Kręgosłup szyjny płazów składa się z. Płazy
Szkielet płazów ma wiele zmian w porównaniu do ryb. W szkielecie osiowym kręgosłup płazów jest bardziej artykułowany ze względu na ich półziemski tryb życia. Obejmuje odcinek szyjny, tułów, krzyżowy i ogonowy (ryc. 69). Odcinek szyjny jest reprezentowany przez jeden kręg, jego ciało jest małe i ma dwa doły stawowe, za pomocą których kręg łączy się z czaszką. Liczba kręgów tułowia jest różna. Najmniej jest u zwierząt bezogonowych (zwykle 7), najwięcej u zwierząt beznogich (ponad 100). Jedyny kręg krzyżowy (nieobecny u zwierząt beznogich) ma długie wyrostki poprzeczne, z którymi łączą się stawy biodrowe miednicy. Region ogonowy jest najczęściej wyrażany w ogonach; u zwierząt beznogich jest bardzo mały, a u zwierząt bezogonowych jest reprezentowany przez kość - urostyl: podczas rozwoju embrionalnego tworzy się w postaci szeregu pojedynczych kręgów, które następnie połączyć ze sobą.
Kształt kręgów jest niezwykle zmienny u różnych przedstawicieli klasy płazów. U niższych płazów (beznogich, dolnogoniastych) jest amficoelous; w tym przypadku cięciwa pozostaje między kręgami przez całe życie. U anuranów kręgi są urocoelous, tj. wklęsły z przodu i zakrzywiony z tyłu; w wyższych ogonach - opisthocoelous, tj. zakrzywiona z przodu i wklęsła z tyłu. Istnieje wiele sposobów na odejście od tej cechy, na przykład niezwykle prymitywna żaba nowozelandzka Leopelma ma amficoelous kręgi. U płazów bezogonowych nie rozwijają się prawdziwe żebra, u płazów beznogich te są bardzo krótkie; w ogonach rozwijają się krótkie górne. żeberka
Czaszka mózgu. Duża część puszki mózgowej pozostaje chrzęstna przez całe życie (ryc. 70). Wynika to ze słabego rozwoju kostnienia chrzęstnego i nałożonego. W pierwotnej czaszce rozwijają się następujące kości chrzęstne. W okolicy potylicznej znajdują się tylko dwie boczne kości potyliczne; miejsca odpowiadające głównej i górnej kości potylicznej ryb pozostają chrzęstne. W obszarze torebki słuchowej tworzy się jedna mała kość ucha, ale większość torebki pozostaje chrzęstna. W przedniej części oczodołu u anuranów rozwija się kość węchowo-dangtlinowa; w ogonach ta kość jest sparowana. Torebka węchowa jest chrzęstna. Istnieje również kilka kości powłokowych. Dach czaszki zbudowany jest z kości ciemieniowych i czołowych, które u zwierząt bezogonowych są zrośnięte z kośćmi czołowo-ciemieniowymi. Przed nimi znajdują się kości nosowe, u zwierząt beznogich są one połączone z kośćmi przedszczękowymi. Po bokach tylnej części czaszki znajdują się łuskowate kości, szczególnie silnie rozwinięte u beznogich. Dno czaszki jest wyłożone dużym parafenoidem, a przed nim znajdują się sparowane kości lemieszowe. Kości szkieletu trzewnego - podniebienia i skrzydłowego - również biorą udział w tworzeniu dna czaszki. Te pierwsze przylegają do lemieszów, drugie do kości łuskowatych. Rozwijają się na dolnej powierzchni chrząstki podniebiennej kwadratowej. Funkcje szczęki górnej pełnią, podobnie jak u ryb kostnych, kości przedszczękowe (lub przedszczękowe) i szczęki. Dolna szczęka jest reprezentowana przez chrząstkę Meckela, która jest pokryta zewnętrznie kościami zębowymi i kątowymi. Czaszka płaza, tj. Chrząstka podniebienno-kwadratowa jest bezpośrednio połączona z czaszką. Ze względu na autostylię czaszki łuk gnykowy nie bierze udziału w przyczepieniu aparatu szczękowego do czaszki. Górny element tego łuku - wisiorek (hyomandibular) - zamienia się w małą kość - strzemiączek, którego bliższy koniec opiera się na torebce słuchowej, a zewnętrzny (dalszy) koniec - na błonie bębenkowej. W związku z tworzeniem się jamy ucha środkowego, kość ta znajduje się wewnątrz tej jamy i działa jak kosteczka słuchowa.W ten sposób żuchwa (zawieszenie) wyłania się z układu czwartego (gnykowego) łuku trzewnego (ryc. 70). ) Dolne elementy łuku gnykowego i łuków skrzelowych są modyfikowane w płytkę gnykową i jej rogi. Ta płytka znajduje się pomiędzy gałęziami żuchwy. Jego przednie rogi, zakrzywione w górę i otaczające rurkę jelitową z boków, są przymocowane do torebek słuchowych. Zmianom w szkielecie trzewnym towarzyszy utrata osłon skrzelowych.
Zatem czaszka płazów różni się od czaszki większości ryb kostnych:
1) słaby rozwój kostnienia chrzęstnego i skórnego;
2) autostyl;
3) modyfikacja łuku gnykowego i skrzelowego, przekształcająca się częściowo w aparat słuchowy, częściowo w aparat gnykowy;
4) redukcja wieczka.
Pasy na kończyny. Obręcz barkowa ma kształt łuku, którego wierzchołek jest skierowany w stronę brzusznej powierzchni zwierzęcia (ryc. 71). Każda połowa łuku (lewa i prawa) składa się z następujących podstawowych elementów. Część górna (grzbietowa) jest reprezentowana przez łopatkę z szeroką chrząstką nadłopatkową. Dolna część (brzuchowa) obejmuje krukowatość i leżącą przed nią prokorakoidę. U anuranów pomiędzy przedmostkiem a łopatką znajduje się cienki obojczyk w kształcie pręcika. Wymienione elementy pasa zbiegają się w miejscu przyczepu kości ramiennej i tworzą dół stawowy. Przed połączeniem lewego i prawego kości kruczej znajduje się przedmostek, a za mostkiem. Obie te kości kończą się chrząstką. Obręcz barkowa, w przeciwieństwie do ryb kostnych, leży swobodnie w grubości mięśni i nie jest połączona z czaszką.Z powodu braku lub niepełnego rozwoju żeber płazy nie mają klatki piersiowej.
Obwód miednicy (ryc. 72) tworzą trzy sparowane elementy. zbiegają się w obszarze panewki, którą tworzą. Długie kości biodrowe wraz z ich bliższymi (przednimi) końcami są przyczepione do wyrostków poprzecznych pojedynczego kręgu krzyżowego. Część łonowa obręczy skierowana do przodu i do dołu u żab pozostaje chrzęstna. Za nim znajduje się kulsz. Takie ułożenie elementów obręczy miedniczej jest charakterystyczne dla wszystkich kręgowców lądowych. Szkielet kończyn wolnych jest typowy dla kręgowców lądowych i znacznie różni się od szkieletu kończyn ryb. Podczas gdy kończyny ryb przedstawiają na schemacie proste jednoczłonowe dźwignie, poruszające się wyłącznie względem ciała i nie unoszące mięśni, kończyny kręgowców lądowych są dźwigniami wieloczłonowymi z dość mocnymi mięśniami. W tym przypadku względem ciała porusza się nie tylko cała kończyna, ale także poszczególne elementy kończyny poruszają się względem siebie. Na schemacie kończyna pięciopalczasta składa się z trzech głównych sekcji (ryc. 72). I - ramię w kończynie przedniej, udo - w kończynie tylnej; odcinek ten składa się zawsze z jednej kości, która jest przymocowana do obręczy na jej bliższym końcu; II - przedramię w kończynie przedniej, goleń w kończynie tylnej. W typowym przypadku sekcja składa się z dwóch równoległych kości: przedramienia - od kości łokciowej i promieniowej, podudzia - od kości piszczelowej i strzałkowej; III - ręka w kończynie przedniej i stopa w kończynie tylnej; oddział składa się z trzech podsekcji: 1) nadgarstka - w kończynie przedniej, stępu - w kończynie tylnej; ta podsekcja jest zwykle reprezentowana przez 9–10 małych kości ułożonych w trzech rzędach; 2) śródręcze - w kończynie przedniej, śródstopie - w kończynie tylnej; w typowym przypadku podsekcja składa się z 5 wydłużonych kości umieszczonych w jednym rzędzie, niczym wachlarz, od nadgarstka lub stępu; 3) paliczki czterech palców są jak kontynuacja śródręcza lub śródstopia i zawierają od trzech do pięciu rzędów kości w każdym.
Szkielet kończyn płazów ogoniastych prawie w całości odpowiada szkieletowi przedstawionemu na ryc. 72 schemat. Żaby wykazują pewne odchylenia. Najważniejsze z nich to: oba elementy przedramienia i goleni zrastają się w jedną kość, większość kości nadgarstka i stępu łączy się ze sobą, a przed pierwszym palcem kończyny tylnej znajduje się zaczątek dodatkowego palca . Cechy te mają charakter wtórny i najwyraźniej są związane z przystosowaniem żab do poruszania się poprzez skoki.
Płazy(oni są płazy) - pierwsze kręgowce lądowe, które pojawiły się w procesie ewolucji. Nadal jednak utrzymują ścisły związek ze środowiskiem wodnym, żyjąc w nim zwykle w stadium larwalnym. Typowymi przedstawicielami płazów są żaby, ropuchy, traszki i salamandry. Najbardziej zróżnicowane są w lasach tropikalnych, ponieważ są ciepłe i wilgotne. Wśród płazów nie ma gatunków morskich.
Ogólna charakterystyka płazów
Płazy to niewielka grupa zwierząt, licząca około 5000 gatunków (według innych źródeł około 3000). Dzielą się na trzy grupy: Ogoniasty, bezogonowy, beznogi. Znane nam żaby i ropuchy należą do bezogonowych, traszki do ogoniastych.
Płazy rozwijają sparowane pięciopalczaste kończyny, które są wieloczłonowymi dźwigniami. Kończyna przednia składa się z barku, przedramienia i dłoni. Kończyna tylna - od uda, podudzia, stopy.
Większość dorosłych płazów rozwija płuca jako narząd oddechowy. Nie są one jednak tak doskonałe, jak w bardziej zorganizowanych grupach kręgowców. Dlatego oddychanie skóry odgrywa ważną rolę w życiu płazów.
Pojawieniu się płuc w procesie ewolucji towarzyszyło pojawienie się drugiego krążenia i trójkomorowego serca. Chociaż istnieje drugi obwód krążenia krwi, ze względu na trójkomorowe serce nie ma całkowitego oddzielenia krwi żylnej od tętniczej. Dlatego większość narządów otrzymuje krew mieszaną.
