Szkielet płaza. Budowa płazów
SYSTEMATYCZNE POZYCJA OBIEKTU
Podtyp kręgowców, Kręgowce
Klasa Płazy, Gady
Oddział Bezogonowy, Anura (Ecaudata)
Przedstawiciel - żaba jeziorna, Rana Ridibunda Pall.
MATERIAŁY I WYPOSAŻENIE
Dla jednego lub dwóch uczniów potrzebujesz:
1. Zdemontowany szkielet żaby osadzony na tekturowych tabliczkach.
2. Igły do przygotowania - 2.
ĆWICZENIA
Zrozumienie cech strukturalnych szkieletu płazów. Wykonaj następujące rysunki:
1. Czaszka żaby z góry.
2. Czaszka od dołu.
3. Kręgosłup i pas miedniczy przymocowany do niego od góry.
4. Pas kończyn przednich (wyprostowany) od dołu.
5. Szkielet kończyny przedniej.
6. Widok z boku obręczy miedniczej.
7. Szkielet kończyny tylnej.
Dodatkowe zadanie
Porównaj bez szkicowania szkielety płaza bezogonowego (żaby) i płaza ogoniastego (preparat mokry).
OPIS SZKIELETU
Szkielet płazów, podobnie jak innych kręgowców, dzieli się na szkielet osiowy (kręgosłup), czaszkę (mózgową i trzewną), sparowane kończyny i ich pasy.
W prawie wszystkich częściach szkieletu chrząstka nadal odgrywa dość ważną rolę.
Szkielet osiowy. Szkielet osiowy u płazów reprezentowany jest przez kręgosłup (columna veriebralis; ryc. 1), składający się ze skostniałych kręgów; struna grzbietowa jest zwykle zmniejszona w wieku dorosłym. W porównaniu do ryb szkielet osiowy płazów składa się z większej liczby sekcji.
Ryż.1
. Szkielet osiowy i obwód miedniczy żaby (widok z góry):
1 - kręg szyjny, 2 - kręgi tułowia, 3 - kręg krzyżowy.
4 - urostyle (zrośnięte kręgi ogonowe), 5 - obręcz miednicza,
6 - panewka
1. Kręgosłup szyjny (pars cervicalis; ryc. 1, 1 ) u wszystkich płazów jest reprezentowany przez jeden kręg szyjny, który za pomocą dwóch platform stawowych łączy się ruchomo z czaszką.
2. Pień (pars thoracalis; ryc. 1, 2 ) kręgosłup żab składa się z 7 kręgów (u płazów ogoniastych - od 14 do 63).
3. Przekrój krzyżowy (pars sacralis; ryc. 1, 3 ) u wszystkich płazów jest reprezentowany przez jeden kręg krzyżowy, do masywnych wyrostków poprzecznych, z których przymocowane są kości biodrowe obręczy miednicy (ryc. 54, 5 ).
4. Okolica ogonowa (pars caudalis) u larw płazów bezogoniastych składa się z dość dużej liczby pojedynczych kręgów, które podczas metamorfozy łączą się w jedną kość ogonową – urostyl (urostyl; ryc. 1, ryc. 1, 4 ). U płazów ogoniastych w ogonie pozostaje 26–36 pojedynczych kręgów.
Ryż.2
. Kręg tułowia żaby.
A - widok ogólny; B - przekrój podłużny:
1 - trzon kręgu, 2 - łuk górny, 3 - kanał rdzenia kręgowego,
4 - wyrostek kolczysty, 5 - wyrostek poprzeczny, 6 - wyrostek stawowy
Kręgi tułowia większości żab są typu procoelous: trzon kręgu jest wklęsły z przodu, wypukły z tyłu (ryc. 2), ale ostatni kręg tułowia ma budowę amficoelous (dwuwklęsłą). Nad trzonami kręgów znajdują się łuki górne (arcus neuralis; ryc. 2, 2 ), tworząc kanał dla rdzenia kręgowego. Po grzbietowej stronie łuku znajduje się niewielki wyrostek kolczysty (processus spinosus; ryc. 2, 4 ). Sparowane procesy poprzeczne (processus transversus; ryc. 2, 5 ); U płazów ogoniastych krótkie żebra są przymocowane do ich końców, u płazów bezogoniastych nie ma żeber. Kręgi połączone są ze sobą poprzez artykulację samych trzonów kręgowych (co zapewnia prokoeliczny typ ich budowy) oraz połączenie specjalnych sparowanych wyrostków stawowych (processus atricularis; ryc. 2, 6 ), umieszczone z przodu i z tyłu u podstawy górnego łuku.
W porównaniu do ryb płazy charakteryzują się większym zróżnicowaniem kręgosłupa na odcinki, zmianą kształtu trzonów kręgowych oraz silniejszym rozwojem wyrostków stawowych. Przekształcenia te związane są z ziemskim trybem życia i zapewniają większą wytrzymałość szkieletu osiowego przy zachowaniu jego ruchomości, silne połączenie z nim obręczy miedniczej oraz umożliwiają pewną ruchomość czaszki w płaszczyźnie pionowej względem ciała (zdolność do podnoszenia i opuść głowę).
Wiosłować. Osiowa lub mózgowa czaszka płazów, podobnie jak czaszka ryb chrzęstnych, jest typu płaskopodstawnego: z szeroką podstawą i szeroko rozstawionymi orbitami, pomiędzy którymi znajduje się przedni koniec mózgu. W czaszce, w porównaniu do ryb kostnych, zachowało się dużo chrząstki, a liczba kostnień jest stosunkowo niewielka.
Ryż.3
. Czaszka żaby.
A - z góry; B - dół; B - z tyłu; G - żuchwa od góry,
linia przerywana pokazuje chrzęstne obszary czaszki
1 - kość potyliczna boczna, 2 - kłykieć potyliczny, 3 - kość uszna przednia,
4 - kość klinowo-węchowa, 5 - kość nosowa, 6 - kość czołowo-ciemieniowa,
7 - kość łuskowa, 8 - przyklinowa, 9 - kość podniebienna, 10 - lemiesz, 11 - choana,
12 - chrząstka podniebienno-kwadratowa, 13 - kość przedszczękowa, 14 - kość szczękowa,
15 - kość czworoboczna, 16 - kość skrzydłowa, 17 - chrząstka Meckela,
18 - kość podbródkowo-szczękowa, 19 - kość zębowa, 20 - kość kątowa,
21 - otwór wielki
W chrząstce części potylicznej czaszki występują tylko pary kości potylicznych bocznych (occipitale laterale; ryc. 3, 1 ), graniczący z otworem wielkim (foramen potyliczny magnum; ryc. 3, 21 ). Każdy z nich tworzy kłykieć (condylus occipitalis; ryc. 3, 2 ) do artykulacji z kręgiem szyjnym. W okolicy torebki słuchowej zamiast pięciu par kości ucha charakterystycznych dla ryb kostnych, płazy mają tylko jedną parę – kości ucha przedniego (prooticum; ryc. 3, 3 ). W przedniej części czaszki, podczas kostnienia chrząstki, znajduje się niesparowana kość klinowo-węchowa (sphenethmoideum, ryc. 3, 4 ), mający wygląd kościanego pierścienia.
Ryż.4
.
:
1 - czaszka mózgowa, 2 - chrząstka podniebienno-kwadratowa, 3 - chrząstka Meckela,
4 - łuki skrzelowe, 5 - staw szczękowy
Pozostała część czaszki pozostaje chrzęstna. Jest wzmocniony przez kości powłokowe (skórę). Powyżej, w przedniej części czaszki, znajdują się sparowane kości nosowe (nos; ryc. 3, 5 ), następnie sparowane kości czołowo-ciemieniowe połączyły się z kością czołową i ciemieniową (czołowo-ciemieniowa, ryc. 56, 6 ), a na zewnątrz od kości ucha znajdują się łuskowate kości o złożonym kształcie (łuskowate; ryc. 3, 7 ). Dno czaszki pokrywa potężna kość pokrywająca w kształcie krzyża - parasfenoid (parasphenoideum; ryc. 3, 8 ). Przed nim znajdują się także pary powłokowe kości podniebiennych (palatinum; ryc. 3, 9 ) i sparowane otwieracze (vomer; ryc. 3, 10 ); Małe zęby osadzone są na vomerach. Przed vomerami znajdują się pary nozdrzy wewnętrznych – choanae (ryc. 3, 11 ).
W obszarze trzewnym czaszki płaza znajduje się również dużo chrząstki. Chrząstka podniebienno-kwadratowa (cartilago palatoquadratum; ryc. 3, 12 ), rosnący przednim końcem do obszaru węchowego czaszki mózgu, a tylnym końcem do podstawy czaszki przed torebką słuchową (ryc. 3, 2 ). Dlatego czaszka płazów, podobnie jak innych kręgowców lądowych, jest autostylowa w zależności od rodzaju przyczepu łuku szczęki.
Do chrząstki podniebiennej kwadratowej przylegają kości wtórnej szczęki, które wyrastają w skórze: międzyszczękowe parzyste lub przedszczękowe Ryc. 3, 13 ), nośne zęby i kości szczęki (szczęka; ryc. 3, 14 ). Za nimi wzmacniająca tylna część chrząstki czworobocznej, kość czworoboczna powłokowa (quadratojugale; ryc. 3, 15 ), a od dołu znajduje się również kość powłokowa - skrzydłowoideum ryc. 3, 16 ).
Pierwotną żuchwą jest chrząstka Meckela (cartilago Meckeli; ryc. 3, 17 ) również pozostaje chrzęstna, jedynie jej bardzo przedni koniec kostnieje w małe sparowane kości podbródka i szczęki (mento-żuchwa, ryc. 3, 18 ). Łączą je kości zębowe powłokowe (dentale; ryc. 3, 19 ), płazom brakuje zębów. Tylna część chrząstki Meckela porośnięta jest długą, powłokową kością kątową (angulare; ryc. 2, 20 ) i kilka innych małych kamieni pokrywających. Poprzez wyrostek stawowy chrząstki Meckela dolna szczęka łączy się ruchomo z tylną częścią chrząstki podniebiennej kwadratowej (ryc. 4, 5 ).
Ryż. 5. Schematyczny przekrój przez obszar słuchowy głowy żaby:
1 - mózg, 2 - kapsułka słuchowa z kanałami półkolistymi,
3 - jama ucha środkowego, 4 - strzemiączek, 5 - błona bębenkowa,
6 - trąbka Eustachiusza, 7 - jama ustna
Całkowite zmniejszenie wieczka u płazów i zastąpienie hiostylistycznego mocowania szczęk autostylistycznym prowadzi do utraty głównych funkcji łuku gnykowego (wzmocnienie szczęk, podparcie wieczka). Nawet u przodków współczesnych płazów łuk gnykowy zaczął się zmniejszać, a wnęka tryskaczowa (pozostałość szczelin skrzelowych między łukiem szczękowym i gnykowym) w wyniku przejścia do życia w powietrzu została przekształcona w jamę ucha środkowego (ryc. 5, 3 ). Znajdujący się obok rozprysku górny element łuku gnykowego – zawieszka (hyomandibulare) zamienił się w kolumnę słuchową, czyli strzemię (columella, czyli strzemię; ryc. 5, 4 ). U współczesnych płazów bezogonowych strzemiączek ma wygląd cienkiej kości w kształcie pręcika, leżącej prostopadle do czaszki mózgu, pod kością łuskową i czworoboczną. Jeden koniec strzemiączka opiera się o środek błony bębenkowej (ryc. 5, 5 ), a drugi - w owalne okienko kapsuły słuchowej. Mechanizm ten, wzmacniający wibracje dźwiękowe i umożliwiający słyszenie w powietrzu, u niektórych współczesnych płazów jest w różnym stopniu wtórnie zredukowany. Dodatkowymi mechanizmami zapewniającymi percepcję fal dźwiękowych rozchodzących się wzdłuż stałego podłoża są żuchwa, a także przenoszenie wibracji dźwiękowych wzdłuż pni krwi.
Ryż. 59. Aparat podjęzykowy żaby:
1 - korpus, 2 - rogi
Dolnym elementem łuku gnykowego jest kość gnykowa (hyoideum), a łuki skrzelowe funkcjonujące u larw płazów podczas metamorfozy przekształcają się w aparat gnykowy (ryc. 6). U płazów bezogonowych jest to płytka chrzęstna z dwiema głównymi warstwami procesów - rogami. Przednie, dłuższe rogi (zmodyfikowane kości gnykowe) są skierowane do tyłu i do góry i są przymocowane do ścianek toreb słuchowych czaszki mózgowej. Aparat gnykowy wzmacnia dolną część paska ustnego: są do niego przymocowane mięśnie znajdujące się między gałęziami żuchwy.
Przyjmuje się, że w chrząstkach krtani przekształcone są także pozostałości łuków skrzelowych.
Sparowane kończyny i ich pasy. Kończyny płazów, kak i kończyny innych klas kręgowców lądowych, przedstawiają na schemacie system dźwigni połączonych ze sobą ruchomo. Schematy strukturalne kończyn przednich i tylnych są tego samego typu (ryc. 7):
Ryż.7
. Schemat budowy sparowanych kończyn (po lewej) kręgowców lądowych.
A - kończyna przednia; B - kończyna tylna:
a - ramię - udo, b - przedramię - podudzie, a - ręka-stopa;
1 - kość ramienna, 2 - łokieć, 3 - promień, 4 - nadgarstek,
5 - śródręcze, 6 - paliczki, 7 - kość udowa, 8 - piszczel,
9 - strzałka, 10 - stęp, 11 - śródstopie, 12 - rzepka,
I - V - palce
.
Bliższą częścią kończyny przedniej jest bark (kość ramienna; ryc. 8, 7
) - kość rurkowa; jego środkowa część nazywana jest trzonem, a pogrubione końce nazywane są nasadami. U płazów nasady barku (i kości udowej) pozostają chrzęstne. Na końcu bliższym znajduje się zaokrąglona głowa kości ramiennej (caput humeri; ryc. 8, 2
), który wchodzi do dołu stawowego obręczy kończyn przednich; na dystalnym końcu znajduje się półkulista powierzchnia do połączenia z kośćmi przedramienia. Powierzchnia barku ma grzbiety, do których przymocowane są mięśnie.
