Происхождение и эволюция земноводных. Древнейшие панцирные и кистепёрые рыбы Кистеперых рыб произошли
Происхождение земноводных
Считается, что предпосылками для возникновения и формирования земноводных примерно 385 млн. лет тому назад (в середине девонского периода) послужили благоприятные климатические условия (тепло и влажность), а также наличие достаточного питания в виде уже сформировавшихся многочисленных мелких беспозвоночных животных.
А, кроме того, в тот период происходило вымывание в водоёмы большого количества органических остатков, в результате окисления которых, снижался уровень кислорода, растворенного в воде, что способствовало формированию у древних рыб изменений органов дыхания и их приспособлению к дыханию атмосферным воздухом.
Ихтиостега
Таким образом, происхождение земноводных, т.е. переход водных позвоночных к наземному образу жизни сопровождался появлением органов дыхания, приспособленных для поглощения атмосферного воздуха, а также органов, способствующих передвижению по твёрдой поверхности. Т.е. жаберный аппарат заменился на лёгкие, а плавники – на пятипалые устойчивые конечности, служащие опорой для тела на суше.
В то же время происходило изменение и других органов, а также их систем: системы кровообращения, нервной системы и органов чувств. Основными прогрессивными эволюционными изменениями строения земноводных (ароморфозом) являются следующие: развитие лёгких, образование двух кругов кровообращения, появление трёхкамерного сердца, формирование пятипалых конечностей и образование среднего уха. Зачатки новых приспособлений можно наблюдать и у некоторых групп современных рыб.
Древние кистеперые
До настоящего времени в учёном мире о происхождении земноводных ведутся споры. Одни считают, что земноводные произошли от двух групп древних кистепёрых рыб – Porolepiformes и Osteolepiformes, большинство других приводит аргументы в пользу остеолепиформных кистёперых, но не исключает возможности, что при этом могли параллельно развиваться и эволюционировать несколько близкородственных филетических линий остеолепиформных рыб.
Панцирноголовые земноводные — стегоцефалы
Эти же учёные предполагают, что параллельные линии позднее вымерли. Одним из особо эволюционировавших, т.е. видоизменившихся видов древних кистепёрых рыб, был Тиктаалик, который приобрёл целый ряд переходных признаков, сделавших его промежуточным видом между рыбами и земноводными.
Хочется перечислить эти признаки: подвижная, отделённая от пояса передних конечностей укороченная голова, напоминающая крокодилью, плечевые и локтевые суставы, видоизменённый плавник, позволявший ему приподниматься над грунтом и занимать разные фиксированные положения, не исключено, что и ходить по мелководью. Дышал Тиктаалик через ноздри, а воздух в лёгкие, возможно, нагнетал не жаберный аппарат, а щёчные помпы. Некоторые из таких эволюционных изменений характерны и для древней кистепёрой рыбы Пандерихтис.
Древние кистеперые
Происхождение земноводных: первые амфибии
Считается, что первые амфибии Ихтиостегиды (лат. Ichthyostegidae) появились в конце девонского периода в пресных водоёмах. Они образовали переходные формы, т.е. нечто среднее между древними кистепёрыми рыбами и ныне существующими — современными земноводными. Кожа этих древних существ была покрыта очень мелкой рыбьей чешуёй, а наряду с парными пятипалыми конечностями у них имелся обыкновенный рыбий хвост.
От жаберных крышек у них остались лишь рудименты, однако от рыб у них сохранился клейтрум (кость, относящаяся к спинному отделу и соединяющая плечевой пояс с черепом). Эти древние амфибии могли жить не только в пресной воде, но и на суше, а некоторые из них на сушу выползали лишь периодически.
Ихтиостега
Обсуждая происхождение земноводных, нельзя не сказать о том, что позднее, в каменноугольном периоде образовался ряд ветвей, состоящих из многочисленных надотрядов и отрядов амфибий. Так, к примеру, надотряд Лабиринтодонтов был весьма разнообразен и просуществовал до конца триасового периода.
В карбонском периоде образовалась новая ветвь ранних земноводных — Лепоспондилыов (лат. Lepospondyli). Эти древние земноводные были приспособлены для жизни исключительно в воде и просуществовали примерно до середины пермского периода, дав начало современным отрядам амфибий – Безногим и Хвостатым.
Хочется отметить, что все земноводные, именуемые стегоцефалами (панцирно-головыми), которые появились в палеозое, вымерли уже в триаском периоде. Предполагается, что их первыми предками были костные рыбы, которые сочетали примитивные черты строения с более развитыми (современными).
Стегоцефал
Рассматривая происхождение земноводных, хочется обратить ваше внимание на то, что более всего к панцирно-головым близки кистепёрые рыбы, поскольку они имели легочное дыхание и скелет, имеющий сходство со скелетами стегоцефалов (панцирно-головых).
По всей вероятности, девонский период, в котором образовались панцирно-головые, отличался сезонными засухами, в период которых многим рыбам жилось «несладко», поскольку вода обеднялась кислородом, а многочисленная разросшаяся водная растительность затрудняла их передвижения в воде.
Стегоцефал
В такой ситуации дыхательные органы водных существ должны были видоизменяться и превращаться в легочные мешки. Вначале возникновения проблем с дыханием древние кистепёрые рыбы просто обязаны были для получения очередной порции кислорода подниматься на поверхность воды, а позднее в условиях пересыхания водоёмов они были вынуждены приспосабливаться и выходить на сушу. В противном случае, не приспособившиеся к новым условиям животные просто погибали.