Oczy mają nie tylko powieki, ale także gruczoły łzowe, które służą do zwilżania i oczyszczania.
Pojawia się ucho środkowe z błoną bębenkową. (U ryb tylko wewnętrzne). Widoczne są błony bębenkowe, umieszczone po bokach głowy, za oczami.
Skóra jest naga, pokryta śluzem i zawiera wiele gruczołów. Nie chroni przed utratą wody, dlatego żyją w pobliżu zbiorników wodnych. Śluz chroni skórę przed wysuszeniem i bakteriami. Skóra składa się z naskórka i skóry właściwej. Woda wchłania się także przez skórę. Gruczoły skórne są wielokomórkowe, podczas gdy u ryb są jednokomórkowe.
Z powodu niepełnego oddzielenia krwi tętniczej i żylnej oraz niedoskonałego oddychania płucnego metabolizm płazów jest powolny, podobnie jak ryb. Są to także zwierzęta zimnokrwiste.
Płazy rozmnażają się w wodzie. Rozwój indywidualny przebiega poprzez transformację (metamorfozę). Larwa żaby nazywa się kijanka.
Płazy pojawiły się około 350 milionów lat temu (pod koniec okresu dewonu) ze starożytnych ryb płetwiastych. Ich rozkwit nastąpił 200 milionów lat temu, kiedy Ziemię pokryły ogromne bagna.
Układ mięśniowo-szkieletowy płazów
Płazy mają mniej kości w swoich szkieletach niż ryby, ponieważ wiele kości jest zrośniętych, podczas gdy inne pozostają chrząstką. Dlatego ich szkielet jest lżejszy niż u ryb, co jest ważne do życia w powietrzu, które jest mniej gęste niż woda.
![](https://i1.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Ceratophrys_cornuta_skeleton_front.jpg)
Czaszka mózgowa jest połączona z górnymi szczękami. Tylko dolna szczęka pozostaje ruchoma. W czaszce znajduje się dużo chrząstki, która nie ulega kostnieniu.
Układ mięśniowo-szkieletowy płazów jest podobny do układu ryb, ale ma wiele kluczowych różnic postępowych. Zatem w przeciwieństwie do ryb czaszka i kręgosłup są ruchome, co zapewnia mobilność głowy względem szyi. Po raz pierwszy pojawia się kręgosłup szyjny, składający się z jednego kręgu. Ruchliwość głowy nie jest jednak duża, żaby mogą jedynie przechylać głowę. Chociaż mają kręg szyjny, w zewnętrznym wyglądzie ciała nie ma szyi.
U płazów kręgosłup składa się z większej liczby odcinków niż u ryb. Jeśli ryby mają tylko dwa (pień i ogon), wówczas płazy mają cztery odcinki kręgosłupa: szyjny (1 kręg), pień (7), krzyżowy (1), ogonowy (jedna kość ogonowa u płazów bezogonowych lub kilka oddzielne kręgi u płazów ogoniastych). U płazów bezogonowych kręgi ogonowe łączą się w jedną kość.
Kończyny płazów są złożone. Przednie składają się z barku, przedramienia i dłoni. Dłoń składa się z nadgarstka, śródręcza i paliczków palców. Kończyny tylne składają się z uda, piszczeli i stopy. Stopa składa się ze stępu, śródstopia i paliczków.
Obręcze kończyn służą jako podparcie dla szkieletu kończyn. Obręcz kończyny przedniej płaza składa się z łopatki, obojczyka i kości kruka (krukowatej), wspólnych dla pasów obu kończyn przednich mostka. Obojczyki i krukowate są zrośnięte z mostkiem. Ze względu na brak lub niedorozwój żeber pasy leżą głęboko w mięśniach i nie są w żaden sposób pośrednio przymocowane do kręgosłupa.
Obręcze kończyn tylnych składają się z kości kulszowej i biodrowej oraz chrząstki łonowej. Łącząc się, łączą się z wyrostkami bocznymi kręgu krzyżowego.
Żebra, jeśli występują, są krótkie i nie tworzą klatki piersiowej. Płazy ogoniaste mają krótkie żebra, podczas gdy płazy bezogonowe nie.
U płazów bezogonowych kości łokciowe i promieniowe są zrośnięte, podobnie jak kości piszczelowe.
Mięśnie płazów mają bardziej złożoną strukturę niż mięśnie ryb. Mięśnie kończyn i głowy są wyspecjalizowane. Warstwy mięśniowe rozpadają się na poszczególne mięśnie, które zapewniają ruch jednych części ciała względem innych. Płazy nie tylko pływają, ale także skaczą, chodzą i czołgają się.
Układ pokarmowy płazów
Ogólna budowa układu pokarmowego płazów jest podobna do budowy układu pokarmowego ryb. Pojawiają się jednak pewne innowacje.
Przedni koniec języka żab rośnie do żuchwy, tylny pozostaje wolny. Taka budowa języka pozwala im łapać zdobycz.
Płazy rozwijają gruczoły ślinowe. Ich wydzielina nawilża pokarm, ale w żaden sposób go nie trawi, ponieważ nie zawiera enzymów trawiennych. Szczęki mają stożkowe zęby. Służą do przechowywania pożywienia.
Za jamą ustno-gardłową znajduje się krótki przełyk, który otwiera się do żołądka. Tutaj pokarm jest częściowo trawiony. Pierwszą częścią jelita cienkiego jest dwunastnica. Otwiera się do niego pojedynczy kanał, do którego wchodzą wydzieliny wątroby, pęcherzyka żółciowego i trzustki. W jelicie cienkim następuje zakończenie trawienia pokarmu i wchłanianie składników odżywczych do krwi.
Niestrawione resztki pokarmu trafiają do jelita grubego, skąd przedostają się do kloaki, która jest przedłużeniem jelita. Do kloaki uchodzą także przewody układu wydalniczego i rozrodczego. Z niego niestrawione pozostałości dostają się do środowiska zewnętrznego. Ryby nie mają kloaki.
Dorosłe płazy żywią się pokarmem zwierzęcym, najczęściej różnymi owadami. Kijanki żywią się planktonem i materią roślinną.
![](https://i1.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Frog_anatomy_tags.png)
Układ oddechowy płazów
Larwy płazów (kijanki) mają skrzela i jedno krążenie (jak ryby).
U dorosłych płazów pojawiają się płuca, które są wydłużonymi workami o cienkich elastycznych ścianach i mają strukturę komórkową. Ściany zawierają sieć naczyń włosowatych. Powierzchnia oddechowa płuc jest niewielka, dlatego w procesie oddychania uczestniczy również naga skóra płazów. Przedostaje się przez nią do 50% tlenu.
Mechanizm wdechu i wydechu zapewnia podnoszenie i opuszczanie dna jamy ustnej. Podczas opuszczania wdech odbywa się przez nozdrza, podczas podnoszenia powietrze jest wpychane do płuc, podczas gdy nozdrza są zamknięte. Wydech odbywa się również poprzez uniesienie dolnej części ust, ale jednocześnie nozdrza są otwarte i powietrze przez nie wychodzi. Ponadto podczas wydechu mięśnie brzucha kurczą się.
Wymiana gazowa zachodzi w płucach na skutek różnicy stężeń gazów we krwi i powietrzu.
Płuca płazów nie są na tyle rozwinięte, aby w pełni zapewnić wymianę gazową. Dlatego ważne jest oddychanie skóry. Wysuszenie płazów może spowodować ich uduszenie. Tlen najpierw rozpuszcza się w płynie pokrywającym skórę, a następnie dyfunduje do krwi. Dwutlenek węgla również pojawia się najpierw w cieczy.
U płazów, w przeciwieństwie do ryb, jama nosowa jest przeformowana i służy do oddychania.
Pod wodą żaby oddychają wyłącznie przez skórę.
Układ krążenia płazów
Pojawia się drugi krąg krążenia krwi. Przechodzi przez płuca i nazywa się krążeniem płucnym, a także krążeniem płucnym. Pierwszy krąg krążenia krwi, przechodzący przez wszystkie narządy ciała, nazywa się głównym.
Serce płazów jest trójkomorowe, składające się z dwóch przedsionków i jednej komory.
Prawy przedsionek otrzymuje krew żylną z narządów ciała, a także krew tętniczą ze skóry. Lewy przedsionek otrzymuje krew tętniczą z płuc. Naczynie wchodzące do lewego przedsionka nazywa się żyła płucna.
Skurcz przedsionków wypycha krew do wspólnej komory serca. Tutaj krew jest częściowo wymieszana.
Z komory krew przepływa oddzielnymi naczyniami do płuc, tkanek ciała i głowy. Najbardziej żylna krew z komory dostaje się do płuc przez tętnice płucne. Prawie czysta krew tętnicza przepływa do głowy. Najbardziej wymieszana krew dostająca się do organizmu przepływa z komory do aorty.
Ten podział krwi osiąga się poprzez specjalny układ naczyń wychodzących z komory rozdzielczej serca, gdzie krew wpływa z komory. Kiedy wypchnięta zostanie pierwsza porcja krwi, wypełnia ona najbliższe naczynia. I to jest najbardziej żylna krew, która dostaje się do tętnic płucnych, trafia do płuc i skóry, gdzie jest wzbogacana w tlen. Z płuc krew wraca do lewego przedsionka. Kolejna porcja krwi – zmieszana – przedostaje się do łuków aorty, kierując się do narządów ciała. Najwięcej krwi tętniczej wpływa do odległej pary naczyń (tętnic szyjnych) i kierowana jest do głowy.
Układ wydalniczy płazów
Nerki płazów mają kształt pnia i mają podłużny kształt. Mocz wpływa do moczowodów, a następnie przepływa wzdłuż ściany kloaki do pęcherza. Kiedy pęcherz się kurczy, mocz wpływa do kloaki, a następnie na zewnątrz.
Produktem wydalania jest mocznik. Jego usunięcie wymaga mniej wody niż usunięcie amoniaku (który jest wytwarzany przez ryby).
Resorpcja wody zachodzi w kanalikach nerkowych nerek, co jest ważne dla jej zachowania w warunkach atmosferycznych.
Układ nerwowy i narządy zmysłów płazów
Nie zaobserwowano żadnych kluczowych zmian w układzie nerwowym płazów w porównaniu z rybami. Jednak przodomózgowie płazów jest bardziej rozwinięte i podzielone na dwie półkule. Ale ich móżdżek jest mniej rozwinięty, ponieważ płazy nie muszą utrzymywać równowagi w wodzie.
Powietrze jest czystsze niż woda, dlatego u płazów wzrok odgrywa wiodącą rolę. Widzą dalej niż ryby, ich soczewka jest bardziej płaska. Wyróżnia się powieki i błony mrugające (lub powiekę górną stałą i dolną przezroczystą ruchomą).