U płazów bezogonowych kość łokciowa leżąca na zewnątrz (łokieć; ryc. 8, 4
) i od wewnątrz - promieniowy (promień; ryc. 8, 5
) kości łączą się w jedną kość przedramienia (antebrachium, ryc. 8, 3
); rowek podłużny wyznacza granicę ich stopienia. U płazów ogoniastych kości te są niezależne. Bliższe końce obu kości tworzą dół stawowy łączący się z barkiem; za tym dołu znajduje się wyrostek wyrostka łokciowego (ryc. 8, 6
) łokciowa, ograniczająca wyprost kończyny.
Nadgarstek (nadgarstek, ryc. 8, 7
) składa się z dwóch rzędów małych kości. Do dalszego rzędu kości nadgarstka przylega pięć wydłużonych kości śródręcza (śródręcze; ryc. 8, 8
). Paliczki palców (phalanges digitalorum; ryc. 8, 9
). U płazów pierwszy palec (kciuk) jest znacznie zmniejszony, a dłoń kończy się tylko czterema dobrze rozwiniętymi palcami.
Ryż.8
. Kończyna przednia i obręcz barkowa żaby:
1 - kość ramienna, 2 - głowa kości ramiennej, 3 - przedramię, 4 - łokieć,
5 - promień, 6 - wyrostek łokciowy, 7 - nadgarstek, 8 - śródręcze, 9 - paliczki,
10 - łopatka, 11 - chrząstka nadłopatkowa, 12 - krukowata, 13 - jama stawowa
głowa kości ramiennej, 14 - chrząstka prokoroidalna, 15 - obojczyk, 16 - mostek, 17 - przedmostek,
I - zredukowany pierwszy palec, II - V - palce dobrze rozwinięte
Pas kończyn przednich lub obręcz barkowa u płazów, podobnie jak u rekinów, leży głęboko w mięśniach ciała, łącząc je ze szkieletem osiowym. Z górnej (grzbietowej) części szkaplerza obręczy pierwotnej odchodzi łopatka (łopatka; ryc. 8, 10 ); jego najwyższa część pozostaje chrzęstna w postaci szerokiej chrząstki nadłopatkowej (cartilago suprascapularis, ryc. 8, 11 ). Na przedniej zewnętrznej powierzchni chrząstki nadłopatkowej u niektórych płazów bezogonowych występuje niewielkie kostnienie - pozostałość po przodkach rybopodobnych. Skostniała część krukowata obręczy zamieniła się w potężną kość kruczą (coracoideum; ryc. 8, 12 ), wraz z łopatką, tworząc jamę stawową głowy kości ramiennej (ryc. 8, 13 ). Przed kością kruczą, za małym otworem, znajduje się chrzęstna prokorakoida (cartilago procoracoidea; ryc. 8, 14 ), na którym leży cienka pokrywająca kość – obojczyk (obojczyk; ryc. 8, 15 ). Nieskostniałe, chrzęstne wewnętrzne końce kości kruczych i prokorakoidalnych prawej i lewej strony łączą się ze sobą wzdłuż linii środkowej. Za krukowatymi znajduje się mostek kostny (mostek, ryc. 8, 16 ) z chrzęstnym tylnym końcem. Przed mięśniem procorakoidowym wystaje przedmostek (praesternum; ryc. 8, 17 ) również z chrzęstnym końcem. W obręczy kończyn przednich płazów ogoniastych jest zauważalnie więcej chrząstki, a kostnienia są mniejsze; Obojczyki często nie rozwijają się.
Obręcz barkowa służy jako podparcie dla kończyn przednich i punkt przyczepu mięśni, które je kontrolują.
Klatka piersiowa u płazów nie rozwija się: mostek nie łączy się z żebrami.
Ryż.9
. Widok z boku tylnej kończyny (A) i obręczy miednicy (B) żaby:
1 - kość udowa, 2 - głowa kości udowej, 3 - kość piszczelowa, 4 - kość piszczelowa,
5 - strzałka, 6 - stęp, 7 - piszczel, 8 - strzałka, 9 - śródstopie,
10 - paliczki palców, 11 - podstawa palca VI, 12 - kość biodrowa,
13 - kulszowy, 14 - chrząstka łonowa, 15 - panewka,
I - V - palce
Kończyna tylna ma wydłużoną kość rurkową - kość udową (kość udowa; ryc. 9, 1 ), którego bliższa część kończy się głową (ryc. 9, 2 ), wchodząc do panewki (ryc. 62, 15 ) obręcz miednicza. Tibia (piszczel; ryc. 9, 4 ) i kości piszczelowej (strzałkowej, ryc. 9, 5 ) kości płazów bezogonowych łączą się w jedną kość piszczelową (crus, ryc. 9, 3 ); u płazów ogoniastych pozostają one oddzielone.
Bliższy rząd kości stępu (stęp, ryc. 9, 6 ) płazy bezogonowe składają się z dwóch wydłużonych kości, które tworzą dodatkową dźwignię kończyny. Wewnętrzna nazywa się piszczelowa (astragalus; ryc. 9, 7 ; przylegający do piszczelowej krawędzi kości piszczelowej), zewnętrzny - strzałkowy (kości piętowej, ryc. 9, 8 ). Staw skokowy powstaje pomiędzy podudziem a tymi kośćmi. Z dystalnego rzędu kości stępu u płazów zachowały się tylko 2-3 małe kości. Śródstopie (ryc. 9, 9 ) tworzy pięć długich kości, do których przyczepione są paliczki palców (paliczki palców; ryc. 9, 10 ). Najdłuższy palec u żab to IV. Po stronie palca I (wewnętrznego) znajduje się niewielki zarodek palca VI („przedpierwszego”) (praehallus; ryc. 9, 11 ).
Obręcz kończyn tylnych lub pas miednicy u płazów, podobnie jak u wszystkich kręgowców lądowych, składa się z trzech sparowanych elementów; i wszystkie razem tworzą panewkę stawową (panewkę; ryc. 9, 15 ) do połączenia z głową kości udowej. Długie, skierowane do przodu kości biodrowe (ilium; ryc. 9, 12 ) są przymocowane na końcach do procesów poprzecznych kręgu krzyżowego (patrz ryc. 1). Dolna część obręczy miedniczej u płazów nie ulega kostnieniu i jest reprezentowana przez chrząstkę łonową (cartilago pubis, ryc. 9, 14 ). Za nim znajdują się sparowane kości kulszowe (ischium; ryc. 9, 13 ).
U płazów ogoniastych, w porównaniu z płazami bezogoniastymi, w obręczy miedniczej znajduje się znacznie więcej chrząstki, a powstałe kości są mniejsze.
WNIOSEK
Płazy (Amphibia) to pierwsza klasa kręgowców lądowych. Jednak przedstawiciele tej klasy nadal utrzymują stałe połączenie z wodą. Ta dwoistość wyraźnie przejawia się w charakterystyce rozwoju embrionalnego i postembrionalnego. Jaja (tarło) mogą rozwijać się wyłącznie w wodzie (lub w rzadkich przypadkach w wyjątkowo wilgotnym środowisku). Z jaja wyłania się larwa - kijanka, która ma wyraźne oznaki typowego zwierzęcia wodnego: ma podtrzymujące je skrzela i łuki skrzelowe, dwukomorowe serce, jeden krąg krążenia krwi, brak par kończyn typu lądowego , głównym narządem ruchu jest potężna płetwa ogonowa, rozwijają się narządy linii bocznej itp. Podczas metamorfozy (transformacji) larwa traci część cech charakterystycznych dla zwierząt wodnych i nabywa cech zapewniających przejście do postaci lądowej (a raczej lądowo-wodny) sposób życia: pojawiają się sparowane kończyny typu lądowego, rozwijają się płuca, zmniejszają się skrzela i podtrzymujący je aparat szkieletowy, odbudowuje się układ krążenia - tworzą się dwa niecałkowicie oddzielone kręgi krążenia krwi itp.
Dwoistość organizacji jako przystosowania do lądowo-wodnego stylu życia jest również dobrze wyrażona u osób dorosłych.
Ziemski tryb życia zapewnia szereg cech strukturalnych: większe zróżnicowanie kręgosłupa na odcinki i silniejsze połączenie ze sobą trzonów kręgowych (zastąpienie kręgów amficoelous kręgami procoelous lub opisthocoelous); pojawienie się sparowanych kończyn lądowych; zwiększona złożoność konstrukcji i większa wytrzymałość obręczy kończyn (w tym przypadku ustalone jest już wystarczająco mocne połączenie obręczy miedniczej ze szkieletem osiowym); silna redukcja mięśni metamerycznych i zastąpienie ich dość potężnym złożonym kompleksem mięśni; wygląd powiek (chroniący oczy przed uszkodzeniami mechanicznymi, zapobiegający wysychaniu rogówki itp.); uformowanie jamy ucha środkowego wraz z błoną bębenkową i kostczką słuchową – strzemieniem (zapewniającym możliwość słyszenia w powietrzu). Dużą rolę odegrał zanik skrzeli i rozwój płuc, krtani i nozdrzy tylnych, które stwarzają możliwość oddychania powietrzem; pojawienie się dwóch kręgów krążenia krwi; większe zróżnicowanie układu trawiennego (wysokie koszty energii przy utrzymaniu organizmu w powietrzu) itp.
Ogólne wydłużenie kończyn tylnych, wyodrębnienie w nich dodatkowej dźwigni (ze względu na ostre wydłużenie dwóch bliższych kości stępu) i możliwość silnego zgięcia pośrodku tułowia na styku gałęzi kości biodrowe z wyrostkami poprzecznymi kręgów krzyżowych - przystosowania do ruchu skokowego u płazów bezogonowych. Płazy pełzające nie mają tych cech. Połączenie dwóch kości przedramienia i dwóch kości podudzia w jedną całość wiąże się z gwałtownym zmniejszeniem potrzeby ruchów obrotowych stopy i dłoni podczas poruszania się poprzez skoki. U płazów ogoniastych zarówno przedramię, jak i podudzie składają się z dwóch niezależnych elementów, zapewniających ruchy obrotowe dłoni i stóp niezbędne do pełzania.
„Wodne” cechy strukturalne przejawiają się w szeregu cech: stosunkowo słabym rozwoju kostnienia szkieletowego, obfitości gruczołów śluzowych w skórze (śluz pokrywający skórę zmniejsza tarcie podczas poruszania się w wodzie, zapobiega przedostawaniu się bakterii i grzybów do wnętrza skórę itp.), zachowanie ogona, często spłaszczonego bocznie i otoczonego skórzastym fałdem (traszki i inne płazy ogoniaste), duże podobieństwo układu moczowo-płciowego do większości grup ryb, zapłodnienie zewnętrzne charakterystyczne dla zdecydowanej większości płazów gatunki itp.
Przy stosunkowo małej powierzchni płuc płazów wymagane są dość mocne dodatkowe narządy oddechowe. Takim narządem staje się skóra zawsze wilgotna (ze względu na obfitość gruczołów śluzowych), łatwo przepuszczalna dla wilgoci i gazów oraz częściowo błona śluzowa jamy ustnej. U aktywnej żaby błotnej płuca pochłaniają do 50% tlenu zużywanego przez organizm i uwalniają tylko około 14% dwutlenku węgla; Podczas oddychania skóry wchłaniane jest do 50% tlenu i uwalniane jest do 86% dwutlenku węgla. U żaby trawnej, która prowadzi życie bardziej lądowe, oddychanie płucne pobiera do 67% tlenu i uwalnia do 26% dwutlenku węgla, a poprzez oddychanie skórne wchłania się 33% tlenu i 74% dwutlenku węgla wydany. Wraz ze wzrostem poziomu metabolizmu (zwiększona ogólna aktywność i wszystkie procesy metaboliczne wraz ze wzrostem temperatury otoczenia) wyraźnie wzrasta specyficzna rola płuc w dostarczaniu organizmowi tlenu. Spadek temperatury otoczenia powoduje obniżenie poziomu metabolizmu. Jednocześnie oddychanie skóry prawie całkowicie zapewnia zarówno nasycenie organizmu tlenem, jak i uwolnienie dwutlenku węgla, a względne znaczenie płuc w oddychaniu gwałtownie maleje.
Tę dwoistość natury oddychania tłumaczy się nie tylko niewystarczającym rozwojem powierzchni płuc i niedoskonałością wentylacji płucnej („połykaniem” powietrza przy braku klatki piersiowej); jest to konieczne dla amfibii stylu życia przedstawicieli tej klasy. To właśnie ta dwoistość narządów oddechowych zapewnia płazom możliwość pozostania w wodzie przez długi czas (aż do zimowania na dnie zbiornika wielu gatunków anuranów, kiedy przy gwałtownym spadku poziomu metabolizmu, oddychanie skóry całkowicie pokrywa całe zapotrzebowanie organizmu na tlen i uwalnianie dwutlenku węgla).
Używanie skóry do oddychania jest możliwe tylko wtedy, gdy jest ona łatwo przepuszczalna dla wilgoci i gazów. Ale taka skóra nie jest w stanie uchronić organizmu przed dużą utratą wody (wysuszeniem). Dlatego prawie wszystkie rodzaje płazów zamieszkują tylko wilgotne, wilgotne obszary, gdzie organizm traci mniej wilgoci i zawsze może uzupełnić jej utratę. Stosunkowo niewiele ropuch związanych z wodą (zimuje na lądzie i wpada do zbiorników wodnych tylko w celu złożenia ikry) ma pogrubioną skórę; zmniejsza to możliwość oddychania skórnego, co jest kompensowane przez wzrost wewnętrznej powierzchni płuc. Jednak nawet u nich, pomimo zgrubienia skóry, organizm w okresie nocnych polowań traci nawet 15-30% wody. W pewnym zmniejszeniu utraty wilgoci (przy zachowaniu przepuszczalności skóry) u płazów pomaga śluz pokrywający skórę. Rozległe podskórne wnęki limfatyczne pełnią rolę rezerwuaru wody. Utrata wilgoci jest również zmniejszona dzięki ponownemu wchłanianiu wody w pęcherzu, jelicie tylnym i kloace. Utrata wilgoci zmniejsza się bardzo gwałtownie ze względu na adaptacyjne cechy zachowania: płazy wykazują wzmożoną aktywność tylko w godzinach maksymalnej wilgotności powietrza (przy dobrej pogodzie – o zmierzchu, a także w nocy); odpoczywają w norach, gdzie należy zachować wysoką wilgotność na wilgotność gleby.
