care sunt separați de capătul său pe măsură ce se maturizează. Colonia crește progresiv. Fiecare ascidiozoid devine matur sexual, are gonade masculine și feminine și este capabil să se reproducă sexual.
Într-un grup de pirozomi, ascidiozoizii păstrează contactul cu mama și rămân în locul de origine. În timpul formării mugurilor, stolonul se prelungește și mugurii sunt legați între ei prin corzi. Ascidiozoizii sunt localizați unul după altul spre capătul închis, anterior al coloniei, în timp ce ascidiozoizii primari se deplasează spre partea posterioară, deschisă a acesteia.
Într-un alt grup de pirozomi, care include majoritatea speciilor lor, mugurii nu rămân pe loc. Odată ce ajung la un anumit stadiu de dezvoltare, se separă de stolon, care nu se alungește niciodată. În același timp, ele sunt preluate de celule speciale - forocite. Forocitele sunt celule mari, asemănătoare amibei. Au capacitatea de a se deplasa prin grosimea tunicii cu ajutorul pseudopodelor sau pseudopodelor, la fel ca amibele. Ridicând un mugure, forocitele îl transportă prin tunica care acoperă colonia într-un loc strict definit sub ascidiozoizii primari și, de îndată ce ascidiozoidul final se desprinde de stolon, forocitele îl poartă de-a lungul părții stângi până în partea dorsală. al producătorului său, unde este instalat în cele din urmă în așa fel încât bătrânii ascidiozoizii să se deplaseze din ce în ce mai departe spre vârful coloniei, iar tinerii se găsesc la capătul din spate.
Fiecare nouă generație de ascidiozoizi este transferată cu regularitate geometrică într-un loc strict definit în raport cu generația anterioară și este dispusă în etaje. După formarea primelor trei etaje, între ele încep să apară etaje secundare, apoi terțiare etc. Etajele primare au 8 ascidiozoide, etajele secundare au 16, etajele terțiare au 32 etc. în progresie geometrică. Diametrul coloniei crește. Cu toate acestea, pe măsură ce colonia crește, claritatea acestor procese este perturbată; unii ascidiozoizi se confundă și ajung pe alte etaje. Aceiași indivizi dintr-o colonie de pirozomi care s-au reprodus prin înmugurire dezvoltă ulterior gonade și încep reproducerea sexuală. După cum știm deja, fiecare dintre numeroșii pirozomi ascidiozoizi formați prin înmugurire asexuată dezvoltă un singur ou mare.
Conform metodei de formare a coloniilor, și anume, dacă ascidiozoizii mențin o conexiune cu organismul matern pentru o lungă perioadă de timp sau nu, pirozomii sunt împărțiți în două grupuri - Pyrosoma fixataȘi Pyrosoma ambulata. Primele sunt considerate mai primitive, deoarece transferul mugurilor de către forocite este mai complex și o achiziție ulterioară a pirozomilor.
Formarea unei colonii primare de patru membri a fost considerată atât de constantă pentru Pyrosomida, încât acest caracter a fost chiar inclus în caracteristicile întregului ordin Pyrosomida. Cu toate acestea, noi date despre dezvoltarea pirozomilor au arătat, de exemplu, că în Propyrosoma vitjasi stolonul purtător de muguri poate atinge o lungime foarte mare, iar numărul de muguri formați simultan pe el este de aproximativ 100. Un astfel de stolon formează bucle neregulate sub coaja ouului. Din păcate, încă nu se știe cum are loc formarea coloniilor în pirozomi.
Stilul de viață al ascidielor și meiului. Ascidianele sunt animale care locuiesc pe fund. Formele adulte își petrec întreaga viață nemișcate, atașate de un obiect solid din partea de jos și conducând apa printr-un esofac străpuns de branhii pentru a filtra cele mai mici celule de fitoplancton și particule de materie organică cu care se hrănesc ascidie. Ei nu se pot mișca. Numai atunci când este speriat de ceva sau când a înghițit ceva prea mare poate ascidia să se micșoreze într-o minge. În acest caz, apa este aruncată cu forță din sifon.
