Stół ze szkieletem płaza. Szkielet płaza, systematyczne położenie obiektu
Kręgosłup. A w szkielecie osiowym płazów stwierdzono genetyczne powiązanie z rybami. Jest to najwyraźniej widoczne podczas rozwoju płazów. Struna grzbietowa zarodków i larw płazów jest bardzo podobna do struny grzbietowej ryb zarówno pod względem budowy, jak i rozwoju. W niektórych przypadkach nadal wykrywana jest pierwotna diplospondia, dwoistość łuków, charakterystyczna dla niższych ryb. Tak więc u Siredona górne łuki chrzęstne są uformowane podwójnie, podczas gdy w dolnych występuje luka, wskazująca na ich pierwotną dwoistość, kompozycję łuków czaszkowych i ogonowych. W pozostałej Urodeli powstają tylko łuki ogonowe, a z pozostałości łuku czaszki powstaje chrząstka międzykręgowa, podobnie jak u Lepidosteusa, z której tworzy się artykulacja, tworząc w niej szczelinę. W zależności od kształtu ciał kręgi płazów są amficoelous, opisthocoelous i procoelous (ryc. 233), kręgosłup jest dobrze rozwinięty, całkowicie skostniały, chrząstka jest rzadka u dorosłych. Kształt trzonów kręgowych odpowiada sposobowi poruszania się w różnych środowiskach.
U stegocefali kręgi wykazują bardzo duże podobieństwo do kręgów starożytnych Teleostomii; To u starszych przedstawicieli stegocefala kręgi składały się z kilku elementów tworzących ciała dwuwklęsłe (ryc. 234). W kolejności Rhachitomi w każdym kręgu występowały 4 pary tych elementów: basidorsale, basiventrale, interdorsale i interventrale; u Embolomeri kręgi miały podwójne ciało, podobnie jak w części ogonowej Amii. Kręgosłupa poszczególnych elementów nie udało się oczywiście zachować w Tetrapodzie, która w całości wyszła na ląd, gdyż była dla nich za słaba. Segmentacja, a zatem pierwotna diplospondia, ewoluowała, aby ułatwić zginanie ciała podczas poruszania się w wodzie. U zwierząt lądowych poruszanie się nie odbywa się za pomocą wygięć ciała, dlatego diplospondia jest nie tylko niepotrzebna, ale także szkodliwa. Fuzja części kręgowych rozpoczęła się już u stegocefali z rzędów Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). Z kręgów tego ostatniego typu rozwinął się kręgosłup współczesnych płazów, przy czym u płazów ogoniastych i bezogonowych rozwój przebiegał dwiema różnymi drogami. Widzimy inny rodzaj tworzenia się stałego kręgu, który doprowadził do powstania kręgów typu gadów u przedstawicieli stegocefalów - Ceraterpetomorpha, chociaż ci ostatni nie byli przodkami gadów; podobieństwa są tutaj zbieżne.
Kręgi płazów mają wysoko rozwinięte wyrostki poprzeczne, a także przednie i tylne wyrostki stawowe - przed- i postzygapofizy, połączone ze sobą za pomocą prawdziwych stawów - diartroza. Żebra u współczesnych płazów są znacznie zmniejszone, czasem szczątkowe lub nawet całkowicie nieobecne (u Anury), ale u stegocefali były bardziej rozwinięte. Anura ma jedynie wysoko rozwinięte wyrostki poprzeczne w miejscu żeber. Żebra są bardziej rozwinięte u Apody i Urodeli, ale u nich ograniczają się tylko do tułowia, natomiast u Stegocefalianów rozwinęły się aż do połowy ogona. Na bliższym końcu żebra płazów są rozwidlone i łączą się zarówno z górnym łukiem, jak i wyrostkiem wychodzącym z ciała. Ten typ połączenia żeber pojawia się po raz pierwszy u płazów, gdyż u ryb artykulacja odbywa się tylko w łuku dolnym, a później powtarza się u wyższych kręgowców.
U płazów obserwuje się już pewien podział kręgosłupa na sekcje. Kręg pierwszy, mający kształt pierścienia, łączy się z czaszką za pomocą dwóch dołów stawowych, odpowiadających dwóm guzkom stawowym ostatniego. Drugi kręg jest normalny. Atlasu i epistrofii, charakterystycznych dla wyższych kręgowców, jeszcze nie ma. Płazy mają kręg krzyżowy, z którym połączony jest pas miedniczy, a następnie obszar ogonowy. W Anurze ta ostatnia jest reprezentowana przez długą kość w kształcie pręta - urostyle (ryc. 235). Ślady segmentacji u niektórych płazów (otwory nerwowe, prymitywne wyrostki poprzeczne i prymitywne łuki górne) wskazują, że urostyl powstał z połączenia 12 kręgów. Protobatrach z triasu miał kręgi w ogonie.
Liczba kręgów u płazów jest różna: Anura ma zwykle 8 tułowia i 1 kręg krzyżowy, po którym następuje urostyl; u Urodeli liczba kręgów tułowia waha się od 14 (Triturus) do 63 (Amplxiuma), kręgów ogonowych od 22 (Cryptobranchus) do 36 (Triturus); Apoda ma liczbę kręgów od 200 do 300, z czego 25-30 znajduje się w ogonie.
Wiosłować. Czaszka współczesnych płazów znacznie różni się od czaszki ryb, ale łatwo ją z nią powiązać poprzez czaszkę stegocefala. Jak wspomniano powyżej, część potyliczna czaszki jest krótka,
kręgi tułowia nie są częścią czaszki. Część czaszki zbudowana z beleczek jest szeroka, czaszka jest płaskopodstawna, podobnie jak u minogów i najstarszych ryb: „gapoidów”, ryb krzyżowopłetwych (Crossopterygii) i dwudysznych. Jama czaszki rozciąga się daleko do przodu, pomiędzy oczodołami.
Chrząstka podniebienno-kwadratowa jest mocno połączona z czaszką (czaszka autostylowa). Нyomandibulare zamienia się w kosteczkę słuchową - columella auris. Chondrocranium (ryc. 236) jest nadal w znacznym stopniu zachowane u współczesnych płazów; Niewiele kości zastępuje chrząstkę, tak jak u ryb dwudysznych, halogenków kostnych i płetw płatowych.
Cechą czaszki płazów w porównaniu z rybami jest tworzenie się w torebce słuchowej pokrytego membraną okna - owalnego okna (fenestra ovalis), w którym spoczywa columella auris lub strzemiączek.
Larwa Anura ma również osobliwe chrząstki wargowe w czaszce, górnej i dolnej, prawdopodobnie homologiczne do chrząstek wargowych rekinów. Czaszka larwy Anura wykazuje znaczne podobieństwo do czaszki minoga, nie ma jednak między nimi żadnego związku genetycznego (ryc. 237). Podobieństwo to w obu przypadkach jest adaptacją do uformowania ust ssących.
W szkielecie hyobranchialnym larw płazów oprócz łuku gnykowego powstają jeszcze cztery przednie łuki skrzelowe. Szkielet krtani rozwija się od piątego. U dorosłych szkielet hyobranchialny ulega pewnej redukcji.
W ten sposób w aparacie chrzęstno-czaszkowym i trzewnym ujawnia się związek między płazami i rybami, ich przodkami.
W czaszce współczesnych płazów występuje niewiele kostnień, zarówno zastępczych, jak i powłokowych. Pod tym względem znacznie różnią się od ryb. W okolicy potylicznej znajdują się tylko dwie boczne kości potyliczne (exoccipitalia), każda z guzkiem stawowym łączącym czaszkę z kręgosłupem. W okolicy słuchowej, która tworzy znaczące boczne wypustki łączące podniebienie kwadratowe, rozwija się tylko jedna przednia kość słuchowa (prooticum) (ryc. 238) i tylko czasami występują ślady zewnętrznej kości potylicznej (epioticum).
W obszarze orbitalnym u płazów bezogonowych rozwija się charakterystyczna niesparowana kość obręczy (sphetbmoideum), pokrywająca jamę czaszki: u płazów ogoniastych w tym obszarze rozwijają się sparowane kości (orbitosphenoidea), zajmując jedynie boczne ściany czaszki. Obszar węchowy i sitowy pozostaje chrzęstny. Spośród kostnień skórnych na sklepieniu czaszki występują sparowane kostnienia ciemieniowe (parictalia) i czołowe (frontalia), które u Anury łączą się w niesparowaną kość płatowo-ciemieniową (czołowo-ciemieniową). Przed kośćmi czołowymi, nad torebkami nosowymi, znajdują się pary kości nosowych (nos), a w ogonach ogoniastych, po bokach za nimi, znajdują się także kości przedczołowe (przedczoły) (ryc. 239). Od dołu czaszka pokryta jest parasfenoidem (parasphenoideum) i lemieszem (vomer). Ostatnia para otacza tylne otwory nosowe (choanae). Aparat podniebienno-kwadratowy u anuranów łączy się z czaszką od tyłu w okolicy słuchowej i do przodu w okolicy ethmondalnej, podczas gdy pośrodku okrąża oczodoły w formie swobodnego łuku. W ogonie chrząstka podniebienno-kwadratowa nie sięga obszaru sitowego i kończy się swobodnie. Tylko niewielki obszar, kwadrat, kostnieje w chrząstce podniebiennej kwadratowej. U Anury stąd wyrasta cienki czworoboczny, zamykający łuk utworzony przez kości przedszczękową, szczękową i czworoboczną. Po zewnętrznej stronie kości czworobocznej rozwija się kość pokrywająca - para quadratum, homologiczna z kością łuskową, a na łuku przednim - skrzydłowy, którego przedni koniec sięga kości podniebiennej (palatinum); w postaci kostnienia powłokowego na górnej szczęce znajdują się kości przedszczękowe i szczękowe (praemaxillaria i maxillaria).
W żuchwie na chrząstce Meckela rozwijają się: kość zębowa (dentale), kość skórna (goniale) i kość blaszkowata (spleniale). Ten ostatni występuje w Apodzie i Urodeli, która stale żyje w wodzie. Mały element, mentomanibulare, może skostnieć z przodu.
Szkielet trzewny współczesnych płazów składa się z dobrze rozwiniętego łuku gnykowego, homologicznego z łukiem gnykowym ryb oraz 4-2 łuków skrzelowych. Ponieważ larwy, a także ogoniaste żyjące w wodzie, oddychają skrzelami, ich szkielet trzewny jest dobrze rozwinięty, co bardzo wyraźnie wskazuje na rybich przodków płazów. Podczas metamorfozy ze szkieletu trzewnego zachowuje się tylko pierwszy łuk gnykowy, który łączy obie połówki kopuły, które tworzą szkielet wysoko rozwiniętego języka. W ogonach ogoniastych po metamorfozie pozostają linie, pozostałości dwóch łuków przednich, natomiast tylne całkowicie zanikają. U dorosłych anuranów występuje tylko szeroka chrząstka kostniąca gnykowa - korpus kości gnykowej (corpus hyoideum) i wystające z niej dwie pary „rogów”, które są pozostałością łuków gnykowych i skrzelowych (ryc. 240). W Apodzie zachowały się pozostałości łuku gnykowego i 3-4 łuków skrzelowych. Krtań rozwija się z piątego łuku.
Czaszka stegocefala znacznie bardziej przypominała czaszkę starożytnej ryby. Po pierwsze, było w nim znacznie więcej skostnienia. W rzędzie Embolomeri znajdowały się 4 kości potyliczne, w słuchowej, oprócz prooticum, znajdowało się także opistoticum itp. Z drugiej strony w czaszce prymitywnych stegocefalianów występowały pewne cechy, które zbliżały je do gadów: był mniej płaskopodstawny niż u współczesnych płazów, prymitywny stegocefal w okolicy potylicznej obejmował kilka odcinków tułowia, a nerwy rdzeniowe przednie (n. hipoglossus) wychodziły przez otwory w bocznych kościach potylicznych, nastąpiło kostnienie - epipterygoideum (=columella cranii), charakterystyczne u gadów (między skrzydlikiem a czaszką) i poprzecznie (między pierwszą a szczęką).