Dwoistość narządów oddechowych uniemożliwia całkowite oddzielenie krążenia ogólnoustrojowego od płucnego. Jednak specyficzne cechy budowy serca i wystających z niego pni krwi zapewniają pewne oddzielenie przepływu krwi, mimo że w sercu płazów jest tylko jedna komora, a w górnej części znajduje się domieszka krwi tętniczej żyła główna. Rozwój narośli mięśniowych ścian komory zmniejsza mieszanie się krwi i odejście stożka tętniczego z prawej (bardziej żylnej) strony komory i szczegóły jej wewnętrznej struktury (kolejność pochodzenia tętnicy łuki, urządzenie zastawki spiralnej) pozwalają na skierowanie większej ilości krwi żylnej do skóry i płuc, bardziej tętniczej - do mózgu i narządów zmysłów.
Większe zróżnicowanie przewodu pokarmowego w porównaniu z rybami powoduje nieznaczny wzrost intensywności spożywania pokarmu. Jednak tempo trawienia u płazów jest niskie i zależy od temperatury otoczenia. Powiązania z jedzeniem są dość proste; zakres stosowanej paszy jest niewielki (tylko zwierzęta stosunkowo małych rozmiarów).
Płazy, podobnie jak ryby, charakteryzują się zmiennością temperatury ciała (poikilotermia): u płazów jest ona zwykle tylko o 0,5-1°C wyższa od temperatury otoczenia. Tylko w okresie największej aktywności (pogoń za zdobyczą, unikanie niebezpieczeństwa) temperatura ciała może przekroczyć temperaturę otoczenia o 5-7°C.
Poikilotermia powoduje wyraźną sezonową zmianę aktywności płazów umiarkowanych i północnych szerokości geograficznych: gdy temperatura powietrza spada do +5 - +8°C, wszystkie płazy udają się do schronienia (niektóre gatunki żab - do dziur na dnie zbiorników; większość gatunki płazów bezogoniastych i ogoniastych chowają się w norach gryzoni, zgniłych korzeniach drzew, stertach mchów itp.) i popadają w stan odrętwienia. Z tym wiąże się również geograficzne rozmieszczenie płazów: większość gatunków tych zwierząt jest charakterystyczna dla strefy tropikalnej. W tropikach, przy stosunkowo stabilnych warunkach temperaturowych przez cały rok, stan odrętwienia u wielu gatunków płazów jest spowodowany gwałtownym spadkiem wilgotności powietrza („hibernacja” w porze suchej).
Bardzo duża zależność płazów od wilgotności i temperatury środowiska znajduje odzwierciedlenie w tym, że warunki pogodowe (w naszych szerokościach geograficznych - dotkliwe susze w lecie, dotkliwe mrozy bez śniegu w zimie) często są główną przyczyną śmiertelności i determinują gwałtowne wahania warunków życia. liczba płazów z roku na rok.
dodatkowa literatura
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii płazów. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Puhelskaya E. Ch. Newt i aksolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzierżyński F. Ya. Praktyczna zootomia kręgowców. Płazy, gady. M., 1978.
Terentyev P.V.Żaba. M., 1950.
Terentyev P. V. Herpetologia. M., 1961.
Shmalhausen I. I. Podstawy anatomii porównawczej. M., 1947.
Shmalhausen I. I. Pochodzenie kręgowców lądowych. M., 1964.
STRUKTURA AMFIBIDÓW
Skóra. Wszystkie płazy mają nagą skórę, pozbawioną łusek. Naskórek jest bogaty w gruczoły wielokomórkowe (ryc. 68). Znaczenie gruczołów skórnych jest zróżnicowane. Zapewniają obecność ciekłego filmu na powierzchni skóry, bez którego wymiana gazowa podczas oddychania skóry jest niemożliwa. Film ten w pewnym stopniu chroni organizm przed wysychaniem. Śluz pomaga koagulować ciała obce na powierzchni ciała. Wydzieliny niektórych gruczołów skórnych mają działanie bakteriobójcze i chronią organizm przed wnikaniem drobnoustrojów chorobotwórczych przez skórę. Trujące gruczoły skórne w dużej mierze chronią płazy przed drapieżnikami. Często trujące formy są jaskrawo ubarwione,
Ryż. 68. Przetnij skórę salamandry:
1 - wystająca wydzielina gruczołu; 2 - warstwa pigmentu; 3 - gruczoły śluzowe; 4 - trujący gruczoł skórny; 5 – przeciąć naczynia krwionośne, 6 – naskórek; 7 - włóknista warstwa skóry
ostrzegając drapieżniki o niebezpieczeństwie podczas chwytania ofiary. Ustalono, że u niektórych płazów bezogonowych dochodzi do zrogowacenia górnej warstwy naskórka. Jest to najsilniej rozwinięte u ropuch, których warstwa rogowa naskórka na grzbiecie stanowi około 60% całkowitej powierzchni naskórka. U większości płazów słabe rogowacenie naskórka nie zapobiega przedostawaniu się wody przez skórę, a przebywając w zbiorniku wodnym, płazy nieustannie „piją wodę skórą”.
Szkielet płazy mają wiele zmian w porównaniu do ryb. W szkielecie osiowym kręgosłup płazy są częściej rozcinane ze względu na ich półziemski tryb życia. Zawiera szyjnego, tułowia, krzyżowego i ogonowego działy (ryc. 69). Obszar szyjny jest reprezentowany przez jeden kręg; jego ciało jest małe i ma dwa doły stawowe, za pomocą których kręg łączy się z czaszką. Liczba kręgów tułowia jest różna. Najmniej jest u zwierząt bezogonowych (zwykle 7), najwięcej u zwierząt beznogich (ponad 100). Jedyny kręg krzyżowy (nieobecny u zwierząt beznogich) ma długie wyrostki poprzeczne, do których przymocowane są biodra miednicy. Obszar ogonowy jest najczęściej wyrażany w ogonach; u zwierząt beznogich jest on bardzo mały, a u zwierząt bezogonowych jest reprezentowany przez kość - urostyl: Podczas rozwoju embrionalnego składa się z kilku pojedynczych kręgów, które następnie rosną razem.
Kształt kręgów jest niezwykle zmienny u różnych przedstawicieli klasy płazów. U płazów niższych (beznogich, dolnogoniastych) występuje amficeeliczny w tym przypadku cięciwa pozostaje między kręgami przez całe życie. Anurany mają kręgi protselnye, tj. wklęsły z przodu i zakrzywiony z tyłu; Na
wyższe ogony - opistoceliczny, tj. zakrzywiona z przodu i wklęsła z tyłu. Istnieje wiele możliwości odejścia od tej cechy, na przykład niezwykle prymitywna żaba nowozelandzka leopelmy(Leopelma) kręgi amficoelous. Prawdziwe żebra nie rozwijają się u płazów bezogonowych; płazy beznogie mają bardzo krótkie; u ogona rozwijają się krótkie „górne” żebra.
Czaszka mózgu. Duża część puszki mózgowej pozostaje chrzęstna przez całe życie (ryc. 70). Wynika to ze słabego rozwoju kostnienia chrzęstnego i nałożonego. W pierwotnej czaszce rozwijają się następujące kości chrzęstne. W okolicy potylicznej są tylko dwa boczne kości potyliczne miejsca odpowiadające głównej i górnej kości potylicznej ryb pozostają chrzęstne. W obszarze torebki słuchowej jedna mała kość ucha większość torebki pozostaje chrzęstna. W przedniej części orbity u zwierząt bezogonowych rozwija się kość fenolfaktoryczna, w ogonach ta kość jest sparowana. Torebka węchowa jest chrzęstna.
Istnieje również kilka kości powłokowych. Dach czaszki składa się z kości ciemieniowych i czołowych, w które u zwierząt bezogonowych są zespolone kości czołowo-ciemieniowe. Przed nimi są nosowy kości, u osób beznogich łączą się z kościami przedszczękowymi. Po bokach tylnej części czaszki znajdują się kości łuskowate, szczególnie wysoko rozwinięty u zwierząt beznogich. Dno czaszki jest wyłożone dużą parafenoid, a przed nim leżą w parze vomer kości.
Kości szkieletu trzewnego biorą również udział w tworzeniu dna czaszki - palatalny I skrzydłowy. Te pierwsze sąsiadują
Ryż. 69. Kręgosłup żaby wraz z obręczą miedniczą (od strony grzbietowej):
I - obszar szyjny (od jednego kręgu), II - obszar tułowia; III - kość krzyżowa, IV - urostyl, 1 - wyrostek kolczysty trzeciego kręgu tułowia, 2 - wyrostek poprzeczny tego samego kręgu, 3 - powierzchnie stawowe pierwszego kręgu szyjnego
Ryż. 70. Czaszka żaby:
I - widok z góry; II - widok od strony brzusznej (usunięto górne kości z jednej strony). Oznaczenie kości: 1 boczna potyliczna, 2 - czołowo-ciemieniowa; 3 - nosowy; 4 - międzyszczękowe, 5 - przednie uszne; 6 - łuszczący się; 7 - parasfenoid (jego lewa połowa); 8 - otwieracz; 9 - podniebienne; 10 - skrzydłowy; 11 - fabryka fenolowa; 12 - szczęka; 13 - szczęka kwadratowa; 14 - otwór na wyjście nerwu wzrokowego, 15 - otwór na nerw trójdzielny
vomery, drugi - do łuszczących się kości. Rozwijają się na dolnej powierzchni chrząstki podniebiennej kwadratowej. Funkcje szczęki górnej są podobne do funkcji ryb kostnych, przedszczękowa(Lub międzyszczękowy) I szczęka kości.
Dolna szczęka jest reprezentowana przez chrząstkę Meckela, która jest pokryta z zewnątrz dentystyczny I kątowy kości.
Czaszka płaza autostylistyczna, tj. Chrząstka podniebienno-kwadratowa jest bezpośrednio połączona z czaszką. Ze względu na auto-styl czaszki łuk gnykowy nie uczestniczy w przyczepieniu aparatu szczękowego do czaszki. Górny element tego łuku - wisiorek (hyomandibular) - zamienia się w małą kość - strzemię, który końcem bliższym opiera się o torebkę słuchową, a końcem zewnętrznym (dalszym) o błonę bębenkową. Ze względu na tworzenie się jamy ucha środkowego kość ta znajduje się wewnątrz tej jamy i działa jak kosteczka słuchowa. W ten sposób hyomandibular (suspensor) wyłania się z układu czwartego (gnykowego) łuku trzewnego (ryc. 70).
Dolne elementy łuku gnykowego i łuków skrzelowych ulegają modyfikacji płytka podjęzykowa i jej rogi. Ta płytka znajduje się pomiędzy gałęziami żuchwy. Jej przednie rogi
Ryż. 71. Przedni pas barkowy żaby:
1 - mostek; 2 - chrzęstne przednie i tylne części mostka; 3 - krukowaty; 4 - obojczyk leży na prokorakoidzie; 5 - przedmostek; 6 - ostrze; 7 - jama stawowa na łopatce na barku (chrząstka pokryta kropkami)
wyginając się do góry i zakrywając rurkę jelitową z boków, są przymocowane do torebek słuchowych. Zmianom w szkielecie trzewnym towarzyszy utrata pokryw skrzelowych.
Zatem czaszka płazów różni się od czaszki większości ryb kostnych: 1) słaby rozwój kostnienia chrzęstnego i skórnego; 2) autostyl; 3) modyfikacja łuku gnykowego i skrzelowego, przekształcająca się częściowo w aparat słuchowy, częściowo w aparat gnykowy; 4) redukcja wieczka.
Pasy na kończyny. Obręczy barkowej ma kształt łuku, którego wierzchołek jest skierowany w stronę brzusznej powierzchni zwierzęcia (ryc. 71). Każda połowa łuku (lewa i prawa) składa się z następujących podstawowych elementów. Przedstawiona jest część górna (grzbietowa). szpachelka z szerokim chrząstka nadłopatkowa. Dolna część (brzuchowa) obejmuje krukowaty i leżał przed nim prokorakoida. U zwierząt bezogonowych pomiędzy przedmostkiem a łopatką znajduje się cienki pręt w kształcie pręta obojczyk. Wymienione elementy pasa zbiegają się w miejscu przyczepu kości ramiennej i tworzą dół stawowy. Przed połączeniem lewego i prawego kości kruczej znajduje się przedmostkowe, a za - mostek. Obie te kości kończą się chrząstką. Obręcz barkowa, w przeciwieństwie do ryb kostnych, leży swobodnie w grubości mięśni i nie jest połączona z czaszką. Ze względu na brak lub niepełny rozwój żeber piersiowych płazy nie mają żeber.
Obwód miednicy(ryc. 72) tworzą trzy sparowane elementy zbiegające się w obszarze panewki, które tworzą. Długi biodrowy Kości swoimi proksymalnymi (przednimi) końcami są przyczepione do wyrostków poprzecznych pojedynczego kręgu krzyżowego. Do przodu i w dół łonowy Element obręczy u żab pozostaje chrzęstny. Za nim się znajduje kulszowy kość. Takie ułożenie elementów obręczy miedniczej jest charakterystyczne dla wszystkich kręgowców lądowych.