Fale dźwiękowe rozchodzą się w powietrzu gorzej niż w wodzie. Dlatego potrzebne jest ucho środkowe, czyli rurka z błoną bębenkową (widoczną jako para cienkich okrągłych błon za oczami żaby). Z błony bębenkowej wibracje dźwiękowe przenoszone są przez kość słuchową do ucha wewnętrznego. Trąbka Eustachiusza łączy jamę ucha środkowego z jamą ustną. Pozwala to zmniejszyć spadki ciśnienia na błonie bębenkowej.
Rozmnażanie i rozwój płazów
Żaby zaczynają się rozmnażać w wieku około 3 lat. Zapłodnienie jest zewnętrzne.
Samce wydzielają płyn nasienny. U wielu żab samce przyczepiają się do grzbietów samic i podczas gdy samica składa jaja przez kilka dni, podlewają je nasieniem.
![](https://i0.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Litoria_xanthomera_amplexus.jpg)
Płazy składają mniej jaj niż ryby. Skupiska jaj przyczepiają się do roślin wodnych lub pływają.
Błona śluzowa jaja w wodzie znacznie pęcznieje, załamuje światło słoneczne i nagrzewa się, co przyczynia się do szybszego rozwoju zarodka.
![](https://i0.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Frog_spawn_time-lapse.gif)
W każdym jaju rozwija się zarodek (u żab trwa to zwykle około 10 dni). Larwa wyłaniająca się z jaja nazywana jest kijanką. Ma wiele cech podobnych do ryb (dwukomorowe serce i jedno krążenie, oddychanie skrzelami, narząd linii bocznej). Początkowo kijanka ma skrzela zewnętrzne, które później stają się wewnętrzne. Pojawiają się kończyny tylne, potem przednie. Pojawiają się płuca i drugi krąg krążenia krwi. Pod koniec metamorfozy ogon ustępuje.
Stadium kijanki trwa zwykle kilka miesięcy. Kijanki żywią się materią roślinną.
TEMAT 10. SZKIELET PŁAZÓW
SYSTEMATYCZNE POZYCJA OBIEKTU
Podtyp Kręgowce, Kręgowce
Klasa Płazy, Płazy
Zamów Anurans, Anura (Ecaudata)
Przedstawiciel - żaba jeziorna, Rana ridibunda Pall.
MATERIAŁ I WYPOSAŻENIE
Dla jednego lub dwóch uczniów potrzebujesz:
1. Zdemontowany szkielet żaby osadzony na tekturowych tabliczkach.
2. Igły do przygotowania - 2.
ĆWICZENIA
Zrozumienie cech strukturalnych szkieletu płazów. Wykonaj następujące rysunki:
1. Czaszka żaby z góry.
2. Czaszka od dołu.
3. Kręgosłup i pas miedniczy przymocowany do niego od góry.
4. Pas kończyn przednich (wyprostowany) od dołu.
5. Szkielet kończyny przedniej.
6. Widok z boku obręczy miedniczej.
7. Szkielet kończyny tylnej.
Dodatkowe zadanie
Porównaj bez szkicowania szkielety płaza bezogonowego (żaby) i płaza ogoniastego (preparat mokry).
OPIS SZKIELETU
Szkielet płazów, podobnie jak innych kręgowców, dzieli się na szkielet osiowy (kręgosłup), czaszkę (mózgową i trzewną), sparowane kończyny i ich pasy.
W prawie wszystkich częściach szkieletu chrząstka nadal odgrywa dość ważną rolę.
Szkielet osiowy. Szkielet osiowy u płazów jest reprezentowany przez kręgosłup (columna veriebralis; ryc. 54), składający się ze skostniałych kręgów; struna grzbietowa jest zwykle zmniejszona w wieku dorosłym. W porównaniu do ryb szkielet osiowy płazów składa się z większej liczby sekcji.
Ryż. 54. Szkielet osiowy i obwód miedniczy żaby (widok z góry):
1 - kręg szyjny, 2 - kręgi tułowia, 3 - kręg krzyżowy. 4 - urostyle (zrośnięte kręgi ogonowe), 5 - obręcz miednicza, 6 - panewka
1. Region szyjny (pars cervicalis; ryc. 54, 1) u wszystkich płazów reprezentowany jest przez jeden kręg szyjny, który ruchomo łączy się z czaszką za pomocą dwóch platform stawowych.
2. Część tułowia (pars thoracalis; ryc. 54, 2) kręgosłupa żab składa się z 7 kręgów (u płazów ogoniastych - od 14 do 63).
3. Region krzyżowy (pars sacralis; ryc. 54, 3) u wszystkich płazów jest reprezentowany przez jeden kręg krzyżowy, do którego przymocowane są masywne wyrostki poprzeczne, kości biodrowe obręczy miednicy (ryc. 54, 5).
4. Region ogonowy (pars caudalis) u larw płazów bezogonowych składa się z dość dużej liczby pojedynczych kręgów, które podczas metamorfozy łączą się w jedną kość ogonową - urostyl (urostyl; ryc. 54, 4). U płazów ogoniastych w ogonie pozostaje 26–36 pojedynczych kręgów.
Ryż. 55. Kręg ciała żaby
A - widok ogólny; B - przekrój podłużny:
1 - trzon kręgu, 2 - łuk górny, 3 - kanał rdzenia kręgowego, 4 - wyrostek kolczysty, 5 - wyrostek poprzeczny, 6 - wyrostek stawowy
Kręgi tułowia większości żab są typu procoelous: trzon kręgu jest wklęsły z przodu, wypukły z tyłu (ryc. 55), przy czym ostatni kręg tułowia ma budowę amficoelous (dwuwklęsłą). Nad trzonami kręgów znajdują się łuki górne (arcus neuralis; ryc. 55, 2), tworzące kanał dla rdzenia kręgowego. Po grzbietowej stronie łuku znajduje się niewielki wyrostek kolczysty (processus spinosus; ryc. 55, 4). Sparowane wyrostki poprzeczne (processus transversus; ryc. 55, 5) rozciągają się od powierzchni grzbietowo-bocznej trzonu kręgu; U płazów ogoniastych na ich końcach przyczepione są krótkie żebra, u płazów bezogoniastych nie ma żeber. Kręgi są połączone ze sobą poprzez artykulację samych trzonów kręgowych (co zapewnia prokoeliczny typ ich budowy) i połączenie specjalnych sparowanych procesów stawowych (processus atricularis; ryc. 55, 6), zlokalizowanych z przodu i z tyłu u podstawy górnego łuku.
W porównaniu do ryb płazy charakteryzują się większym zróżnicowaniem kręgosłupa na odcinki, zmianą kształtu trzonów kręgowych oraz silniejszym rozwojem wyrostków stawowych. Przekształcenia te związane są z ziemskim trybem życia i zapewniają większą wytrzymałość szkieletu osiowego przy zachowaniu jego ruchomości, silne połączenie z nim obręczy miedniczej oraz umożliwiają pewną ruchomość czaszki w płaszczyźnie pionowej względem ciała (zdolność do podnoszenia i opuść głowę).
Wiosłować. Osiowa lub mózgowa czaszka płazów, podobnie jak czaszka ryb chrzęstnych, jest typu płaskopodstawnego: z szeroką podstawą i szeroko rozstawionymi orbitami, pomiędzy którymi znajduje się przedni koniec mózgu. Czaszka w porównaniu do ryb kostnych zawiera dużo chrząstki, a liczba kostnień jest stosunkowo niewielka.
Ryż. 56. Czaszka żaby
A - z góry; B - dół; B - z tyłu; D - żuchwa od góry, linia przerywana pokazuje chrzęstne obszary czaszki
1 - kość potyliczna boczna, 2 - kłykieć potyliczny, 3 - kość uszna przednia, 4 - kość klinowo-węchowa, 5 - kość nosowa, 6 - kość czołowo-ciemieniowa, 7 - kość łuskowa, 8 - przyklinowa, 9 - kość podniebienna, 10 - lemiesz, 11 - choana, 12 - chrząstka podniebienno-kwadratowa, 13 - kość przedszczękowa, 14 - kość szczękowa, 15 - kość czworoboczna, 16 - kość skrzydłowa, 17 - chrząstka Meckela, 18 - kość genioszczękowa, 19 - zębowa, 20 - kość kątowa, 21 - otwór wielki
W chrząstce części potylicznej czaszki tworzą się tylko sparowane boczne kości potyliczne (occipitale laterale; ryc. 56, 1), graniczące z otworem wielkim (foramen potyliczny magnum; ryc. 56, 21). Każdy z nich tworzy kłykieć (condylus occipitalis; ryc. 56, 2) umożliwiający połączenie artykulacyjne z kręgiem szyjnym. W obszarze torebki słuchowej zamiast pięciu par kości ucha, charakterystycznych dla ryb kostnych, płazy mają tylko jedną parę - przednie kości ucha (prooticum; ryc. 56, 3). W przedniej części czaszki mózgu, podczas kostnienia chrząstki, powstaje niesparowana kość klinowo-węchowa (sphenethmoideum, ryc. 56, 4), która ma wygląd pierścienia kostnego.
Ryż. 57. Chrzęstna czaszka kijanki:
1 - czaszka mózgowa, 2 - chrząstka podniebienno-kwadratowa, 3 - chrząstka Meckela, 4 - łuki skrzelowe, 5 - staw szczękowy
Pozostała część czaszki pozostaje chrzęstna. Jest wzmocniony przez kości powłokowe (skórę). Na przedniej części czaszki znajdują się sparowane kości nosowe (nosowe; ryc. 56, 5), które mają wydłużony trójkątny kształt, a następnie sparowane kości czołowo-ciemieniowe (frontoparietale, ryc. 56, 6), zrośnięte z przednią i kości ciemieniowe, a na zewnątrz od kości ucha - łuskowate kości o złożonym kształcie (łuskowate; ryc. 56, 7). Dno czaszki pokryte jest potężną kością powłokową w kształcie krzyża - parasfenoidem (parasphenoideum; ryc. 56, 8). Przed nim znajdują się również sparowane kości podniebienia powłokowego (palatinum; ryc. 56, 9) i sparowane lemery (vomer; ryc. 56, 10); Małe zęby osadzone są na vomerach. Przed vomerami znajdują się sparowane nozdrza wewnętrzne - choanae (ryc. 56, 11).
W obszarze trzewnym czaszki płaza znajduje się również dużo chrząstki. Chrząstka podniebienno-kwadratowa (cartilago palatoquadratum; ryc. 56, 12) zostaje zachowana, rosnąc przednim końcem do obszaru węchowego czaszki mózgowej i tylnym końcem do podstawy czaszki przed torebką słuchową (ryc. 57, 2). Dlatego czaszka płazów, podobnie jak innych kręgowców lądowych, jest autostylowa w zależności od rodzaju przyczepu łuku szczęki.