Stegocefalianie mieli również znacznie więcej kostnienia powłokowego. Kości te zbiegały się ze sobą, były szerokie i tworzyły sklepienie czaszki. Columella auris była już obecna, rozwinęła się z wisiorka wyzwolonego w wyniku rozwoju autostylu. Podobieństwo czaszki stegocefala do czaszki Crossopterygii jest wyjątkowo duże i dlatego przekonująco przemawia za ich pokrewieństwem (ryc. 241).
Główną cechą czaszki stegocefalicznej jest jej pikowanie. Kości powłokowe tworzą mocny dach czaszki, schodzą wzdłuż boków wokół oczodołów i przez obszar skroniowy, przecinek z mięśniami szczęki i kwadratum. Czaszka jest całkowicie pokryta kośćmi; Otwory znajdują się tylko na nozdrza zewnętrzne, na oczodoły i na oko ciemieniowe. Szorstkie rzeźby na kościach wskazują, że kości leżały bardzo powierzchownie. Wskazuje na to również obecność kanałów linii bocznej zlokalizowanych na tych kościach, podobnie jak u ryb (ryc. 242). Kształt czaszki był bardzo zróżnicowany u różnych stegocefali. Czaszką najbliższą współczesnym płazom jest Branchiozaur (ryc. 243), która miała duże oczodoły i znacznie zmniejszone kostnienie śródchrzęstne.
Stegocefale wykazują również podobieństwa do Crossopterygii w budowie żuchwy, która jest bogata w kostnienia, podobnie jak u Crossopterygii.
W późniejszych formach stegocefalów występuje tendencja do redukcji kostnienia zarówno powłokowego, jak i śródchrzęstnego, prowadzącego (choć nie mamy ogniw pośrednich) do czaszki współczesnych płazów.
U niektórych stegocefali znaleziono skrzela.
Ciekawy jest rozwój układu słuchowego stegocefalów. U najstarszego przedstawiciela Stegocephali Embolomeri columella auris, która wyrosła z górnej części łuku gnykowego, która utraciła swoje znaczenie funkcjonalne w wyniku rozwoju autostylii, po prostu opiera się swoim bliższym końcem o torebkę ucha. Ale już na początku stegocefalii pojawia się owalne okienko (fenestra ovalis), w którym spoczywa teraz kolumna. Stegocefale prawdopodobnie posiadały już błonę bębenkową, co można ocenić po kształcie części otaczających jamę bębenkową. Wnęka ta powstała ze szczeliny pomiędzy szczęką a łukami gnykowymi. Spośród współczesnych płazów najbardziej prymitywną strukturę aparatu słuchowego można znaleźć w Anurze, gdzie columella jest reprezentowana przez palenisko swobodnie wystające z jamy bębenkowej. Urodela nie ma błony bębenkowej ani kolumelli w kształcie pręcika. U Apody krótka kolumna jest połączona przegubowo z kwadratem. Wynika to z podwodnego i podziemnego trybu życia.
Kończyny i ich pasy. Kończyna typu dłoni (cheiropterygium) jest najbardziej charakterystyczną cechą zwierząt lądowych, w tym płazów, odróżniającą je od ryb. Kończyny tego typu powinny wykształcić się ze względu na fakt, że sparowane kończyny zwierząt lądowych przenoszą znacznie większe obciążenie niż płetwy ryb: sparowane kończyny zwierząt lądowych przenoszą cały ciężar ciała zwierzęcia i poruszają nim, co robią zwierzęta nie trzeba robić w wodzie. Stąd potrzeba opracowania systemu dźwigni i wydłużenia kończyn. Z płetwy rozwinęła się kończyna lądowa – cheiropterygium. Potwierdza to głównie embriologia, która pokazuje, że kończyna ziemska rozwija się w zarodku z tego samego rdzenia, z którego rozwija się płetwa; początkowe etapy ich rozwoju są podobne. Pogląd ten potwierdza, choć słabo, paleontologia: u niektórych przedstawicieli kopalnych Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) z górnego dewonu widzimy w szkielecie płetw przybliżenie typu kończyny lądowej (ryc. 244). Liczba promieni tej formy płetwy, która posłużyła za początkową podstawę rozwoju ramienia, wynosiła najwyraźniej 7. Oto była kończyną, częściowo zbliżoną do kończyny ganoidów, częściowo do kończyny selachian, częściowo do kończyny Dipnoi.
Ale prawdziwa kończyna typu lądowego nie mogła się od razu rozwinąć. Przeszła przez dobrze znaną historię, pierwszym znanym nam etapem jest stegocefal kończyny. Ich kończyny składały się już z tych części, które widzimy u wszystkich zwierząt lądowych. Ten ostatni składa się z barku (kości ramiennej) w kończynie przedniej i uda (kości udowej) w kończynie tylnej, po którym następuje przedramię kości łokciowej (łokciej) i promienia (promień) lub piszczel kości piszczelowej i strzałkowej. Obecność dwóch kości w przedramieniu i podudzie przyczynia się do większej ruchomości ręki i stopy w odcinkach następujących po przedramieniu i podudzie. Ręka składa się z kilku kości, nadgarstka (nadgarstka), a mianowicie kości promieniowej, pośredniej, łokciowej, jednego lub dwóch środkowych (centralia) i kilku nadgarstków (carpalia), odpowiadających liczbie palców. Promieniujące kości śródręcza (śródręcza) są połączone z tym ostatnim, a następnie paliczki (paliczki) palców. W kończynie tylnej stopa (śródstopie) składa się z kości stępu w tej samej kolejności: piszczelowej, pośredniej, fitulare, centralnej, m.in. stępu, śródstopia i paliczków.
Kończyny stegocefala były ciężkie, grubo zbudowane i nienadające się do szybkiego ruchu. Ułożone były poprzecznie do osi ciała, bark i udo zajmowały pozycję poziomą, łapy ustawione były pod kątem. Utrzymanie ciała w pewnej odległości nad ziemią wymagało dużo pracy, co wyjaśnia szorstki kształt kończyn, których grzbiety i narośla służyły jako miejsca przyczepu silnych mięśni. Dotyczy to w równym stopniu wolnych kończyn, jak i pasów.
Obręcz barkowa stegocefala była bardzo podobna do obręczy barkowej prymitywnych Osteichthyes, zawsze wystarczająco skostniała i składała się z łopatki (łopatki), kości kruczej, procorakoidu (proci racoideum), chrząstki nadłopatkowej (niprascapulare), powieki i obojczyków (ryc. 246 ). . Dwie ostatnie kości znajdują się nad głową i leżą na przedniej krawędzi pierwotnego obręczy barkowej. Na linii środkowej znajdowało się kostnienie powłokowe - interclavicula, które najwyraźniej jest rozszerzoną łuską szeregu brzusznego i odpowiada nabłonkowi gadów.
Obwód miedniczy stegocefala składał się (ryc. 246) z chrząstkowego półłuku po obu stronach, w którym można wyróżnić następujące kostnienia: kość biodrowa (os ilem), połączona z jednym żebrem krzyżowym; kość łonowa - (os pubis) i kulszowa (os ischium). Wszystkie trzy kości tworzyły dół stawowy (panewkę). U najstarszych przedstawicieli stegocefalów (Eogyrinus, Cricotus) kość biodrowa była połączona z długimi, nieco zmodyfikowanymi żebrami krzyżowymi nie za pomocą artykulacji, ale luźno za pomocą mięśni. Z tego możemy wywnioskować, że pierwsze czworonogi powstały w wodzie.
W kończynach wolnych prymitywnych stegocefalów liczba elementów nadgarstka, jak powiedziano, była znaczna: promieniowego, łokciowego, pośredniego, dolnego centralnego, pięciu dystalnych główek i dodatkowej tzw. kości grochowatej (os pisiforme). Najstarsi stegocefalianie (Embolonieri) mieli 5 palców. Wyżsi przedstawiciele klasy często mieli mniej elementów.
U współczesnych płazów obręcze kończyn i same kończyny wykazują raczej redukcję niż postępujący rozwój w porównaniu ze stegocefaliami (ryc. 247). Obręcz barkowa Urodeli ma charakter larwalny i składa się z każdej strony płytki chrzęstnej, dół stawowy kończyny jest podzielony na część krukowatą i część szkaplerzną. W części kruczej znajduje się przedni wyrostek zwany procoracoideum. Kostnienie obserwuje się tylko w pobliżu dołu stawowego. Płytki krukowate zachodzą na siebie, połączone luźną tkanką łączną. Za nimi znajduje się mały chrzęstny mostek (mostek). U Anury kość krucza kostnieje, a na chrząstce prokorakoidalnej rozwija się kość nakładka, obojczyk. Łopatka również kostnieje, pozostawiając na górze, podobnie jak w Urodeli, chrząstkę nadłopatkową. U niektórych Anur obie połówki obręczy barkowej nadal zachodzą na siebie, jak u Urodeli, u innych są zrośnięte pośrodku. Na podstawie tej cechy płazy bezogonowe dzielą się na ruchome i nieruchome (Arcifera i Firmisternia). Niektóre mają cechy przejściowe między jednym a drugim typem. U larw Anura obręcz barkowa jest ruchoma.
Apoda nie ma kończyn, nie ma ramienia ani obręczy miednicy. Obwód miedniczy ogoniastych i bezogonowych zasadniczo powtarza to, co stwierdzono u stegocefali. Po każdej stronie ciała jest reprezentowany przez płytę. Prawa i lewa płyta rosną razem wzdłuż linii środkowej. Miednica Anura, ze względu na przystosowanie do skoków, ma bardzo długie kości biodrowe, które łączą się z tyłu z kością kulszową w jedno pionowe koło. Ten ostatni ma dołu stawowe kończyn tylnych. W Urodeli kości biodrowe są wąskie, ich połączenie z żebrami krzyżowymi jest luźne, a rozgałęziona chrząstka nadłonowa (epipubis) w kształcie widelca rozciąga się do przodu od przedniej krawędzi miednicy wzdłuż linii środkowobrzusznej. Epipubis występuje także u niektórych najbardziej prymitywnych Amirów (Ascaphus, Xenopus) (ryc. 248).
Pierwsze prawdziwe płazy - opancerzone głowy (stegocefalowie) Byli niezdarni, ich ciężkie ciała dosłownie ciągnęły po ziemi za wciąż słabe kończyny. Przechodząc ze środowiska wodnego, które doskonale przewodzi dźwięk, do środowiska przewiewnego, które ma słabą przewodność dźwięku, pojawia się potrzeba zastosowania specjalnego narządu wzmacniającego dźwięk. Takie ciało staje się ucho środkowe Jama ucha środkowego jest utworzona przez zredukowany łuk skrzelowy (tryskacz). Wchodzi do tej jamy hyomandibularny jako kosteczka słuchowa - strzemię .
Zmiany zachodzą także w kręgosłupie. Początkowo był nieaktywny, jedyny kręg szyjny u płazów zapewniał ruchomość czaszki jedynie w płaszczyźnie pionowej. Ale stopniowo dodatkowy rejon sakralny do którego jest przymocowany obręcz miednicy z kończyn ( sparowane kości biodrowe, kulszowe i łonowe ) z tylnymi kończynami - nogami. Przemieniony obręcz barkowa (niesparowany mostek, sparowane kości krucze, obojczyki, łopatki) do którego przymocowane są kończyny przednie - nogi. Z biegiem czasu wśród płazów pojawiło się wiele różnych form życia, a konkurencja między nimi wzrosła i nasiliła się. Aby to przezwyciężyć, konieczne było całkowite zerwanie więzi ze środowiskiem wodnym. przejście do życia wyłącznie na lądzie, co wymagało przede wszystkim dalszej restrukturyzacji ciała i szkieletu..