Ascidiile unice formează uneori agregate mari, care cresc în drusi întregi și se stabilesc în grupuri mari. Acest lucru le oferă o serie de avantaje biologice - în timpul reproducerii, alimentației, protecției împotriva inamicilor. După cum am menționat deja, multe specii de ascidie sunt coloniale. Mai des decât altele, se găsesc colonii gelatinoase masive, ale căror membri individuali sunt scufundați într-o tunică comună destul de groasă. Astfel de colonii formează creșteri cruste pe pietre sau se găsesc sub formă de bile, prăjituri și excrescențe pe picioare, uneori asemănătoare cu ciupercile.În alte cazuri, coloniile individuale pot fi aproape independente.
De regulă, ascidia pur și simplu aderă la pietre sau la alte obiecte dure cu partea inferioară a tunicii. Dar uneori corpul lor se poate ridica deasupra suprafeței solului pe o tulpină subțire. Acest dispozitiv permite animalelor să „prindă” un volum mai mare de apă și să nu se înece în pământ moale. Este caracteristic mai ales ascidienilor de adâncime, care trăiesc pe noroiul subțire care acoperă fundul oceanului la adâncimi mari. Astfel, corpul rotunjit al ascidiilor din gen Culeolus cu sifoane foarte late deschise care nu ies deloc peste suprafața tunicii, se așează la capătul unei tulpini lungi și subțiri, cu care animalul se poate atașa de pietricele mici, spicule de bureți de sticlă și alte obiecte de la fund. Tulpina nu poate suporta greutatea unui corp destul de mare și probabil plutește deasupra fundului, dusă de un curent slab. Culoarea sa este gri-albicioasă, incoloră ca majoritatea animalelor de adâncime.
Pentru a nu se îneca în pământ, ascidiele pot avea o altă adaptare. Procesele tunicii, care în mod normal atașează ascidianele de pietre, cresc și formează un fel de „parașută” care ține animalul pe suprafața fundului.
Astfel de „parașute” pot apărea și la locuitorii tipici ai solurilor dure, de obicei așezate pe stânci, în timpul tranziției lor la viață pe soluri moi noroioase. Excrescențe asemănătoare cu rădăcinile corpului permit indivizilor unei specii să intre într-un habitat nou și neobișnuit pentru ei și să extindă limitele gamei lor dacă alte condiții sunt favorabile dezvoltării lor.
Cu toate acestea, au fost descrise ascidie foarte ciudate care sunt capabile să înoate pe distanțe scurte deasupra fundului. Aceștia sunt reprezentanți ai genului Octacnemus (Octacnemus)- doar 4 specii - animale incolore, translucide, cu un diametru de cel mult 7 cm, formează o tunică subțire în jurul lor. sifon oral 8 lame late - tentacule. În zona de atașare la substratul de pe tunică există doar excrescențe subțiri asemănătoare părului. Octacnemus sunt locuitori ai marilor adâncimi ale oceanului. Se găsesc în zone tropicale la o adâncime de 2000-4000 m.
Unii oameni de știință sunt înclinați să le considere salpe care s-au așezat la fund pentru a doua oară. Acestea sunt animale de pradă capabile să prindă mici crustacee, nematode etc. Pe lângă acestea, acum au devenit cunoscute și alte ascidie prădătoare. Stilul lor neobișnuit de viață a dus la dezvoltarea a șase tentacule musculare puternice capabile să apuce mici nevertebrate cu care se hrănesc, iar sifonul introductiv s-a transformat astfel într-un organ de vânătoare. Faringele a devenit îngust și scurt. Îi lipsesc adevărate fante branhiale, acoperite cu epiteliu ciliat, dar comunică cu cavitatea cloacală printr-un număr mic de deschideri. Aceasta include mai puțin de o duzină de specii de ascidie mici aparținând genurilor Hexacrobylus, Sorbera, OligotremaȘi Gasterascidia. Acestea sunt, de asemenea, animale de adâncime, care trăiesc în principal în zona abisală a oceanului la o adâncime de 3000-5000 m. Poziția lor sistematică este neclară, dar unii experți francezi în fauna tunicatelor sunt chiar înclinați să le considere o clasă separată. de tunicate.
Ascidienii au fost descoperiti si intr-o fauna foarte specifica care locuieste pe cele mai subtiri pasaje dintre boabele de nisip. O astfel de faună se numește interstițială. Acum sunt deja cunoscute aproximativ 10 specii de ascidie care și-au ales ca habitat un biotop atât de neobișnuit. Acestea sunt animale extrem de mici - diametrul corpului lor este de 0,8 - 2 mm. Unele dintre ele sunt mobile.