Только те водные животные, которые смогли адаптироваться и приспособиться и чьи конечности видоизменились до такой степени, что стали способны передвигаться по суше, смогли пережить эти экстремальные условия, и в итоге превратиться в земноводных. В таких сложных условиях первые земноводные, получив новые, более совершенные конечности смогли перемещаться по суше от высохшего водоёма к другому водоёму, где ещё сохранялась вода.
Лабиринтодонты
В то же время, те животные, которые были покрыты тяжёлой костной чешуёй (чешуйчатым панцирем) с трудом могли передвигаться по суше и, соответственно, чьё кожное дыхание было затруднено, были вынуждены редуцировать (воспроизвести) костный панцирь на поверхности своего тела.
У некоторых групп древних амфибий он сохранился лишь на брюхе. Надо сказать что панцирно-головые (стегоцефалы) сумели дожить только до начала мезозойской эры. Все современные, т.е. существующие ныне отряды земноводных сформировались лишь в конце мезозойского периода.
На этой ноте мы заканчиваем свой рассказ о происхождении земноводных. Хочется надеяться, что вам понравилась эта статья, и вы вернётесь на страницы сайта ещё, погрузившись за чтением в удивительный мир живой природы.
А подробнее, с интереснейшими представителями земноводных (амфибий), вас познакомят эти статьи:
Древнейшие известные земноводные. Долгое время все сведения о древнейших земноводных ограничивались отпечатками пятипалых конечностей, найденными в позднедевонских отложениях.
Раскопки, произведенные в Гренландии и в Канаде в 30-х годах, обнаружили в слоях того же возраста неполные скелеты (черепа) самих животных. Что эти остатки при надлежат земноводным, доказывается наряду с другими признаками присутствием затылочных мыщелков, ушной вырезки в черепном панцире и видоизмененным в стремя гиомандибуляре. Но вместе с тем эти древнейшие из известных земноводных стоят ближе всех прочих ископаемых амфибий к рыбам по присутствию рудиментарной жаберной крышки и по наружным ноздрям, которые у них располагались на самом краю верхней челюсти — явление, свойственное двоякодышащим рыбам. И тем не менее Эти животные— уже настоящие амфибии и относятся к отряду Ichtyostegalia, что свидетельствует о том, что разделение класса на группы произошло еще раньше, не позднее нижнего девона, так что классу земноводных не менее 300 млн. лет.
Происхождение земноводных. Если рассуждать теоретически, предками земноводных должны были быть рыбы, обладавшие легкими и такими пар ными плавниками, из которых могли бы развиться пятипалые конечности. Таким требованиям удовлетворяют древние кистеперые рыбы, в частности Eusthenopteron и Sauripterus. На то, что предками земноводных были действительно древние кистеперые рыбы, указывает также поразительное сходство между покровными костями их черепа и соответствующими костями палеозойских земноводных. Наконец, судя по современным кистеперым и двоякодышащим, кровеносная система этих древних кистеперых рыб во многом походила на кровеносную систему земноводных. То, что двоякодышащие рыбы не могли быть прямыми предками земноводных, доказывается их крайне специализированным черепом, лишенным вторичных челюстей, своеобразными зубными пластинками, бисериальными парными плавниками и рядом других анатомических признаков. Однако следует еще раз подчеркнуть, что древние двоякодышащие рыбы стояли близко к древним кистеперым и располагались в системе, может быть, не очень далеко от прямых предков земноводных.
(по Давиташвили). I — плечевой пояс и плавник Sauripterns; II — внутренний скелет грудного плавника Sauripterus; III —скелет передней конечности стегоцефала: 1 — элемент, гомологичный плечевой кости, 2 — элемент, гомологичный лучевой кости, 3 — элемент, гомологичный локтевой кости
(по Шмальгаузену):
1 — заднетеменная кость, 2 — теменная кость, 3 — лобная, 4 — носовая, 5 — межчелюстная, 6 — верхнечелюстная, 7 — предлобная, 8 — заднелобная, 9 — заглазничная, 10 — скуловая, 11 — чешуйчатая, 12 — квадратноскуловая, 13 — ноздря, 14 — глазница, 15 — отверстие для теменного органа
Условия жизни в среднем палеозое. В девоне появились настоящие наземные растения; в тот же период появились и наземные беспозвоночные, в том числе и насекомые. Появление наземных беспозвоночных, т. е. потен циальной пищи, позволило выйти на сушу и позвоночным животным. Однако как растительность, так и членистоногие и первые наземные позвоночные достигли пышного расцвета только в течение каменноугольного периода. Прибрежная растительность и водные растения многочисленных мелких пресных водоемов этого периода падали в воду и гнили. В результате вода лишалась кислорода. При этих условиях рыбы, перешедшие на дыхание атмосферным воздухом, оказались в выгодном положении. Таким образом, недостаток кислорода в водоемах, определивший возникновение органов воздушного дыхания у кистеперых рыб, подготовил выход предков амфибий на сушу. Однако ведущим биологическим фактором, определившим выход позвоночных на сушу, были огромные, не используемые до того запасы пищи на суше в виде наземных беспозвоночных при отсутствии конкуренции в новой среде обитания.
Все представители вымерли, за исключением рода латимерия.
К этому надотряду относятся костные рыбы с парными плавниками, состоящими из членистой оси, образованной одним рядом удлиненных базальных элементов, к которым с обеих сторон причленяются радиалии. У многих есть хоаны. В кишечнике имеется спиральный клапан. Есть артериальный конус. Древние рыбы; впервые появляются в нижнедевонских пресноводных отложениях.