SZKIELET ANIOTA
U prawdziwych kręgowców lądowych, owodniowców, zachodzą poważne zmiany w strukturze szkieletu: żeberka, rozwinięty okolica szyjna zapewnia mobilność czaszki w różnych płaszczyznach. Pierwsze dwa kręgi szyjne uległy zmianie. Pierwszy - atlas – nie ma własnego ciała, ma kształt pierścienia. Uformował się pierścień szczyt I dolne łuki, podzielona przewężeniem, przechodzi przez jej dolną część proces odontoidalny drugi kręg szyjny, tzw epistrofeusz. wokół którego niczym po osi obraca się czaszka wraz z atlasem. Ten wzór jest zachowany wśród wszystkich wyższych kręgowców lądowych. Klatka piersiowa utworzone przez łączące się żebra mostek. Zapewnia intensywną wentylację płuc, ochronę najważniejszych narządów, przede wszystkim serca i płuc, a także silniejsze połączenie obręczy górnej kończyn z kręgosłupem. Pojawia się okolicy lędźwiowo-krzyżowej co doprowadziło do niezawodnego przyczepu do kręgosłupa, obręczy miedniczej i kończyn tylnych.
SZKIELET GADU
U gadów, które w trakcie ewolucji dały największą liczbę form życia, zaszły różne zmiany w szkielecie: pojawia się zarówno typowy szkielet (2 pary kończyn - podpora, kręgosłup - podstawa masywnego ciała), jak i liczne odchylenia od niego Pojawia się gigantyzm - jeden z typów ewolucyjnej adaptacji do pokonania „nacisku” drapieżników. Na przykład wielkość jednego z największych gatunków dinozaurów wynosi diplodok osiągał 25–28 m, wysokość w okolicy krzyżowej 8 m, jego głowa wznosiła się do 15 m. Zwierzę to potrafiło także podnosić się na tylnych łapach. W wyniku gigantycznych rozmiarów, masywny kość krzyżowa, iw tej części powstaje wnęka, która chroni określoną część ośrodkowego układu nerwowego - mózg krzyżowy, który przewyższa mózg pod względem masy i objętości. Część krzyżowa mózgu rozwinęła się, aby przyspieszyć reakcję na podrażnienie ogonowych części ciała, ponieważ impulsy nerwowe u olbrzymów od ogona do głowy trwają do 20 s (szybkość propagacji wzbudzenia w rdzeniu kręgowym wynosi 1,5 m/s). Pojawiły się formy dwunożne ( iguanodony , tyranozaury ), w którym następuje redukcja kończyn górnych, co również przyczyniło się do wzmocnienia funkcji krzyżowego rdzenia kręgowego.
Po całkowitym opanowaniu przestrzeni lądowej gady dały początek kilku gałęziom, które wtórnie przeszły na wodny tryb życia.
Przystosowany do życia w zbiornikach wodnych krokodyle, plezjozaury, ichtiozaury . Jednakże adaptacje w strukturze szkieletu tych gadów rozwijały się stopniowo. Na początku procesu adaptacji najprawdopodobniej istniał płazowy tryb życia, którego typowymi przedstawicielami były krokodyle. Po całkowitym opanowaniu płytkich wód gady przystąpiły do rozwoju głębokiej części zbiorników, dając początek grupie plezjozaurów. Te ostatnie były podobne do współczesnych fok. Poruszali się z pomocą płetwy , które zostały zmodyfikowane kończynami przednimi i tylnymi. Najwyraźniej, aby się rozmnażać, udali się na ląd, opierając się na płetwach, jak współczesne ssaki płetwonogie I żółwie morskie . Długa, elastyczna szyja pomagała im w łowieniu ryb. Ichtiozaury, u których obserwuje się wtórny zanik okolicy szyjnej, zapewniający opływowy kształt ciała, całkowicie porzuciły wyjście na ląd. płetwa ogonowa jak ryba pionowy po raz drugi pojawiły się płetwy grzbietowa i odbytowa.
Były też formy powietrzne - pterodaktyle, rhamphorhynchus , pteranodony którego skrzydła przypominają budowę skrzydła nietoperze (latająca membrana jest rozciągnięta między wydłużonymi palcami kończyn przednich, zakrywając ramię, przedramię i ogon).
U wąż Następuje wtórne zmniejszenie pasów kończyn i wolnych kończyn, zwiększa się liczba żeber, a mostek jest nieobecny. W czaszce tylko kości czaszki są trwale połączone, cała reszta jest albo zredukowana, albo połączona więzadłami.
Szkielet żółwi jest jakby „wywrócony na lewą stronę”, tworzący się skorupa kości skórnych połączona z żebrami i mostkiem Pasy kończyn znajdują się nie na zewnątrz, ale wewnątrz skorupy, dzięki czemu żółwie mogą chować kończyny do klatki piersiowej. Czaszka żółwia jest jedyną wśród gadów całkowicie pozbawioną zębów. Ciekawym punktem z ewolucyjnego punktu widzenia jest to, że pasywna adaptacja (skorupa) pozwoliła żółwiom stać się jednym z najstarszych (i mających najdłuższą oczekiwaną długość życia) kręgowców lądowych
SZKIELET PTAKA.
W procesie adaptacji do lotu zachodziło wiele zmian w szkielecie ptaków. Znaczącym zmianom uległ zarówno szkielet jako całość, jak i konstrukcja poszczególnych elementów. Szkielet ptaków ma niską masę ze względu na wygląd jamy powietrzne w kościach płaskich i zniknięciu szpik kostny w kościach rurkowych. Masa szkieletowa ptaka jest mniejsza niż innych zwierząt lądowych tej samej wielkości, chociaż masa właściwa tkanki kostnej nie różni się od masy właściwej kości innych kręgowców. Tkanka kostna rurkowych kości ptaków ma większą gęstość i odpowiednio większą wytrzymałość niż kości innych owodniowców. Bez wyjątku wszystkie części szkieletu przystosowały się do lotu. Czaszka jest pozbawiona zębów, lekka. Kości zrastają się w trakcie rozwoju, nie ma szwów, co zapewnia największą wytrzymałość. Ukształtowały się ogromne oczodoły. Przegrody międzygałkowe stały się tak cienkie, jak to możliwe. Jeden kłykieć potyliczny zapewnia maksymalną mobilność czaszki. A Szkielet ciała jest również przystosowany do lotu. Heterocoelous (w kształcie siodła) Kręgi kręgosłupa szyjnego zapewniają ruchomość głowy, w Kręgi piersiowe łączą się ze sobą. Kręgi lędźwiowe, krzyżowe i część kręgów ogonowych tworzą złożoną kość krzyżową. Pozostałe kręgi ogonowe są zrośnięte pigostyl, Dlatego do których należą współczesne ptaki p/kl Fantails ponadto mają wyrostek mostka zwany kil, do którego jest przymocowany mięśnie piersiowe .
Klatka piersiowa ptaków składa się z różnej liczby żeber (4-9 par). Tworzą je płaskie kości. Żebra składają się z 2 części: klatki piersiowej i grzbietowy, połączone ruchomo chrząstką. Żebra osadzone są na części grzbietowej procesy niezwiązane kafelki nakładają się na sąsiednie żebra, co zapewnia dodatkową wytrzymałość. Podczas lotu klatka piersiowa jest nieruchoma. Część piersiowa żeber jest połączona z mostkiem, na którym latające ptaki mają potężny narośl - kil. U ptaków nielotnych ( Ostriformy) nie ma stępki.
Pasy kończynowe i kończyny wolne.
Obręczy barkowej: Otrzymuje największy rozwój krukowaty (kość kruka) - rodzaj filaru nośnego całej konstrukcji, opierającego się na mostku, a pomiędzy krukowatymi ukłon (zrośnięte obojczyki ,). Szpachelka u ptaków stanowi ruchomy punkt podparcia w locie, swobodnie przesuwający się po grzbietowej stronie klatki piersiowej.
Odpowiedzi do podręczników szkolnych
Płazy są pierwszymi kręgowcami lądowymi, które nadal zachowują połączenie ze środowiskiem wodnym.
Zwierzęta dzieli się na klasę płazów według następujących cech:
Rozwój jaj (tarło) i życie larw odbywa się w wodzie, dorosłe osobniki z reguły żyją na lądzie;
Poruszają się po lądzie przeważnie za pomocą czterech kończyn, które stanowią system dźwigni; same kończyny są przymocowane do szkieletu osiowego za pomocą specjalnych kości (pasów kończyn);
Skóra jest wilgotna, co umożliwia wymianę gazową przez nią;
Oddychanie u larw odbywa się skrzelowo i skórnie, u dorosłych jest to płucne i skórne;
W układzie krążenia larwy mają jedno koło i dwukomorowe serce (podobnie jak ryby), natomiast dorosłe osobniki (ze względu na pojawienie się oddychania płucnego) mają dwa koła krążenia krwi i serce trójkomorowe.
2. Jakie są cechy struktury zewnętrznej płaza?
Płazy charakteryzują się cechami strukturalnymi, które w dużej mierze odzwierciedlają ich ziemnowodny tryb życia:
Rozmiary ciała są stosunkowo małe - od 5 do 40 cm; duże formy są rzadkie (salamander gigantyczny osiąga długość 160 cm);
Ciało dzieli się na głowę, tułów i ogon (u płazów beznogich i ogoniastych żaby nie mają ogona), głowa przechodzi w tułów (nie ma szyi);
Istnieją dwie pary złożonych kończyn; na łapach znajdują się membrany pływające;
Skóra jest naga, bardzo bogata w gruczoły wielokomórkowe wydzielające śluz; dzięki niemu woda jest aktywnie wchłaniana z otoczenia (w szczególności ropuchy otrzymują większość spożywanej przez siebie wody poprzez wchłanianie rosy z wyspecjalizowanych obszarów skóry brzucha); wymiana gazowa zachodzi podczas oddychania skóry; wydzieliny niektórych gruczołów skórnych mają właściwości bakteriobójcze; u niektórych gatunków śluz jest trujący (salamandra plamista, ropucha szara, żaby z zatrutymi strzałkami, ropucha);
Istnieją powieki, które chronią oczy przed wysychaniem;
Za każdym okiem znajduje się okrągła błona bębenkowa - część piersiowa narządu słuchu (ucho środkowe).
3. Jak zbudowany jest szkielet płaza?
Szkielet płaza jest reprezentowany przez czaszkę, kręgosłup i szkielet kończyn i ich pasów.
Czaszka ma spłaszczony kształt, w okolicy potylicznej znajdują się dwie powierzchnie stawowe, które służą do połączenia artykulacyjnego z kręgiem szyjnym. Dzięki temu głowa zyskuje pewną mobilność względem ciała.
Kręgosłup składa się z czterech odcinków: szyjnego, tułowia, krzyżowego i ogonowego. Regiony szyjny i krzyżowy pojawiają się po raz pierwszy u płazów i mają tylko jeden kręg. Kręgi tułowia mają krótkie żebra w ogonie, podczas gdy u zwierząt bezogonowych nie ma żeber. Nie ma klatki piersiowej.
Obręcz kończyn przednich nie jest zamknięta i tworzy łuk z trzech sparowanych elementów kostnych. Obwód miednicy jest również utworzony przez trzy sparowane kości. Długie kości biodrowe są przyczepione do wyrostków poprzecznych kręgu krzyżowego.