Do chrząstki podniebienno-kwadratowej przylegają wyrastające w skórze kości wtórnej szczęki górnej: międzyszczękowa para lub przedszczękowa; ryc. 56, 13), zęby nośne i kości szczęki (szczęka; ryc. 56, 14). Za nimi, wzmacniając tylną część chrząstki podniebienno-kwadratowej, na górze tworzy się kość czworoboczna (quadratojugale; ryc. 56, 15), a poniżej także kość skrzydłowa (skrzydłowa; ryc. 56, 16).
Pierwotna żuchwa - chrząstka Meckela (cartilago Meckeli; ryc. 56, 17) również pozostaje chrzęstna, jedynie jej przedni koniec kostnieje w małe sparowane kości podbródka i szczęki (mento-żuchwy, ryc. 56, 18). Łączą je kości zębowe powłokowe (dentale; ryc. 56, 19), które u płazów nie mają zębów. Tylna część chrząstki Meckela porośnięta jest długą powłokową kością kątową (angulare; ryc. 56, 20) i kilkoma innymi małymi kośćmi powłokowymi. Poprzez wyrostek stawowy chrząstki Meckela dolna szczęka łączy się ruchomo z tylną częścią chrząstki podniebiennej kwadratowej (ryc. 57, 5).
Ryż. 58. Schematyczny przekrój przez obszar słuchowy głowy żaby:
1 - mózg, 2 - torebka słuchowa z kanałami półkolistymi, 3 - jama ucha środkowego, 4 - strzemiączek, 5 - błona bębenkowa, 6 - trąbka Eustachiusza, 7 - jama ustna
Całkowite zmniejszenie wieczka u płazów i zastąpienie hiostylistycznego mocowania szczęk autostylistycznym prowadzi do utraty głównych funkcji łuku gnykowego (wzmocnienie szczęk, podparcie wieczka).
Nawet u przodków współczesnych płazów łuk gnykowy zaczął się zmniejszać, a wnęka dyszy (pozostałość szczelin skrzelowych między łukiem szczęki i gnyku) w wyniku przejścia do życia w powietrzu została przekształcona w jamę ucha środkowego (ryc. 58, 3). Górny element łuku gnykowego, zawieszka (hyomandibulare), znajdujący się obok rozprysku, zmienił się w kolumnę słuchową, czyli strzemiączek (columellaa lub strzemiączka; ryc. 58, 4). U współczesnych płazów bezogonowych strzemiączek ma wygląd cienkiej kości w kształcie pręcika, leżącej prostopadle do czaszki mózgu, pod kością łuskową i czworoboczną. Jeden koniec strzemiączka opiera się o środek błony bębenkowej (ryc. 58, 5), a drugi o owalne okienko torebki słuchowej. Mechanizm ten, wzmacniający wibracje dźwiękowe i umożliwiający słyszenie w powietrzu, u niektórych współczesnych płazów jest w różnym stopniu wtórnie zredukowany. Dodatkowymi mechanizmami zapewniającymi percepcję fal dźwiękowych rozchodzących się wzdłuż stałego podłoża są żuchwa, a także przenoszenie wibracji dźwiękowych wzdłuż pni krwi.
Ryż. 59. Aparat podjęzykowy żaby:
1 - korpus, 2 - rogi
Dolnym elementem łuku gnykowego jest kość gnykowa (hyoideum), a łuki skrzelowe funkcjonujące u larw płazów podczas metamorfozy przekształcają się w aparat gnykowy (ryc. 59). U płazów bezogonowych jest to płytka chrzęstna z dwiema głównymi warstwami procesów - rogami. Przednie, dłuższe rogi (zmodyfikowane kości gnykowe) są skierowane do tyłu i do góry i są przymocowane do ścianek toreb słuchowych czaszki mózgowej. Aparat gnykowy wzmacnia dolną część paska ustnego: są do niego przymocowane mięśnie znajdujące się między gałęziami żuchwy.
Przyjmuje się, że w chrząstkach krtani przekształcone są także pozostałości łuków skrzelowych.
Sparowane kończyny i ich pasy. Kończyny płazów, kyak i kończyny innych klas kręgowców lądowych przedstawiają na schemacie system dźwigni połączonych ze sobą ruchomo. Schematy strukturalne kończyn przednich i tylnych są tego samego typu (ryc. 60):
Ryż. 60. Schemat budowy parzystych kończyn (po lewej) kręgowców lądowych
A - kończyna przednia; B - kończyna tylna:
a - ramię - udo, b - przedramię - podudzie, a - ręka-stopa;
1 - kość ramienna, 2 - łokieć, 3 - promień, 4 - nadgarstek, 5 - śródręcze, 6 - paliczki, 7 - kość udowa, 8 - piszczel, 9 - kość strzałkowa, 10 - stęp, 11 - śródstopie, 12 - rzepka, I - V - palce
Kończyna przednia: Kończyna tylna:
I. Bark (kość ramienna; ryc. 60, 1).
II. Przedramię (przedramię):
promień (promień; ryc. 60, 3),
łokciowa (łokcie; ryc. 60, 2)
III. Pędzel (manu):
nadgarstek (nadgarstek; ryc. 60, 4),
śródręcze (śródręcze; ryc. 60, 5),
paliczki palców (paliczki palców; ryc. 60, 6). I. Udo (kość udowa; ryc. 60, 7).
II. Tibia (crus): piszczel (piszczel; ryc. 60, 5),
strzałka (strzałka; ryc. 60, 9).
III. Stopa (pes): stęp (stopa; ryc. 60, 10),
śródstopie (ryc. 60, 11),
paliczki palców (phalanges digitalorum; ryc. 60, 6)
Bliższą częścią kończyny przedniej jest bark (kość ramienna; ryc. 61, 7) - kość rurkowa; jego środkowa część nazywana jest trzonem, a pogrubione końce nazywane są nasadami. U płazów nasady barku (i kości udowej) pozostają chrzęstne.
Na końcu bliższym znajduje się zaokrąglona głowa kości ramiennej (caput humeri; ryc. 61, 2), która wchodzi w dół stawowy obręczy kończyn przednich; na dystalnym końcu znajduje się półkulista powierzchnia do połączenia z kośćmi przedramienia. Powierzchnia barku ma grzbiety, do których przymocowane są mięśnie.
U płazów bezogonowych kość łokciowa (ryc. 61, 4) na zewnątrz i promień (promień; ryc. 61, 5) po wewnętrznej stronie łączą się w jedną kość przedramienia (antebrachium, ryc. 61, 3); rowek podłużny wyznacza granicę ich stopienia. U płazów ogoniastych kości te są niezależne.
Bliższe końce obu kości tworzą dół stawowy łączący się z barkiem; za tym dołem znajduje się wyrostek wyrostka łokciowego (ryc. 61, 6) kości łokciowej, który ogranicza wyprost kończyny.
Nadgarstek (nadgarstek, ryc. 61, 7) składa się z dwóch rzędów małych kości. Do dalszego rzędu kości nadgarstka przylega pięć wydłużonych kości śródręcza (śródręcze; ryc. 61, 8). Paliczki palców (phalanges digitalorum; ryc. 61, 9) łączą się z dystalnymi końcami kości śródręcza. U płazów pierwszy palec (kciuk) jest znacznie zmniejszony, a dłoń kończy się tylko czterema dobrze rozwiniętymi palcami.
Ryż. 61. Kończyna przednia i obręcz barkowa żaby:
1 - kość ramienna, 2 - głowa kości ramiennej, 3 - przedramię, 4 - łokieć,
5 - kość promieniowa, 6 - wyrostek łokciowy, 7 - nadgarstek, 8 - śródręcze, 9 - paliczki, 10 - łopatka, 11 - chrząstka nadłopatkowa, 12 - krukowata, 13 - jama stawowa głowy kości ramiennej, 14 - chrząstka prokorakoidalna, 15 - obojczyk, 16 - mostek, 17 - przedmostek, I - skrócony palec pierwszy, II - V - palce dobrze rozwinięte
Obręcz kończyn przednich lub obręcz barkowa u płazów, a także u rekinów, leży w grubości mięśni ciała, łącząc je ze szkieletem osiowym. Łopatka (łopatka; ryc. 61, 10) jest utworzona z górnej (grzbietowej) części szkaplerza obręczy pierwotnej; jego najwyższa część pozostaje chrzęstna w postaci szerokiej chrząstki nadłopatkowej (cartilago suprascapularis, ryc. 61, 11). Na przedniej zewnętrznej powierzchni chrząstki nadłopatkowej u niektórych płazów bezogonowych występuje niewielkie kostnienie - pozostałość po przodkach rybopodobnych. Skostniała część krukowata obręczy przekształciła się w potężną kość kruczą (coracoideum; ryc. 61, 12), wraz z łopatką, tworząc jamę stawową dla głowy kości ramiennej (ryc. 61, 13). Przed kością kruczą, za małym otworem, znajduje się chrzęstna prokorakoida (cartilago procoracoidea; ryc. 61, 14), na której leży cienka kość pokrywająca - obojczyk (obojczyk; ryc. 61, 15). Nieskostniałe, chrzęstne wewnętrzne końce kości kruczych i prokorakoidalnych prawej i lewej strony łączą się ze sobą wzdłuż linii środkowej. Za krukowatymi znajduje się mostek kostny (mostek, ryc. 62, 16) z chrzęstnym tylnym końcem. Przed prokorakoidami wystaje przedmostek (praesternum; ryc. 61, 17), również z chrzęstnym końcem. W obręczy kończyn przednich płazów ogoniastych jest zauważalnie więcej chrząstki, a kostnienia są mniejsze; Obojczyki często nie rozwijają się.
Obręcz barkowa służy jako podparcie dla kończyn przednich i punkt przyczepu mięśni, które je kontrolują.
Klatka piersiowa u płazów nie rozwija się: mostek nie łączy się z żebrami.
Ryż. 62. Kończyna tylna (A) i obwód miednicy (B) żaby z boku:
1 - kość udowa, 2 - głowa kości udowej, 3 - piszczel, 4 - piszczel, 5 - kość strzałkowa, 6 - stęp, 7 - piszczel, 8 - strzałka, 9 - śródstopie, 10 - paliczki, 11 - zaczątek palca VI, 12 - kość biodrowa , 13 - kulszowy, 14 - chrząstka łonowa, 15 - panewka, I - V - palce
Kończyna tylna ma wydłużoną kość rurkową - kość udową (ryc. 62, 1), której bliższa część kończy się głową (ryc. 62, 2), która wchodzi do panewki (ryc. 62, 15) obręcz miednicy. Kości piszczelowe (ryc. 62, 4) i strzałkowe (strzałkowe, ryc. 62, 5) kości płazów bezogonowych łączą się w jedną kość piszczelową (crus, ryc. 62, 3); u płazów ogoniastych pozostają one oddzielone.
