Наружный или внутренний скелет у земноводных. Общая характеристика земноводных: внутреннее строение, скелет, развитие
Первые настоящие амфибии - панцирноголовые (стегоцефалы) были неуклюжи, тяжелое тело буквально волочили по земле еще слабые конечности. При переходе из водной среды, которая прекрасно проводит звук в воздушную, отличающуюся слабой звукопроводностью возникает необходимость в особом звукоусиливающем органе. Таким органом становится среднее ухо Полость среднего уха образована редуцированной жаберной дугой (брызгальцем). В эту полость переходит гиомандибуляре в качестве слуховой косточки – стремечка .
Происходят изменения и в позвоночном столбе. Сначала он был малоподвижен, единственный шейный позвонок у земноводных обеспечивал подвижность черепа только в вертикальной плоскости. Но постепенно возникает дополнительный крестцовый отдел к которому причленяется тазовый поя с конечностей (парные подвздошные, седалищные и лобковые кости )с задними конечностями -–ногами. Преобразуется плечевой пояс(непарная грудина, парные коракоиды, ключицы, лопатки) к которому причленяются передние конечности - ноги. Время шло, среди земноводных появляются много разнообразных жизненных форм, возникает и усиливается конкуренция. Для ее преодоления нужно было полностью порвать связи с водной средой. перейдя к обитанию только на суше, что потребовало дальнейшей перестройки организма и скелета в первую очередь..
СКЕЛЕТ АМНИОТ
У настоящих наземных позвоночных- амниот в строении скелета происходят серьезные изменения: появляются ребра, развитый шейный отдел обеспечивает подвижность черепа в разных плоскостях. Первых два шейных позвонка видоизменились. Самый первый – атлант – не имеет собственного тела, имеет кольцевидную форму. Кольцо образованное верхними и нижнимидугами, разделено перетяжкой, через его нижнюю часть проходит зубовидный отросток второго шейного позвонка, называемого эпистрофеем. вокруг которого, как на оси,вместе с атлантом вращается череп. Эта схема сохраняется у всех высших наземных позвоночных. Грудная клетка образована ребрами соединяющимися с грудиной. Она обеспечивает интенсивную вентиляцию легких, защиту жизненно-важных органов, в первую очередь сердца и легких, а также более прочное соединение верхнего пояса конечностей с позвоночным столбом. Появляется пояснично-крестцовый отдел , что привело к надежному креплению к позвоночному столбу тазового пояса и задних конечностей.
СКЕЛЕТ РЕПТИЛИЙ
У рептилий давших во время эволюции наибольшее количество жизненных форм, в скелете произошли многообразные изменения: возникает как типичный скелет(2 пары конечностей -опора, позвоночный столб -основа для массивного туловища), так и многочисленные отклонения от него.Появляется гигантизм-один из видов эволюционной адаптации для преодоления «пресса» хищников. Например величина одного из самых крупных видов динозавров – диплодока составляла 25 – 28 м, при высоте в области крестца 8 м его голова поднималась на 15 м. Это животное могло подниматься и на задние ноги. Как результат гигантских размеров возникает массивный крестец, и в этом отделе формируетсяполость, защищающая специфический отдел центральной нервной системы -крестцовый мозг, который по массе и объему превосходил головной мозг. Крестцовый отдел мозга развился для убыстрения ответной реакции на раздражение от хвостовых отделов тела, так как нервные импульсы у гигантов от хвоста к голове идут до 20 с (скорость распространения возбуждения в спинном мозге составляет 1,5 м/с). Появились двуногие формы (игуанодоны , тиранозавры )у которых происходит редукция верхних конечностей, что также способствовало усилению функции крестцового отдела спинного мозга.
Полностью освоив наземное пространство пресмыкающиеся дали несколько ветвей перешедших вторично к водному образу жизни.