Szkielet kończyn wolnych składa się z trzech części: barku (uda), przedramienia (podudzia) i dłoni (stopy). Odcinki kończyn są ze sobą ruchomo połączone za pomocą przegubów.
4. Jakie kości tworzą szkielet kończyny górnej wolnej płaza?
Wolna kończyna górna płaza składa się z trzech części: barku (kości ramiennej); przedramię (zrośnięte kości promieniowe i łokciowe) oraz dłoń (kości nadgarstka, śródręcza i paliczków palców).
5. Z jakich części składa się kręgosłup płaza?
Kręgosłup składa się z odcinka szyjnego, tułowia, krzyżowego i ogonowego. Region szyjny jest reprezentowany przez jeden kręg. Liczba kręgów tułowia jest różna. W okolicy krzyżowej znajduje się tylko jeden kręg. Region ogonowy jest najbardziej wyraźny u płazów ogoniastych.
6. Wymień cechy strukturalne układu mięśniowego płazów. Z czym są połączone?
Układ mięśniowy płazów staje się znacznie bardziej złożony w porównaniu z równomiernie rozmieszczonymi segmentami mięśniowymi ryb. Dzieje się tak na skutek przemieszczania się zwierząt po stałym podłożu za pomocą kończyn dźwigniowych. Warstwy mięśniowe rozpadają się na osobne pęczki (mięśnie), które zapewniają ruch poszczególnych kości kończyn względem siebie oraz całej kończyny względem ciała. Mięśnie głowy stają się bardziej złożone i wyspecjalizowane, uczestnicząc w wychwytywaniu i połykaniu pokarmu, wentylacji jamy ustnej itp.
7. Jakie są cechy strukturalne układu nerwowego płazów?
Nie stwierdzono większych zmian w budowie układu nerwowego w porównaniu do ryb. Mózg dzieli się na pięć części wspólnych dla wszystkich kręgowców: przodomózgowie, śródmózgowie, międzymózgowie, rdzeń przedłużony i móżdżek.
Przomózgowie jest bardziej rozwinięte niż u ryb i składa się z dwóch obrzęków - półkul mózgowych. Móżdżek jest słabiej rozwinięty (mniej skomplikowanych ruchów) i leży przed rdzeniem przedłużonym. Z mózgu odchodzi 10 par nerwów czaszkowych
Skóra płazów jest wrażliwa na różne czynniki drażniące: dotyk, czynniki chemiczne, światło, zmiany temperatury.
8. Opisz budowę i funkcje oczu żaby.
Oczy płazów mają szereg cech związanych z półziemskim trybem życia: ruchome powieki chronią rogówkę przed wysychaniem i zanieczyszczeniem; istnieje również trzecia powieka, czyli błona mrugająca, zlokalizowana w przednim kąciku oka. Wypukła rogówka i soczewka soczewkowa zapewniają zdolność rozróżniania obiektów z dużych odległości.
9. Jak zbudowane są narządy słuchu płazów?
Narządy słuchu płazów są znacznie bardziej złożone niż u ryb i są przystosowane do lepszego odbierania bodźców dźwiękowych w powietrzu. Oprócz ucha wewnętrznego istnieje ucho środkowe, które jest wnęką z kością; z jednej strony uchodzi do jamy ustnej i gardła, z drugiej strony zbliża się do samej powierzchni głowy i jest oddzielony od otoczenia cienką błoną bębenkową.
10. Jak oddychają płazy?
Układ oddechowy jest reprezentowany przez płuca, które wyglądają jak worki, których ściany zawierają naczynia włosowate. Wdychanie odbywa się przez nozdrza przy jednoczesnym pociągnięciu gardła w dół (w nozdrzach znajdują się specjalne zastawki). Kiedy podłoga jamy ustnej się podnosi, nozdrza zamykają się, a powietrze wtłaczane jest do płuc. Przy otwartych ustach nie można oddychać. Częstość oddechów jest kilka razy na sekundę. Powietrze powraca na zewnątrz pod wpływem skurczu mięśni ciała.
Powierzchnia oddechowa płuc jest niewielka: stosunek powierzchni płuc do powierzchni skóry wynosi 2:3 (u ssaków powierzchnia płuc jest 50-100 razy większa niż powierzchnia skóry). Pod tym względem oddychanie skóry jest ważne w życiu płazów. U różnych gatunków płazów od 15 do 65% zużywanego tlenu przechodzi przez skórę. Oddychanie skórne staje się jedynym źródłem tlenu, gdy zwierzęta przebywają w wodzie przez dłuższy czas, np. w czasie hibernacji. Niektórym gatunkom płazów brakuje płuc (traszka dalekowschodnia), a ich wymiana gazowa zachodzi wyłącznie przez skórę i błonę śluzową jamy ustnej. Dwutlenek węgla jest również uwalniany przez skórę.
11. Jaka jest budowa układu krążenia płazów?
Układ krwionośny składa się z dwóch kół krążeniowych. Trójkomorowe serce płazów składa się z jednej komory i dwóch przedsionków. Zarówno przedsionki, jak i następnie komora kurczą się naprzemiennie. Do prawego przedsionka wpływa krew żylna z narządów i tkanek organizmu (z krążenia ogólnoustrojowego), a do lewego przedsionka krew tętnicza z płuc (z krążenia płucnego). W komorze krew jest mieszana, ale tylko częściowo, ze względu na obecność specjalnych mechanizmów dystrybucji (zastawka spiralna, wyrostki i kieszenie), które zapobiegają mieszaniu się porcji krwi pochodzących z różnych przedsionków do komory. Do mózgu trafia bogata w tlen krew tętnicza, która przepływa przez tętnice szyjne i opuszcza serce. Tułów i kończyny zaopatrywane są w mieszaną krew przepływającą przez łuki aorty. Krew zubożona w tlen wpływa do tętnic płucnych (krążenie płucne), jest wzbogacana w tlen w płucach i wchodzi do lewego przedsionka jako krew tętnicza.
Niska prędkość przepływu krwi i mieszanie się krwi w komorze świadczą o niskim tempie metabolizmu. Płazy, podobnie jak ryby, są zwierzętami zmiennocieplnymi, tj. ich temperatura zależy od temperatury otoczenia.
12. Jak przebiega rozmnażanie i rozwój płazów?
Wiele żab osiąga dojrzałość płciową w wieku trzech lat. Wiosną samce zaczynają rechotać, niektóre gatunki mają do tego rezonatory. Samice składają jaja w wodzie, a samce je zapładniają.
Zapłodnione jaja wypływają następnie na powierzchnię, gdzie woda jest cieplejsza. Jaja są ciemne na górze (aby zatrzymać ciepło), a jasne pod spodem. Jajko jest całkowicie, ale nierównomiernie zmiażdżone. 8-10 dni (u żab) po zapłodnieniu zarodek przebija skorupkę jaja i wychodzi larwa (kijanka). Początkowo kijanka nie ma sparowanych kończyn, a funkcję narządu ruchu pełni ogon, otoczony dobrze rozwiniętą błoną. Ma wiele cech charakterystycznych dla ryb: jeden krąg krążenia krwi, dwukomorowe serce, linię boczną, zewnętrzne skrzela, które następnie zastępują wewnętrzne. Kijanka początkowo żyje z zapasów jaj, następnie wykształca paszczę z rogowymi szczękami i żeruje na glonach i bezszypułkowych pierwotniakach, zdrapując je z roślin i z dna. Najpierw pojawiają się tylne nogi, potem przednie i rozwijają się płuca. W miarę rozwoju zanikają skrzela wewnętrzne, zmienia się układ krążenia, skracają się jelita i zmieniają się inne układy. Ogon skraca się, a następnie całkowicie zanika. Od momentu zapłodnienia do pojawienia się żaby mijają 2-3 miesiące – w zależności od temperatury otoczenia.
13. Co to jest kloaka?
Cloaca (od łac. cloaca – rura odprowadzająca ścieki) to rozszerzona końcowa część jelita grubego, która otwiera się na zewnątrz. Do kloaki uchodzą moczowody i przewody płciowe.
14. Jaka jest rola płazów w przyrodzie i życiu człowieka?
Płazy zajmują ważne miejsce w łańcuchach pokarmowych. Żywiąc się głównie pokarmem dla zwierząt, niszczą ogromną liczbę owadów - szkodników rolniczych i nosicieli patogenów chorób ludzi i zwierząt, takich jak komary, komary itp. Wiele ropuch w strefie środkowej, osiedlając się na polach i ogrodach warzywnych, eksterminuje ślimaki i inne szkodniki. Ale płazy wyrządzają również szkody, zjadając narybek cennych gatunków ryb.
Same płazy stanowią pokarm dla wielu ptaków (kaczek, żurawi) i ssaków (tchórz czarny, jenot).
W niektórych krajach ludność zjada mięso dużych żab i salamandrów.
Płazy wykorzystuje się do eksperymentów jako zwierzęta laboratoryjne.
Beznogi oddział – Apoda. Obejmuje jedyną rodzinę caecilian - Caecilidae, zrzeszający około 60 gatunków, które zewnętrznie przypominają duże robaki lub węże (długość 30-120 cm). Powierzchowne poprzeczne zwężenia zdają się dzielić robakopodobne ciało na osobne „segmenty”. Brakuje kończyn i pasów; nie ma ogona, a kloaka otwiera się na zewnątrz na końcu ciała. Gruczoły skórne wydzielają obfite kwaśny śluz; W skórze znajdują się małe łuski kostne. Kości powłokowe czaszki są dobrze rozwinięte; kręgi są amficoeliczne. Przegroda między przedsionkami jest niekompletna. Ukazuje się w wilgotnych tropikach Afryki, Azji i Ameryki.
Większość gatunków prowadzi podziemny tryb życia: poruszają się powoli, wydobywając luźną ziemię i ściółkę leśną oraz zjadając swoich mieszkańców - owady glebowe i ich larwy, robaki i mięczaki. Niektóre gatunki osiedlają się w kopcach i mrowiskach termitów, żerując na swoich mieszkańcach. Zapłodnienie jest wewnętrzne; Jaja składane są w wilgotnej glebie lub w norach wykopanych wzdłuż brzegów. U wielu gatunków samice chronią lęg, owijając wokół niego swoje ciało. Kilka gatunków caecilian prowadzi wodny tryb życia; gatunki te są żyworodne.
Cechy organizacji płazów.
Figura. Różnice w budowie ciała współczesnych płazów są niewielkie: krótki, spłaszczony korpus grzbietowo-brzuszny ze zredukowanym ogonem, tylne kończyny są dłuższe i mocniejsze niż przednie (rząd anuranów); tułów prążkowany, wydłużony, czasem lekko spłaszczony lub bocznie ściśnięty, z małą głową, długim ogonem i krótkimi kończynami (rząd ogoniasty); beznogie, robakowate ciało z małą głową (zaprzecz beznogi). Rozmiary współczesnych gatunków są małe: bezogonowe mają 3-25 cm długości, ogoniaste 10-30 cm, a tylko nieliczne są większe (salamander olbrzymi - do 1,6 m); beznogie (caecilians) osiągają długość 30-120 cm Powłoka. Skóra i jej pochodne. Naskórek jest wielowarstwowy, skóra właściwa cienka, ale bogato nasycona naczyniami włosowatymi. Skóra płazów jest bogata w gruczoły wielokomórkowe. Wydzielany przez nie cienką warstwą śluz pokrywa całe ciało, nawilżając skórę i chroniąc ją przed wysuszeniem, co zapewnia skórze udział w wymianie gazowej. U ropuch żyjących w stosunkowo suchych siedliskach zagęszczony śluz tworzy na skórze gęsty film, który ogranicza utratę wilgoci. Wydzielina wydzielana przez gruczoły skórne może zawierać substancje drażniące lub toksyczne (ropuchy, ropuchy, niektóre salamandry). Wydzielina zawiera także substancje posiadające wartość sygnalizacyjną; wpływają na zachowanie innych osób. W dolnych warstwach naskórka i skórze właściwej znajdują się komórki pigmentowe, które określają gatunkowo specyficzną barwę. Ubarwienie płazów spełnia różne funkcje: kamuflaż (ubarwienie tajemnicze lub ochronne); ostrzeżenia i repelenty u gatunków z trującymi gruczołami (aposematyczne zabarwienie z jasnymi plamami); różnice płciowe - u samców ubarwienie często staje się jaśniejsze na początku rozrodu, ułatwiając spotkanie osobników dojrzałych płciowo i stymulując krycie.Nieliczne gatunki potrafią zmieniać intensywność wybarwienia w zależności od barwy tła, zdolność tę najlepiej wyraża niektóre żaby drzewne.