Szkielet wolnych kończyn typowy dla kręgowców lądowych i znacznie różniący się od szkieletu kończyn ryb. Podczas gdy kończyny ryb są proste
Ryż. 72. Szkielet żaby:
I - cały szkielet; II - kręg z góry; III - kręg przedni: 1 - kręg szyjny; 2 - kręg krzyżowy; 3 - urostyl; 4 - mostek; 5 – chrzęstna tylna część mostka; 6 - przedmostek; 7 - krukowaty; 8 - prokorakoid; 9 - ostrze; 10 - chrząstka nadłopatkowa; 11 - kość biodrowa; 12 - kulsz; 13-chrząstka łonowa; 14-kość ramienna; 15 - przedramię (promień + łokieć); 16 - nadgarstek; 17 - śródręcze; 18 - podstawowy pierwszy palec; 19 - II palec; 20 - palec V; 21 - udo; 22 - kość piszczelowa (kość piszczelowa i strzałkowa); 23 - stęp; 24 - śródstopie; 25 - podstawa dodatkowego palca; 26-1; 27 - trzon kręgu; 28 - kanał kręgowy; 29 – platforma stawowa; 30 - proces kolczysty; 31 - proces poprzeczny
dźwignie jednoczłonowe, które poruszają się tylko względem ciała i nie mają mięśni, kończyny kręgowców lądowych są dźwigniami wieloczłonowymi z dość mocnymi mięśniami. W tym przypadku względem ciała porusza się nie tylko cała kończyna, ale także poszczególne elementy kończyny poruszają się względem siebie.
Na schemacie kończyna pięciopalczasta składa się z trzech głównych sekcji (ryc. 72).
I- ramię w kończynie przedniej, biodro- w plecy; odcinek ten składa się zawsze z jednej kości, która jest przymocowana do obręczy na jej bliższym końcu;
II- przedramię w kończynie przedniej, piszczel w plecy. W typowym przypadku wydział składa się z dwóch równoległych lokalizacji
kości: przedramię - od łokciowy I promień, goleń - od piszczel I fibula,
III- szczotka w kończynie przedniej i stopie w kończynie tylnej; Dział składa się z trzech pododdziałów:
1) nadgarstek- w kończynie przedniej, stęp- w plecy; ta podsekcja jest zwykle reprezentowana przez 9–10 małych kości ułożonych w trzech rzędach;
2) śródręcze- w kończynie przedniej, śródstopie- w plecy; w typowym przypadku podsekcja składa się z 5 wydłużonych kości umieszczonych w jednym rzędzie, niczym wachlarz, od nadgarstka lub stępu;
3) paliczki czterech do pięciu palców Stanowią niejako kontynuację śródręcza lub śródstopia i zawierają od trzech do pięciu rzędów kości w każdym.
Szkielet kończyn płazów ogoniastych prawie w całości odpowiada powyższemu schematowi. Żaby wykazują pewne odchylenia. Najważniejsze z nich to: oba elementy przedramienia i goleni zrastają się w jedną kość, większość kości nadgarstka i stępu łączy się ze sobą, a przed pierwszym palcem kończyny tylnej znajduje się zaczątek dodatkowego palca . Cechy te mają charakter wtórny i najwyraźniej są związane z przystosowaniem żab do poruszania się poprzez skoki.
System mięśniowy różni się znacznie od układu mięśniowego ryb dwiema głównymi cechami związanymi z poruszaniem się zwierząt za pomocą pięciopalczastych kończyn i w pewnym stopniu na stałym podłożu. Po pierwsze, na wolnych kończynach rozwijają się mocne i kompleksowo zorganizowane mięśnie. Po drugie, ze względu na złożone ruchy, muskulatura ciała jest bardziej zróżnicowana, a u płazów jej segmentacja, charakterystyczna dla ryb, zostaje zaburzona. Metameryzm układu mięśniowego jest wyraźniej wyrażany u zwierząt ogoniastych i beznogich. Z kolei u anuranów można go spotkać jedynie w kilku miejscach na ciele w postaciach dorosłych i w stanie larwalnym.
Narządy trawienne. Szczelina ustna prowadzi do dużej jamy ustno-gardłowej, który zwęża się, przechodzi do przełyku. Otwórz do jamy ustno-gardłowej choanae, otwory Eustachiusza(jama ucha środkowego) i szczelina krtani. Otwarte są tu także brakujące dla ryb kanały. ślinianki. Ich wydzielina służy do zwilżania bolusa pokarmowego i nie wpływa chemicznie na żywność. Znajduje się w dolnej części obszaru ustno-gardłowego prawdziwy język mający własne mięśnie. Forma języka jest zróżnicowana. U niektórych zwierząt ogoniastych jest przyczepiony nieruchomo, u innych wygląda jak grzyb siedzący na cienkiej łodydze. U żab język jest przymocowany jednym końcem do dna jamy ustnej, a jego wolna część w spokojnym stanie jest zwrócona do wewnątrz. Wszystkie płazy mają język
wydziela lepką substancję i służy do łapania małych zwierząt. Niewiele płazów nie ma języka.
Siedzą na kościach przedszczękowych i szczękowych, na lemieszu, a w niektórych przypadkach na żuchwie. zęby. Wyglądają jak małe, jednolite szyszki, których wierzchołki są lekko wygięte do tyłu. Niektóre gatunki, takie jak ropuchy, nie mają zębów na kościach szczęk. Podczas połykania, wpychaniu bolusa pokarmu z okolicy ustno-gardłowej do przełyku pomagają gałki oczne, które są oddzielone od tej jamy jedynie cienką błoną śluzową i za pomocą specjalnych mięśni można je nieco wciągnąć do jamy ustnej i gardła.
Krótki przełyk uchodzi do stosunkowo słabo odgraniczonego przełyku żołądek. Faktycznie jelita stosunkowo dłuższy niż u ryb. W pętli z przodu ( cienki) wydział kłamie trzustka. Duża wątroba ma pęcherzyk żółciowy, jego przewód wpływa do przedniej części jelita cienkiego (do dwunastnicy). Do przewodu żółciowego wpływają również przewody trzustki, które nie mają niezależnej komunikacji z jelitem (ryc. 73). Drugi odcinek jelita - gruby- niewyraźnie odgraniczone od cienkiego przekroju. Wprost przeciwnie, trzeci prosty Dział jest dobrze oddzielony. Kończy się stek.
Ryż. 73. Ogólny układ wnętrzności samicy żaby:
1 - przełyk; 2 - żołądek; 3 - płaty wątroby; 4 - trzustka; 5 - jelito cienkie; 6 - jelito grube (odbytnica); 7 - kloaka (otwarta); 8 - komora serca; 9 - lewy przedsionek; 10 - prawy przedsionek; 11 - tętnica szyjna (po prawej); 12 – lewy łuk aorty; 13 - łuk płucno-skórny (po prawej); 14 - żyła główna tylna (dolna); 15 - żyła brzuszna; 16 - płuca; 17 - lewa nerka (jej tylny koniec); 18 - prawy jajnik; 19 - lewy jajowód; 20 - jego usta (lejek); 21 - pęcherz; 22 - pęcherzyk żółciowy; 23 - śledziona; 24 - żyła główna przednia (prawa)
Układ oddechowy płazy są różnorodne. W wieku dorosłym większość gatunków oddycha przez płuca i skórę. Płuca Są to sparowane torby o cienkich ścianach komórkowych. Przy stosunkowo małej powierzchni płuc wartość jest bardzo duża oddychanie skóry. Stosunek powierzchni płuc do powierzchni skóry u płazów wynosi 2:3 (podczas gdy u ssaków wewnętrzna powierzchnia płuc jest 50-100 razy większa od powierzchni skóry). Żaba zielona otrzymuje 51% tlenu przez skórę. Rola skóry w uwalnianiu dwutlenku węgla z organizmu jest istotna: 86% jest wydalane przez skórę, 14% przez płuca.
Oddychanie skórne ma ogromne znaczenie funkcjonalne nie tylko ze względu na niedoskonałość płuc, ale także jako urządzenie zapewniające utlenienie krwi, gdy zwierzę przebywa w wodzie przez dłuższy czas, na przykład podczas hibernacji lub ukrywania się w zbiorniku w przypadku pościgu przez drapieżniki lądowe. W takich przypadkach zachodzi tylko oddychanie skórne, a prawy przedsionek (w którym utleniona krew z żyły skórnej przepływa przez żyłę główną - patrz poniżej) staje się tętniczy, a lewy przedsionek staje się żylny.
U amerykańskich salamandrów bezpłucnych i traszki dalekowschodniej płuca ulegają całkowitemu zanikowi, a wymiana gazowa zachodzi wyłącznie przez skórę i błonę śluzową jamy ustnej.
Zdolność skóry i płuc do wchłaniania tlenu (O 2) i uwalniania dwutlenku węgla (CO 2) zależy od temperatury otoczenia płazów. Tabela 5 przedstawia dane dla żaby zielonej.
Jak widać, w temperaturze otoczenia +5°C przez skórę dostaje się 1,5 razy więcej tlenu niż przez płuca. Natomiast w temperaturze +25°C tlen dostaje się przez płuca dwukrotnie więcej niż przez skórę. Inaczej wygląda sytuacja w przypadku emisji CO2. Gdy temperatura wzrasta od +5 do +25°C, wartość wydzielanego przez skórę dwutlenku węgla wzrasta jedynie 3,3-krotnie, a płuc – 7-krotnie. W każdej temperaturze rola skóry w usuwaniu CO 2 jest zauważalnie większa niż płuc.
Tabela 5
Zależność zużycia O 2 i uwalniania CO 2 od temperatury otoczenia u żaby zielonej
(za Prosserem, 1977)
Larwy płazów oddychają za pomocą rozgałęzionych skrzeli zewnętrznych, które następnie u zdecydowanej większości gatunków zanikają, ale u Proteas i Syren pozostają na całe życie. Amfie w wieku dorosłym wraz z płucami mają również wewnętrzne skrzela.
Ze względu na brak klatki piersiowej mechanizm oddychania płucnego jest bardzo wyjątkowy. Rolę pompy pełni jama ustno-gardłowa, której dno albo się obniża (przy otwartych nozdrzach zasysane jest powietrze), albo unosi się (powietrze wtłaczane jest do płuc przy zamkniętych nozdrzach). Dlatego czaszka płazów na małej wysokości jest niezwykle szeroka: im większa odległość między gałęziami żuchwy, tym większa wydajność oddychania płucnego. Na przykład największą szerokość osiąga u ropuch, których zrogowaciała skóra ma niskie obciążenie oddechowe.
Układ krążenia. Serce wszystkie płazy mają strukturę trójkomorową, składającą się z dwóch przedsionki i jeden komora serca(ryc. 74). W niższych formach (beznogich i ogoniastych) lewy i prawy przedsionek nie są całkowicie oddzielone. U zwierząt bezogonowych przegroda między przedsionkami jest kompletna, ale u wszystkich płazów oba przedsionki łączą się z komorą przez jeden wspólny otwór. Oprócz wskazanych głównych części serca istnieje zatoka żylna. Otrzymuje krew żylną i komunikuje się z prawym przedsionkiem. Blisko serca stożek tętniczy, krew napływa do niego z komory. Stożek tętniczy ma zawór spiralny, zaangażowany w dystrybucję krwi do trzech par naczyń ją opuszczających. Wskaźnik sercowy (stosunek masy serca do masy ciała w procentach) jest różny i zależy od aktywności fizycznej zwierzęcia. Zatem u żab trawnych i zielonych, które poruszają się stosunkowo mało, wynosi ona 0,35-0,55%, a u całkowicie lądowych (z wyjątkiem okresu lęgowego) i aktywnych ropuch zielonych - 0,99%.
U wyższych - bezogonowych - płazów wywodzi się stożek tętniczy trzy pary łuków tętniczych.
Pierwsza para (licząc od głowy do ogona) przenosi krew do głowy, czyli - tętnice szyjne. Są homologiczne do pierwszej pary tętnic skrzelowych ryb. Druga para, również rozciągająca się od brzusznej strony stożka tętniczego, jest homologiczna z drugą parą naczyń skrzelowych ryb i nazywana jest układowe łuki aorty. Odsuwają się od niej tętnice podobojczykowe, niosąc krew do obręczy barkowej i kończyn przednich. Prawy i lewy łuk systemowy, po opisaniu półkola, są ze sobą połączone i tworzą aorta grzbietowa, zlokalizowane pod kręgosłupem i dające początek tętnicom prowadzącym do narządów wewnętrznych. Ostatnia, trzecia para, homologiczna z czwartą parą tętnic skrzelowych ryb, wywodzi się nie z brzusznej, ale z grzbietowej strony stożka tętniczego. Niesie krew do płuc i tak jest tętnice płucne. Z każdego płuca
tętnica wydziela naczynie przenoszące krew żylną do skóry: to tętnice skórne.
U płazów ogoniastych, które mają płuca, układ naczyń tętniczych jest w zasadzie taki sam. Ale w przeciwieństwie do anuranów zachowują parę tętnic odpowiadającą trzeciej parze naczyń skrzelowych, a zatem całkowita liczba sparowanych pni tętniczych w nich wynosi cztery, a nie trzy, jak u anuranów. Ponadto tętnice płucne utrzymują komunikację z łukami systemowymi aorty poprzez tzw przewód botalny(patrz ryc. 77 na s. 137).
U płazów ogoniastych, które zachowują skrzela przez całe życie, wzór krążenia krwi jest bardzo podobny do tego u ryb i larw płazów wyższych. Mają cztery pary łuków tętniczych odchodzących od aorty brzusznej. Tętnice szyjne odchodzą od części odprowadzającej pierwszego łuku i są zachowane przewody szyjne. Wraz z pojawieniem się płuc powstają tętnice płucne, pochodzące z czwartego łuku tętniczego. Schemat krążenia krwi w tym przypadku jest prawie identyczny jak u ryb dwudysznych (patrz ryc. 44 na s. 83).
Układ żylny płazów niższych jest podobny do układu żylnego ryb dwudysznych. Żyła ogonowa dzieli się na dwa żyły wrotne nerka Od nich krew wchodzi do niesparowanych żyła główna tylna i w łaźniach parowych żyły kardynalne tylne. Te ostatnie na poziomie serca łączą się ze sparowanymi szyjny, podobojczykowy I żyły skórne i tworzą przewody Cuviera, które odprowadzają krew do zatoki żylnej. Krew pobierana jest z jelit podjelitowe I żyły brzuszne, które łączą się, tworząc żyła wrotna wątroby. Z wątroby krew wpływa do żyły głównej przez żyłę wątrobową.