Эволюция кистеперых пошла по пути приспособления к жизни в пресноводных континентальных водоемах, хорошо прогреваемых, с зарослями растительности, вероятно, с большим количеством разлагающихся растительных остатков и в связи с этим с малым содержанием кислорода. Парные плавники с мускулистым основанием давали рыбам, обитающим в этих водоемах, возможность передвигаться по дну и среди зарослей. Возникли легкие, которые обеспечивали дополнительное дыхание кислородом воздуха. Хоаны позволяли осуществлять затаенное дыхание и ощущать запахи при медленном скрадывании добычи. В триасе некоторые кистеперые переходят к жизни в море.
Отряд Целакантообразные. Вместе с рядом ископаемых кистеперых из современных рыб относится только латимерия ; до настоящего времени добыто более 30 экз. Первый экземпляр был добыт в 1938 г. в Индийском океане вблизи юго-восточных берегов Африки. Последующие экземпляры были добыты в 1952-1954 гг. у Коморских островов. Современные кистеперые рыбы населяют глубины от 150 до 400 м. Грузное тело этих рыб, имеющих длину от 1,3 до 1,6 м и вес от 35 до 60 кг, покрыто округлой космоидной чешуей (единственный случай среди современных рыб). Под нижней челюстью, как и у многоперых, лежит пара югулярных пластинок. Парные плавники, подобно рогозубу, имеют хорошо развитую основную лопасть, покрытую чешуей. Спинных плавников два. Широкий хвост гомоцеркальный, причем симметрия его не только внешняя, но и внутренняя. У латимерии, подобно многим ископаемым кистеперым, на конце хвоста имеется небольшая обособленная лопасть, благодаря чему весь хвостовой плавник имеет характерную трехлопастную форму. Челюсти вооружены острыми зубами простого устройства. Современные кистеперые рыбы - хищники; питаются мелкой рыбой. У них нет хоан. Первичный череп в значительной степени хрящевой.
Одна из пойманных в ноябре 1954 г. латимерии была живой помещена в полузатопленную лодку. Наблюдения над ней дали возможность установить, что латимерия избегает света, обладает исключительной подвижностью второго спинного, анального и хвостового плавников и особой способностью грудного плавника вращаться во всех направлениях.
Латимерию выделяют в отряд целакантообразные вместе с рядом ископаемых кистеперых.
Кистеперые в конце девона дали начало земноводным; такие позвоночные животные могли выйти из водной среды на сушу, передвигаться при помощи передних и задних конечностей.
Надотряд Двоякодышащие
К этому надотряду относятся только 3 современных представителя, которые ведут малоподвижный образ жизни в пресных водах и обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом при помощи легких.
Двоякодышащие достигают 1-2 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.
Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти (межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости) отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.
Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.
Зубы весьма своеобразны: они слиты в пластинки, острые вершины которых направлены вперед. Пара таких зубов помещается на крышке ротовой полости, а у цератода, кроме того, имеется пара плоских зубов на нижней челюсти. Кишечник снабжен хорошо развитым спиральным клапаном и открывается в клоаку.
Наряду с жабрами имеются легкие, сообщающиеся с брюшной стороной пищевода и обладающие ячеистым строением внутренней стенки. Плавательного пузыря нет. В связи с развитием легочного дыхания, кроме наружных ноздрей, имеются еще внутренние ноздри.
Кровеносная система отличается следующими особенностями: 1) от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходит по легочной артерии, тогда как от легкого отходят легочные вены, впадающие в левую половину предсердия; когда жабры функционируют в легочные артерии попадает уже окисленная кровь, так что легкое бездействует, но когда жабры в связи с недостатком в воде кислорода не функционируют, то в легкое попадает венозная кровь; 2) предсердие подразделено неполной перегородкой на две половины (правую и левую), и артериальный конус снабжен продольным клапаном, разделяющим его на две части; 3) наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, в которую впадают почечные вены. Таким образом, венозная система двоякодышащих рыб занимает промежуточное положение между кровеносной системой водных и наземных позвоночных.
Мочеполовая система устроена в общем по типу мочеполовых систем хрящевых рыб, и яйцеводы (мюллеровы каналы) открываются в полость тела, но выносящие протоки семенников могут отсутствовать. Тогда семя выходит наружу, по-видимому, через брюшные поры. Кроме того, у самцов двоякодышащих отсутствуют копулятивные органы; осеменение внешнее. Икра довольно крупная, около 7 мм в диаметре, окружена студенистой оболочкой и напоминает икру амфибий; откладывается среди растительности и часто опускается на дно.
Таким образом, двоякодышащие совмещают в своей организации, с одной стороны, ряд очень примитивных признаков как отсутствие тел позвонков, преимущественно хрящевой скелет, с другой - имеют настоящее легкое, с возникновением которого связано развитие внутренних ноздрей и двойного круга кровообращения.
Отряд Однолегочные. Из современных форм сюда относится только австралийский рогозуб , или цератод , характеризующийся главным образом непарным легким и типичными парными плавниками с хорошо развитыми лопастями. Рогозуб - крупная рыба, весом до 10 кг и более 1 м длины. Живет в медленно текущих, заросших растительностью, частично пересыхающих реках. В засушливый период года рогозуб часто оказывается в отдельных отшнуровавшихся бочагах, где в результате гнилостных процессов кислород почти полностью исчезает. В это время рогозуб полностью переходит на дыхание атмосферным воздухом, для чего каждые 40-50 мин поднимается к поверхности и набирает воздух в легкие. Водится цератод в юго-западной Австралии (Квинсленд).