U gatunków lądowych płaskie komórki zewnętrznej warstwy nabłonka ulegają mniej lub bardziej wyraźnej keratynizacji. U kilku gatunków pogrubiona skóra na końcach palców ulega zrogowaceniu, tworząc pazury (żaba szponiasta, traszka szponiasta, którą można również spotkać w Primorye - Onychodactylus fischeri). U beznogich zwierząt małe łuski kostne są rozproszone w skórze właściwej, pozostałościach skórnej osłony kostnej płazów paleozoicznych. Płazy bezogonowe posiadają pod skórą rozległe luki limfatyczne – swoiste zbiorniki, które w sprzyjających warunkach pozwalają im gromadzić zapasy wody. Za pomocą pasków tkanki łącznej, które tworzą mostki pomiędzy lukami, skóra jest połączona z mięśniami ciała tylko w kilku obszarach.
Układ napędowy i główne rodzaje ruchu. Schemat poruszania się płazów jest dość jednolity i można go sprowadzić do dwóch głównych typów. Płazy kopalne i współczesne płazy ogonowe zachowały podstawowy rodzaj ruchu charakterystyczny dla ryb - wykorzystując silne boczne wygięcia całego ciała, ale poruszając się po ziemi, opierając się na krótkich nogach. W przypadku krótkich kończyn boczne zgięcia tułowia zwiększają długość kroku, a zgięcia ogona pomagają utrzymać równowagę. Podczas poruszania się w wodzie kończyny nie odgrywają żadnej zauważalnej roli. Zwierzęta beznogie poruszają się również za pomocą zgięć całego ciała.
Bezogonowe płazy poruszają się po lądzie skacząc, unosząc ciało w powietrze ostrym pchnięciem obu tylnych kończyn. Gatunki o krótkich nogach, takie jak ropuchy, oprócz skakania, mogą powoli chodzić, sekwencyjnie przestawiając kończyny. Anurany pływają w wodzie, energicznie pracując kończynami tylnymi (styl klasyczny, ale bez udziału kończyn przednich). Uważa się, że potężne kończyny tylne rozwinęły się jako przystosowanie do pływania, a dopiero później zaczęto je wykorzystywać do skoków na lądzie. Przodkowie płazów bezogonowych ( Protobatrach), najwyraźniej prowadził wodny tryb życia (Griffith, 1963). Ruch skokowy doprowadził do skrócenia i grzbietowo-brzusznego spłaszczenia tułowia, zaniku ogona, wydłużenia kończyn tylnych i rozwinięcia się szeregu specyficznych cech w budowie szkieletu (zmniejszenie liczby kręgów, ich silne połączenie , wydłużenie kości biodrowej itp.).
Szkielet. Szkielet osiowy składa się z kręgów i jest podzielony na 4 części: szyjną, tułowia, krzyżową i ogonową. Odcinki szyjne i krzyżowe mają tylko jeden kręg. Pierwsza zapewnia pewną ruchomość głowy względem tułowia, a krzyżowa służy do artykulacji z obręczą miedniczą. Anurany mają zwykle 7 kręgów tułowia, a wszystkie kręgi ogonowe (około 12) łączą się w jedną kość - urostyl. Ogoniaste mają 13-62 tułowia i 22-36 kręgów ogonowych; u zwierząt beznogich całkowita liczba kręgów sięga 200-300.
U bardziej prymitywnych płazów (beznogich, niektórych z ogonami, wśród bezogoniastych z gładkimi nogami) kręgi, podobnie jak u ryb, są amficoelous; Pozostałości struny grzbietowej zachowały się pomiędzy trzonami kręgów i wewnątrz nich. U salamandrów prawdziwych większość salamandrów bezpłucnych i części bezpłucnych (okrągłojęzycznych, rurkowatych) kręgi są opistocoelous (trzoły kręgów są wypukłe z przodu, wklęsłe z tyłu), a u pozostałych bezogonów są procoelous (wklęsłe) z przodu, wypukły z tyłu). Powyżej trzonów kręgowych łuki górne są dobrze rozwinięte, tworząc kanał, w którym leży rdzeń kręgowy. U podstawy górnego łuku każdego kręgu rozwijają się procesy stawowe, łączące się z odpowiednimi procesami sąsiednich kręgów. Rozwój procesów stawowych i nabycie opisthocoelous lub procoelous zwiększa siłę połączenia kręgowego bez zmniejszania elastyczności kręgosłupa. Kręgi tułowia mają dobrze rozwinięte wyrostki poprzeczne, do których przyczepione są bardzo krótkie żebra w ogonach; u większości anuranów żebra łączą się z wyrostkami poprzecznymi. Na kręgu szyjnym wyrostki poprzeczne są słabo rozwinięte. Kości biodrowe obręczy miednicy są przyczepione do wolnych końcówek dobrze rozwiniętych wyrostków poprzecznych kręgu krzyżowego. U ogoniastych kręgi ogonowe mają dolne łuki, tworząc, podobnie jak u ryb, kanał hemalny.
Czaszka płazów zachowuje dość dużo chrząstki w wieku dorosłym. W porównaniu z rybami kostnymi współczesne płazy mają mniej kości, podczas gdy starożytne, wymarłe gatunki miały więcej kości powłokowych. W okolicy potylicznej osiowej czaszki rozwijają się sparowane boczne kości potyliczne (potyliczne boczne), graniczące z otworem wielkim; każdy z nich ma kłykieć. Cechą charakterystyczną płazów (i ssaków; gady i ptaki) są dwa kłykcie potyliczne połączone stawowo z kręgiem szyjnym. W obszarze słuchowym znajduje się jedna para kości - ucho przednie (prooticum). W obszarze orbitalnym płazów ogoniastych znajdują się sparowane kości oczno-klinowe (orbitosphenoideum); u zwierząt bezogonowych łączą się w jedną kość klinowo-węchową w kształcie pierścienia (sphenethmoideum). Pozostała część puszki mózgowej pozostaje chrzęstna. Liczba kości powłokowych jest również niewielka. Dach czaszki tworzą sparowane kości ciemieniowe (ciemieniowe) i czołowe (czołowe), które u zwierząt bezogonowych łączą się w sparowane kości czołowo-ciemieniowe (frontoparietale). Z przodu leżą sparowane kości nosowe (nosale), a w ogonach znajdują się również 1-2 pary kości przedczołowych (praefrontale). W okolicy słuchowej tworzy się pokrywająca łuskowata kość (łuska łuskowata). Dno czaszki pokryte jest dużym parasfenoidem (parasphenoideum), przed którym leżą sparowane kości powłokowe - podniebienne (palatinum) i vomer (vomer); w ogonach łączą się w sparowane kości welarne (vomeropalatinum). Małe zęby osadzone są na lemieszach oraz na kościach ogoniastych i podniebiennych.
W trzewnej części czaszki chrząstka niekwadratowa zachowuje się przez całe życie; przednim i tylnym końcem przylega do czaszki (autostylia). Do chrząstki podniebiennej kwadratowej przylegają sparowane kości powłokowe - przedszczękowa (praemaxillare) i szczęka (szczękowa). Małe zęby osadzone są na kościach przedszczękowych i szczękowych; u niektórych gatunków, takich jak ropuchy, są one zmniejszone. Tylną część chrząstki podniebiennej czworobocznej pokrywa od góry kość czworoboczna (quadratojugale) i wspomniana już kość łuskowata, a od dołu skrzydłowoideum. U niektórych płazów ogoniastych tylna część chrząstki podniebienno-kwadratowej kostnieje, tworząc małą kwadratową kość (kwadratową). Pierwotna żuchwa – chrząstka Meckela – pozostaje chrzęstna; tylko jego przedni koniec kostnieje w małe sparowane kości podbródka i szczęki (mentomandibulare). Za nimi, pokrywając chrząstkę Meckela, znajdują się powłoki kostne zębów (dentale), które u współczesnych płazów nie mają zębów. Tylna część chrząstki Meckela porośnięta jest długą powłokową kością kątową (angulare) i kilkoma małymi dodatkowymi kościami powłokowymi. Wyrostek stawowy chrząstki Meckela łączy się z tylnym końcem chrząstki podniebiennej kwadratowej, tworząc staw szczękowy.
STRUKTURA AMFIBIDÓW
Skóra. Wszystkie płazy mają nagą skórę, pozbawioną łusek. Naskórek jest bogaty w gruczoły wielokomórkowe (ryc. 68). Znaczenie gruczołów skórnych jest zróżnicowane. Zapewniają obecność ciekłego filmu na powierzchni skóry, bez którego wymiana gazowa podczas oddychania skóry jest niemożliwa. Film ten w pewnym stopniu chroni organizm przed wysychaniem. Śluz pomaga koagulować ciała obce na powierzchni ciała. Wydzieliny niektórych gruczołów skórnych mają działanie bakteriobójcze i chronią organizm przed wnikaniem drobnoustrojów chorobotwórczych przez skórę. Trujące gruczoły skórne w dużej mierze chronią płazy przed drapieżnikami. Często trujące formy są jaskrawo ubarwione,
Ryż. 68. Przetnij skórę salamandry:
1 - wystająca wydzielina gruczołu; 2 - warstwa pigmentu, 3 - gruczoły śluzowe skóry; 4 - trujący gruczoł skórny; 5 – przeciąć naczynia krwionośne, 6 – naskórek; 7 - włóknista warstwa skóry
ostrzegając drapieżniki o niebezpieczeństwie podczas chwytania ofiary. Ustalono, że u niektórych płazów bezogonowych dochodzi do zrogowacenia górnej warstwy naskórka. Jest to najsilniej rozwinięte u ropuch, których warstwa rogowa naskórka na grzbiecie stanowi około 60% całkowitej powierzchni naskórka. U większości płazów słabe rogowacenie naskórka nie zapobiega przedostawaniu się wody przez skórę, a przebywając w zbiorniku wodnym, płazy nieustannie „piją wodę skórą”.
Szkielet płazy mają wiele zmian w porównaniu do ryb. W szkielecie osiowym kręgosłup płazy są częściej rozcinane ze względu na ich półziemski tryb życia. Zawiera szyjnego, tułowia, krzyżowego i ogonowego działy (ryc. 69). Odcinek szyjny jest reprezentowany przez jeden kręg, jego ciało jest małe i ma dwa doły stawowe, za pomocą których kręg łączy się z czaszką. Liczba kręgów tułowia jest różna. Najmniej jest u zwierząt bezogonowych (zwykle 7), najwięcej u zwierząt beznogich (ponad 100). Jedyny kręg krzyżowy (nieobecny u zwierząt beznogich) ma długie wyrostki poprzeczne, do których przymocowane są biodra miednicy. Obszar ogonowy jest najczęściej wyrażany w liczbie ogoniastej; u zwierząt beznogich jest on bardzo mały, a u zwierząt bezogonowych jest reprezentowany przez kość - urostyl: Podczas rozwoju embrionalnego składa się z kilku pojedynczych kręgów, które następnie rosną razem.