К жизни в водоемах приспособились крокодилы,плезиозавры, ихтиозавры . Однако адаптации в строении скелета у названных рептилий развивались постепенно. В начале адаптационного процесса скорее всего был земноводный образ жизни, типичными представителями которого были крокодилы. Полностью освоив мелководья, рептилии перешли к освоению приглубой части водоемов.дав группу плезиозавров. Последние были похожи на современных тюленей. Они передвигались с помощью ластов , которые являлись видоизмененными передними и задними конечностями. По- видимому, для размножения они выходили на сушу, опираясь на ласты, как современные ластоногие млекопитающие и морские черепахи . Длинная гибкая шея им помогала в ловле рыбы. Полностью отказались от выхода насушу ихтиозавры, у которых наблюдается вторичное исчезновение шейного отдела, обеспечивающее обтекаемую форму тела, хвостовой плавник как и у рыб был вертикальным , вторично появились спинной и анальный плавники.
Существовали и воздушные формы – птеродактили, рамфоринхи , птеранодоны у которых крылья по строению напоминают строение крыла летучих мышей (летательная перепонка натянута между удлиненными пальцами передних конечностей охватывая плечо, предплечье и хвост).
У змей наблюдается вторичная редукция поясов конечностей и свободных конечностей, увеличивается количество ребер, отсутствует грудина. В черепе неподвижно соединены только кости черепной коробки, все остальные либо редуцированны, либо соединяются с помощью связок..
Скелет черепах как бы «вывернут» на изнанку, образуя панцирь из кожных костей срастающихся с ребрами и грудиной ,пояса конечностей расположены не снаружи а внутри панциря, поэтому черепахи способны втягивать конечности внутрь грудной клетки. Череп черепах единственный среди рептилий полностью лишен зубов. Интересным с эволюционной точки зрения моментом является то, что пассивная адаптация (панцирь) позволила черепахам стать одними из древнейших (и обладающих наибольшей индивидуальной продолжительностью жизни) наземных позвоночных
СКЕЛЕТ ПТИЦ .
В процессе адаптации к полету в скелете птиц возникло много изменений. В значительной мере преобразился как скелет в целом, так и строение отдельных элементов. Скелет птиц обладают низкой массой, за счет возникновения воздухоносных полостей в плоских костях и исчезновения костного мозга в трубчатых костях. Масса скелета птицы меньше других наземных животных такого же размера, хотя удельная масса костной ткани не отличается от удельной массы костей других позвоночных. Костная ткань трубчатых костей птиц имеет большую плотность и, соответственно, большую прочность чем кости других амниот. Адаптировались к полету все без исключения отделы скелета. Череп – лишен зубов, облегчен.Кости в процессе развития срослись между собой, нет швов, что обеспечивает наибольшую прочность.Сформировались огромные глазницы. Максимально утончились межглазовые перегородки. Один затылочный мыщелок обеспечивает максимальную подвижность черепа. А даптирован к полету и скелет туловища. Гетероцельные(седлообразные) позвонкм шейного отдела позвоночника обеспечивает подвижность головы, в грудном отделе позвонкисрастаются между собой. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков образуют сложный крестец. Остальные хвостовые позвонки срастаются в пигостиль, поэтому современные птицы относятся к п/кл Веерохвостые , кроме этого они имеют вырост грудной кости, называемый килем, к которому крепится грудная мускулатура .
Грудная клетка птиц состоит из различного количества ребер (4-9 пар). Они образованы плоскими костями. Ребра состоят из 2 частей грудной и спинной, подвижно соединенных хрящами. На спинной части ребра несут крючковидные отростки черепицеобразно налегающие на соседние ребра,что обеспечивает дополниельную прочность. В полете грудная клетка неподвижна. Грудная часть ребер соединена с грудиной на которой у летающих птиц появился мощный вырост - киль. У нелетающих птиц(Страусообразные) киля нет.
Пояса конечностей и свободные конечности .
Плечевой пояс : В нем наибольшее развитие получает коракоид (воронья кость) – своеобразный опорный столб всей конструкции, опирающийся на грудину, а между коракоидами имеется дужка (сросшиеся ключицы ,). Лопатка у птиц является подвижной точкой опоры в полете свободно скользящей по спинной стороне грудной клетки.