Отряд Двулегочные. Отряд объединяет двух представителей - п pomonmepyc и лепидосирен . Они характеризуются главным образом парным легким и жгутообразными парными плавниками. Кроме того, заслуживает внимания то, что личинка двулегочных имеет позади жаберной крышки с каждой стороны по четыре наружные перистые жабры. Живут в пресных водах, которые летом высыхают. На это время года рыбы закапываются в ил, образующий вокруг их тела своего рода кокон, и впадают в спячку. При этом вялое дыхание происходит исключительно при помощи легких, куда воздух проникает через особое отверстие в коконе, расположенное против рта. При наступлении дождливого времени кокон растворяется и из него выплывает очнувшаяся рыба. Распространены двулегочные в разных частях света: протоптерус обитает в пресных водах экваториальной Африки, лепидосирен - в экваториальной Америке (бассейн Амазонки). Протоптерус достигает до 2 м длины, а лепидосирен - около 1 м.
РИСУНКИ, КОТОРЫЕ ТРЕБУЕТСЯ ВЫПОЛНИТЬ В АЛЬБОМЕ
(всего 6 рисунков)
Номер урока: 46 дата:
Тема: Вымершие земноводные и их происхождение от древних кистепёрых рыб.
Цель: сформировать представления учащихся о происхождении земноводных и их вымерших представителях.
Задачи:
Образовательные: создать условия для изучения учащимися развития и происхождения земноводных, способствовать формированию у обучающихся умений устанавливать причинно-следственные связи при изучении происхождения земноводных от древних кистеперых рыб; дать представления о вымерших земноводных.
Развивающие: содействовать развитию умений самостоятельного поиска знаний, используя дополнительную литературу, формированию навыков сравнения и анализа, умений выделять главное и делать соответствующие выводы, логически мыслить.
Воспитательные: способствовать развитию интереса к изучению окружающей природы, активизировать познавательную деятельность учащихся, создать условия для положительной мотивации при изучении биологии.
Тип урока: комбинированный.
Методы урока: словесные, наглядные, частично-поисковые, решение проблемы.
Оборудование: ноутбук, презентация, карточки, раздаточный материал, тест.
Ход урока:
I .Организационное начало урока (1-2 мин)
Приветствие. Настрой на урок.
II . Контроль знаний учащихся (10-15 мин)
Индивидуальная работа учащихся по карточкам.
Карточка №1
Задание 1.
Заполните таблицу, распределите указанных ниже животных по отрядам и укажите особенности их строения.
БезногиеХвостатые
Бесхвостые
Животные: 1. Тритон; 2. Зеленая жаба; 3. Семиреченский лягушкозуб; 4. Травяная лягушка; 5. Саламандра; 6. Цейлонский рыбозмей; 7. Озерная лягушка; 8. Кольчатая червяга; 9. Обыкновенная жаба.
Особенности строения: 1. Нет конечностей; 2. Тело удлиненное, ярко выражен хвост;
3. не имеют хвоста; 4. Задние конечности более длинные, чем передние. 5. Примитивные земноводные, приспособлены к проживанию в норах под землей; 6. Между пальцами задних конечностей есть кожные перепонки; 7. Глаза недоразвиты, барабанных перепонок нет. 8. Оплодотворение внутреннее; 9. Оплодотворение наружное.
Ответы на карточку
Задание 1.
Безногие6, 8
1, 5, 7, 8
Хвостатые
1, 3, 5
2, 9
Бесхвостые
2, 4, 7, 9
3, 4, 6, 9
Задание 2.
Запиши значение земноводных в природе и жизни человека.
III . Изучение нового материала (15 мин)
Постановка темы и целей урока.
1.О чем говорит тот факт, что головастики больше похожи на рыб, чем на своих родителей? (Предполагаемый ответ: о том, что первые земноводные произошли от каких-то древних рыб) (Слайд 2-3)
2.Скажите, а у каких рыб парные мускулистые плавники служили для переползания из одного водоёма в другой? (Предполагаемый ответ: у кистепёрых).
Реализацию данных целей мы будем осуществлять через беседу, работу с учебником и дополнительной литературой, использование электронного пособия. Вы познакомитесь с работами историка, биолога, географа, эколога и жителя Коморских островов о происхождении земноводных.
При изучении темы ответьте на следующие вопросы:
От кого произошли земноводные? (Слайд 6)
Когда это произошло? (Слайд 6)
Что доказывает происхождение земноводных от древних кистеперых рыб. (Слайд 4, 5)
Какие земноводные были самыми древними? (Слайд 7)
Перечислите других представителей древних земноводных. (Слайд 8-10)
От какого примитивного земноводного произошли современные земноводные. (Рис. в учебнике с. 186)
Историк: Долгое время кистеперые рыбы или целаканты считались вымершими. Первого живого целаканта нашла в декабре , куратор музея в городе ( ). Она исследовала рыб, выловленных рыбаками возле устья реки , и обратила внимание на необыкновенную рыбу синего цвета (слайд 8). Не найдя рыбу ни в одном определителе, Куртене-Латимер попыталась связаться с профессором ихтиологии Джеймсом Смитом, но все попытки не увенчались успехом. Не имея возможности сохранить рыбу, Марджори отдала ее для изготовления чучела. Когда профессор Смит вернулся в музей, он сразу же узнал в чучеле представителя целакантов, хорошо известном по ископаемым останкам, дав ей латинское имя в честь Марджори Латимер. Также профессор Смит охарактеризовал эту рыбу как «живое ископаемое», что впоследствии стало общепринятым.
Биолог: Окраска латимерии синевато-серая или коричневая (слайд 9) в зависимости от вида. Самки обоих видов вырастают в длину в среднем до 190 см, самцы - до 150 см, при весе 50-90 кг; длина новорождённых латимерий составляет 35-38 см. Парные плавники целакантов поддерживаются костными поясами, которые напоминают плечевой и тазовый пояса наземных четвероногих позвоночных.