Kształt kręgów jest niezwykle zmienny u różnych przedstawicieli klasy płazów. U płazów niższych (beznogich, dolnogoniastych) występuje amficeeliczny w tym przypadku cięciwa pozostaje między kręgami przez całe życie. Anurany mają kręgi protselnye, tj. wklęsły z przodu i zakrzywiony z tyłu; Na
wyższe ogony - opistoceliczny, tj. zakrzywiona z przodu i wklęsła z tyłu. Istnieje wiele możliwości odejścia od tej cechy, na przykład niezwykle prymitywna żaba nowozelandzka leopelmy(Leopelma) kręgi amficoelous. U płazów bezogonowych nie rozwijają się prawdziwe żebra, u płazów beznogich te są bardzo krótkie; u ogona rozwijają się krótkie „górne” żebra.
Czaszka mózgu. Duża część puszki mózgowej pozostaje chrzęstna przez całe życie (ryc. 70). Wynika to ze słabego rozwoju kostnienia chrzęstnego i nałożonego. W pierwotnej czaszce rozwijają się następujące kości chrzęstne. W okolicy potylicznej są tylko dwa boczne kości potyliczne miejsca odpowiadające głównej i górnej kości potylicznej ryb pozostają chrzęstne. W obszarze torebki słuchowej jedna mała kość ucha większość torebki pozostaje chrzęstna. W przedniej części orbity u zwierząt bezogonowych rozwija się kość fenolfaktoryczna, w ogonach ta kość jest sparowana. Torebka węchowa jest chrzęstna.
Istnieje również kilka kości powłokowych. Dach czaszki składa się z kości ciemieniowych i czołowych, w które u zwierząt bezogonowych są zespolone kości czołowo-ciemieniowe. Przed nimi są nosowy kości, u osób beznogich łączą się z kościami przedszczękowymi. Po bokach tylnej części czaszki znajdują się kości łuskowate, szczególnie wysoko rozwinięty u zwierząt beznogich. Dno czaszki jest wyłożone dużą parafenoid, a przed nim leżą w parze vomer kości.
Kości szkieletu trzewnego biorą również udział w tworzeniu dna czaszki - palatalny I skrzydłowy. Te pierwsze sąsiadują
Ryż. 69. Kręgosłup żaby wraz z obręczą miedniczą (od strony grzbietowej):
I - obszar szyjny (od jednego kręgu), II - obszar tułowia; III - kość krzyżowa, IV - urostyl, 1 - wyrostek kolczysty trzeciego kręgu tułowia, 2 - wyrostek poprzeczny tego samego kręgu, 3 - powierzchnie stawowe pierwszego kręgu szyjnego
Ryż. 70. Czaszka żaby:
I - widok z góry; II - widok od strony brzusznej (usunięto górne kości z jednej strony). Oznaczenie kości: 1 boczna potyliczna, 2 - czołowo-ciemieniowa; 3 - nosowy; 4 - międzyszczękowe, 5 - przednie uszne; 6 - łuszczący się; 7 - parasfenoid (jego lewa połowa); 8 - otwieracz; 9 - podniebienne; 10 - skrzydłowy; 11 - fabryka fenolowa; 12 - szczęka; 13 - szczęka kwadratowa; 14 - otwór na wyjście nerwu wzrokowego, 15 - otwór na nerw trójdzielny
vomery, drugi - do łuszczących się kości. Rozwijają się na dolnej powierzchni chrząstki podniebiennej kwadratowej. Funkcje szczęki górnej są podobne do funkcji ryb kostnych, przedszczękowa(Lub międzyszczękowy) I szczęka kości.
Dolna szczęka jest reprezentowana przez chrząstkę Meckela, która jest pokryta z zewnątrz dentystyczny I kątowy kości.
Czaszka płaza autostylistyczna, tj. Chrząstka podniebienno-kwadratowa jest bezpośrednio połączona z czaszką. Ze względu na auto-styl czaszki łuk gnykowy nie uczestniczy w przyczepieniu aparatu szczękowego do czaszki. Górny element tego łuku - wisiorek (hyomandibular) - zamienia się w małą kość - strzemię, który końcem bliższym opiera się o torebkę słuchową, a końcem zewnętrznym (dalszym) o błonę bębenkową. Ze względu na tworzenie się jamy ucha środkowego kość ta znajduje się wewnątrz tej jamy i działa jak kosteczka słuchowa. W ten sposób hyomandibular (zawieszenie) wyłania się z układu czwartego (gnykowego) łuku trzewnego (ryc. 70).
Dolne elementy łuku gnykowego i łuków skrzelowych ulegają modyfikacji płytka podjęzykowa i jej rogi. Ta płytka znajduje się pomiędzy gałęziami żuchwy. Jej przednie rogi
Ryż. 71. Przedni pas barkowy żaby:
1 - mostek; 2 - chrzęstne przednie i tylne części mostka; 3 - krukowaty; 4 - obojczyk leży na prokorakoidzie, 5 - przedmostek; 6 - ostrze; 7 - jama stawowa na łopatce na barku (chrząstka pokryta kropkami)
wyginając się do góry i zakrywając rurkę jelitową z boków, są przymocowane do torebek słuchowych. Zmianom w szkielecie trzewnym towarzyszy utrata osłon skrzelowych.
Zatem czaszka płazów różni się od czaszki większości ryb kostnych: 1) słaby rozwój kostnienia chrzęstnego i skórnego; 2) autostyl; 3) modyfikacja łuku gnykowego i skrzelowego, przekształcająca się częściowo w aparat słuchowy, częściowo w aparat gnykowy; 4) redukcja wieczka.
Pasy na kończyny. Obręczy barkowej ma kształt łuku, którego wierzchołek jest skierowany w stronę brzusznej powierzchni zwierzęcia (ryc. 71). Każda połowa łuku (lewa i prawa) składa się z następujących podstawowych elementów. Przedstawiona jest część górna (grzbietowa). szpachelka z szerokim chrząstka nadłopatkowa. Dolna część (brzuchowa) obejmuje krukowaty i leżał przed nim prokorakoida. U zwierząt bezogonowych pomiędzy przedmostkiem a łopatką znajduje się cienki pręt w kształcie pręta obojczyk. Wymienione elementy pasa zbiegają się w miejscu przyczepu kości ramiennej i tworzą dół stawowy. Przed połączeniem lewego i prawego kości kruczej znajduje się przedmostkowe, a za - mostek. Obie te kości kończą się chrząstką. Obręcz barkowa, w przeciwieństwie do ryb kostnych, leży swobodnie w grubości mięśni i nie jest połączona z czaszką. Ze względu na brak lub niepełny rozwój żeber piersiowych płazy nie mają żeber.
Obwód miednicy(ryc. 72) tworzą trzy sparowane elementy zbiegające się w obszarze panewki, które tworzą. Długi biodrowy Kości swoimi proksymalnymi (przednimi) końcami są przyczepione do wyrostków poprzecznych pojedynczego kręgu krzyżowego. Do przodu i w dół łonowy Element obręczy u żab pozostaje chrzęstny. Za nim się znajduje kulszowy kość. Takie ułożenie elementów obręczy miedniczej jest charakterystyczne dla wszystkich kręgowców lądowych.
Szkielet wolnych kończyn typowy dla kręgowców lądowych i znacznie różniący się od szkieletu kończyn ryb. Podczas gdy kończyny ryb są proste
Ryż. 72. Szkielet żaby:
I - cały szkielet; II - kręg z góry; III - kręg przedni: 1 - kręg szyjny; 2 - kręg krzyżowy; 3 - urostyl; 4 - mostek; 5 – chrzęstna tylna część mostka; 6 - przedmostek; 7 - krukowaty; 8 - prokorakoid; 9 - ostrze; 10 - chrząstka nadłopatkowa; 11 - kość biodrowa; 12 - kulsz; 13-chrząstka łonowa; 14-kość ramienna; 15 - przedramię (promień + łokieć); 16 - nadgarstek; 17 - śródręcze; 18 - podstawowy pierwszy palec; 19 - II palec; 20 - palec V; 21 - udo; 22 - kość piszczelowa (kość piszczelowa i strzałkowa); 23 - stęp; 24 - śródstopie; 25 - podstawa dodatkowego palca, 26-1 palec; 27 - trzon kręgu; 28 - kanał kręgowy; 29 – platforma stawowa; 30 - proces kolczysty; 31 - proces poprzeczny
dźwignie jednoczłonowe, które poruszają się tylko względem ciała i nie mają mięśni; kończyny kręgowców lądowych to dźwignie wieloczłonowe z dość mocnymi mięśniami. W tym przypadku względem ciała porusza się nie tylko cała kończyna, ale także poszczególne elementy kończyny poruszają się względem siebie.
Na schemacie kończyna pięciopalczasta składa się z trzech głównych sekcji (ryc. 72).
I- ramię w kończynie przedniej, biodro- w plecy; odcinek ten składa się zawsze z jednej kości, która jest przymocowana do obręczy na jej bliższym końcu;
II- przedramię w kończynie przedniej, piszczel w plecy. W typowym przypadku wydział składa się z dwóch równoległych lokalizacji
kości: przedramię - od łokciowy I promień, goleń - od piszczel I fibula,
III- szczotka w kończynie przedniej i stopie w kończynie tylnej; Dział składa się z trzech pododdziałów:
1) nadgarstek- w kończynie przedniej, stęp- w plecy; ta podsekcja jest zwykle reprezentowana przez 9–10 małych kości ułożonych w trzech rzędach;
2) śródręcze- w kończynie przedniej, śródstopie- w plecy; w typowym przypadku podsekcja składa się z 5 wydłużonych kości umieszczonych w jednym rzędzie, niczym wachlarz, od nadgarstka lub stępu;
3) paliczki czterech do pięciu palców Stanowią niejako kontynuację śródręcza lub śródstopia i zawierają od trzech do pięciu rzędów kości w każdym.
Szkielet kończyn płazów ogoniastych prawie w całości odpowiada powyższemu schematowi. Żaby wykazują pewne odchylenia. Najważniejsze z nich to: oba elementy przedramienia i goleni zrastają się w jedną kość, większość kości nadgarstka i stępu łączy się ze sobą, a przed pierwszym palcem kończyny tylnej znajduje się zaczątek dodatkowego palca . Cechy te mają charakter wtórny i najwyraźniej są związane z przystosowaniem żab do poruszania się poprzez skoki.
System mięśniowy różni się znacznie od układu mięśniowego ryb dwiema głównymi cechami związanymi z poruszaniem się zwierząt za pomocą pięciopalczastych kończyn i w pewnym stopniu na stałym podłożu. Po pierwsze, na wolnych kończynach rozwijają się mocne i kompleksowo zorganizowane mięśnie. Po drugie, ze względu na złożone ruchy, muskulatura ciała jest bardziej zróżnicowana, a u płazów jej segmentacja, charakterystyczna dla ryb, zostaje zaburzona. Metameryzm układu mięśniowego jest wyraźniej wyrażany u zwierząt ogoniastych i beznogich. Z kolei u anuranów można go spotkać jedynie w kilku miejscach na ciele w postaciach dorosłych i w stanie larwalnym.