Ascidianele sunt răspândite atât în ​​mările reci, cât și în cele calde. Se găsesc atât în ​​Oceanul Arctic, cât și în apele Antarcticii. Au fost găsite chiar direct pe coasta Antarcticii în timpul examinării de către oamenii de știință sovietici a unuia dintre fiordurile „oazei” Banger. Fiordul a fost împrejmuit de mare cu grămezi de gheață de mai mulți ani, iar apa de suprafață a fost foarte desalinizată. Pe fundul stâncos și lipsit de viață al acestui fiord s-au găsit doar bulgări de diatomee și fire de alge verzi.
Cu toate acestea, în extremitățile exterioare ale golfului au fost găsite rămășițele unei stele de mare și un număr mare de ascidie gelatinoase mari, lungi de până la 14 cm, transparente roz-transparente. Animalele au fost rupte de jos, probabil de o furtună, și spălate aici de curent, dar stomacurile și intestinele lor erau complet umplute cu masa verde de fitoplancton parțial digerat. Probabil că se hrăneau cu puțin timp înainte de a fi prinși din apa aproape de țărm.
Ascidianele sunt deosebit de diverse în zona tropicală. Există dovezi că există de aproximativ 10 ori mai multe specii de tunicați la tropice decât în ​​regiunile temperate și polare. Interesant este că ascidiele din mările reci sunt mult mai mari decât în ​​mările calde, iar așezările lor sunt mai numeroase. Ele, ca și alte animale marine, respectă regula că mai puține specii trăiesc în mările temperate și reci, dar formează așezări mult mai mari, iar biomasa lor pe 1 m 2 de suprafață de fund este de multe ori mai mare decât la tropice.
Majoritatea ascidiilor trăiesc în cea mai superficială zonă litorală sau mareală a oceanului și în orizonturile superioare ale adâncimii continentale, sau sublitorale, până la o adâncime de 200 m. Odată cu creșterea adâncimii, numărul total al speciilor lor scade. În prezent, aproximativ o sută de specii de ascidie sunt cunoscute la o adâncime mai mare de 2000 m. Adâncimea maximă a habitatului la care au fost găsite aceste animale a fost de 8430 m. La această adâncime, ascidie au fost descoperite în timpul lucrărilor unei expediții oceanografice sovietice pe vasul de cercetare „Vityaz” în șanțul Kuril-Kamchatka. Aceștia erau reprezentanți ai unui nou gen de adâncime Situla- ascidie neobișnuit de mari, de până la 35 cm înălțime, care s-au dovedit a fi o nouă specie și gen Situula pelliculosa din familie Ostacnemidae. Ulterior, o specie similară a fost găsită de o expediție franceză în Oceanul Atlantic, în zona abisală, la o adâncime de 2115-4690 m, iar încă două specii au fost descoperite de nava noastră de cercetare „Akademik Kurchatov” în șanțul Sandwich de Sud la adâncime. de 5650 m în Atlanticul de Sud. O trăsătură caracteristică a acestor animale transparente și cu pereți subțiri, așezate pe concreții pe picioare scurte și groase, la fel de subțiri ca corpul lor, este prezența unui sifon uriaș cu deschidere, al cărui diametru este aproape egal cu diametrul corp. A fost posibil să se facă fotografii acestor ascidie într-o soluție de sare de masă, în care corpul membranos Situla, care nu a menținut o formă constantă, s-a îndreptat și a luat o poziție naturală. Sacul lor branhial și-a pierdut complet forma de sac și s-a transformat într-o plasă de captare, întinsă împreună cu zona perifaringiană în același plan sub forma unei plăci care strânge deschiderea sifonului introductiv. În centrul plăcii se află intrarea în esofag, ansa intestinală și gonada sunt suspendate din spate. Placa dorsală se desfășoară de sus în jos în mijlocul plăcii branhiale perforate complex, iar endostilul se desfășoară de jos în sus până la deschiderea esofagului. Toate aceste organe sunt deschise din exterior. De-a lungul marginii sifonului oral există aproximativ o sută de tentacule extrem de rudimentare. Astfel, întreg complexul de manta se dovedește a fi deschis și întins într-un fel de rețea de captare foarte subțire, prin care, aparent, are loc filtrarea pasivă a apei. Tegumentul corpului este extrem de delicat, pe alocuri transformându-se în cele mai subțiri pelicule incolore de până la 0,05 mm grosime. Doar intestinul este vopsit într-o culoare verde-măsliniu pal, datorită celui mai subțire nămol vizibil prin pereții săi, iar gonada este vizibilă ca o pată densă gălbuie în spatele părții centrale a plăcii branhiale. În general, animalul amintește foarte mult de o lingură sau o oală cu fund gros și mâner scurt.