U płazów bezogonowych żyły główne nie są zachowane i cała krew z obszaru tułowia ostatecznie zbiera się w żyła główna tylna, wpływając do zatoki żylnej. Podobnie jak w poprzednim przypadku, istnieją żyły brzuszne i podjelitowe, które tworzą wrotny układ krążenia w wątrobie. W związku z brakiem
Ryż. 74. Schemat budowy otwartego żabiego serca:
1 - prawy przedsionek; 2 - lewy przedsionek; 3 - komora; 4 - zastawka zamykająca wspólny otwór prowadzący z obu przedsionków do komory; 5 - stożek tętniczy; 6 - wspólny pień tętniczy; 7 - tętnica skórna płucna; 8 - łuk aorty; 9 - tętnica szyjna wspólna; 10 - gruczoł szyjny; 11 - zastawka spiralna stożka tętniczego
U zwierząt bezogonowych nie powstają żyły główne i przewody Cuviera. Żyły szyjne, łącząc się z podobojczykowym, w tym przypadku w parze żyła główna przednia, płynący do zatoki żylnej lub zatok. Żyła główna górna drenuje i żyły skórne odpowiednia strona, w której płynie krew tętnicza, a nie żylna.
Żyły płucne transportują krew bezpośrednio do lewego przedsionka. Krew żylna (z dość znaczną domieszką krwi utlenionej dochodząca z żył skórnych do żyły głównej przedniej) wlewa się do zatoki żylnej (zatoki), a stamtąd do prawego przedsionka. Kiedy przedsionki się kurczą, krew żylna i tętnicza przepływa przez wspólny dla obu przedsionków otwór do komory. Do jego prawej strony przylega stożek tętniczy, do którego w pierwszej kolejności trafia więcej krwi żylnej, która kierowana jest dalej do otwartego otworu skórnych tętnic płucnych. W tym momencie zakrywane są otwory pozostałych łuków tętniczych zastawka spiralna stożka tętniczego. Wraz z dalszym skurczem komory wzrasta ciśnienie w stożku tętniczym, przesuwa się zastawka spiralna i otwierają się otwory systemowych łuków aorty, przez które mieszana krew przepływa z centralnej części komory. Dalszy ruch zastawki spiralnej uwalnia ujście tętnic szyjnych, przez które przechodzi najbardziej utleniona krew, opuszczając stożek tętniczy jako ostatni z lewej części komory. Przy tym wszystkim nadal nie ma całkowitego oddzielenia przepływów krwi tętniczej i żylnej.
Prędkość przepływu krwi (ważny wskaźnik tempa metabolizmu) u płazów jest niska. Pośrednio wskazuje na to częstość tętna. U żaby trawnej o masie ciała 50 g wynosi ona 40-50 uderzeń na minutę. Dla porównania zwracamy uwagę, że u ptaka podobnej wielkości liczba ta wynosi około 500. W formach wodnych obserwuje się bradykardię. Poziom ciśnienia krwi u płazów jest również niski. U zwierząt ogoniastych wynosi około 22/12-30/25, u anuranów 30/20. Dla porównania u gadów łuskonośnych liczba ta wynosi około 80/60 (Prosser, 1978).
System nerwowy. Mózg(ryc. 75) charakteryzuje się wieloma postępowymi cechami. Wyraża się to w stosunkowo większym rozmiarze przodomózgowia niż u ryb, w całkowitym oddzieleniu jego półkul oraz w tym, że nie tylko dno komór bocznych, ale także ich boki i sklepienie zawierają komórki nerwowe. Zatem płazy mają prawdziwy skarbiec mózgu - archipalium, co wśród ryb kostnych jest charakterystyczne tylko dla dwudysznych. Śródmózgowie stosunkowo niewielkich rozmiarów. Móżdżek bardzo małe, a u niektórych zwierząt ogoniastych (proteas) jest prawie
Ryż. 75. Mózg żaby:
I - góra, II - dół; III - bok; IV - w przekroju podłużnym; 1 - półkule przodomózgowia; 2 - płat węchowy, 3 - nerw węchowy; 4 - międzymózgowie; 5 - skrzyżowanie wizualne; 6 - lejek, 7 - przysadka mózgowa, 8 - śródmózgowie; 9 - móżdżek; 10 - rdzeń przedłużony; 11 - czwarta komora, 12 - rdzeń kręgowy 13 - trzecia komora; 14 - Instalacja wodociągowa Sylvian; 15 - nerwy głowy
niezauważony. Słaby rozwój tej części mózgu wiąże się z niezwykle monotonnymi, nieskomplikowanymi ruchami płazów. Kończy wszystko rdzeń. Z mózgu powstaje dziesięć par nerwy głowy(1-X).
Nerwy rdzeniowe w ogonach ogoniastych i anuranach tworzą dobrze określone sploty ramienne i lędźwiowe. Dobrze rozwinięty współczulny układ nerwowy, reprezentowany głównie przez dwa pnie nerwowe zlokalizowane po bokach kręgosłupa.
Narządy zmysłów u płazów są bardziej rozwinięte niż u ryb. Narządy węchowe płazy reprezentowane są w parach kapsułki zapachowe, którego wewnętrzna powierzchnia jest wyłożona nabłonek węchowy. Komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez sparowane nozdrza zewnętrzne; odchodzą od kapsułek węchowych nozdrza wewnętrzne (choanae), komunikują się z jamą ustno-gardłową. U płazów, podobnie jak u wszystkich kręgowców lądowych, system ten służy do percepcji zapachów i oddychania.
Narządy linii bocznej
Organy smaku. Znajduje się w jamie ustnej. Zakłada się, że żaba postrzega tylko rzeczy gorzkie i słone.
Organy wzroku. Oczy płazów mają szereg cech związanych z półziemskim trybem życia: 1) ruchome powieki chronić oczy przed wysychaniem i zanieczyszczeniem; oprócz powiek górnych i dolnych istnieje również trzecia powieka, lub membrana nittująca, znajdujący się w przednim kąciku oka; 2) jest gruczoł łzowy, którego wydzielina myje gałkę oczną; 3) wypukły (nie płaski, jak ryba) rogówka i soczewkowe (nie okrągłe, jak ryby) obiektyw; obie te ostatnie cechy determinują bardziej dalekowzroczne widzenie płazów (ciekawe, że w wodzie rogówka płazów staje się płaska); 4) akomodacja wzroku osiąga się, podobnie jak u rekinów, poprzez przemieszczenie soczewki pod działaniem mięśnia rzęskowego. Brak informacji na temat widzenia barw u płazów.
Narząd słuchu budowa jest znacznie bardziej złożona niż u ryb i jest przystosowana do odbierania bodźców dźwiękowych w powietrzu. Najpełniej wyraża się to w bezogonowych płazach. Z wyjątkiem Ucho wewnętrzne, prezentowany podobnie jak w rybach, błoniasty labirynt, płazy też mają ucho środkowe. Ta ostatnia to wnęka, której jeden koniec otwiera się do części ustnej gardła, a drugi zbliża się do samej powierzchni głowy i jest pokryty cienką błoną zwaną bęben. Wnęka ta tworzy zakręt, którego wierzchołek znajduje się w labiryncie błoniastym. Nazywa się górną część jamy od błony bębenkowej do błoniastego błędnika jama bębenkowa. Zawiera kość w kształcie pręta - strzemię, który na jednym końcu spoczywa owalne okno ucho wewnętrzne, drugie - do błony bębenkowej. Nazywa się dolną część jamy ucha środkowego, która otwiera się do jamy ustnej i gardła trąbka Eustachiusza.
Dane z anatomii porównawczej i embriologii pokazują, że jama ucha środkowego jest homologiczna z tryskaczem ryby, tj. podstawowa szczelina skrzelowa leżąca pomiędzy łukiem szczęki i gnyku, a kosteczka słuchowa jest homologiczna z górną częścią łuku gnykowego - kością hyomandibular. Przykład ten pokazuje, że istotną zmianę w narządzie można osiągnąć modyfikując i zmieniając funkcje formacji, które wcześniej występowały w formach pierwotnych.
U zwierząt beznogich i ogoniastych błona bębenkowa i jama bębenkowa są nieobecne, ale kosteczka słuchowa jest dobrze rozwinięta. Zmniejszenie ucha środkowego w tych grupach jest najwyraźniej zjawiskiem wtórnym.
Narządy linii bocznej charakterystyczne dla larw wszystkich płazów. W stanie dorosłym zachowały się jedynie w wodnych formach płazów ogoniastych i nielicznych, również wodnych, płazów bezogoniastych. W przeciwieństwie do ryb, komórki czuciowe tego narządu nie są zlokalizowane w zagłębionym kanale, ale leżą powierzchownie w skórze.
Narządy wydalnicze(Ryc. 76) są ułożone według rodzaju ich organizacji u ryb chrzęstnych. W stanie embrionalnym narząd wydalniczy
służy przednercze, u dorosłych - śródnercze z typową ścieżką wyjściową - Kanał Wilka. Moczowody otwierają się do kloaki. Tutaj otwierają się także wyższe płazy lądowe pęcherz moczowy. Po napełnieniu mocz jest odprowadzany przez ten sam otwór do kloaki, a następnie wydalany na zewnątrz.
Liczba nefronów u płazów dolnych (ogoniastych) wynosi około 500, u płazów wyższych (bezogonowych) około 2000. O tej zauważalnej różnicy najwyraźniej decyduje fakt, że u płazów ogoniastych, które są bliżej związane ze zbiornikami wodnymi, występuje także pozanerkową (przez skórę i skrzela) drogą uwalniania produktów metabolizmu azotu. U zwierząt ogoniastych, w przeciwieństwie do zwierząt bezogonowych, nefrony (lub przynajmniej ich część) mają nefrostomy, tj. lejki łączące je z jamą ciała (cecha pierwotna). Sploty naczyniowe w torebkach Bowmana są dobrze rozwinięte, a płazy wydalają dużo płynnego moczu. Przypomnijmy np., że u żab z rodzaju Rana współczynnik filtracji krwi wynosi około 35 ml/(kg*h).
Głównym produktem metabolizmu białek u płazów jest mocznik, który nie jest bardzo toksyczny, ale do usunięcia z organizmu wymaga dużej ilości wody, w której jest rozpuszczony. Fizjologicznie jest to w pełni uzasadnione, gdyż pobieranie wody przez organizm u płazów w zdecydowanej większości przypadków nie nastręcza trudności.
Związek pomiędzy rodzajem metabolizmu białek a warunkami środowiskowymi potwierdzają dwa poniższe przykłady. U traszki jesienią na lądzie udział amoniaku w całkowitych produktach przemiany azotu wynosi 13%, a w okresie letniej egzystencji wodnej wzrasta do 26%. W kijance zawartość amoniaku wynosi 75%, ale u żaby, która straciła ogon i rozwinęła nogi, jest to tylko 16%.
Narządy rozrodcze. U samców sparowane jądra nie mają niezależnych dróg wydalniczych. Vas deferens
Ryż. 76. Układ moczowo-płciowy samca żaby:
1 - nerka; 2 - moczowód; 3 - jama kloaki; 4 - otwarcie moczowo-płciowe; 5 - pęcherz; 6 - otwarcie pęcherza; 7 - jądro; 8 - nasieniowody, 9 - pęcherzyk nasienny; 10 - ciało tłuszczowe, 11 - nadnercze
przechodzą przez przednią część nerki i wpływają do kanału Wolffa, który w ten sposób służy nie tylko jako moczowód, ale także jako nasieniowód. Każdy kanał Wolffa u samców tworzy przedłużenie przed wpłynięciem do kloaki - pęcherzyk nasienny, w którym materiał siewny jest tymczasowo zarezerwowany.
Leżąc nad jądrami tłuste ciała- nieregularne żółte formacje. Służą do odżywiania jąder i rozwijających się w nich plemników. Rozmiar ciał tłuszczowych zmienia się w zależności od pory roku. Jesienią są duże; wiosną, podczas intensywnej spermatogenezy, ich substancja jest energetycznie zużywana, a wielkość ciał tłuszczowych ulega znacznemu zmniejszeniu. Zdecydowana większość płazów nie ma narządów kopulacyjnych.
Samice rozwijają się w parach Jajników, nad nimi leżą również grube ciała. Dojrzałe jaja wchodzą do jamy ciała, skąd przedostają się do lejkowatych przedłużeń pary jajowody - kanały Müllera. Jajowody to długie, bardzo skręcone rurki, których tylna część otwiera się na kloakę.
Z powyższego jasno wynika, że podobnie jak u ryb chrzęstnoszkieletowych, u samców płazów przewody moczowy i rozrodczy są połączone i tworzą jeden kanał Wolffa, podczas gdy u samicy kanał Wolffa pełni wyłącznie funkcję moczowodu, a produkty rozrodcze są wydalane przez niezależny przewód płciowy - jajowód lub kanał Müllera.
płaz szkieletowa żaba medyczna
Budowa szkieletu płazów jest w pewnym stopniu podobna do budowy szkieletu ryb. Wyróżnia się szkielet głowy, tułowia i kończyn. Szkielet głowy składa się z mniejszej liczby kości niż u ryb. Budowa czaszki jest zróżnicowana. Tutaj można zauważyć stopniowy wzrost tworzenia kości z powodu tkanki chrzęstnej i łącznej. Cechą charakterystyczną całej klasy płazów są dwie przegubowe głowy w części potylicznej czaszki, które odpowiadają dwóm wgłębieniom pierwszego kręgu szyjnego. Czaszka jest zawsze płaska, szeroka, oczodoły są bardzo duże. Czaszka składa się z kości potylicznej, dwóch kości czołowych i kości głównej. W bocznych ścianach czaszki w większości przypadków kostnienie nie występuje w ogóle lub chrząstka kostnieje częściowo. Kości podniebienne są nieruchomo połączone z czaszką; zęby czasami osiadają na nich, podobnie jak na lemieszu i kości klinowej. Dolna szczęka składa się z dwóch lub więcej części i nigdy nie ulega całkowitemu skostnieniu. Obszar twarzy jest znacznie większy niż obszar mózgu.
Kręgosłup płazów, ze względu na ich półziemski tryb życia, jest bardziej rozcięty w porównaniu do ryb. Składa się z odcinka szyjnego, tułowia, krzyżowego i ogonowego. U płazów rybopodobnych kręgi są dokładnie takie same jak u ryb; u innych kręgi rozwijają się z głową przegubową z przodu i wgłębieniem z tyłu, co skutkuje pełną artykulacją. Wyrostki poprzeczne kręgów u wszystkich płazów są dobrze rozwinięte, ale zamiast tego zwykle nie rozwijają się prawdziwe żebra; zamiast tego występują jedynie przydatki kostne lub chrzęstne. U niektórych wyrostki poprzeczne są bardzo długie i zastępują żebra.