Narządy trawienne. Szczelina ustna prowadzi do dużej jamy ustno-gardłowej, który zwęża się, przechodzi do przełyku. Otwórz do jamy ustno-gardłowej choanae, otwory Eustachiusza(jama ucha środkowego) i szczelina krtani. Otwarte są tu także brakujące dla ryb kanały. ślinianki. Ich wydzielina służy do zwilżania bolusa pokarmowego i nie wpływa chemicznie na żywność. Znajduje się w dolnej części obszaru ustno-gardłowego prawdziwy język mający własne mięśnie. Forma języka jest zróżnicowana. U niektórych zwierząt ogoniastych jest przyczepiony nieruchomo, u innych wygląda jak grzyb siedzący na cienkiej łodydze. U żab język jest przymocowany jednym końcem do dna jamy ustnej, a jego wolna część w spokojnym stanie jest zwrócona do wewnątrz. Wszystkie płazy mają język
wydziela lepką substancję i służy do łapania małych zwierząt. Niewiele płazów nie ma języka.
Siedzą na kościach przedszczękowych i szczękowych, na lemieszu, a w niektórych przypadkach na żuchwie. zęby. Wyglądają jak małe, jednolite szyszki, których wierzchołki są lekko wygięte do tyłu. Niektóre gatunki, takie jak ropuchy, nie mają zębów na kościach szczęk. Podczas połykania, wpychaniu bolusa pokarmu z okolicy ustno-gardłowej do przełyku pomagają gałki oczne, które są oddzielone od tej jamy jedynie cienką błoną śluzową i za pomocą specjalnych mięśni można je nieco wciągnąć do jamy ustnej i gardła.
Krótki przełyk uchodzi do stosunkowo słabo odgraniczonego przełyku żołądek. Faktycznie jelita stosunkowo dłuższy niż u ryb. W pętli z przodu ( cienki) wydział kłamie trzustka. Duża wątroba ma pęcherzyk żółciowy, jego przewód wpływa do przedniej części jelita cienkiego (do dwunastnicy). Do przewodu żółciowego wpływają również przewody trzustki, które nie mają niezależnej komunikacji z jelitem (ryc. 73). Drugi odcinek jelita - gruby- niewyraźnie odgraniczone od cienkiego przekroju. Wprost przeciwnie, trzeci prosty Dział jest dobrze oddzielony. Kończy się stek.
Ryż. 73. Ogólny układ wnętrzności samicy żaby:
1 - przełyk; 2 - żołądek; 3 - płaty wątroby; 4 - trzustka; 5 - jelito cienkie; 6 - jelito grube (odbytnica); 7 - kloaka (otwarta); 8 - komora serca, 9 - lewy przedsionek; 10 - prawy przedsionek; 11 - tętnica szyjna (po prawej); 12 – lewy łuk aorty; 13 - łuk płucno-skórny (po prawej); 14 - żyła główna tylna (dolna); 15 - żyła brzuszna; 16 - płuca; 17 - lewa nerka (jej tylny koniec); 18 - prawy jajnik; 19 - lewy jajowód; 20 - jego usta (lejek); 21 - pęcherz; 22 - pęcherzyk żółciowy; 23 - śledziona; 24 - żyła główna przednia (prawa)
Układ oddechowy płazy są różnorodne. W wieku dorosłym większość gatunków oddycha przez płuca i skórę. Płuca Są to sparowane torby o cienkich ścianach komórkowych. Przy stosunkowo małej powierzchni płuc wartość jest bardzo duża oddychanie skóry. Stosunek powierzchni płuc do powierzchni skóry u płazów wynosi 2:3 (podczas gdy u ssaków wewnętrzna powierzchnia płuc jest 50-100 razy większa od powierzchni skóry). Żaba zielona otrzymuje 51% tlenu przez skórę. Rola skóry w uwalnianiu dwutlenku węgla z organizmu jest istotna: 86% jest wydalane przez skórę, 14% przez płuca.
Oddychanie skórne ma ogromne znaczenie funkcjonalne nie tylko ze względu na niedoskonałość płuc, ale także jako urządzenie zapewniające utlenienie krwi, gdy zwierzę przebywa w wodzie przez dłuższy czas, na przykład podczas hibernacji lub ukrywania się w zbiorniku w przypadku pościgu przez drapieżniki lądowe. W takich przypadkach zachodzi tylko oddychanie skórne, a prawy przedsionek (w którym utleniona krew z żyły skórnej przepływa przez żyłę główną - patrz poniżej) staje się tętniczy, a lewy przedsionek staje się żylny.
U amerykańskich salamandrów bezpłucnych i traszki dalekowschodniej płuca ulegają całkowitemu zanikowi, a wymiana gazowa zachodzi wyłącznie przez skórę i błonę śluzową jamy ustnej.
Zdolność skóry i płuc do wchłaniania tlenu (O 2) i uwalniania dwutlenku węgla (CO 2) zależy od temperatury otoczenia płazów. Tabela 5 przedstawia dane dla żaby zielonej.
Jak widać, w temperaturze otoczenia +5°C przez skórę dostaje się 1,5 razy więcej tlenu niż przez płuca. Natomiast w temperaturze +25°C tlen dostaje się przez płuca dwukrotnie więcej niż przez skórę. Inaczej wygląda sytuacja w przypadku emisji CO2. Gdy temperatura wzrasta od +5 do +25°C, wartość wydzielanego przez skórę dwutlenku węgla wzrasta jedynie 3,3-krotnie, a płuc – 7-krotnie. W każdej temperaturze rola skóry w usuwaniu CO 2 jest zauważalnie większa niż płuc.
Tabela 5
Zależność zużycia O 2 i uwalniania CO 2 od temperatury otoczenia u żaby zielonej
(za Prosserem, 1977)
Larwy płazów oddychają za pomocą rozgałęzionych skrzeli zewnętrznych, które następnie u zdecydowanej większości gatunków zanikają, ale u Proteas i Syren pozostają na całe życie. Amfie w wieku dorosłym wraz z płucami mają również wewnętrzne skrzela.
Ze względu na brak klatki piersiowej mechanizm oddychania płucnego jest bardzo wyjątkowy. Rolę pompy pełni jama ustno-gardłowa, której dno albo się obniża (przy otwartych nozdrzach zasysane jest powietrze), albo unosi się (powietrze wtłaczane jest do płuc przy zamkniętych nozdrzach). Dlatego czaszka płazów na małej wysokości jest niezwykle szeroka: im większa odległość między gałęziami żuchwy, tym większa wydajność oddychania płucnego. Na przykład największą szerokość osiąga u ropuch, których zrogowaciała skóra ma niskie obciążenie oddechowe.
Układ krążenia. Serce wszystkie płazy mają strukturę trójkomorową, składającą się z dwóch przedsionki i jeden komora serca(ryc. 74). W niższych formach (beznogich i ogoniastych) lewy i prawy przedsionek nie są całkowicie oddzielone. U zwierząt bezogonowych przegroda między przedsionkami jest kompletna, ale u wszystkich płazów oba przedsionki łączą się z komorą przez jeden wspólny otwór. Oprócz wskazanych głównych części serca istnieje zatoka żylna. Otrzymuje krew żylną i komunikuje się z prawym przedsionkiem. Blisko serca stożek tętniczy, krew wpływa do niego z komory. Stożek tętniczy ma zawór spiralny, zaangażowany w dystrybucję krwi do trzech par naczyń ją opuszczających. Wskaźnik sercowy (stosunek masy serca do masy ciała w procentach) jest różny i zależy od aktywności fizycznej zwierzęcia. Zatem u żab trawnych i zielonych, które poruszają się stosunkowo mało, wynosi ona 0,35-0,55%, a u całkowicie lądowych (z wyjątkiem okresu lęgowego) i aktywnych ropuch zielonych - 0,99%.
U wyższych - bezogonowych - płazów powstaje stożek tętniczy trzy pary łuków tętniczych.
Pierwsza para (licząc od głowy do ogona) przenosi krew do głowy, czyli - tętnice szyjne. Są homologiczne do pierwszej pary tętnic skrzelowych ryb. Druga para, również rozciągająca się od brzusznej strony stożka tętniczego, jest homologiczna z drugą parą naczyń skrzelowych ryb i nazywana jest układowe łuki aorty. Odsuwają się od niej tętnice podobojczykowe, niosąc krew do obręczy barkowej i kończyn przednich. Prawy i lewy łuk systemowy, po opisaniu półkola, są ze sobą połączone i tworzą aorta grzbietowa, zlokalizowane pod kręgosłupem i dające początek tętnicom prowadzącym do narządów wewnętrznych. Ostatnia, trzecia para, homologiczna z czwartą parą tętnic skrzelowych ryb, wywodzi się nie z brzusznej, ale z grzbietowej strony stożka tętniczego. Niesie krew do płuc i tak jest tętnice płucne. Z każdego płuca
tętnica wydziela naczynie przenoszące krew żylną do skóry: to tętnice skórne.
U płazów ogoniastych, które mają płuca, układ naczyń tętniczych jest w zasadzie taki sam. Ale w przeciwieństwie do anuranów zachowują parę tętnic odpowiadającą trzeciej parze naczyń skrzelowych, a zatem całkowita liczba sparowanych pni tętniczych w nich wynosi cztery, a nie trzy, jak u bezwodników. Ponadto tętnice płucne utrzymują komunikację z łukami systemowymi aorty poprzez tzw przewód botalny(patrz ryc. 77 na s. 137).
U płazów ogoniastych, które zachowują skrzela przez całe życie, wzór krążenia krwi jest bardzo podobny do tego u ryb i larw płazów wyższych. Mają cztery pary łuków tętniczych odchodzących od aorty brzusznej. Tętnice szyjne odchodzą od części odprowadzającej pierwszego łuku i są zachowane przewody szyjne. Wraz z pojawieniem się płuc powstają tętnice płucne, pochodzące z czwartego łuku tętniczego. Schemat krążenia krwi w tym przypadku jest prawie identyczny jak u ryb dwudysznych (patrz ryc. 44 na s. 83).
Układ żylny płazów niższych jest podobny do układu żylnego ryb dwudysznych. Żyła ogonowa dzieli się na dwa żyły wrotne nerka Od nich krew wchodzi do niesparowanych żyła główna tylna i w łaźniach parowych żyły kardynalne tylne. Te ostatnie na poziomie serca łączą się ze sparowanymi szyjny, podobojczykowy I żyły skórne i tworzą przewody Cuviera, które odprowadzają krew do zatoki żylnej. Krew pobierana jest z jelit podjelitowe I żyły brzuszne, które łączą się, tworząc żyła wrotna wątroby. Z wątroby krew wpływa do żyły głównej przez żyłę wątrobową.
U płazów bezogonowych żyły główne nie są zachowane i cała krew z obszaru tułowia ostatecznie zbiera się w żyła główna tylna, wpływając do zatoki żylnej. Podobnie jak w poprzednim przypadku, istnieją żyły brzuszne i podjelitowe, które tworzą wrotny układ krążenia w wątrobie. W związku z brakiem
Ryż. 74. Schemat budowy otwartego żabiego serca:
1 - prawy przedsionek; 2 - lewy przedsionek; 3 - komora; 4 - zastawka zamykająca wspólny otwór prowadzący z obu przedsionków do komory; 5 - stożek tętniczy; 6 - wspólny pień tętniczy; 7 - tętnica skórna płucna; 8 - łuk aorty; 9 - tętnica szyjna wspólna; 10 - gruczoł szyjny; 11 - zastawka spiralna stożka tętniczego
U zwierząt bezogonowych nie powstają żyły główne i przewody Cuviera. Żyły szyjne, łącząc się z podobojczykowym, w tym przypadku w parze żyła główna przednia, płynący do zatoki żylnej lub zatok. Żyła główna górna drenuje i żyły skórne odpowiednia strona, w której płynie krew tętnicza, a nie żylna.