Географ: (Показывает на политической карте районы распространения латимерий). До районом распространения латимерии считался только юго-запад Индийского океана (с центром на Коморских островах) Однако позже латимерий, вылавливали возле побережья и юго-западнее от .
Эколог: Латимерии - тропические морские рыбы, населяющие прибрежные воды на глубине приблизительно 100-300 метров. Предпочитают районы с крутыми обрывами. Пищи на этих глубинах немного, и целаканты ночью часто перемещаются в менее глубокие слои воды. Днём они погружаются назад. Рыбы, поднятые на поверхность, где температура намного выше 20 °C, испытывают стресс, выживание после которого маловероятно даже при помещении рыб в холодную воду. Икринки латимерий достигают размера апельсина. Латимерии являются . До сих пор неизвестно, как происходит внутреннее , и где живут молодые рыбы несколько лет после рождения.
Житель Коморских островов: После того, как в был пойман второй живой целакант, Коморские острова (тогда - колония Франции) были признаны «домом» этого рода. Со временем все следующие экземпляры были задекларированы как национальная собственность, только французам предоставлялось право проводить промысел данных рыб. После того как прошел слух, что жидкость из нотохорд латимерий продлевает жизнь, быстро образовался черный рынок, где цены доходили до 5000 за рыбу, и численность латимерий резко сократилась. В 1995 году общая численность оценивалась в менее 300 особей. Латимерия остается под угрозой из-за узкого ареала, очень специализированной физиологии и образа жизни. В 2013 году Международный Союз охраны природы оценил положение коморского вида латимерий как критическое, а индонезийского - как уязвимое.
Вывод: земноводные произошли от древних кистеперых рыб, латимерии. Это произошло около 357-350 млн. лет назад. От древних кистепёрых рыб произошли древние земноводные – стегоцефалы. Бесхвостые появились позднее и произошли от древних хвостатых земноводных . 200 млн. лет назад Землю покрывали огромные болота. Этот период был наиболее благоприятным для развития земноводных . Многие из них достигали в длину 5-6 м (самое крупное современное земноводное - гигантская саламандра, живущая в Юго-Восточной Азии, достигает в длину 1,5 м).
Доказательства происхождения земноводных от древних кистеперых рыб:
Тесная связь земноводных с водой.
Сходство в строении их личинок
Останки вымерших земноводных имела чешуи, а череп походил на череп кистеперых рыб.
Сходство в строении скелета плавников современной кистеперой рыбы латимерии и отпечатков плавников вымерших кистеперых со скелетом конечностей земноводных.
вымершие пресноводные кистеперые имели легкие, развившиеся из плавательного пузыря. Они жили в мелких озерах и речках, могли переползать из одного водоема в другой при помощи своих мускулистых плавников.
Современные земноводные произошли от примитивных древних земноводных стегоцифалов. Одного из представителей этой группы вы можете увидеть на рисунке 142 с. 196 в учебнике.
Древние земноводные - стегоцефалы.
Стегоцефа́лы (слайд №10) - вымершая группа , одних из первых , вышедших на сушу, от которых и произошли современные земноводные.
Вот мы и приблизились к завершению нашего сегодняшнего путешествия по стране знаний о земноводных.
IV . Закрепление изученного материала, связь с ранее изученным (6-8 мин)
V . Подведение итогов урока (1-2 мин)
VI . Домашнее задание (1-2 мин)
Конспект в тетради, подготовить реферат или презентацию о древних представителях земноводных.
VI . Рефлексия (1-2 мин)
Тестирование.
1. Позвоночных животных с трёхкамерным сердцем, размножение которых тесно связано с водой, объединяют в класс:
А) Костные рыбы В) Млекопитающие С) Пресмыкающиеся D ) Земноводные
2. Каких древних животных считают предками земноводных:
А) стегоцефалов В) ихтиозавров С) археоптериксов D ) латимерий
3. По какому признаку можно узнать земноводных:
А) сухая кожа с перьевым покровом С) голая влажная кожа
В) кожа с железами, покрытая чешуёй D ) сухая кожа, покрытая роговыми чешуйками
4. Назовите черты сходства в размножении земноводных и рыб.
А) размножение и развитие личинок происходит в воде;
В) оплодотворение у большинства видов внутреннее;
С) личинки называются мальками;
D ) являются гермафродитами.
5. Земноводные произошли от рыб около:
А) 150-170 млн. лет назад;
В) 250-270 млн. лет назад;
С) 350-370 млн. лет назад;
D ) 450-470 млн. лет назад.
6. На приспособленность лягушки к обитанию в воде указывает:
А) короткое тело, лишенное хвоста;
В) заостренная голова;
С) наличие перепонки на задних конечностях;
D ) трехкамерное сердце.
7. Доказательства происхождения земноводных от древних кистеперых рыб является:
А) Тесная связь земноводных с водой.
В) Сходство в строении их личинок
С) наличие чешуи у древних земноводных
D ) все выше перечисленные
8. Кто не является представителем древних земноводных:
А) ихтеостегии; В) лепоспондилии; С) лабиринтодонт; D ) рыбозмей.