Obszar szyjny jest utworzony przez jeden kręg, który łączy się z czaszką. Liczba kręgów tułowia jest różna u płazów. U niektórych gatunków, np. traszek, słabo rozwinięte żebra łączą się z kręgami tułowia.
Większość płazów ma część krzyżową; składa się ona z jednego kręgu. Część ogonowa płazów bezogonowych jest niewielka (kręgi są zrośnięte w jedną kość). U ogoniastych ta część jest dobrze wyrażona.
Sparowane kończyny płazów znacznie różnią się od sparowanych płetw ryb. Jeśli płetwy ryby są jednoczłonowymi dźwigniami z własnymi mięśniami. Szkielet kończyny przedniej płazów obejmuje kość ramienną, przedramię i kości dłoni, a szkielet kończyny tylnej obejmuje kość udową, goleń i kości stopy. Podparciem kończyn przednich jest szkielet obręczy barkowej, na który składają się sparowane łopatki, kości kurze, a w większości przypadków także obojczyki (ryc. 3). Z obręczą kończyn przednich połączony jest mostek lub mostek. Podporą kończyn tylnych jest pas miednicy, składający się z kości miednicy, które są połączone z wyrostkami kręgu krzyżowego lub z wyrostkami ostatniego kręgu tułowia.
Na głowie płazów widoczne są dwa duże wyłupiaste oczy i para nozdrzy. U większości gatunków oczy i nozdrza znajdują się na wzniesieniach. Dlatego na przykład żaba może bez wychodzenia z wody oddychać powietrzem atmosferycznym i poruszać się po otaczającej ją przestrzeni. W przeciwieństwie do ryb, oczy płazów mają powieki. Powieka górna jest ruchoma, dolna ma wygląd półprzezroczystej, migającej membrany. Powieki chronią oczy przed zatykaniem i pomagają utrzymać je nawilżone.
U żab, ropuch i większości innych płazów bezogonowych na głowie widoczne są błony bębenkowe oddzielające jamę ucha środkowego od środowiska zewnętrznego (ryc. 12).
Kończyny niektórych płazów są nieobecne (caecilians - Apoda), inne są słabo rozwinięte lub wręcz przeciwnie, wysoko rozwinięte. Większość płazów ma dwie pary nóg (płazy ogoniaste mogą mieć tylko jedną parę). U płazów bezogonowych tylne nogi są dłuższe i mocniejsze niż przednie, co pozwala tym zwierzętom poruszać się poprzez skakanie. Pomiędzy palcami tylnych nóg zwierząt bezogonowych powstają błony pływackie.
Osobliwością płazów jest brak twardych osłon zewnętrznych, dlatego nazywane są nagimi gadami. Nie mają łusek jak ryby i gady, nie mają piór jak ptaki ani sierści jak ssaki; większość z nich jest pokryta z zewnątrz jedynie gołą skórą, a tylko nieliczne mają ślady lub pozory zrogowaciałych formacji na skórze. Ale w skórze płazów znajdują się formacje nietypowe dla innych kręgowców (ryc. 11).
W warstwie tkanki łącznej skóry niektórych płazów znajdują się małe kapsułki wypełnione galaretowatą substancją; w innych powstają obszerne wnęki, przystosowane do rozwoju i początkowego przechowywania zarodków. Wreszcie u niektórych osób na skórze pojawiają się czasami kostnienia lub twarde płytki, przypominające nieco rybie łuski.
Kolor niektórych płazów może się zmieniać i w większości przypadków zależy od względnego położenia i stanu specjalnych pigmentów komórek zawartych w skórze. Skurcz lub rozciągnięcie, zmiana kształtu, zbliżenie się do zewnętrznej powierzchni skóry lub oddalenie od niej – wszystko to nadaje skórze taki czy inny kolor i jest spowodowane zarówno zmianą warunków zewnętrznych, jak i wewnętrznym podrażnieniem.
Zarówno w górnych, jak i wewnętrznych warstwach wszystkich płazów znajduje się wiele gruczołów o różnej wielkości i różnym przeznaczeniu. Najciekawsze są trujące gruczoły. Znajdują się w dolnej warstwie skóry, mają kształt kulisty lub owalny i wydzielają śluzową ciecz zawierającą toksyczną substancję. Płazy, które mają bardziej rozwinięte takie gruczoły, mogą dowolnie zwiększać wydzielanie tych gruczołów i wykorzystywać je jako środek ochronny. Obecnie ustalono, że trucizny niektórych płazów są bardzo silne, ale nie są niebezpieczne dla ludzi i dużych zwierząt, ponieważ zawarte są w śluzie jedynie w niewielkich zanieczyszczeniach. Jednak ta trucizna może być śmiertelna dla wielu zwierząt. Wstrzykiwanie jadu ropuchy do krwi małych ptaków szybko je zabija; w ten sam sposób trujący śluz ropuch, wprowadzony do krwi szczeniąt, świnek morskich, żab i traszek, ma zabójcze działanie. Niektóre ropuchy, a zwłaszcza salamandry, mają bardzo rozwinięte gruczoły śluzowe, z których mogą dowolnie wydzielać obfite wydzieliny, a nawet rozpryskiwać krople trującej cieczy; stąd powszechne przekonanie, że salamandra nie pali się ogniem.
Elastyczna, bardzo cienka i niepowleczona skóra płazów ma ogromne znaczenie w ich życiu. Żaden płaz nie pije wody w zwykły sposób, ale wchłania ją wyłącznie przez skórę. Dlatego wymagają bliskości wody lub wilgoci. Żaby wyjęte z wody szybko tracą na wadze, stają się ospałe i wkrótce umierają. Jeśli przyłożysz mokrą szmatę do takich żab, wyczerpanych suszą, zaczną przyciskać do niej swoje ciała i szybko wracają do zdrowia. Jak dużą ilość wody żaby wchłaniają przez skórę, można zobaczyć na podstawie następującego doświadczenia Thomsona. Wziął suszoną żabę drzewną i po jej zważeniu stwierdził, że waży 95 gramów. Następnie owinął go w mokrą szmatę i po godzinie ważył już 152 gramy. Płazy wchłaniają wodę przez skórę i ją pocą. Wymiana gazowa zachodzi również przez skórę, która zawiera ogromną liczbę naczyń włosowatych. W zamkniętym blaszanym pudełku, otoczonym wilgotną atmosferą, żaba może przeżyć 20-40 dni, nawet jeśli odcięty zostanie dopływ powietrza do płuc. Oddychanie przez skórę zachodzi zarówno w wodzie, jak i na lądzie. Oddychanie skóry ma szczególne znaczenie w okresie dłuższego przebywania płaza w wodzie (hibernacja, długi pobyt w zbiorniku w przypadku zagrożenia).
Cechy szkieletu płaza.
Budowa szkieletu płazów jest w pewnym stopniu podobna do budowy szkieletu ryb. Wyróżnia się szkielet głowy, tułowia i kończyn. Szkielet głowy składa się z mniejszej liczby kości niż u ryb. Budowa czaszki jest zróżnicowana. Tutaj można zauważyć stopniowy wzrost tworzenia kości z powodu tkanki chrzęstnej i łącznej. Cechą charakterystyczną całej klasy płazów są dwie przegubowe głowy w części potylicznej czaszki, które odpowiadają dwóm wgłębieniom pierwszego kręgu szyjnego. Czaszka jest zawsze płaska, szeroka, oczodoły są bardzo duże. Czaszka składa się z kości potylicznej, dwóch kości czołowych i kości głównej. W bocznych ścianach czaszki w większości przypadków kostnienie nie występuje w ogóle lub chrząstka kostnieje częściowo. Kości podniebienne są nieruchomo połączone z czaszką; zęby czasami osiadają na nich, podobnie jak na lemieszu i kości klinowej. Dolna szczęka składa się z dwóch lub więcej części i nigdy nie ulega całkowitemu skostnieniu. Obszar twarzy jest znacznie większy niż obszar mózgu.
Kręgosłup płazów, ze względu na ich półziemski tryb życia, jest bardziej rozcięty w porównaniu do ryb. Składa się z odcinka szyjnego, tułowia, krzyżowego i ogonowego. U płazów rybopodobnych kręgi są dokładnie takie same jak u ryb; u innych kręgi rozwijają się z głową przegubową z przodu i wgłębieniem z tyłu, co skutkuje pełną artykulacją. Wyrostki poprzeczne kręgów u wszystkich płazów są dobrze rozwinięte, ale zamiast tego zwykle nie rozwijają się prawdziwe żebra; zamiast tego występują jedynie przydatki kostne lub chrzęstne. U niektórych wyrostki poprzeczne są bardzo długie i zastępują żebra.
Obszar szyjny jest utworzony przez jeden kręg, który łączy się z czaszką. Liczba kręgów tułowia jest różna u płazów. U niektórych gatunków, np. traszek, słabo rozwinięte żebra łączą się z kręgami tułowia.
Większość płazów ma część krzyżową; składa się ona z jednego kręgu. Część ogonowa płazów bezogonowych jest niewielka (kręgi są zrośnięte w jedną kość). U ogoniastych ta część jest dobrze wyrażona.
Sparowane kończyny płazów znacznie różnią się od sparowanych płetw ryb. Jeśli płetwy ryby są jednoczłonowymi dźwigniami z własnymi mięśniami. Szkielet kończyny przedniej płazów obejmuje kość ramienną, przedramię i kości dłoni, natomiast szkielet kończyny tylnej obejmuje kość udową, goleń i kości stopy. Podparciem kończyn przednich jest szkielet obręczy barkowej, na który składają się sparowane łopatki, kości kurze, a w większości przypadków także obojczyki (ryc. 3). Z obręczą kończyn przednich połączony jest mostek lub mostek. Podporą kończyn tylnych jest pas miednicy, składający się z kości miednicy, które są połączone z wyrostkami kręgu krzyżowego lub z wyrostkami ostatniego kręgu tułowia.
TEMAT 10. SZKIELET PŁAZÓW
SYSTEMATYCZNE POZYCJA OBIEKTU
Podtyp Kręgowce, Kręgowce
Klasa Płazy, Płazy
Zamów Anurans, Anura (Ecaudata)
Przedstawiciel - żaba jeziorna, Rana ridibunda Pall.
MATERIAŁY I WYPOSAŻENIE
Dla jednego lub dwóch uczniów potrzebujesz:
1. Zdemontowany szkielet żaby osadzony na tekturowych tabliczkach.
2. Igły do przygotowania - 2.
ĆWICZENIA
Zrozumienie cech strukturalnych szkieletu płazów. Wykonaj następujące rysunki:
1. Czaszka żaby z góry.
2. Czaszka od dołu.
3. Kręgosłup i pas miedniczy przymocowany do niego od góry.
4. Pas kończyn przednich (wyprostowany) od dołu.
5. Szkielet kończyny przedniej.
6. Widok z boku obręczy miedniczej.
7. Szkielet kończyny tylnej.
Dodatkowe zadanie
Porównaj bez szkicowania szkielety płaza bezogonowego (żaby) i płaza ogoniastego (preparat mokry).
OPIS SZKIELETU
Szkielet płazów, podobnie jak innych kręgowców, dzieli się na szkielet osiowy (kręgosłup), czaszkę (mózgową i trzewną), sparowane kończyny i ich pasy.
W prawie wszystkich częściach szkieletu chrząstka nadal odgrywa dość ważną rolę.
Szkielet osiowy. Szkielet osiowy u płazów jest reprezentowany przez kręgosłup (columna veriebralis; ryc. 54), składający się ze skostniałych kręgów; struna grzbietowa jest zwykle zmniejszona w wieku dorosłym. W porównaniu do ryb szkielet osiowy płazów składa się z większej liczby sekcji.
Ryż. 54. Szkielet osiowy i obwód miedniczy żaby (widok z góry):
1 - kręg szyjny, 2 - kręgi tułowia, 3 - kręg krzyżowy. 4 - urostyle (zrośnięte kręgi ogonowe), 5 - obręcz miednicza, 6 - panewka
1. Region szyjny (pars cervicalis; ryc. 54, 1) u wszystkich płazów reprezentowany jest przez jeden kręg szyjny, który ruchomo łączy się z czaszką za pomocą dwóch platform stawowych.
2. Część tułowia (pars thoracalis; ryc. 54, 2) kręgosłupa żab składa się z 7 kręgów (u płazów ogoniastych - od 14 do 63).
3. Region krzyżowy (pars sacralis; ryc. 54, 3) u wszystkich płazów jest reprezentowany przez jeden kręg krzyżowy, do którego przymocowane są masywne procesy poprzeczne, kości biodrowe obręczy miednicy (ryc. 54, 5).
4. Region ogonowy (pars caudalis) u larw płazów bezogonowych składa się z dość dużej liczby pojedynczych kręgów, które podczas metamorfozy łączą się w jedną kość ogonową - urostyl (urostyl; ryc. 54, 4). U płazów ogoniastych w ogonie pozostaje 26–36 pojedynczych kręgów.
Ryż. 55. Kręg ciała żaby
A - widok ogólny; B - przekrój podłużny:
1 - trzon kręgu, 2 - łuk górny, 3 - kanał rdzenia kręgowego, 4 - wyrostek kolczysty, 5 - wyrostek poprzeczny, 6 - wyrostek stawowy
Kręgi tułowia większości żab są typu procoelous: trzon kręgu jest wklęsły z przodu, wypukły z tyłu (ryc. 55), przy czym ostatni kręg tułowia ma budowę amficoelous (dwuwklęsłą). Nad trzonami kręgów znajdują się łuki górne (arcus neuralis; ryc. 55, 2), tworzące kanał dla rdzenia kręgowego. Po grzbietowej stronie łuku znajduje się niewielki wyrostek kolczysty (processus spinosus; ryc. 55, 4). Sparowane wyrostki poprzeczne (processus transversus; ryc. 55, 5) rozciągają się od powierzchni grzbietowo-bocznej trzonu kręgu; U płazów ogoniastych krótkie żebra są przymocowane do ich końców, u płazów bezogoniastych nie ma żeber. Kręgi są połączone ze sobą poprzez artykulację samych trzonów kręgowych (co zapewnia prokoeliczny typ ich budowy) i połączenie specjalnych sparowanych procesów stawowych (processus atricularis; ryc. 55, 6), zlokalizowanych z przodu i z tyłu u podstawy górnego łuku.