Żyły płucne transportują krew bezpośrednio do lewego przedsionka. Krew żylna (z dość znaczną domieszką krwi utlenionej dochodząca z żył skórnych do żyły głównej przedniej) wlewa się do zatoki żylnej (zatoki), a stamtąd do prawego przedsionka. Kiedy przedsionki się kurczą, krew żylna i tętnicza przepływa przez wspólny dla obu przedsionków otwór do komory. Do jego prawej strony przylega stożek tętniczy, do którego w pierwszej kolejności trafia więcej krwi żylnej, która kierowana jest dalej do otwartego otworu skórnych tętnic płucnych. W tym momencie zakrywane są otwory pozostałych łuków tętniczych zastawka spiralna stożka tętniczego. Wraz z dalszym skurczem komory wzrasta ciśnienie w stożku tętniczym, przesuwa się zastawka spiralna i otwierają się otwory systemowych łuków aorty, przez które mieszana krew przepływa z centralnej części komory. Dalszy ruch zastawki spiralnej uwalnia ujście tętnic szyjnych, przez które przechodzi najbardziej utleniona krew, opuszczając stożek tętniczy jako ostatni z lewej części komory. Przy tym wszystkim nadal nie ma całkowitego oddzielenia przepływów krwi tętniczej i żylnej.
Prędkość przepływu krwi (ważny wskaźnik tempa metabolizmu) u płazów jest niska. Pośrednio wskazuje na to częstość tętna. U żaby trawnej o masie ciała 50 g wynosi ona 40-50 uderzeń na minutę. Dla porównania zwracamy uwagę, że u ptaka podobnej wielkości liczba ta wynosi około 500. W formach wodnych obserwuje się bradykardię. Poziom ciśnienia krwi u płazów jest również niski. U zwierząt ogoniastych wynosi około 22/12-30/25, u anuranów 30/20. Dla porównania u gadów łuskonośnych liczba ta wynosi około 80/60 (Prosser, 1978).
System nerwowy. Mózg(ryc. 75) charakteryzuje się wieloma postępowymi cechami. Wyraża się to w stosunkowo większym rozmiarze przodomózgowia niż u ryb, w całkowitym oddzieleniu jego półkul oraz w tym, że nie tylko dno komór bocznych, ale także ich boki i sklepienie zawierają komórki nerwowe. Zatem płazy mają prawdziwy skarbiec mózgu - archipalium, co wśród ryb kostnych jest charakterystyczne tylko dla dwudysznych. Śródmózgowie stosunkowo niewielkich rozmiarów. Móżdżek bardzo małe, a u niektórych zwierząt ogoniastych (proteas) jest prawie
Ryż. 75. Mózg żaby:
I - góra, II - dół; III - bok; IV - w przekroju podłużnym; 1 - półkule przodomózgowia; 2 - płat węchowy, 3 - nerw węchowy; 4 - międzymózgowie; 5 - skrzyżowanie wizualne; 6 - lejek, 7 - przysadka mózgowa, 8 - śródmózgowie; 9 - móżdżek; 10 - rdzeń przedłużony; 11 - czwarta komora, 12 - rdzeń kręgowy 13 - trzecia komora; 14 - Instalacja wodociągowa Sylvian; 15 - nerwy głowy
niezauważony. Słaby rozwój tej części mózgu wiąże się z niezwykle monotonnymi, nieskomplikowanymi ruchami płazów. Kończy wszystko rdzeń. Z mózgu powstaje dziesięć par nerwy głowy(1-X).
Nerwy rdzeniowe w jądrach ogoniastych i anuranach tworzą dobrze określone sploty ramienne i lędźwiowe. Dobrze rozwinięty współczulny układ nerwowy, reprezentowany głównie przez dwa pnie nerwowe zlokalizowane po bokach kręgosłupa.
Narządy zmysłów u płazów są bardziej rozwinięte niż u ryb. Narządy węchowe płazy reprezentowane są w parach kapsułki zapachowe, którego wewnętrzna powierzchnia jest wyłożona nabłonek węchowy. Komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez sparowane nozdrza zewnętrzne; odchodzą od kapsułek węchowych nozdrza wewnętrzne (choanae), komunikują się z jamą ustno-gardłową. U płazów, podobnie jak u wszystkich kręgowców lądowych, system ten służy do percepcji zapachów i oddychania.
Narządy linii bocznej
Organy smaku. Znajduje się w jamie ustnej. Zakłada się, że żaba postrzega tylko rzeczy gorzkie i słone.
Organy wzroku. Oczy płazów mają szereg cech związanych z półziemskim trybem życia: 1) ruchome powieki chronić oczy przed wysychaniem i zanieczyszczeniem; oprócz powiek górnych i dolnych istnieje również trzecia powieka, lub membrana nittująca, znajdujący się w przednim kąciku oka; 2) jest gruczoł łzowy, którego wydzielina myje gałkę oczną; 3) wypukły (nie płaski, jak ryba) rogówka i soczewkowe (nie okrągłe, jak ryby) obiektyw; obie te ostatnie cechy determinują bardziej dalekowzroczne widzenie płazów (ciekawe, że w wodzie rogówka płazów staje się płaska); 4) akomodacja wzroku osiąga się, podobnie jak u rekinów, poprzez przemieszczenie soczewki pod działaniem mięśnia rzęskowego. Brak informacji na temat widzenia barw u płazów.
Narząd słuchu budowa jest znacznie bardziej złożona niż u ryb i jest przystosowana do odbierania bodźców dźwiękowych w powietrzu. Najpełniej wyraża się to w bezogonowych płazach. Z wyjątkiem Ucho wewnętrzne, prezentowany podobnie jak w rybach, błoniasty labirynt, płazy też mają ucho środkowe. Ta ostatnia to wnęka, której jeden koniec otwiera się do części ustnej gardła, a drugi zbliża się do samej powierzchni głowy i jest pokryty cienką błoną zwaną bęben. Wnęka ta tworzy zakręt, którego wierzchołek znajduje się w labiryncie błoniastym. Nazywa się górną część jamy od błony bębenkowej do błoniastego błędnika jama bębenkowa. Zawiera kość w kształcie pręta - strzemię, który na jednym końcu spoczywa owalne okno ucho wewnętrzne, drugie - do błony bębenkowej. Nazywa się dolną część jamy ucha środkowego, która otwiera się do jamy ustnej i gardła trąbka Eustachiusza.
Dane z anatomii porównawczej i embriologii pokazują, że jama ucha środkowego jest homologiczna z tryskaczem ryby, tj. podstawowa szczelina skrzelowa leżąca pomiędzy łukiem szczęki i gnyku, a kosteczka słuchowa jest homologiczna z górną częścią łuku gnykowego - kością hyomandibular. Przykład ten pokazuje, że istotną zmianę w narządzie można osiągnąć modyfikując i zmieniając funkcje formacji, które wcześniej występowały w formach pierwotnych.
U zwierząt beznogich i ogoniastych błona bębenkowa i jama bębenkowa są nieobecne, ale kosteczka słuchowa jest dobrze rozwinięta. Zmniejszenie ucha środkowego w tych grupach jest najwyraźniej zjawiskiem wtórnym.
Narządy linii bocznej charakterystyczne dla larw wszystkich płazów. W stanie dorosłym zachowują się jedynie w wodnych formach płazów ogoniastych i nielicznych, również wodnych, płazów bezogoniastych. W przeciwieństwie do ryb, komórki czuciowe tego narządu nie są zlokalizowane w zagłębionym kanale, ale leżą powierzchownie w skórze.
Narządy wydalnicze(Ryc. 76) są ułożone według rodzaju ich organizacji u ryb chrzęstnych. W stanie embrionalnym narząd wydalniczy
służy przednercze, u dorosłych - śródnercze z typową ścieżką wyjściową - Kanał Wilka. Moczowody otwierają się do kloaki. W tym miejscu otwierają się także wyższe płazy lądowe pęcherz moczowy. Po napełnieniu mocz jest odprowadzany przez ten sam otwór do kloaki, a następnie wydalany na zewnątrz.
Liczba nefronów u płazów dolnych (ogoniastych) wynosi około 500, u płazów wyższych (bezogonowych) około 2000. O tej zauważalnej różnicy najwyraźniej decyduje fakt, że u płazów ogoniastych, które są bliżej związane ze zbiornikami wodnymi, występuje także pozanerkową (przez skórę i skrzela) drogą uwalniania produktów metabolizmu azotu. U zwierząt ogoniastych, w przeciwieństwie do zwierząt bezogonowych, nefrony (lub przynajmniej ich część) mają nefrostomy, tj. lejki łączące je z jamą ciała (cecha pierwotna). Sploty naczyniowe w torebkach Bowmana są dobrze rozwinięte, a płazy wydalają dużo płynnego moczu. Przypomnijmy np., że u żab z rodzaju Rana współczynnik filtracji krwi wynosi około 35 ml/(kg*h).
Głównym produktem metabolizmu białek u płazów jest mocznik, który nie jest bardzo toksyczny, ale do usunięcia z organizmu wymaga dużej ilości wody, w której jest rozpuszczony. Fizjologicznie jest to w pełni uzasadnione, gdyż pobieranie wody przez organizm u płazów w zdecydowanej większości przypadków nie napotyka trudności.
Związek pomiędzy rodzajem metabolizmu białek a warunkami środowiskowymi potwierdzają dwa poniższe przykłady. U traszki jesienią na lądzie udział amoniaku w całkowitych produktach przemiany azotu wynosi 13%, a w okresie letniej egzystencji wodnej wzrasta do 26%. W kijance zawartość amoniaku wynosi 75%, ale u żaby, która straciła ogon i rozwinęła nogi, jest to tylko 16%.
Narządy rozrodcze. U samców sparowane jądra nie mają niezależnych dróg wydalniczych. Vas deferens
Ryż. 76. Układ moczowo-płciowy samca żaby:
1 - nerka; 2 - moczowód; 3 - jama kloaki; 4 - otwarcie moczowo-płciowe; 5 - pęcherz; 6 - otwarcie pęcherza; 7 - jądro; 8 - nasieniowody, 9 - pęcherzyk nasienny; 10 - ciało tłuszczowe, 11 - nadnercze
przechodzą przez przednią część nerki i wpływają do kanału Wolffa, który pełni w ten sposób nie tylko funkcję moczowodu, ale także nasieniowodu. Każdy kanał Wolffa u samców tworzy przedłużenie przed wpłynięciem do kloaki - pęcherzyk nasienny, w którym materiał siewny jest tymczasowo zarezerwowany.
Leżąc nad jądrami tłuste ciała- nieregularne żółte formacje. Służą do odżywiania jąder i rozwijających się w nich plemników. Rozmiar ciał tłuszczowych zmienia się w zależności od pory roku. Jesienią są duże; wiosną, podczas intensywnej spermatogenezy, ich substancja jest energetycznie zużywana, a wielkość ciał tłuszczowych ulega znacznemu zmniejszeniu. Zdecydowana większość płazów nie ma narządów kopulacyjnych.
Samice rozwijają się w parach Jajników, nad nimi leżą również grube ciała. Dojrzałe jaja wchodzą do jamy ciała, skąd przedostają się do lejkowatych przedłużeń pary jajowody - kanały Müllera. Jajowody to długie, bardzo skręcone rurki, których tylna część otwiera się na kloakę.
Z powyższego jasno wynika, że podobnie jak u ryb chrzęstnoszkieletowych, u samców płazów przewody moczowy i rozrodczy są połączone i tworzą jeden kanał Wolffa, podczas gdy u samicy kanał Wolffa pełni wyłącznie funkcję moczowodu, a produkty rozrodcze są wydalane przez niezależny przewód płciowy - jajowód lub kanał Müllera.