Код ответов:
ОтветС
А
С
С
Шкала ответов:
8 баллов – оценка «5»
6-7 баллов - оценка «4»
5-4 балла - оценка «3»
Меньше 4 баллов - оценка «2»
Кандидат биологических наук Н. Павлова, главный хранитель Зоологического музея МГУ
В конце 1938 года научный мир был потрясен вестью о том, что в водах Южной Африки поймана рыба, считавшаяся вымершей миллионы лет назад,- пращур всех наземных позвоночных животных. Об истории открытия древнейшей рыбы Земли - латимерии - можно прочитать в книге Дж. Л. Б. Смита «Старина четвероног» (перевод с английского). Москва. 1962 год. Государственное издательство географической литературы.
Латимерин на коралловом рифе. Фото Ж. Стевана (1971 год).
Около 400 миллионов лет тому назад водоемы Земли заселяло множество разнообразных рыб. Девонский период в истории нашей планеты иногда так и называют «веком рыб». Самой многочисленной группой были кистеперые, или мясисто-лопастные, рыбы.
Голова латимерии сбоку и снизу. Видны крупные покровные кости и пластинки нижней челюсти.
Наука и жизнь // Иллюстрации
Грудной и брюшной плавники латимерии. Мясистые основания плавников сильно развиты.
Наука и жизнь // Иллюстрации
Латимерия. Подводное фото Ж. Стевана.
Транспортировка латимерии с места поимки на остров.
Хвостовой плавник рыб состоит из спинной и брюшной лопастей. Первоначально они симметрично располагались по обеим сторонам хорды.
Разрез спирального клапана.
Строение чешуи акул.
Чешуя целаканта.
Яйца целаканта, выставленные в витрине одного из французских музеев.
За древнейшей рыбой прочно закрепилось название «зоологической сенсации. XX века». Это сенсационное животное сейчас можно видеть в Зоологическом музее МГУ.
Читатели просили редакцию рассказать о чудо-рыбе более подробно, чем это могли сделать информационные заметки в газетах. Выполняем эту просьбу.
3 января 1938 года профессор химии Греймстаунского колледжа (Южно-Африканский союз) Дж. Л. Б. Смит получил письмо от хранителя музея Ист-Лондона мисс М. Куртенэ-Латимер, в котором говорилось о том, что в музей доставлена совершенно необычная рыба.
Профессор Смит, страстный ихтиолог-любитель, в течение долгих лет собирал материал о рыбах Южной Африки и поэтому переписывался со всеми музеями страны. И даже по не очень точному рисунку определил, что пойман представитель кистеперых рыб, которые, как считалось, вымерли примерно 50 миллионов лет назад.
Профессору Смиту принадлежит честь открытия, названия и описания кистеперой рыбы. С тех пор каждый музей мира стремится заполучить экземпляр этой рыбы, названной Латимерией Халумной.
Шестьдесят восьмой экземпляр латимерии был пойман 16 сентября 1971 года на уду - приманкой служила глубоководная рыба руди - жителем Коморских островов Саидом Мохамедом. Длина рыбы - 164 сантиметра, вес - 65 килограммов.
Эта латимерия была приобретена Институтом океанологии Академии наук СССР и передана в Зоологический музей МГУ на хранение. В мастерской изготовили из гипса точную копию коллекционного экземпляра и выставили в экспозиции.
Латимерия: от головы до хвоста
И вот перед нами «старина четвероног», как назвал его профессор Смит. Да, он очень похож на своих древних родичей, внешний облик которых известен нам по реконструкциям с окаменелостей. Больше того, он почти не изменился за минувшие 300 миллионов лет.
Латимерия сохранила множество древних черт своих предков. Массивное туловище ее покрыто крупной мощной чешуей. Отдельные пластинки налегают одна на другую так, что тело рыбы защищено тройным слоем, как броней.
Чешуя латимерии совершенно особого типа. Из современных рыб ни у одной не встречается. Множество бугорков на поверхности чешуек делает ее поверхность шероховатой, и жители Коморских островов нередко используют отдельные пластинки вместо наждака.
Латимерия - хищник, и ее мощные челюсти вооружены острыми, крупными зубами.
Самое оригинальное и замечательное в облике латимерии - это ее плавники. В центре хвостового плавника имеется добавочная обособленная лопасть - рудимент хвоста древних форм, который у современных нам рыб был вытеснен верхним и нижним плавниками.
Все остальные плавники латимерии, кроме переднего спинного, похожи скорее на лапы пресмыкающихся. У них хорошо развитая мясистая лопасть, покрытая чешуей. Второй спинной и анальный плавники обладают исключительной подвижностью, а грудные могут вращаться почти в любых направлениях.
Скелет парных грудных и брюшных плавников латимерии обнаруживает поразительное сходство с пятипалой конечностью наземных позвоночных. Палеонтологические находки позволяют достаточно полно восстановить картину преобразования скелета плавника ископаемой кистеперой рыбы в скелет пятипалой конечности первых наземных позвоночных - стегоцефалов.
Череп ее, как и у ископаемых целакантов, подразделен на две части - рыльную и мозговую. Поверхность головы латимерии покрыта мощными костями, подобными тем, какие были у древних кистеперых рыб, и чрезвычайно сходными с соответствующими костями черепа первых четвероногих животных стегоцефалов, или панцирноголовых. Из покровных костей на нижней стороне черепа у латимерии сильно развиты так называемые югулярные пластинки, которые очень часто наблюдались и у ископаемых форм.
Вместо позвоночника у современного целаканта имеется спинная струна - хорда, образованная упругим волокнистым веществом.
В кишечнике латимерии есть особая складка - спиральный клапан. Это очень древнее приспособление замедляет продвижение пищи по кишечному тракту и увеличивает поверхность всасывания.
Чрезвычайно примитивно устроено сердце латимерии. Оно имеет вид простой изогнутой трубки и не похоже на мускулистое, сильное сердце современных рыб.