Bliższy rząd kości stępu (stęp, ryc. 62, 6) płazów bezogonowych składa się z dwóch wydłużonych kości, które tworzą dodatkową dźwignię kończyny. Wewnętrzna nazywa się piszczelowa (astragalus; ryc. 62, 7; przylega do piszczelowej krawędzi kości piszczelowej), zewnętrzna nazywa się fibulare (piętowa, ryc. 62, 8). Staw skokowy powstaje pomiędzy podudziem a tymi kośćmi. Z dystalnego rzędu kości stępu u płazów zachowały się tylko 2-3 małe kości. Śródstopie (śródstopie; ryc. 62, 9) składa się z pięciu długich kości, do których przymocowane są paliczki palców (paliczki palców; ryc. 62, 10). Najdłuższy palec u żab to IV. Po stronie palca I (wewnętrznego) znajduje się niewielki zarodek palca VI („przedpierwszego”) (praehallus; ryc. 62, 11).
Obręcz kończyn tylnych lub pas miednicy u płazów, podobnie jak u wszystkich kręgowców lądowych, składa się z trzech sparowanych elementów; i wszystkie razem tworzą panewkę stawową (panewkę; ryc. 62, 15) łączącą się z głową kości udowej. Długie, skierowane do przodu kości biodrowe (ilium; ryc. 62, 12) łączą się na końcach z wyrostkami poprzecznymi kręgu krzyżowego (patrz ryc. 54). Dolna część obręczy miednicy u płazów nie ulega kostnieniu i jest reprezentowana przez chrząstkę łonową (chrząstka łonowa, ryc. 62, 14). Za nim znajdują się sparowane kości kulszowe (ryc. 62, 13).
U płazów ogoniastych, w porównaniu z płazami bezogoniastymi, w obręczy miedniczej znajduje się znacznie więcej chrząstki, a powstałe kości są mniejsze.
WNIOSEK
Płazy (Amphibia) to pierwsza klasa kręgowców lądowych. Jednak przedstawiciele tej klasy nadal utrzymują stałe połączenie z wodą. Ta dwoistość wyraźnie przejawia się w charakterystyce rozwoju embrionalnego i postembrionalnego. Jaja (tarło) mogą rozwijać się wyłącznie w wodzie (lub w rzadkich przypadkach w wyjątkowo wilgotnym środowisku). Z jaja wyłania się larwa - kijanka, która ma wyraźne oznaki typowego zwierzęcia wodnego: ma podtrzymujące je skrzela i łuki skrzelowe, dwukomorowe serce, jeden krąg krążenia krwi, brak par kończyn typu lądowego , głównym narządem ruchu jest potężna płetwa ogonowa, rozwijają się narządy linii bocznej itp. Podczas metamorfozy (transformacji) larwa traci część cech charakterystycznych dla zwierząt wodnych i nabywa cech zapewniających przejście do postaci lądowej (a raczej lądowo-wodny) sposób życia: pojawiają się sparowane kończyny typu lądowego, rozwijają się płuca, zmniejszają się skrzela i podtrzymujący je aparat szkieletowy, odbudowuje się układ krążenia - tworzą się dwa niecałkowicie oddzielone kręgi krążenia krwi itp.
Dwoistość organizacji jako przystosowania do lądowo-wodnego stylu życia jest również dobrze wyrażona u osób dorosłych.
Ziemski tryb życia zapewnia szereg cech strukturalnych: większe zróżnicowanie kręgosłupa na odcinki i silniejsze połączenie ze sobą trzonów kręgowych (zastąpienie kręgów amficoelous kręgami procoelous lub opisthocoelous); pojawienie się sparowanych kończyn lądowych; zwiększona złożoność konstrukcji i większa wytrzymałość obręczy kończyn (w tym przypadku ustalone jest już wystarczająco mocne połączenie obręczy miedniczej ze szkieletem osiowym); silna redukcja mięśni metamerycznych i zastąpienie ich dość potężnym złożonym kompleksem mięśni; wygląd powiek (chroniący oczy przed uszkodzeniami mechanicznymi, zapobiegający wysychaniu rogówki itp.); uformowanie jamy ucha środkowego wraz z błoną bębenkową i kostczką słuchową – strzemieniem (zapewniającym możliwość słyszenia w powietrzu). Dużą rolę odegrał zanik skrzeli i rozwój płuc, krtani i nozdrzy tylnych, które stwarzają możliwość oddychania powietrzem; pojawienie się dwóch kręgów krążenia krwi; większe zróżnicowanie układu trawiennego (wysokie koszty energii przy utrzymaniu organizmu w powietrzu) itp.
Ogólne wydłużenie kończyn tylnych, wyodrębnienie w nich dodatkowej dźwigni (ze względu na ostre wydłużenie dwóch bliższych kości stępu) i możliwość silnego zgięcia pośrodku tułowia na styku gałęzi kości biodrowe z wyrostkami poprzecznymi kręgów krzyżowych - przystosowania do ruchu skokowego u płazów bezogonowych. Płazy pełzające nie mają tych cech. Połączenie dwóch kości przedramienia i dwóch kości podudzia w jedną całość wiąże się z gwałtownym zmniejszeniem potrzeby ruchów obrotowych stopy i dłoni podczas poruszania się poprzez skoki. U płazów ogoniastych zarówno przedramię, jak i podudzie składają się z dwóch niezależnych elementów, zapewniających ruchy obrotowe dłoni i stóp niezbędne do pełzania.
„Wodne” cechy strukturalne przejawiają się w szeregu cech: stosunkowo słabym rozwoju kostnienia szkieletu, obfitości gruczołów śluzowych w skórze (śluz pokrywający skórę zmniejsza tarcie podczas poruszania się w wodzie, zapobiega przedostawaniu się bakterii i grzybów do wnętrza skórę itp.), zachowanie ogona, często spłaszczonego bocznie i otoczonego skórzastym fałdem (traszki i inne płazy ogoniaste), duże podobieństwo układu moczowo-płciowego do większości grup ryb, zapłodnienie zewnętrzne charakterystyczne dla zdecydowanej większości płazów gatunki itp.
Przy stosunkowo małej powierzchni płuc płazów wymagane są dość silne dodatkowe narządy oddechowe. Takim narządem staje się skóra zawsze wilgotna (ze względu na obfitość gruczołów śluzowych), łatwo przepuszczalna dla wilgoci i gazów oraz częściowo błona śluzowa jamy ustnej. U aktywnej żaby błotnej płuca pochłaniają do 50% tlenu zużywanego przez organizm i uwalniają tylko około 14% dwutlenku węgla; poprzez oddychanie skóry wchłaniane jest do 50% tlenu i uwalniane do 86% dwutlenku węgla. U żaby trawnej, która prowadzi życie bardziej lądowe, oddychanie płucne pobiera do 67% tlenu i uwalnia do 26% dwutlenku węgla, a poprzez oddychanie skórne wchłania się 33% tlenu i 74% dwutlenku węgla wydany. Wraz ze wzrostem poziomu metabolizmu (zwiększona ogólna aktywność i wszystkie procesy metaboliczne wraz ze wzrostem temperatury otoczenia) wyraźnie wzrasta specyficzna rola płuc w dostarczaniu organizmowi tlenu. Spadek temperatury otoczenia powoduje obniżenie poziomu metabolizmu. Jednocześnie oddychanie skóry prawie całkowicie zapewnia zarówno nasycenie organizmu tlenem, jak i uwalnianie dwutlenku węgla, a względne znaczenie płuc w oddychaniu gwałtownie maleje.
Tę dwoistość natury oddychania tłumaczy się nie tylko niewystarczającym rozwojem powierzchni płuc i niedoskonałością wentylacji płucnej („połykaniem” powietrza przy braku klatki piersiowej); jest to konieczne dla amfibii stylu życia przedstawicieli tej klasy. To właśnie ta dwoistość narządów oddechowych zapewnia płazom możliwość pozostawania w wodzie przez długi czas (aż do zimowania na dnie zbiornika wielu gatunków anuranów, kiedy przy gwałtownym spadku poziomu metabolizmu, oddychanie skóry całkowicie pokrywa całe zapotrzebowanie organizmu na tlen i uwalnianie dwutlenku węgla).
Używanie skóry do oddychania jest możliwe tylko wtedy, gdy jest ona łatwo przepuszczalna dla wilgoci i gazów. Ale taka skóra nie jest w stanie uchronić organizmu przed dużą utratą wody (wysuszeniem). Dlatego prawie wszystkie rodzaje płazów zamieszkują tylko wilgotne, wilgotne obszary, gdzie organizm traci mniej wilgoci i zawsze może uzupełnić jej utratę. Stosunkowo niewiele ropuch związanych z wodą (zimuje na lądzie i wpada do zbiorników wodnych tylko w celu złożenia ikry) ma pogrubioną skórę; zmniejsza to możliwość oddychania skórnego, co jest kompensowane przez wzrost wewnętrznej powierzchni płuc. Jednak nawet u nich, pomimo zgrubienia skóry, organizm w okresie nocnych polowań traci nawet 15-30% wody. W pewnym zmniejszeniu utraty wilgoci (przy zachowaniu przepuszczalności skóry) u płazów pomaga śluz pokrywający skórę.
Rozległe podskórne wnęki limfatyczne pełnią rolę rezerwuaru wody. Utrata wilgoci jest również zmniejszona dzięki ponownemu wchłanianiu wody w pęcherzu, jelicie tylnym i kloace. Utrata wilgoci maleje bardzo gwałtownie ze względu na adaptacyjne cechy zachowania: płazy wykazują wzmożoną aktywność tylko w godzinach maksymalnej wilgotności powietrza (przy dobrej pogodzie – o zmierzchu, a także w nocy); odpoczywają w norach, gdzie utrzymuje się wysoka wilgotność na wilgotność gleby.
Dwoistość narządów oddechowych uniemożliwia całkowite oddzielenie krążenia ogólnoustrojowego od płucnego. Jednak specyficzne cechy budowy serca i wystających z niego pni krwi zapewniają pewne oddzielenie przepływu krwi, mimo że w sercu płazów jest tylko jedna komora, a w górnej części znajduje się domieszka krwi tętniczej żyła główna. Rozwój narośli mięśniowych ścian komory zmniejsza mieszanie się krwi i odejście stożka tętniczego z prawej (bardziej żylnej) strony komory i szczegóły jej wewnętrznej struktury (kolejność pochodzenia tętnicy łuki, urządzenie zastawki spiralnej) pozwalają na skierowanie większej ilości krwi żylnej do skóry i płuc, bardziej tętniczej - do mózgu i narządów zmysłów.
Większe zróżnicowanie przewodu pokarmowego w porównaniu z rybami powoduje nieznaczny wzrost intensywności spożywania pokarmu. Jednak tempo trawienia u płazów jest niskie i zależy od temperatury otoczenia. Powiązania z jedzeniem są dość proste; zakres stosowanej paszy jest niewielki (tylko zwierzęta stosunkowo małych rozmiarów).