Ascidienii evită zonele desalinizate ale mărilor și oceanelor. Marea majoritate dintre ei trăiesc la o salinitate oceanică normală de aproximativ 350/00.
După cum sa menționat deja, cel mai mare număr de specii de ascidie trăiește în ocean la adâncimi mici. Aici formează cele mai masive așezări, în special acolo unde există suficiente particule organice în suspensie în coloana de apă care le servesc drept hrană. Ascidienii se stabilesc nu numai pe pietre și alte obiecte naturale dure. Locurile preferate pentru așezarea lor sunt, de asemenea, fundul navelor, suprafața diferitelor structuri subacvatice etc. Așezându-se uneori în cantități uriașe împreună cu alte organisme murdare, ascidianele pot provoca daune mari economiei. Se știe, de exemplu, că, așezându-se pe pereții interiori ai conductelor de apă, acestea se dezvoltă în așa număr încât îngustează foarte mult diametrul conductelor și le înfundă. Când mor în masă în anumite anotimpuri ale anului, înfundă atât de mult dispozitivele de filtrare încât alimentarea cu apă se poate opri complet, iar întreprinderile industriale suferă pierderi semnificative.
Unul dintre cele mai răspândite squirt de mare este Ciona intestinalis, crescând în exces fundul navelor, se poate așeza în cantități atât de mari încât viteza navei este redusă semnificativ.
Cu toate acestea, capacitatea ascidiilor de a forma așezări în masă poate prezenta un anumit interes pentru oameni, având în vedere caracteristica remarcabilă a acestor animale, și anume capacitatea de a acumula vanadiu și alte metale în organism, în principal în sânge.
Vanadiul, un oligoelement de mare importanță practică, se dizolvă în apa de mare în cantități foarte mici. În corpul unei ascidie, vanadiul poate reprezenta mai mult de 1% din greutatea cenușii animalului sau până la 0,65% din greutatea uscată a corpului. Aceasta este de aproximativ 10.000 de ori concentrația de vanadiu din apa de mare. Acumularea de metale de către ascidie este un fenomen foarte interesant. Au o capacitate pronunțată de a acumula selectiv în cantități uriașe nu numai vanadiu, ci și alte oligoelemente. Ei au găsit compuși din diferite - aproximativ o duzină și jumătate - metale, al căror conținut este de sute și mii de ori mai mare decât cel din mediu. Printre acestea se numără microelemente precum tantalul, niobiul și titanul. Factorul de îmbogățire pentru acestea din urmă poate ajunge la 100 000. Vanadiul și titanul se numără printre substanțele biologic active, iar rolul lor fiziologic în organisme este studiat cu atenție. De asemenea, trebuie amintit că tunica ascidiană conține o altă substanță valoroasă - celuloza. Cantitatea sa, de exemplu, într-un singur exemplar de tipul cel mai răspândit Ciona intestinalis este de 2-3 mg. Aceste ascidie se stabilesc uneori în număr mare. Numărul de indivizi pe 1 m2 de suprafață ajunge la 2500-10000 exemplare, iar greutatea lor umedă este de 140 kg pe 1 m2. Există o oportunitate de a discuta despre modul în care ascidianele pot fi folosite practic ca sursă de substanțe valoroase. Lemnul din care se extrage celuloza nu este disponibil peste tot, iar depozitele de vanadiu sunt putine si dispersate. Dacă amenajați „grădini maritime” subacvatice, atunci ascidianele pot fi cultivate în cantități uriașe pe farfurii speciale. Se estimează că din 1 hectar de suprafață de mare ocupată de ascidie se pot obține de la 5 la 30 kg de vanadiu și de la 50 la 300 kg de celuloză.
Pirozomii trăiesc în adâncurile oceanului. Pirozomii, ca și salpele, sunt cei mai sensibili la apele reci și preferă să nu părăsească zona tropicală a oceanului, unde sunt foarte răspândite. Ca și alte forme planctonice de pirozomi tunicați - locuitori ai straturilor de suprafață ale apei, se pare că nu se găsesc la o adâncime mai mare de 1000 m. Cu toate acestea, în literatura de specialitate există indicii că pirozomii se găsesc la o adâncime de 3000 m.