W porównaniu do ryb płazy charakteryzują się większym zróżnicowaniem kręgosłupa na odcinki, zmianą kształtu trzonów kręgowych oraz silniejszym rozwojem wyrostków stawowych. Przekształcenia te związane są z ziemskim trybem życia i zapewniają większą wytrzymałość szkieletu osiowego przy zachowaniu jego ruchomości, silne połączenie z nim obręczy miedniczej oraz umożliwiają pewną ruchomość czaszki w płaszczyźnie pionowej względem ciała (zdolność do podnoszenia i opuść głowę).
Wiosłować. Osiowa lub mózgowa czaszka płazów, podobnie jak czaszka ryb chrzęstnych, jest typu płaskopodstawnego: z szeroką podstawą i szeroko rozstawionymi orbitami, pomiędzy którymi znajduje się przedni koniec mózgu. W czaszce, w porównaniu do ryb kostnych, zachowało się dużo chrząstki, a liczba kostnień jest stosunkowo niewielka.
Ryż. 56. Czaszka żaby
A - z góry; B - dół; B - z tyłu; D - żuchwa od góry, linia przerywana pokazuje chrzęstne obszary czaszki
1 - kość potyliczna boczna, 2 - kłykieć potyliczny, 3 - kość uszna przednia, 4 - kość klinowo-węchowa, 5 - kość nosowa, 6 - kość czołowo-ciemieniowa, 7 - kość łuskowa, 8 - przyklinowa, 9 - kość podniebienna, 10 - lemiesz, 11 - choana, 12 - chrząstka podniebienno-kwadratowa, 13 - kość przedszczękowa, 14 - kość szczękowa, 15 - kość czworoboczna, 16 - kość skrzydłowa, 17 - chrząstka Meckela, 18 - kość genioszczękowa, 19 - zębowa, 20 - kość kątowa, 21 - otwór wielki
W chrząstce części potylicznej czaszki tworzą się tylko sparowane boczne kości potyliczne (occipitale laterale; ryc. 56, 1), graniczące z otworem wielkim (foramen potyliczny magnum; ryc. 56, 21). Każdy z nich tworzy kłykieć (condylus occipitalis; ryc. 56, 2) umożliwiający połączenie artykulacyjne z kręgiem szyjnym. W obszarze torebki słuchowej zamiast pięciu par kości ucha, charakterystycznych dla ryb kostnych, płazy mają tylko jedną parę - przednie kości ucha (prooticum; ryc. 56, 3). W przedniej części czaszki mózgu, podczas kostnienia chrząstki, powstaje niesparowana kość klinowo-węchowa (sphenethmoideum, ryc. 56, 4), która ma wygląd pierścienia kostnego.
Ryż. 57. Chrzęstna czaszka kijanki:
1 - czaszka mózgowa, 2 - chrząstka podniebienno-kwadratowa, 3 - chrząstka Meckela, 4 - łuki skrzelowe, 5 - staw szczękowy
Pozostała część czaszki pozostaje chrzęstna. Jest wzmocniony przez kości powłokowe (skórę). Na przedniej części czaszki znajdują się sparowane kości nosowe (nosowe; ryc. 56, 5), które mają wydłużony trójkątny kształt, a następnie sparowane kości czołowo-ciemieniowe (frontoparietale, ryc. 56, 6), zrośnięte z przednią i kości ciemieniowe, a na zewnątrz od kości ucha - łuskowate kości o złożonym kształcie (łuskowate; ryc. 56, 7). Dno czaszki pokryte jest potężną kością powłokową w kształcie krzyża - parasfenoidem (parasphenoideum; ryc. 56, 8). Przed nim znajdują się również sparowane kości podniebienia powłokowego (palatinum; ryc. 56, 9) i sparowane lemery (vomer; ryc. 56, 10); Małe zęby osadzone są na vomerach. Przed vomerami znajdują się sparowane nozdrza wewnętrzne - choanae (ryc. 56, 11).
W obszarze trzewnym czaszki płaza znajduje się również dużo chrząstki. Chrząstka podniebienno-kwadratowa (cartilago palatoquadratum; ryc. 56, 12) zostaje zachowana, rosnąc przednim końcem do obszaru węchowego czaszki mózgowej i tylnym końcem do podstawy czaszki przed torebką słuchową (ryc. 57, 2). Dlatego czaszka płazów, podobnie jak innych kręgowców lądowych, jest autostylowa w zależności od rodzaju przyczepu łuku szczęki.
Do chrząstki podniebienno-kwadratowej przylegają kości wtórnej szczęki górnej, które powstają w skórze: para szczękowa lub przedszczękowa; ryc. 56, 13), zęby nośne i kości szczęki (szczęka; ryc. 56, 14). Za nimi, wzmacniając tylną część chrząstki podniebienno-kwadratowej, na górze tworzy się kość czworoboczna (quadratojugale; ryc. 56, 15), a poniżej także kość skrzydłowa (skrzydłowa; ryc. 56, 16).
Pierwotna żuchwa - chrząstka Meckela (cartilago Meckeli; ryc. 56, 17) również pozostaje chrzęstna, jedynie jej przedni koniec kostnieje w małe sparowane kości podbródka i szczęki (mento-żuchwy, ryc. 56, 18). Łączą je kości zębowe powłokowe (dentale; ryc. 56, 19), które u płazów nie mają zębów. Tylna część chrząstki Meckela porośnięta jest długą powłokową kością kątową (angulare; ryc. 56, 20) i kilkoma innymi małymi kośćmi powłokowymi. Poprzez wyrostek stawowy chrząstki Meckela dolna szczęka łączy się ruchomo z tylną częścią chrząstki podniebiennej kwadratowej (ryc. 57, 5).
Ryż. 58. Schematyczny przekrój przez obszar słuchowy głowy żaby:
1 - mózg, 2 - torebka słuchowa z kanałami półkolistymi, 3 - jama ucha środkowego, 4 - strzemiączek, 5 - błona bębenkowa, 6 - trąbka Eustachiusza, 7 - jama ustna
Całkowite zmniejszenie wieczka u płazów i zastąpienie hiostylistycznego mocowania szczęk autostylistycznym prowadzi do utraty głównych funkcji łuku gnykowego (wzmocnienie szczęk, podparcie wieczka).
Nawet u przodków współczesnych płazów łuk gnykowy zaczął się zmniejszać, a wnęka dyszy (pozostałość szczelin skrzelowych między łukiem szczęki i gnyku) w wyniku przejścia do życia w powietrzu została przekształcona w jamę ucha środkowego (ryc. 58, 3). Górny element łuku gnykowego, zawieszka (hyomandibulare), znajdujący się obok rozprysku, zamienił się w kość słuchową, czyli strzemiączek (columellaa lub strzemiączka; ryc. 58, 4). U współczesnych płazów bezogonowych strzemiączek ma wygląd cienkiej kości w kształcie pręcika, leżącej prostopadle do czaszki mózgu, pod kością łuskową i czworoboczną. Jeden koniec strzemiączka opiera się o środek błony bębenkowej (ryc. 58, 5), a drugi o owalne okienko torebki słuchowej. Mechanizm ten, wzmacniający wibracje dźwiękowe i umożliwiający słyszenie w powietrzu, u niektórych współczesnych płazów jest w różnym stopniu wtórnie zredukowany. Dodatkowymi mechanizmami zapewniającymi percepcję fal dźwiękowych rozchodzących się wzdłuż stałego podłoża są żuchwa, a także przenoszenie wibracji dźwiękowych wzdłuż pni krwi.
Ryż. 59. Aparat podjęzykowy żaby:
1 - korpus, 2 - rogi
Dolnym elementem łuku gnykowego jest kość gnykowa (hyoideum), a łuki skrzelowe funkcjonujące u larw płazów podczas metamorfozy przekształcają się w aparat gnykowy (ryc. 59). U płazów bezogonowych jest to płytka chrzęstna z dwiema głównymi warstwami procesów - rogami. Przednie, dłuższe rogi (zmodyfikowane kości gnykowe) są skierowane do tyłu i do góry i są przymocowane do ścianek toreb słuchowych czaszki mózgowej. Aparat gnykowy wzmacnia dolną część paska ustnego: są do niego przymocowane mięśnie znajdujące się między gałęziami żuchwy.
Przyjmuje się, że w chrząstkach krtani przekształcone są także pozostałości łuków skrzelowych.
Sparowane kończyny i ich pasy. Kończyny płazów, kak i kończyny innych klas kręgowców lądowych, przedstawiają na schemacie system dźwigni połączonych ze sobą ruchomo. Schematy strukturalne kończyn przednich i tylnych są tego samego typu (ryc. 60):
Ryż. 60. Schemat budowy parzystych kończyn (po lewej) kręgowców lądowych
A - kończyna przednia; B - kończyna tylna:
a - ramię - udo, b - przedramię - podudzie, a - ręka-stopa;
1 - kość ramienna, 2 - łokieć, 3 - promień, 4 - nadgarstek, 5 - śródręcze, 6 - paliczki, 7 - kość udowa, 8 - piszczel, 9 - kość strzałkowa, 10 - stęp, 11 - śródstopie, 12 - rzepka, I - V - palce
Kończyna przednia: Kończyna tylna:
I. Bark (kość ramienna; ryc. 60, 1).
II. Przedramię (przedramię):
promień (promień; ryc. 60, 3),
łokciowa (ulna; ryc. 60, 2)
III. Pędzel (manus):
nadgarstek (nadgarstek; ryc. 60, 4),
śródręcze (śródręcze; ryc. 60, 5),
paliczki palców (paliczki palców; ryc. 60, 6). I. Udo (kość udowa; ryc. 60, 7).
II. Tibia (crus): piszczel (piszczel; ryc. 60, 5),
strzałka (strzałka; ryc. 60, 9).
III. Stopa (pes): stęp (stopa; ryc. 60, 10),
śródstopie (ryc. 60, 11),
paliczki palców (phalanges digitalorum; ryc. 60, 6)
Bliższą częścią kończyny przedniej jest bark (kość ramienna; ryc. 61, 7) - kość rurkowa; jego środkowa część nazywana jest trzonem, a pogrubione końce nazywane są nasadami. U płazów nasady barku (i kości udowej) pozostają chrzęstne.
Na końcu bliższym znajduje się zaokrąglona głowa kości ramiennej (caput humeri; ryc. 61, 2), która wchodzi w dół stawowy obręczy kończyn przednich; na dystalnym końcu znajduje się półkulista powierzchnia do połączenia z kośćmi przedramienia. Powierzchnia barku ma grzbiety, do których przymocowane są mięśnie.
U płazów bezogonowych kość łokciowa (ryc. 61, 4) na zewnątrz i promień (promień; ryc. 61, 5) po wewnętrznej stronie łączą się w jedną kość przedramienia (antebrachium, ryc. 61, 3); rowek podłużny wyznacza granicę ich stopienia. U płazów ogoniastych kości te są niezależne.
Bliższe końce obu kości tworzą dół stawowy łączący się z barkiem; za tym dołem znajduje się wyrostek wyrostka łokciowego (ryc. 61, 6) kości łokciowej, który ogranicza wyprost kończyny.
Nadgarstek (nadgarstek, ryc. 61, 7) składa się z dwóch rzędów małych kości. Do dalszego rzędu kości nadgarstka przylega pięć wydłużonych kości śródręcza (śródręcze; ryc. 61, 8). Paliczki palców (phalanges digitalorum; ryc. 61, 9) łączą się z dystalnymi końcami kości śródręcza. U płazów pierwszy palec (kciuk) jest znacznie zmniejszony, a dłoń kończy się tylko czterema dobrze rozwiniętymi palcami.
Ryż. 61. Kończyna przednia i obręcz barkowa żaby:
1 - kość ramienna, 2 - głowa kości ramiennej, 3 - przedramię, 4 - łokieć,
5 - kość promieniowa, 6 - wyrostek łokciowy, 7 - nadgarstek, 8 - śródręcze, 9 - paliczki, 10 - łopatka, 11 - chrząstka nadłopatkowa, 12 - krukowata, 13 - jama stawowa głowy kości ramiennej, 14 - chrząstka prokorakoidalna, 15 - obojczyk, 16 - mostek, 17 - przedmostek, I - skrócony palec pierwszy, II - V - palce dobrze rozwinięte
Obręcz kończyn przednich lub obręcz barkowa u płazów, a także u rekinów, leży w grubości mięśni ciała, łącząc je ze szkieletem osiowym. Łopatka (łopatka; ryc. 61, 10) jest utworzona z górnej (grzbietowej) części szkaplerza obręczy pierwotnej; jego najwyższa część pozostaje chrzęstna w postaci szerokiej chrząstki nadłopatkowej (cartilago suprascapularis, ryc. 61, 11). Na przedniej zewnętrznej powierzchni chrząstki nadłopatkowej u niektórych płazów bezogonowych występuje niewielkie kostnienie - pozostałość po przodkach rybopodobnych. Skostniała część krukowata obręczy przekształciła się w potężną kość kruczą (coracoideum; ryc. 61, 12), wraz z łopatką, tworząc jamę stawową dla głowy kości ramiennej (ryc. 61, 13). Przed kością kruczą, za małym otworem, znajduje się chrzęstna prokorakoida (cartilago procoracoidea; ryc. 61, 14), na której leży cienka kość pokrywająca - obojczyk (obojczyk; ryc. 61, 15). Nieskostniałe, chrzęstne wewnętrzne końce kości kruczych i prokorakoidalnych prawej i lewej strony łączą się ze sobą wzdłuż linii środkowej. Za krukowatymi znajduje się mostek kostny (mostek, ryc. 62, 16) z chrzęstnym tylnym końcem. Przed prokorakoidami wystaje przedmostek (praesternum; ryc. 61, 17), również z chrzęstnym końcem. W obręczy kończyn przednich płazów ogoniastych jest zauważalnie więcej chrząstki, a kostnienia są mniejsze; Obojczyki często nie rozwijają się.