Płazy, podobnie jak ryby, charakteryzują się zmiennością temperatury ciała (poikilotermia): u płazów jest ona zwykle tylko o 0,5-1°C wyższa od temperatury otoczenia. Tylko w okresie największej aktywności (pogoń za zdobyczą, unikanie niebezpieczeństwa) temperatura ciała może przekroczyć temperaturę otoczenia o 5-7°C.
Poikilotermia powoduje wyraźną sezonową zmianę aktywności płazów umiarkowanych i północnych szerokości geograficznych: gdy temperatura powietrza spada do +5 - +8°C, wszystkie płazy udają się do schronienia (niektóre gatunki żab - do dziur na dnie zbiorników; większość gatunki płazów bezogoniastych i ogoniastych chowają się w norach gryzoni, zgniłych korzeniach drzew, stertach mchów itp.) i popadają w stan odrętwienia. Z tym wiąże się również geograficzne rozmieszczenie płazów: większość gatunków tych zwierząt jest charakterystyczna dla strefy tropikalnej. W tropikach, przy stosunkowo stabilnych warunkach temperaturowych przez cały rok, stan odrętwienia u wielu gatunków płazów jest spowodowany gwałtownym spadkiem wilgotności powietrza („hibernacja” w porze suchej).
Bardzo duża zależność płazów od wilgotności i temperatury środowiska znajduje odzwierciedlenie w tym, że warunki pogodowe (w naszych szerokościach geograficznych - dotkliwe susze w lecie, dotkliwe mrozy bez śniegu w zimie) często są główną przyczyną śmiertelności i determinują gwałtowne wahania warunków życia. liczba płazów z roku na rok.
dodatkowa literatura
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii płazów. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Ch. Triton i aksolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzierżyński F. Ya Praktyczna zootomia kręgowców. Płazy, gady. M., 1978.
Terentyev P.V. Żaba. M., 1950.
Terentyev P.V. Herpetologia. M., 1961.
Shmalgauzen II. Podstawy anatomii porównawczej. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Pochodzenie kręgowców lądowych. M., 1964.
Beznogi oddział – Apoda. Obejmuje jedyną rodzinę caecilian - Caecilidae, zrzeszający około 60 gatunków, które zewnętrznie przypominają duże robaki lub węże (długość 30-120 cm). Powierzchowne poprzeczne zwężenia zdają się dzielić robakopodobne ciało na osobne „segmenty”. Brakuje kończyn i pasów; nie ma ogona, a kloaka otwiera się na zewnątrz na końcu ciała. Gruczoły skórne wydzielają obfite kwaśny śluz; W skórze znajdują się małe łuski kostne. Kości powłokowe czaszki są dobrze rozwinięte; kręgi są amficoeliczne. Przegroda między przedsionkami jest niekompletna. Ukazuje się w wilgotnych tropikach Afryki, Azji i Ameryki.
Większość gatunków prowadzi podziemny tryb życia: poruszają się powoli, wydobywając luźną ziemię i ściółkę leśną oraz zjadając swoich mieszkańców - owady glebowe i ich larwy, robaki i mięczaki. Niektóre gatunki osiedlają się w kopcach i mrowiskach termitów, żerując na swoich mieszkańcach. Zapłodnienie jest wewnętrzne; Jaja składane są w wilgotnej glebie lub w norach wykopanych wzdłuż brzegów. U wielu gatunków samice chronią lęg, owijając wokół niego swoje ciało. Kilka gatunków caecilian prowadzi wodny tryb życia; gatunki te są żyworodne.
Cechy organizacji płazów.
Figura. Różnice w budowie ciała współczesnych płazów są niewielkie: krótki, spłaszczony korpus grzbietowo-brzuszny ze zredukowanym ogonem, tylne kończyny są dłuższe i mocniejsze niż przednie (rząd anuranów); tułów prążkowany, wydłużony, czasem lekko spłaszczony lub bocznie ściśnięty, z małą głową, długim ogonem i krótkimi kończynami (rząd ogoniasty); beznogie, robakowate ciało z małą głową (zaprzecz beznogi). Rozmiary współczesnych gatunków są małe: bezogonowe mają 3-25 cm długości, ogoniaste 10-30 cm, a tylko nieliczne są większe (salamander olbrzymi - do 1,6 m); beznogie (caecilians) osiągają długość 30-120 cm Powłoka. Skóra i jej pochodne. Naskórek jest wielowarstwowy, skóra właściwa cienka, ale bogato nasycona naczyniami włosowatymi. Skóra płazów jest bogata w gruczoły wielokomórkowe. Wydzielany przez nie cienką warstwą śluz pokrywa całe ciało, nawilżając skórę i chroniąc ją przed wysuszeniem, co zapewnia skórze udział w wymianie gazowej. U ropuch żyjących w stosunkowo suchych siedliskach zagęszczony śluz tworzy na skórze gęsty film, który ogranicza utratę wilgoci. Wydzielina wydzielana przez gruczoły skórne może zawierać substancje drażniące lub toksyczne (ropuchy, ropuchy, niektóre salamandry). Wydzielina zawiera także substancje posiadające wartość sygnalizacyjną; wpływają na zachowanie innych osób. W dolnych warstwach naskórka i skórze właściwej znajdują się komórki pigmentowe, które określają gatunkowo specyficzną barwę. Ubarwienie płazów spełnia różne funkcje: kamuflaż (ubarwienie tajemnicze lub ochronne); ostrzeżenia i repelenty u gatunków z trującymi gruczołami (aposematyczne zabarwienie z jasnymi plamami); różnice płciowe - u samców wybarwienie często staje się jaśniejsze na początku rozrodu, ułatwiając spotkanie osobników dojrzałych płciowo i stymulując krycie.Nieliczne gatunki potrafią zmieniać intensywność wybarwienia w zależności od barwy tła, zdolność tę najlepiej wyraża niektóre żaby drzewne.
U gatunków lądowych płaskie komórki zewnętrznej warstwy nabłonka ulegają mniej lub bardziej wyraźnej keratynizacji. U kilku gatunków pogrubiona skóra na końcach palców ulega zrogowaceniu, tworząc pazury (żaba szponiasta, traszka szponiasta, którą można również spotkać w Primorye - Onychodactylus fischeri). U beznogich zwierząt małe łuski kostne są rozproszone w skórze właściwej, pozostałościach skórnej osłony kostnej płazów paleozoicznych. Płazy bezogonowe posiadają pod skórą rozległe luki limfatyczne – swoiste zbiorniki, które w sprzyjających warunkach pozwalają im gromadzić zapasy wody. Za pomocą pasków tkanki łącznej, które tworzą mostki pomiędzy lukami, skóra jest połączona z mięśniami ciała tylko w kilku obszarach.
Układ napędowy i główne rodzaje ruchu. Schemat poruszania się płazów jest dość jednolity i można go sprowadzić do dwóch głównych typów. Płazy kopalne i współczesne płazy ogonowe zachowały podstawowy rodzaj ruchu charakterystyczny dla ryb - wykorzystując silne boczne wygięcia całego ciała, ale poruszając się po ziemi, opierając się na krótkich nogach. W przypadku krótkich kończyn boczne zgięcia tułowia zwiększają długość kroku, a zgięcia ogona pomagają utrzymać równowagę. Podczas poruszania się w wodzie kończyny nie odgrywają żadnej zauważalnej roli. Zwierzęta beznogie poruszają się również za pomocą zgięć całego ciała.
Bezogonowe płazy poruszają się po lądzie skacząc, unosząc ciało w powietrze ostrym pchnięciem obu tylnych kończyn. Gatunki o krótkich nogach, takie jak ropuchy, oprócz skakania, mogą powoli chodzić, sekwencyjnie przestawiając kończyny. Anurany pływają w wodzie, energicznie pracując kończynami tylnymi (styl klasyczny, ale bez udziału kończyn przednich). Uważa się, że potężne kończyny tylne rozwinęły się jako przystosowanie do pływania, a dopiero później zaczęto je wykorzystywać do skoków na lądzie. Przodkowie płazów bezogonowych ( Protobatrach), najwyraźniej prowadził wodny tryb życia (Griffith, 1963). Ruch skokowy doprowadził do skrócenia i grzbietowo-brzusznego spłaszczenia tułowia, zaniku ogona, wydłużenia kończyn tylnych i rozwinięcia się szeregu specyficznych cech w budowie szkieletu (zmniejszenie liczby kręgów, ich silne połączenie , wydłużenie kości biodrowej itp.).
Szkielet. Szkielet osiowy składa się z kręgów i jest podzielony na 4 części: szyjną, tułowia, krzyżową i ogonową. Odcinki szyjne i krzyżowe mają tylko jeden kręg. Pierwsza zapewnia pewną ruchomość głowy względem tułowia, a krzyżowa służy do artykulacji z obręczą miedniczą. Anurany mają zwykle 7 kręgów tułowia, a wszystkie kręgi ogonowe (około 12) łączą się w jedną kość - urostyl. Ogoniaste mają 13-62 tułowia i 22-36 kręgów ogonowych; u zwierząt beznogich całkowita liczba kręgów sięga 200-300.
U bardziej prymitywnych płazów (beznogich, niektórych z ogonami, wśród bezogoniastych z gładkimi nogami) kręgi, podobnie jak u ryb, są amficoelous; Pozostałości struny grzbietowej zachowały się pomiędzy trzonami kręgów i wewnątrz nich. U salamandrów prawdziwych większość salamandrów bezpłucnych i części bezpłucnych (okrągłojęzycznych, rurkowatych) kręgi są opistocoelous (trzoły kręgów są wypukłe z przodu, wklęsłe z tyłu), a u pozostałych bezogonów są procoelous (wklęsłe) z przodu, wypukły z tyłu). Powyżej trzonów kręgowych łuki górne są dobrze rozwinięte, tworząc kanał, w którym leży rdzeń kręgowy. U podstawy górnego łuku każdego kręgu rozwijają się procesy stawowe, łączące się z odpowiednimi procesami sąsiednich kręgów. Rozwój procesów stawowych i nabycie opisthocoelous lub procoelous zwiększa siłę połączenia kręgowego bez zmniejszania elastyczności kręgosłupa. Kręgi tułowia mają dobrze rozwinięte wyrostki poprzeczne, do których przyczepione są bardzo krótkie żebra w ogonach; u większości anuranów żebra łączą się z wyrostkami poprzecznymi. Na kręgu szyjnym wyrostki poprzeczne są słabo rozwinięte. Kości biodrowe obręczy miednicy są przyczepione do wolnych końcówek dobrze rozwiniętych wyrostków poprzecznych kręgu krzyżowego. U ogoniastych kręgi ogonowe mają dolne łuki, tworząc, podobnie jak u ryb, kanał hemalny.