Pirozomii nu formează grupuri atât de mari precum salpele. Cu toate acestea, în unele zone marginale ale regiunii tropicale, au fost găsite și acumulări ale acestora. În Oceanul Indian, la 40-45° S. w. În timpul lucrărilor expediției sovietice în Antarctica, au fost întâlniți un număr mare de pirozomi mari. Pirozomii au fost localizați chiar pe suprafața apei în pete. Fiecare punct conținea de la 100 la 400 de colonii, care străluceau puternic cu lumină albastră. Distanța dintre puncte a fost de 100 m sau mai mult. În medie, au existat 1-2 colonii la 1 m2 de suprafață de apă. Acumulări similare de pirozomi au fost observate în largul coastei Noii Zeelande.
Se știe că pirozomii sunt exclusiv animale pelagice. Cu toate acestea, relativ recent, în strâmtoarea Cook de lângă Noua Zeelandă, s-au putut obține mai multe fotografii de la o adâncime de 160-170 m, în care se vedeau clar acumulări mari. Pyrosoma atlanticum, ale căror colonii se întindeau pur și simplu pe suprafața fundului. Alți indivizi au înotat în imediata apropiere deasupra fundului.
Era zi și poate că animalele au ajuns la adâncimi mari pentru a se ascunde de lumina directă a soarelui, așa cum fac multe organisme planctonice. Se pare că s-au simțit bine, deoarece condițiile de mediu le-au fost favorabile. În luna mai, acest pirozom este comun în apele de suprafață din strâmtoarea Cook. Interesant este că în aceeași zonă în octombrie, fundul la o adâncime de 100 m este acoperit cu pirozomi morți, în descompunere. Această moarte masivă a pirozomilor se datorează probabil fenomenelor sezoniere. Oferă o idee despre cifrele în care aceste animale pot fi găsite în mare.
Trebuie remarcat faptul că în prezent a fost descris un singur pirozom inferior - Pyrosoma benthica. Patru exemplare din această nouă specie au fost prinse la o adâncime de 185 m în largul insulelor Capului Verde. Lungimea coloniei nu depășea 6 cm, structura ei era tipică pirozomilor, iar colonia avea capacitatea de a străluci. Aceste animale ar trebui considerate ca fiind supuse unei a doua tranziții la un stil de viață sesil pe fundul oceanului.
Pirozomii, care s-au tradus în rusă înseamnă „licurici”, și-au primit numele de la capacitatea lor inerentă de a străluci. S-a constatat că lumina care apare în celulele organelor de luminescență a pirozomului este cauzată de bacterii simbiotice speciale. Ele se stabilesc în interiorul celulelor organelor luminoase și, aparent, se înmulțesc acolo, deoarece bacteriile cu spori în interiorul lor au fost observate în mod repetat. Bacteriile strălucitoare sunt transmise din generație în generație. Ele sunt transportate de sânge la ouăle pirozomilor, care se află în ultima etapă de dezvoltare, și le infectează. Ele se stabilesc apoi între blastomerele oului de despicare și pătrund în embrion. Bacteriile strălucitoare pătrund prin fluxul sanguin și în rinichi. Astfel, pirozomii tineri primesc bacterii luminoase ca moștenire de la mamele lor. Cu toate acestea, nu toți oamenii de știință sunt de acord că pirozomii strălucesc datorită bacteriilor simbionte. Faptul este că strălucirea bacteriilor este caracterizată de continuitate, iar pirozomii emit lumină numai după un fel de iritație. Există o descriere interesantă a modului în care, în timpul expediției pe „Challenger”, membrii echipajului s-au distrat semnând cu degetele pe pirozomi, iar urma luminoasă a tabloului a rămas în linie strălucitoare timp de câteva secunde pe corpurile animalelor. . Lumina ascidiozooizilor dintr-o colonie poate fi surprinzător de intensă și foarte frumoasă; de obicei este albastră, dar la animalele obosite, trezite și pe moarte devine portocalie și chiar roșie.
Cu toate acestea, nu toți pirozomii pot străluci. Pirozomii gigantici din Oceanul Indian descriși mai sus, precum și noile specii Propyrosoma vitjas nu au organe luminoase. Dar este posibil ca capacitatea de a străluci în pirozomi să nu fie constantă și să fie asociată cu anumite stadii de dezvoltare și colonii.
Pirozomii, precum și salpele, pot fi, evident, consumați de acei pești care mănâncă meduze și ctenofori. De exemplu, pirozomii au fost găsiți în stomacul peștelui-spadă. Și din stomacul altui pește - mupus - care măsoară 53 cm, s-au extras odată 28 de piroși.