Obręcz barkowa służy jako podparcie dla kończyn przednich i punkt przyczepu mięśni, które je kontrolują.
Klatka piersiowa u płazów nie rozwija się: mostek nie łączy się z żebrami.
Ryż. 62. Kończyna tylna (A) i obwód miednicy (B) żaby z boku:
1 - kość udowa, 2 - głowa kości udowej, 3 - piszczel, 4 - piszczel, 5 - kość strzałkowa, 6 - stęp, 7 - piszczel, 8 - strzałka, 9 - śródstopie, 10 - paliczki, 11 - zaczątek palca VI, 12 - kość biodrowa , 13 - kulszowy, 14 - chrząstka łonowa, 15 - panewka, I - V - palce
Kończyna tylna ma wydłużoną kość rurkową - kość udową (ryc. 62, 1), której bliższa część kończy się głową (ryc. 62, 2), która wchodzi do panewki (ryc. 62, 15) obręcz miednicy. Kości piszczelowe (ryc. 62, 4) i strzałkowe (strzałkowe, ryc. 62, 5) kości płazów bezogonowych łączą się w jedną kość piszczelową (crus, ryc. 62, 3); u płazów ogoniastych pozostają one oddzielone.
Bliższy rząd kości stępu (stęp, ryc. 62, 6) płazów bezogonowych składa się z dwóch wydłużonych kości, które tworzą dodatkową dźwignię kończyny. Wewnętrzna nazywa się piszczelowa (astragalus; ryc. 62, 7; przylega do piszczelowej krawędzi kości piszczelowej), zewnętrzna nazywa się fibulare (piętowa, ryc. 62, 8). Staw skokowy powstaje pomiędzy podudziem a tymi kośćmi. Z dystalnego rzędu kości stępu u płazów zachowały się tylko 2-3 małe kości. Śródstopie (śródstopie; ryc. 62, 9) składa się z pięciu długich kości, do których przymocowane są paliczki palców (paliczki palców; ryc. 62, 10). Najdłuższy palec u żab to IV. Po stronie palca I (wewnętrznego) znajduje się niewielki zarodek palca VI („przedpierwszego”) (praehallus; ryc. 62, 11).
Obręcz kończyn tylnych lub pas miednicy u płazów, podobnie jak u wszystkich kręgowców lądowych, składa się z trzech sparowanych elementów; i wszystkie razem tworzą panewkę stawową (panewkę; ryc. 62, 15) łączącą się z głową kości udowej. Długie, skierowane do przodu kości biodrowe (ilium; ryc. 62, 12) łączą się na końcach z wyrostkami poprzecznymi kręgu krzyżowego (patrz ryc. 54). Dolna część obręczy miednicy u płazów nie ulega kostnieniu i jest reprezentowana przez chrząstkę łonową (chrząstka łonowa, ryc. 62, 14). Za nim znajdują się sparowane kości kulszowe (ryc. 62, 13).
U płazów ogoniastych, w porównaniu z płazami bezogoniastymi, w obręczy miedniczej znajduje się znacznie więcej chrząstki, a powstałe kości są mniejsze.
WNIOSEK
Płazy (Amphibia) to pierwsza klasa kręgowców lądowych. Jednak przedstawiciele tej klasy nadal utrzymują stałe połączenie z wodą. Ta dwoistość wyraźnie przejawia się w charakterystyce rozwoju embrionalnego i postembrionalnego. Jaja (tarło) mogą rozwijać się wyłącznie w wodzie (lub w rzadkich przypadkach w wyjątkowo wilgotnym środowisku). Z jaja wyłania się larwa - kijanka, która ma wyraźne oznaki typowego zwierzęcia wodnego: ma podtrzymujące je skrzela i łuki skrzelowe, dwukomorowe serce, jeden krąg krążenia krwi, brak par kończyn typu lądowego , głównym narządem ruchu jest potężna płetwa ogonowa, rozwijają się narządy linii bocznej itp. Podczas metamorfozy (transformacji) larwa traci część cech charakterystycznych dla zwierząt wodnych i nabywa cech zapewniających przejście do postaci lądowej (a raczej lądowo-wodny) sposób życia: pojawiają się sparowane kończyny typu lądowego, rozwijają się płuca, zmniejszają się skrzela i podtrzymujący je aparat szkieletowy, odbudowuje się układ krążenia - tworzą się dwa niecałkowicie oddzielone kręgi krążenia krwi itp.
Dwoistość organizacji jako przystosowania do lądowo-wodnego stylu życia jest również dobrze wyrażona u osób dorosłych.
Ziemski tryb życia zapewnia szereg cech strukturalnych: większe zróżnicowanie kręgosłupa na odcinki i silniejsze połączenie ze sobą trzonów kręgowych (zastąpienie kręgów amficoelous kręgami procoelous lub opisthocoelous); pojawienie się sparowanych kończyn lądowych; zwiększona złożoność konstrukcji i większa wytrzymałość obręczy kończyn (w tym przypadku ustalone jest już wystarczająco mocne połączenie obręczy miedniczej ze szkieletem osiowym); silna redukcja mięśni metamerycznych i zastąpienie ich dość potężnym złożonym kompleksem mięśni; wygląd powiek (chroniący oczy przed uszkodzeniami mechanicznymi, zapobiegający wysychaniu rogówki itp.); uformowanie jamy ucha środkowego wraz z błoną bębenkową i kostczką słuchową – strzemieniem (zapewniającym możliwość słyszenia w powietrzu). Dużą rolę odegrał zanik skrzeli i rozwój płuc, krtani i nozdrzy tylnych, które stwarzają możliwość oddychania powietrzem; pojawienie się dwóch kręgów krążenia krwi; większe zróżnicowanie układu trawiennego (wysokie koszty energii przy utrzymaniu organizmu w powietrzu) itp.
Ogólne wydłużenie kończyn tylnych, wyodrębnienie w nich dodatkowej dźwigni (ze względu na ostre wydłużenie dwóch bliższych kości stępu) i możliwość silnego zgięcia pośrodku tułowia na styku gałęzi kości biodrowe z wyrostkami poprzecznymi kręgów krzyżowych - przystosowania do ruchu skokowego u płazów bezogonowych. Płazy pełzające nie mają tych cech. Połączenie dwóch kości przedramienia i dwóch kości podudzia w jedną całość wiąże się z gwałtownym zmniejszeniem potrzeby ruchów obrotowych stopy i dłoni podczas poruszania się poprzez skoki. U płazów ogoniastych zarówno przedramię, jak i podudzie składają się z dwóch niezależnych elementów, zapewniających ruchy obrotowe dłoni i stóp niezbędne do pełzania.
„Wodne” cechy strukturalne przejawiają się w szeregu cech: stosunkowo słabym rozwoju kostnienia szkieletowego, obfitości gruczołów śluzowych w skórze (śluz pokrywający skórę zmniejsza tarcie podczas poruszania się w wodzie, zapobiega przedostawaniu się bakterii i grzybów do wnętrza skórę itp.), zachowanie ogona, często spłaszczonego bocznie i otoczonego skórzastym fałdem (traszki i inne płazy ogoniaste), duże podobieństwo układu moczowo-płciowego do większości grup ryb, zapłodnienie zewnętrzne charakterystyczne dla zdecydowanej większości płazów gatunki itp.
Przy stosunkowo małej powierzchni płuc płazów wymagane są dość mocne dodatkowe narządy oddechowe. Takim narządem staje się skóra zawsze wilgotna (ze względu na obfitość gruczołów śluzowych), łatwo przepuszczalna dla wilgoci i gazów oraz częściowo błona śluzowa jamy ustnej. U aktywnej żaby błotnej płuca pochłaniają do 50% tlenu zużywanego przez organizm i uwalniają tylko około 14% dwutlenku węgla; Podczas oddychania skóry wchłaniane jest do 50% tlenu i uwalniane jest do 86% dwutlenku węgla. U żaby trawnej, która prowadzi życie bardziej lądowe, oddychanie płucne pobiera do 67% tlenu i uwalnia do 26% dwutlenku węgla, a poprzez oddychanie skórne wchłania się 33% tlenu i 74% dwutlenku węgla wydany. Wraz ze wzrostem poziomu metabolizmu (zwiększona ogólna aktywność i wszystkie procesy metaboliczne wraz ze wzrostem temperatury otoczenia) wyraźnie wzrasta specyficzna rola płuc w dostarczaniu organizmowi tlenu. Spadek temperatury otoczenia powoduje obniżenie poziomu metabolizmu. Jednocześnie oddychanie skóry prawie całkowicie zapewnia zarówno nasycenie organizmu tlenem, jak i uwalnianie dwutlenku węgla, a względne znaczenie płuc w oddychaniu gwałtownie maleje.
Tę dwoistość natury oddychania tłumaczy się nie tylko niewystarczającym rozwojem powierzchni płuc i niedoskonałością wentylacji płucnej („połykaniem” powietrza przy braku klatki piersiowej); jest to konieczne dla amfibii stylu życia przedstawicieli tej klasy. To właśnie ta dwoistość narządów oddechowych zapewnia płazom możliwość pozostania w wodzie przez długi czas (aż do zimowania na dnie zbiornika wielu gatunków anuranów, kiedy przy gwałtownym spadku poziomu metabolizmu, oddychanie skóry całkowicie pokrywa całe zapotrzebowanie organizmu na tlen i uwalnianie dwutlenku węgla).
Używanie skóry do oddychania jest możliwe tylko wtedy, gdy jest ona łatwo przepuszczalna dla wilgoci i gazów. Ale taka skóra nie jest w stanie uchronić organizmu przed dużą utratą wody (wysuszeniem). Dlatego prawie wszystkie rodzaje płazów zamieszkują tylko wilgotne, wilgotne obszary, gdzie organizm traci mniej wilgoci i zawsze może uzupełnić jej utratę. Stosunkowo niewiele ropuch związanych z wodą (zimuje na lądzie i wpada do zbiorników wodnych tylko w celu złożenia ikry) ma pogrubioną skórę; zmniejsza to możliwość oddychania skórnego, co jest kompensowane przez wzrost wewnętrznej powierzchni płuc. Jednak nawet u nich, pomimo zgrubienia skóry, organizm w okresie nocnych polowań traci nawet 15-30% wody. W pewnym zmniejszeniu utraty wilgoci (przy zachowaniu przepuszczalności skóry) u płazów pomaga śluz pokrywający skórę.
Rozległe podskórne wnęki limfatyczne pełnią rolę rezerwuaru wody. Utrata wilgoci jest również zmniejszona dzięki ponownemu wchłanianiu wody w pęcherzu, jelicie tylnym i kloace. Utrata wilgoci zmniejsza się bardzo gwałtownie ze względu na adaptacyjne cechy zachowania: płazy wykazują wzmożoną aktywność tylko w godzinach maksymalnej wilgotności powietrza (przy dobrej pogodzie – o zmierzchu, a także w nocy); odpoczywają w norach, gdzie należy zachować wysoką wilgotność na wilgotność gleby.
Dwoistość narządów oddechowych uniemożliwia całkowite oddzielenie krążenia ogólnoustrojowego od płucnego. Jednak specyficzne cechy budowy serca i wystających z niego pni krwi zapewniają pewne oddzielenie przepływu krwi, mimo że w sercu płazów jest tylko jedna komora, a w górnej części znajduje się domieszka krwi tętniczej żyła główna. Rozwój narośli mięśniowych ścian komory zmniejsza mieszanie się krwi i odejście stożka tętniczego z prawej (bardziej żylnej) strony komory i szczegóły jej wewnętrznej struktury (kolejność pochodzenia tętnicy łuki, urządzenie zastawki spiralnej) pozwalają na skierowanie większej ilości krwi żylnej do skóry i płuc, bardziej tętniczej - do mózgu i narządów zmysłów.
Większe zróżnicowanie przewodu pokarmowego w porównaniu z rybami powoduje nieznaczny wzrost intensywności spożywania pokarmu. Jednak tempo trawienia u płazów jest niskie i zależy od temperatury otoczenia. Powiązania z jedzeniem są dość proste; zakres stosowanej paszy jest niewielki (tylko zwierzęta stosunkowo małych rozmiarów).
Płazy, podobnie jak ryby, charakteryzują się zmiennością temperatury ciała (poikilotermia): u płazów jest ona zwykle tylko o 0,5-1°C wyższa od temperatury otoczenia. Tylko w okresie największej aktywności (pogoń za zdobyczą, unikanie niebezpieczeństwa) temperatura ciała może przekroczyć temperaturę otoczenia o 5-7°C.
Poikilotermia powoduje wyraźną sezonową zmianę aktywności płazów umiarkowanych i północnych szerokości geograficznych: gdy temperatura powietrza spada do +5 - +8°C, wszystkie płazy udają się do schronienia (niektóre gatunki żab - do dziur na dnie zbiorników; większość gatunki płazów bezogoniastych i ogoniastych chowają się w norach gryzoni, zgniłych korzeniach drzew, stertach mchów itp.) i popadają w stan odrętwienia. Z tym wiąże się również geograficzne rozmieszczenie płazów: większość gatunków tych zwierząt jest charakterystyczna dla strefy tropikalnej. W tropikach, przy stosunkowo stabilnych warunkach temperaturowych przez cały rok, stan odrętwienia u wielu gatunków płazów jest spowodowany gwałtownym spadkiem wilgotności powietrza („hibernacja” w porze suchej).
Bardzo duża zależność płazów od wilgotności i temperatury środowiska znajduje odzwierciedlenie w tym, że warunki pogodowe (w naszych szerokościach geograficznych - dotkliwe susze w lecie, dotkliwe mrozy bez śniegu w zimie) często są główną przyczyną śmiertelności i determinują gwałtowne wahania warunków życia. liczba płazów z roku na rok.
dodatkowa literatura
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii płazów. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton i aksolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzierżyński F. Ya. Praktyczna zootomia kręgowców. Płazy, gady. M., 1978.
Terentyev P.V. M., 1950.
Terentyev P.V. Herpetologia. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. Podstawy anatomii porównawczej. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Pochodzenie kręgowców lądowych. M., 1964.