Да, латимерия очень похожа на вымерших целакантов, но есть и серьезное отличие. Ее плавательный пузырь сильно уменьшился и превратился в небольшой кожный лоскут, заполненный жиром. Вероятно, это уменьшение связано с переходом целакантов к обитанию в море, где отпала необходимость в легочном дыхании. С этим же, видимо, связано и отсутствие у латимерии внутренних ноздрей - хоан, которые были характерны для ископаемых кистеперых рыб.
Вот каков он, представитель древнейшего рода целакавтов, доживший до наших дней1 Сохранив многие древнейшие черты в своем строении, он в то же время оказался хорошо приспособленным к жизни в современных морях.
Давайте теперь посмотрим на латимерию в целом. Ведь внешний вид рыбы может многое поведать ученому о местах ее обитания и о привычках. Вот что пишет об этом профессор Смит: «С первого же раза, когда я увидел его (целаканта), эта замечательная рыба всем своим видом сказала мне так же отчетливо, как если бы по-настоящему могла говорить:
«Посмотри на мою твердую, мощную чешую. Посмотри на мою костистую голову, на крепкие колючие плавники. Я так хорошо защищен, что мне никакой камень не страшен. Разумеется, я живу в каменистых местах среди рифов. Можешь мне поверить: я крепкий парень и никого не боюсь. Нежный глубоководный ил не для меня. Уже моя синяя окраска убедительно говорит тебе, что я не обитатель больших глубин. Там нет синих рыб. Я плыву быстро только на короткое расстояние, да мне это и ни к чему: из укрытия за скалой или из расселины я бросаюсь на добычу так стремительно, что у нее нет надежды на спасение. А если моя добыча стоит неподвижно, мне не надо себя выдавать быстрыми движениями. Я могу подкрасться, медленно карабкаясь вдоль ложбин и проходов, прижимаясь для маскировки к скалам. Посмотри на мои зубы, на могучие челюстные мышцы. Уж если я кого схвачу, то вырваться будет нелегко. Даже крупная рыба обречена. Я держу добычу, пока она не умрет, а потом не спеша закусываю, как это делали подобные мне на протяжении миллионов лет».
Обо всем этом и еще о многом поведал целакант моему глазу, привыкшему наблюдать живых рыб.
Я не знаю ни одной современной или вымершей рыбы, которая была бы страшна целаканту - «охотнику рифов». Скорее наоборот, он - подобно еще более крупному хищнику, морскому судаку,- представляет собой страшного врага для большинства рыб, обитающих в зоне рифов. Словом, я поручился бы за него в любой его схватке даже с самыми подвижными соперниками; не сомневаюсь, что и ныряльщик, плавая среди рифов, не был бы в восторге от встречи с целакантом».
Латимерия: поиски продолжаются
Со дня открытия латимерии времени прошло много, а узнали нового ученые относительно мало. Это понятно: ведь на Коморских островах, в водах которых водится замечательная рыба, научных учреждений нет, и изредка попадающиеся рыбины к приезду срочно вызванных ученых оказываются мертвыми и изрядно разложившимися.
Рассматривая статистику поимок латимерии, с 1952 года (когда был пойман второй экземпляр) до 1970 года в среднем ежегодно ловилось по две-три рыбы. Причем все, кроме первой, были пойманы на уду. Счастливые случаи распределялись по годам неровно: наиболее удачным был 1965-й (семь латимерии), а самым скудным - 1961 год (один экземпляр). Как правило, латимерии попадались на крючок между восемью часами вечера и двумя часами утра. Почти все рыбы были пойманы с ноября по апрель. Из этих данных не следует делать преждевременных выводов о привычках «старины четверонога»: статистика отражает скорее местные климатические условия и особенности прибрежного рыболовства. Дело в том, что с июня по сентябрь-октябрь у Коморских островов часты сильные юго-восточные ветры, опасные для утлых пирог, и рыбаки почти не выходят в море. Кроме того, и в тихий сезон коморские рыбаки предпочитают удить по ночам, когда спадает жара и затихает бриз.
Сообщениям о том, на какой глубине попадается латимерия, тоже не стоит придавать большого значения. Глубину рыбаки измеряют по длине вытравленной веревки, а в мотке бывает, как правило, не более трехсот метров - отсюда и наибольшая глубина, с которой вытягивали латимерию, определяется как 300 метров. С другой стороны, сомнительно и утверждение, что рыба не поднимается к поверхности выше ста метров. Каменное грузило прикрепляют к бечевке ниткой, и, когда грузило касается дна, нитку рвут резким рывком. После этого подводное течение может далеко отнести крючок с наживкой, и судить о глубине по длине бечевки невозможно.
Поэтому можно предположить, что некоторые латимерии наверняка были вытянуты с глубин, доступных для аквалангистов. Но, судя по тому, что латимерия боится света, на глубины 60-80 метров она поднимается только ночью, а нырять с аквалангом ночью, вдали от берега, в водах, полных акул, никто пока не решился.
На поиски латимерии отправлялись и многочисленные отряды ученых, по, как правило, их поиски были напрасными. Расскажем лишь об одной из последних экспедиций, результаты которой, надо думать, раскроют многие тайны жизни и эволюции латимерии.
В 1972 году была организована совместная англо-французско-американская экспедиция. Ей предшествовала длительная и детальная подготовка. Когда редкая добыча попадется на крючок, заранее знать нельзя, и, чтобы не растеряться в решающие часы, надо было составить четкий и подробный план, что делать с пойманной рыбой: что наблюдать, пока она еще жива, как ее анатомировать, в каком порядке брать ткани органов, как их сохранить для последующего изучения разными методами. Заранее был составлен и список биологов разных стран, выразивших желание получить образцы тех или иных органов для изучения. В списке оказалось полсотни адресов.