Ascidie și clasificarea lor

Aceste animale aparțin subfilului tunicate sau cordate larvare și clasei Ascidiae. Ele sunt împărțite în mai multe ordine, care includ aproximativ 100 de genuri și 2000 de specii.

Există forme solitare (Monascidiae), coloniale (Synascididae) și înot liber. Ascidiele coloniale, spre deosebire de ascidiele solitare, mențin o legătură strânsă între organismele fiice și mamă. Și doar 10 specii din aceste animale, care sunt numite licurici sau pirosomata, duc un stil de viață liber. Formează colonii care se mișcă liber în coloana de apă.

Aceste animale se găsesc în toate mările, atât în ​​mările calde tropicale, cât și în cele reci ale Oceanului Arctic.

Aspect

Clasa ascidiană reunește animalele bentonice care duc un stil de viață atașat. Cu baza lor aderă ferm de pietre sau alt substrat. Aspectul lor seamănă cu un vas cu două gâturi. Două deschideri ale corpului lor sunt intrările în sifoanele orale și cloacale.

Particulele găsite în apa de mare sunt o sursă de hrană pentru aceste creaturi. O persoană este capabilă să filtreze câteva sute de litri de apă pe zi. Bacteriile și planctonul sunt reținute de sistemul digestiv și digerate.

Învelișul exterior al animalului se numește tunică. Grosimea sa poate ajunge la 3 cm.Îndeplinește o funcție de protecție și are consistență de tip jeleu sau cartilaginoasă. Constă dintr-o substanță specială - tunicină. Stratul exterior dur al tunicii se numește cuticulă.

Culoarea tunicii diferitelor specii de ascidie este foarte diversă. Aceste animale vin în portocaliu, roșcat, maro, violet și chiar albastru strălucitor. Uneori tunica este translucidă. La speciile de adâncime are o culoare alb murdar. La unele specii, învelișul exterior este acoperit cu pietricele și boabe de nisip, care camuflează perfect animalul pe fundul mării.

Mărimea acestor locuitori marini variază. Există specii mici, a căror dimensiune nu depășește câțiva milimetri. Există însă și animale mari, care ajung la 50 cm înălțime.

Structura internă a reprezentanților clasei ascidiene

Aceste animale nu au un schelet dur. Unele dintre ele au incluziuni calcaroase în diferite părți ale corpului. Sistemul muscular este reprezentat de manta, care se afla sub tunica. Contracția mușchilor mantalei asigură absorbția apei în sifonul bucal. Sfincterii sau muschii circulari sunt situati in apropierea intrarilor in sifoane si asigura inchiderea si deschiderea acestora.

Sistemele digestive și respiratorii ale ascidiei sunt indisolubil legate. Cea mai mare parte a corpului este ocupată de faringe, în care se deschide sifonul oral. Suprafața faringelui are multe deschideri branhiale care se deschid în cavitatea cloacii.

În partea ventrală a faringelui există un organ endostil special care produce cantități mari de mucus. Marginile deschiderilor branhiale sunt acoperite cu cili, a căror mișcare este creată de mișcarea continuă a mucusului de-a lungul întregii suprafețe interioare a faringelui. Faringele trece în esofag, apoi în stomac. Se termină în intestin, care se deschide în cavitatea cloacală.

Astfel, apa absorbită de sifonul oral trece prin deschiderile branhiale, asigurând un aflux de oxigen. Particulele de alimente se depun pe membrana mucoasă și, împreună cu un curent de mucus, intră în stomac și apoi în intestine. Enzimele digestive sunt secretate de structurile hepatice care se află în stomac.

Acești locuitori marini au un sistem circulator deschis. Inima lor este ca un tub scurt din care se extind vasele de sânge.