Czaszka płazów zachowuje dość dużo chrząstki w wieku dorosłym. W porównaniu z rybami kostnymi współczesne płazy mają mniej kości, podczas gdy starożytne, wymarłe gatunki miały więcej kości powłokowych. W okolicy potylicznej osiowej czaszki rozwijają się sparowane boczne kości potyliczne (potyliczne boczne), graniczące z otworem wielkim; każdy z nich ma kłykieć. Cechą charakterystyczną płazów (i ssaków; gady i ptaki) są dwa kłykcie potyliczne połączone stawowo z kręgiem szyjnym. W obszarze słuchowym znajduje się jedna para kości - ucho przednie (prooticum). W obszarze orbitalnym płazów ogoniastych znajdują się sparowane kości oczno-klinowe (orbitosphenoideum); u zwierząt bezogonowych łączą się w jedną kość klinowo-węchową w kształcie pierścienia (sphenethmoideum). Pozostała część puszki mózgowej pozostaje chrzęstna. Liczba kości powłokowych jest również niewielka. Dach czaszki tworzą sparowane kości ciemieniowe (ciemieniowe) i czołowe (czołowe), które u zwierząt bezogonowych łączą się w sparowane kości czołowo-ciemieniowe (frontoparietale). Z przodu leżą sparowane kości nosowe (nosale), a w ogonach znajdują się również 1-2 pary kości przedczołowych (praefrontale). W okolicy słuchowej tworzy się pokrywająca łuskowata kość (łuska łuskowata). Dno czaszki pokryte jest dużym parasfenoidem (parasphenoideum), przed którym leżą sparowane kości powłokowe - podniebienne (palatinum) i vomer (vomer); w ogonach łączą się w sparowane kości welarne (vomeropalatinum). Małe zęby osadzone są na lemieszach oraz na kościach ogoniastych i podniebiennych.
W trzewnej części czaszki chrząstka niekwadratowa zachowuje się przez całe życie; przednim i tylnym końcem przylega do czaszki (autostylia). Do chrząstki podniebiennej kwadratowej przylegają sparowane kości powłokowe - przedszczękowa (praemaxillare) i szczęka (szczękowa). Małe zęby osadzone są na kościach przedszczękowych i szczękowych; u niektórych gatunków, takich jak ropuchy, są one zmniejszone. Tylną część chrząstki podniebiennej czworobocznej pokrywa od góry kość czworoboczna (quadratojugale) i wspomniana już kość łuskowata, a od dołu skrzydłowoideum. U niektórych płazów ogoniastych tylna część chrząstki podniebienno-kwadratowej kostnieje, tworząc małą kwadratową kość (kwadratową). Pierwotna żuchwa – chrząstka Meckela – pozostaje chrzęstna; tylko jego przedni koniec kostnieje w małe sparowane kości podbródka i szczęki (mentomandibulare). Za nimi, pokrywając chrząstkę Meckela, znajdują się powłoki kostne zębów (dentale), które u współczesnych płazów nie mają zębów. Tylna część chrząstki Meckela porośnięta jest długą powłokową kością kątową (angulare) i kilkoma małymi dodatkowymi kościami powłokowymi. Wyrostek stawowy chrząstki Meckela łączy się z tylnym końcem chrząstki podniebiennej kwadratowej, tworząc staw szczękowy.
Różnicowanie szkieletu tułowia ryb, płazów i gadów
W podtypie bezczaszkowym występuje jedynie szkielet osiowy w postaci cięciwy. Jest zbudowany z silnie wakuolizowanych komórek, ściśle przylegających do siebie i pokrytych od zewnątrz wspólnymi błonami elastycznymi i włóknistymi. Elastyczność cięciwy wynika z ciśnienia turgorowego jej komórek i wytrzymałości membran. Struna grzbietowa powstaje w ontogenezie wszystkich strun, a u bardziej zorganizowanych zwierząt pełni nie tyle funkcję wspierającą, ile morfogenetyczną, będąc organem przeprowadzającym indukcję embrionalną. Przez całe życie kręgowców struna grzbietowa pozostaje tylko u cyklostomów i niektórych niższych ryb. U wszystkich innych zwierząt jest zmniejszony. Tworzenie się kręgów w filogenezie rozpoczyna się wraz z rozwojem ich łuków, pokrywających cewę nerwową i stających się miejscami przyczepu mięśni. Począwszy od ryb chrzęstnych, wykrywa się chrząstkę skorupy struny grzbietowej i wzrost podstaw łuków kręgowych, w wyniku czego powstają trzony kręgów.
Połączenie górnych łuków kręgowych powyżej cewy nerwowej tworzy wyrostki kolczyste i kanał kręgowy, który otacza cewę nerwową. Zastąpienie struny grzbietowej kręgosłupem – mocniejszym narządem podporowym o budowie segmentowej – pozwala na zwiększenie ogólnych rozmiarów ciała i aktywizuje funkcje motoryczne. Dalsze postępujące zmiany w kręgosłupie są związane z substytucją tkankową – zastępowaniem tkanki chrzęstnej kością, co występuje u ryb kostnych, a także z jej różnicowaniem na odcinki. Zróżnicowanie jego odcinków w związku z przejściem do ziemskiego trybu życia i poruszaniem się po ziemi za pomocą kończyn. U zwierząt wodnych (ryb) różnią się jedynie częścią ciała i ogona. Odcinek tułowia dzieli się na typowe kręgi - amficoelous, które odróżniają ciało, łuk górny z wyrostkami kolczystymi górnymi (nerwowymi) (chroniący rdzeń kręgowy) i łuki duże dolne z wyrostkami dolnymi. W obszarze tułowia żebra są przymocowane do kręgosłupa (do procesów poprzecznych lub do trzonu kręgu).
W okolicy ogonowej procesy poprzeczne zamykają się, tworząc dolny (rąbkowy) łuk, który kończy się dolnym wyrostkiem kolczystym. Kanał hemal zawiera tętnicę i żyłę ogonową. Ostatni kręg ogonowy jest spłaszczony i służy do przyczepienia promieni płetwy ogonowej; często zmienia swój zwykły kształt: wydłuża się i wygina do góry, tworząc urostyl Szkielet płazów, podobnie jak innych kręgowców, dzieli się na szkielet osiowy (kręgosłup), czaszkę (mózgową i trzewną), sparowane kończyny i ich pasy . Szkielet osiowy u płazów jest reprezentowany przez kręgosłup, składający się ze skostniałych kręgów; struna grzbietowa jest zwykle zmniejszona w wieku dorosłym. W porównaniu do ryb szkielet osiowy płazów składa się z większej liczby sekcji.
1. Region szyjny u wszystkich płazów jest reprezentowany przez jeden kręg szyjny, który ruchomo łączy się z czaszką za pomocą dwóch platform stawowych.
2. Część tułowia kręgosłupa żab składa się z 7 kręgów (u płazów ogoniastych - od 14 do 63).
3. Region krzyżowy u wszystkich płazów jest reprezentowany przez jeden kręg krzyżowy, do którego przymocowane są masywne procesy poprzeczne, kości biodrowe obręczy miednicy.
4. Region ogonowy (pars caudalis) u larw bezogonowych płazów składa się z dość dużej liczby pojedynczych kręgów, które podczas metamorfozy łączą się w jedną kość ogonową - urostyl.
U płazów ogoniastych w ogonie pozostaje 26–36 pojedynczych kręgów. Kręgi tułowia większości żab są typu procoelous: trzon kręgu jest wklęsły z przodu, wypukły z tyłu, ale ostatni kręg tułowia ma budowę amficoelous (dwuwklęsłą). Nad trzonami kręgów znajdują się górne łuki, tworzące kanał dla rdzenia kręgowego. Po grzbietowej stronie łuku znajduje się mały wyrostek kolczysty. Sparowane wyrostki poprzeczne rozciągają się od górnej bocznej powierzchni trzonu kręgowego, u płazów ogoniastych do ich końców przymocowane są krótkie żebra, u płazów bezogonowych nie ma żeber.
Kręgi są połączone ze sobą poprzez artykulację samych trzonów kręgowych (co zapewnia prokoeliczny typ ich budowy) oraz połączenie specjalnych sparowanych procesów stawowych zlokalizowanych do przodu i do tyłu u podstawy górnego łuku. W porównaniu do ryb płazy charakteryzują się większym zróżnicowaniem kręgosłupa na odcinki, zmianą kształtu trzonów kręgowych oraz silniejszym rozwojem wyrostków stawowych. Przekształcenia te związane są z ziemskim trybem życia i zapewniają większą wytrzymałość szkieletu osiowego przy zachowaniu jego ruchomości, silne połączenie z nim obręczy miedniczej oraz umożliwiają pewną ruchomość czaszki w płaszczyźnie pionowej względem ciała (zdolność do podnoszenia i opuść głowę). Zróżnicowanie szkieletu osiowego, czyli kręgosłupa, na odcinki jest znacznie wyraźniejsze u gadów niż u płazów.
Okolica szyjna (pars cervicalis) składa się zawsze z kilku kręgów, z których dwa przednie mają specjalną budowę. Pierwszy kręg szyjny nazywany jest atlasem lub atlasem. Brakuje mu trzonu kręgu i ma kształt pierścienia podzielonego na dwie części. Na dolnej przedniej powierzchni tego kręgu znajduje się jama stawowa, która ruchomo łączy się z kłykciem czaszki (patrz poniżej). Drugi kręg szyjny, epistrophaeus, ma z przodu duży wyrostek odontoidalny (processus odontoideus), który jest trzonem pierwszego kręgu szyjnego, połączonym z nadbrzuszem. Wyrostek odontoidalny swobodnie mieści się w dolnym otworze atlasu. Taka budowa pierwszych kręgów szyjnych zapewnia większą ruchomość głowy. Pozostałe kręgi szyjne mają zwykły układ (patrz poniżej); wiele z nich ma krótkie żebra szyjne.
Jakie rodzaje kręgów są charakterystyczne dla ryb, płazów, gadów, ptaków, ssaków
Zdecydowana większość największych gatunków zwierząt, w tym ludzi, należy do grupy - Kręgowce. Wśród bezkręgowców są też ogromne zwierzęta, jak na przykład kałamarnica olbrzymia, ale ich względna niedostatek tylko podkreśla dominującą pozycję kręgowców: ssaków, ptaków, gadów, płazów i ryb. Na lądzie, w wodzie, a nawet w powietrzu kręgowce stanowią główny i najważniejszy składnik zbiorowisk naturalnych. Wszystkie kręgowce mają szkielet wewnętrzny, którego podstawą jest mocny pręt osiowy - kręgosłup. Kręgosłup składa się z pojedynczych kręgów i zawiera rdzeń kręgowy. Ale kręgi zbudowane z mocnej tkanki kostnej, na przykład u człowieka, są charakterystyczne tylko dla najbardziej zaawansowanych kręgowców, które pojawiły się stosunkowo niedawno w historii Ziemi. Należą do nich ryby kostne, płazy, gady, ptaki i ssaki. U ryb chrzęstnych (rekinów i płaszczek) kręgi są utworzone przez tkankę chrzęstną, a u jeszcze bardziej prymitywnych kręgowców, takich jak minogi, zamiast kręgosłupa wzdłuż grzbietu rozciąga się struna grzbietowa - elastyczny sznur komórek zamknięty w trwałym włóknie okładka. W porównaniu z różnymi grupami bezkręgowców - robakami, mięczakami, skorupiakami, pająkami, owadami itp. - to dzięki wewnętrznemu szkieletowi kręgowce osiągnęły tak złożoną organizację i wysoki poziom rozwoju. Obecnie istnieje różnorodność współczesnych kręgowców, licząca około 45 tysięcy gatunków.