Первые два члена экспедиции - француз Ж. Антони и английский зоолог Дж. Форстер - прибыли на остров Гранд-Комор 1 января 1972 года. В пустующем гараже, предоставленном местными властями, они начали устраивать лабораторию, хотя большая часть оборудования находилась еще в пути. А четвертого января пришло сообщение, что на остров Анжуан доставлена латимерия! Рыбак сумел продержать ее живой девять часов, но биологи опоздали и смогли начать препарирование только через шесть часов после того, как рыба уснула. Шесть часов под тропическим солнцем! Кусочки органов для биохимического анализа все же сохранить удалось.
Участники экспедиции объехали несколько деревень, пообещав щедрое вознаграждение за каждый экземпляр живой латимерии. Пробовали ловить и сами - безрезультатно.
22 марта, за неделю до окончания экспедиции, когда большинство ее участников, разуверившись в успехе, разъехались, а двое оставшихся потихоньку паковали склянки, химикалии и инструменты, старый рыбак Мали Юсуф Каар привез в своей пироге живую латимерию. Несмотря на ранний час, он разбудил деревенского старосту, и тот поехал за учеными. Тем временем рыбу поместили в заранее приготовленную для этой цели клетку, которую притопили у берега на мелком месте.
Вот тут и пригодились составленные заранее инструкции! Прежде всего при свете факелов и карманных фонариков биологи подробно разглядели, как плавает латимерия. Большинство рыб при этом волнообразно изгибает тело или отталкивается от воды ударами хвоста. Латимерия же гребла лишь вторым спинным и анальным плавниками. Они вместе выгибались вправо, затем быстро возвращались в среднее положение, давая толчок телу рыбы, и синхронно шли влево, после чего опять следовал толчок. Хвост не участвовал в движении, но, судя по его мощной мускулатуре, латимерия использует хвост на спринтерских дистанциях, одним рывком догоняя жертву.
Грудные плавники взмахивают несинхронно, направляя движение и поддерживая равновесие тела в воде. Остальные плавники неподвижны.
Утверждение, что глаза живой латимерии светятся, оказалось неверным. Обладая блестящим отражательным слоем, который лежит под сетчаткой, они сверкают в свете фонаря, как глаза кошки.
Когда рассвело, движения рыбы засняли на кинопленку, сделали и цветные фотоснимки. Цвет латимерии - темно-бурый со слабым голубоватым оттенком. Описанный некоторыми авторами ярко-голубой цвет - просто отражение синего тропического неба в блестящей чешуе.
К полудню стало ясно, что рыба, проведшая на мелкой воде уже около 10 часов, долго не протянет. Строго следуя графику работ, биологи приступили к вскрытию. Работа эта заняла весь остаток дня. Прежде всего взяли пробы крови (она очень быстро портится), затем зафиксировали кусочки внутренних органов для изучения под электронным микроскопом, анализов и обычной микроскопии.
Позже, доставленные в Европу, пробы были разосланы заинтересованным ученым. Результаты их исследований в основном еще не опубликованы, но уже ясно, что впервые полученные «свежие» пробы органов редкой рыбы многое расскажут о ее физиологии, образе жизни, об эволюции позвоночных животных.
И в заключение можно еще раз вернуться к книге Смита и словами человека, открывшего для нас «зоологическую сенсацию XX века» закончить рассказ о латимерии.
«Открытие целаканта показало, как мало мы, в сущности, знаем о жизни моря. Верно сказано, что господство человека кончается там, где кончается суша. Если у нас достаточно полное представление о формах сухопутной жизни, то наши познания об обитателях водной среды далеко не исчерпывающи, а наше влияние на их жизнь практически равно нулю. Взять, скажем, Париж или Лондон. В их пределах на суше вряд ли есть хоть одна форма жизни, не находящаяся под контролем человека, исключая, разумеется, самые мелкие. Но в самом центре этих древних густо населенных центров цивилизации - в реках Темзе и Сене - жизнь протекает точно так, как протекала миллион, пятьдесят и более миллионов лет назад, примитивная и дикая. Нет ни одного водоема, в котором жизнь подчинялась бы законам, данным человеком.
Сколько исследований проведено в морях, и вдруг обнаруживают целаканта - крупное, сильное животное! Да, мы знаем очень мало. И есть надежда, что где-то в морях поныне обитают и другие примитивные формы».
Бюро справок
Латимерия халумна, целакант
Как и любые другие животные, латимерия имеет несколько названий. Часто они не понятны для непосвященного человека.
Ее родовое название - ЛАТИМЕРИЯ - дано профессором Смитом в честь мисс Латимер. Именно она первой признала в таинственной рыбе, попавшей в трал, нечто необычное, из ряда вон выходящее. Биологи часто называют животных или растения в честь людей, имеющих большие заслуги перед наукой.
Второе слово - ХАЛУМНА - видовое название. Халумна - название речки, недалеко от устья которой поймана первая кистеперая рыба.
Латимерию часто называют ЦЕЛАКАНТОМ. Это вполне правомерно: эта рыба входит в надотряд, который так называется. Слово «целакант» в переводе с латинского означает «полый шип». У большинства рыб сверху и снизу позвоночника хорошо заметны твердые костные шипы. У целакантов эти шипы полые и не очень твердые. Отсюда и название.
Латимерию называют и КИСТЕПЕРОЙ РЫБОЙ. Так называются все рыбы, обладающие такими же, как и у латимерии, плавниками.