Reproducerea și dezvoltarea ascidielor

Majoritatea tunicatelor, care sunt ascidie, se reproduc în două moduri: asexuat și sexual. Reproducerea asexuată sau înmugurire este comună la multe tipuri de nevertebrate. În acest caz, tânărul animal se formează pe corpul mamei dintr-o excrescență specială - stolonul mugurelui.

Într-un anumit stadiu de dezvoltare, organismul tânăr se separă de mamă sau rămâne atașat de acesta, ceea ce este tipic pentru formele coloniale.

Toți tunicații sunt hermafrodiți. Un organism conține atât ovare, cât și testicule. Ouăle și sperma acestor animale sunt eliberate prin cloaca și sunt fertilizate în afara corpului.

O larvă iese dintr-un ou fecundat. Are o dimensiune de până la 1 mm și este echipat cu o coadă, cu ajutorul căreia se poate deplasa pe distanțe considerabile.

Larva înoată până la 5 zile, timp în care nu se hrănește. După ce a găsit un substrat potrivit, se atașează de acesta și începe să ducă un stil de viață sedentar. Foarte curând larva degenerează într-un animal adult cu o structură complet diferită.

Animalele care alcătuiesc clasa ascidianelor sunt una dintre puținele care se dezvoltă de la complex la simplu. Larvele lor au trăsături tipice ale cordatelor, un ochi sensibil la lumină și chiar rudimentele creierului. Cu toate acestea, un animal adult pierde aceste organe și se transformă într-un organism destul de simplu. Acest lucru este cerut de stilul de viață ascidian.

Dacă vrei să afli mai multe despre ascidie, atunci acest videoclip este pentru tine:

Aceste animale interesante pot fi găsite în mările și oceanele planetei noastre. Aceste articole vă vor prezenta și alte nevertebrate:

Ca adulți, majoritatea ascidiilor duc un stil de viață staționar, atașat (cu excepția pirozomilor coloniali, care înotă liber;). În starea adultă, ascidiilor le lipsește coada și notocorda (ambele aceste organe sunt prezente în larvă, dar sunt apoi reduse;). Tunica este permanentă, atinge o grosime considerabilă și conține tunicină în pereți. Faringele voluminos este pătruns de multe stigmate și este înconjurat de regiunile atriale și cloacale. Există o deschidere atrială sau cloacală. Fibrele musculare ale mantalei nu formează inele sau cercuri. Reproducerea are loc prin înmugurire caracteristică. În plus, ascidiele se caracterizează prin reproducere sexuală cu fenomene complexe de transformare.

Reproducerea ascidielor

La ascidie, care se reproduc asexuat, din partea ventrală a corpului iese o proeminență în formă de balon, așa-numitul stolon renal. Este alcătuit din ectodermul exterior, precum și prelungiri, sub formă de proeminențe, ale diferitelor sisteme de organe: cavitatea corpului, sac cardiac, faringe etc. Pe suprafața superioară (dorsală) a stolonului în creștere, apare o elevație rotunjită - viitorul rinichi, în care excrescențele primesc și corpurile enumerate mai sus. Prin diferențierea complexă, organele principale sunt formate din nou într-un astfel de rinichi: intestinul, faringele cu deschidere a gurii, cloaca, sacul inimii etc. La ascidie solitare, rinichiul se desprinde curând de stolon și se transformă într-un formă solitară sesilă; la ascidie coloniale, mugurele rămâne pe stolon și începe el însuși să se reproducă prin înmugurire. Ca rezultat al tuturor acestor procese, se formează o colonie complexă.

Orez.1. Metamorfoza larvelor de ascidie.

1-ventusa; 2-cavitatea peribranhială; 3-coarda; fosa 4-ciliată; 5-endostil; 6-inima; 7-tub nervos; 8-ganglion nervos; 9-gura; 10-rect; I-vezica urinară; 12-branhiigauri; 13-stolon; 14-coadă

Ouăle în timpul reproducerii sexuale apar fie în cavitatea atrială a animalului, fie în mediul extern. Autofertilizarea este relativ rară; fertilizarea încrucișată are loc mai des.