Cechy budowy obręczy barkowej i miednicy oraz szkieletu kończyn wolnych kręgowców
Szkielet obręczy barkowej składa się z dwóch sparowanych kości - obojczyka i łopatki. Obojczyk jest kością w kształcie litery S, ma korpus i dwa końce, które poprzez stawy są połączone z rękojeścią mostka i wyrostkiem barkowym łopatki. Łopatka jest płaską kością w kształcie trójkąta. Rozróżnia przednią i tylną powierzchnię wyrostka kruczego i akromialnego oraz jamę stawową w celu połączenia z kością ramienną. Na tylnej powierzchni łopatki znajduje się grzbiet. Szkielet wolnej kończyny górnej obejmuje kość ramienną, kości przedramienia i ręki oraz ich stawy.
Kość ramienna składa się z trzonu i dwóch nasady. Na nasadzie górnym znajduje się głowa, szyja anatomiczna i chirurgiczna, guzki większe i mniejsze, na nasadzie dolnej znajdują się nadkłykcie boczne i przyśrodkowe (służą do przyczepu mięśni) oraz powierzchnie stawowe łączące się z kośćmi przedramienia. W kręgosłupie przedramienia znajdują się dwa: łokciowy (znajdujący się po stronie małego palca) i promieniowy. Kości ręki dzielą się na kości nadgarstka (8 małych kości leżących w dwóch rzędach), kości śródręcza (5 kości) i paliczki palców (kciuk ma 2, pozostałe palce mają 3 paliczki ). Szkielet obręczy miednicy składa się z dwóch kości miednicy, które łącząc się ze sobą, kością krzyżową i kością ogonową, tworzą miednicę. Kość miednicy rośnie razem (do 16 roku życia) z 3 kości: biodrowej, łonowej i kulszowej. W miejscu ich połączenia znajduje się panewka, do której wchodzi głowa kości udowej. Na kości miednicy wyróżnia się skrzydło biodrowe, grzebień i dół, guzek kulszowy, otwór zasłonowy itp.
Dostępne są następujące połączenia miednicy:
1) sparowany staw krzyżowo-biodrowy, płaski;
2) fuzja łonowa lub spojenie - połączenie dwóch kości łonowych za pomocą chrząstki, wewnątrz której znajduje się wnęka;
3) własne więzadła miednicy (błona zasłonowa, więzadła krzyżowo-kolcowe i krzyżowo-guzowe).
Zwyczajowo rozróżnia się miednicę dużą i małą; istnieje między nimi granica. Miednicę dużą tworzą przede wszystkim skrzydła kości biodrowej, a miednicę małą kości kulszowe i łonowe wraz z kością krzyżową i kością ogonową. W okolicy miednicy znajduje się kątnica w prawym dole biodrowym, a esica w lewym dole biodrowym. Jama miednicy zawiera pęcherz, odbytnicę i część narządów płciowych.
Budowa szkieletu głowy ryb kręgowych
Podobnie jak ryby chrzęstne, czaszka ryb kostnych składa się z dwóch części: czaszki osiowej, czyli puszki mózgowej (neurocranium), i czaszki twarzowej lub trzewnej (splanchnocranium). Jednak w przeciwieństwie do ryb chrzęstnych, czaszka ryb kostnych jest prawie w całości utworzona z tkanki kostnej i składa się z wielu pojedynczych kości.
Osiowa czaszka ryb kostnych jest podzielona na te same sekcje, co czaszka ryb chrzęstnych. Każda sekcja wytwarza kilka kości. Obszar potyliczny czaszki składa się z czterech kości: głównej lub dolnej potylicznej. Dwie boczne potyliczne i górna potyliczna. Kości te graniczą z otworem wielkim, przez który mózg łączy się z rdzeniem kręgowym. W części słuchowej czaszki po każdej stronie znajduje się pięć kości ucha. W obszarze orbitalnym znajdują się sparowane kości boczne w kształcie klina i kości okulosfenoidalne (orbitosphenoideum).
Te ostatnie znajdują się na cienkiej przegrodzie międzyoczodołowej i zwykle ulegają zniszczeniu podczas preparacji; sandacze ich nie mają. U podstawy puszki mózgowej tworzy się główna kość klinowa (basisphenoideum); Patrząc na czaszkę z boku, widoczny jest tylko jej przedni koniec. Z przodu, w obszarze obszaru węchowego, znajdują się sparowane boczne kości węchowe i niesparowana środkowa kość węchowa. Wszystkie te kości są pochodzenia zastępczego (pierwotnego). Kości pokrywające czaszkę od góry i od dołu są klasyfikowane jako kości powłokowe (wtórne). Układają się w warstwie tkanki łącznej skóry, a później, zagłębiając się pod skórę, wrastają w chrzęstną podstawę czaszki. Wśród nich w sklepieniu czaszki rzucają się w oczy duże, płaskie kości czołowe, pokrywające większą część czaszki. Za nimi, po obu stronach grzebienia potylicznego górnego, znajdują się stosunkowo małe kości ciemieniowe. Przed czołowymi, w okolicy okolicy węchowej, znajdują się pary kości nosowych, oddzielone wspomnianą już środkową kością węchową.
Dno czaszki pokrywa duża, niesparowana kość zwana parafenoidem. Przed kością klinową znajduje się niesparowany lemiesz, wyposażony w zęby w przedniej części. Wiosłować. Osiowa lub mózgowa czaszka płazów, podobnie jak czaszka ryb chrzęstnych, jest typu płaskopodstawnego: z szeroką podstawą i szeroko rozstawionymi orbitami, pomiędzy którymi znajduje się przedni koniec mózgu. Czaszka w porównaniu do ryb kostnych zawiera dużo chrząstki, a liczba kostnień jest stosunkowo niewielka. W chrząstce części potylicznej czaszki tworzą się tylko sparowane boczne kości potyliczne, graniczące z otworem wielkim. Każdy z nich tworzy kłykieć umożliwiający połączenie z kręgiem szyjnym. W obszarze torebki słuchowej zamiast pięciu par kości ucha, charakterystycznych dla ryb kostnych, płazy mają tylko jedną parę - przednie kości ucha.
W przedniej części czaszki mózgu, podczas kostnienia chrząstki, powstaje niesparowana kość klinowo-węchowa, która ma wygląd pierścienia kostnego. Pozostała część czaszki pozostaje chrzęstna. Jest wzmocniony przez kości powłokowe (skórę). Na górze, w przedniej części czaszki, leżą sparowane kości nosowe o wydłużonym trójkątnym kształcie, następnie sparowane kości czołowo-ciemieniowe połączone z kości czołowej i ciemieniowej, a na zewnątrz od kości ucha - kości łuskowe o złożonym kształcie. Dno czaszki mózgu pokryte jest potężną kością powłokową w kształcie krzyża - parasfenoidem. Przed nim znajdują się również sparowane kości podniebienne i sparowane lemery; Małe zęby osadzone są na vomerach. Przed vomerami znajdują się sparowane nozdrza wewnętrzne - choanae. W obszarze trzewnym czaszki płaza znajduje się również dużo chrząstki.
Do chrząstki podniebienno-kwadratowej przylegają kości wtórnej szczęki górnej, które powstają w skórze: sparowane kości przedszczękowe, zęby przenoszące obciążenie i kości szczęki. Za nimi, wzmacniając tylną część chrząstki podniebiennej kwadratowej, na górze tworzy się kość czworokątna, a poniżej także kość skrzydłowa. Pierwotna dolna szczęka – chrząstka Meckela – również pozostaje chrzęstna, jedynie jej przedni koniec kostnieje w małe sparowane kości podbródka i szczęki. Łączą je powłoki kostne zębów, które u płazów nie mają zębów. Tylna część chrząstki Meckela porośnięta jest długą powłokową kością kątową i kilkoma mniejszymi kościami powłokowymi. Poprzez wyrostek stawowy chrząstki Meckela dolna szczęka łączy się ruchomo z tylną częścią chrząstki podniebiennej kwadratowej.
Część mózgu czaszki u psów wszystkich ras składa się z nieparzystych (potylicznych, klinowych, sitowych) i parzystych (ciemieniowych, skroniowych, czołowych). Kość międzyciemieniowa wcześnie łączy się z kością potyliczną. U psów ras krótkogłowych przed kością międzyciemieniową może znajdować się od jednej do trzech kości szwów o nieregularnym kształcie. Czaszka jest lekka, z rozwiniętą częścią mózgu i znacznie różni się kształtem u różnych ras. Na tej podstawie klasyfikuje się rasy psów długogłowych - dolichocefalicznych (greyhound, collie), średnich - mezocefalicznych (owczarki, wyżeły) i krótkogłowych - brachycefalicznych (buldog, bokser, pekińczyk).
U psów długogłowych część mózgowa czaszki na poziomie łuków jarzmowych jest węższa niż u psów krótkogłowych, zewnętrzny grzbiet czaszki jest bardziej rozwinięty, a profil czoła i nosa jest lekko wklęsły. Istnieją inne cechy rasy i wewnątrzrasy. Ciało kości potylicznej u wszystkich przedstawicieli ras jest spłaszczone, procesy szyjne są krótkie i szerokie, łuski mają kształt trójkątny i wraz z kością międzyciemieniową tworzą tylną część zewnętrznego grzebienia strzałkowego.
Trzon kości klinowej jest spłaszczony, stosunkowo cienki, bez zatoki (zatoki), dół siodła tureckiego jest głęboki, szczególnie u psów ras długogłowych. Kość czołowa jest słabo (u długogłowych) lub silnie (u krótkogłowych) zakrzywiona. Jego przednia część jest lepiej rozwinięta niż część nosowa i zawiera dużą zatokę czołową. Nie ma otworu nadoczodołowego, wyrostek jarzmowy jest niewielki i nie sięga wyrostka czołowego kości jarzmowej. Część twarzową czaszki psa tworzą pary kości nosowej, jarzmowej, łzowej, szczękowej, siecznej, podniebiennej, skrzydłowej i żuchwy. Obejmuje również lemiesz, małżowiny nosowe i kość gnykową. Istnieją znaczne różnice rasowe w okolicy twarzy.