Oul trece prin etapele de segmentare completă, aproape uniformă, care este oarecum perturbată la stadiul de opt celule: și anume, patru celule rămân în urmă față de restul ca mărime, cele mai mici sunt situate pe viitoarea latură ventrală și reprezintă rudimentul ectodermul, cei mai mari formează endodermul (Fig. 1, 1, 2). Cavitatea de segmentare este îngustă; odata cu formarea unei gastrule invaginante (invaginante), cavitatea de segmentare dispare si se formeaza o cavitate gastrula, numita cavitate intestinala primara (archenteron).

Blastoporul scade în dimensiune și se mișcă treptat, ajungând pe partea dorsală a larvei.

Germen se prelungește, partea sa dorsală devine mai plată, partea sa ventrală devine convexă. Celulele din jurul blastoporului se disting prin forma lor cubică și servesc ca rudiment al cordonului sistemului nervos (Fig. 1, 3). Acesta din urmă se formează inițial sub forma unei așa-numite plăci medulare situate pe partea dorsală a embrionului. Pe lateralele plăcii, pe fiecare parte apare o creastă longitudinală de ectoderm; aceste creste formeaza pliuri medulare (Fig. 1, 7), iar intre ele se desfasoara intr-o anumita depresiune un sant medular. Curând, pliurile medulare cresc unele spre altele și, ca urmare a închiderii lor, se obține un canal tubular al sistemului nervos, al cărui fund este format de șanțul medular. Tubul neural are o cavitate internă, nu ca ea, în care se deschide din spate un blastopor sub forma unui tub îngust (canalis neurentericus), care leagă neurocelul cu cavitatea digestivă primară (archenteron). La capătul anterior al neurocelului, comunicarea cu mediul extern este menținută pentru o perioadă de timp sub forma unei mici deschideri - un neuropor. Corpul embrionului se alungește treptat. . Din peretele dorsal al tubului intestinal endodermic, notocorda se diferențiază și începe să crească rapid pe direcția longitudinală. Pereții laterali ai tubului intestinal endoderm dau naștere unei excrescențe laterale sau laterale, fiecare dintre acestea fiind rudimentul viitorului mezoderm cu un enterocel sau cavitate secundară.organism, care se dezvoltă în mezoderm.

Orez. 2. Structura larvei de ascidie.

1-papilele de atașare; 2-gura; 3-endostil; 4-veziculă cerebrală; 5-ochi; 6-deschidere cloacală; 7-intestine; 8-sistem nervos; 9-coarda; 10-inima.

Pe măsură ce corpul larvei se prelungește și regiunea sa caudală posterioară crește, la capătul anterior, de la marginea de atașare, apar două excrescențe ectodermice (Fig. 2, 1).

Care este structura larvei în acest stadiu al dezvoltării sale? În aparență, o astfel de larvă seamănă cu un mormoloc cu un corp oval alungit, comprimat lateral, o coadă alungită înconjurată de o înotătoare subțire și o excrescere a unei tunici care acoperă întregul corp al larvei. Coarda dorsală trece de-a lungul axei cozii (Fig.). Cea centrală este mai complexă decât cea a unei ascidine adulte: secțiunea anterioară a tubului neural este vizibil extinsă și aici se formează un mic ocelus pigmentat (Fig.) și o veziculă cerebrală cu un otochist (Fig.). Gura, situată pe partea dorsală a corpului larvei, duce în faringe; pereții faringelui sunt pătrunși cu stigmate, al căror număr variază. Faringele este înconjurat pe fiecare parte de un sac atrial, peribranhial, cu o deschidere atrială pe partea dorsală a larvei. Intestinele și diferențiate. Această larvă seamănă cu o structură apendiculară.

Orez. 3. Cinci stadii de dezvoltare a ascidiei. formarea gastrula.

1-ectoderm; 2-endoderm; 3-semn de carte al sistemului nervos; 4-mezoderm; 5-neuropor; 6-crestele medulare; 7-canal neuroenteric; acord cu 8 tab-uri.

În legătură cu începutul vieții sesile și atașarea la substrat cu ajutorul papilelor menționate mai sus, în corpul larvei apar fenomene interesante de metamorfoză regresivă pe măsură ce aceasta se transformă într-o formă adultă: coada se pierde treptat; notocordul se resoarbe și dispare; orificiile orale și atriale își schimbă poziția; faringele crește în dimensiune, numărul de stigmate devine mare; simplifică, în special, dispareocelul și veziculă cerebrală, larva se transformă într-o ascidiană sesilă, pierzând un număr de organe interne și dobândind o structură mai specializată (Fig. 3).