Скелет земноводных по сравнению с рыбами имеет ряд изменений. В осевом скелете позвоночник земноводных в связи с полуназемным образом жизни более расчленен. Он включает шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой отделы ( рис. 69). Шейный отдел представлен одним позвонком его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок (у безногих отсутствующий) несет длинные поперечные отростки к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражай у хвостатых, у безногих он очень мал, а бесхвостых представлен косточкой - уростилем: во время эмбриональнито развития он закладывается в виде ряда отдельных позвонков, впоследствии срастающихся.
Форма позвонков у разных представителей в пределах класса земноводных чрезвычайно вариабельна. У низших амфибий (безногие, низшие хвостатые) она бывает амфицельной; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки уроцельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - опистоцельные, т.е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Вариантов отступления от данной характеристики много, к примеру у крайне примитивной новозеландской лягушки леопельмы (Leopelma) позвонки амфицельные. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие.верхние. ребра.
Мозговой череп. Мозговая коробка в значительной своей части пожизненно остается хрящевой ( рис. 70). Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенении. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральные кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости; места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость, большая же часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается дангтлинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая. Покровных костей также немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых сростаются в лобно-теменные кости. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, особенно сильно развитые безногих. Дно череп выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участйе и кости висцерального скелета - небные и крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют, как у костных рыб, предчелюстные, (или межчелюстные) и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями. Череп амфибий, т.е. небно-квадратный хрящ непосредственно прирастает к мозговому черепу. В связи с аутостилией черепа подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстнво аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги - подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стремя которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружним (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость находится внутри указанной полости и выполняет роль слуховой косточки Таким образом, гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подьязычной) висцеральной дуги ( рис. 70) Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположёна между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки загибаясь вверх и охватывая с боков кишечную трубку, прикреплены к слуховым капсулам. Изменения в висцеральном скелете сопровождаются утратой жаберных крышек.
Таким образом, череп амфибий отличается от черепа большинства костных рыб:
1) слабым развитием хондральных и кожных окостенении;
2) аутостилией;
3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат;
4) редукцией жаберной крышки.
Пояса конечностей. Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного ( рис. 71). Каждая половина дуги (левая и правая) состоит из следующих основных элементов. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная клюица. Перечисленные элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракоидов находится предгрудина а сзади - грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой поясов отличие от костных рыб лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом В связи с отсутствием или неполным развитием ребер грудной клетка у амфибий нет.
Тазовый пояс ( рис. 72) образован тремя, парными элементами. сходящимися в области вертлужной впадины, которую они и образуют. Длинные подвздошные кости своими проксимальными (передними) концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость. Такое расположение элементов тазового пояса характерно для всех наземных позвоночных. Скелет свободных конечностей типичен для наземных позвоночных и существенно отличен от скелета конечностей рыб. В то время как конечности рыб представляют в схеме простые одночленные членные рычаги, перемещающиеся только относительно корпуса тела и не несущие мускулатуры, конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с достаточно мощными мышцами. В этом случае не только вся конечность перемещается относительно тела, но и отдельные элементы конечности перемещаются друг относительно друга. В схеме пятипалая конечность состоит из трех основных отделов ( рис. 72). I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечье в передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из локтевой и лучевой, голень - из большой берцовой и малой берцовой; III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; в типичном случае подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд, как бы веером, от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырехпяти пальцев представляют как бы продолжение пясти или плюсны и включают три - пять рядов косточек в каждом.
Скелет конечностей хвостатых амфибий почти полностью соответствует приведенной на рис. 72 схеме. У лягушек наблюдаются некоторые отклонения. Основные из них следующие: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость, срастается между собой и большая часть костей запястья и предплюсны, перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Эти особенности имеют вторичный характер и связаны, видимо, с приспособлением лягушек к передвижению прыжками.
земноводный скелет лягушка медицинский
Устройство скелета земноводных до некоторой степени сходно с рыбами. Различают скелет головы, туловища и конечностей. Скелет головы образован меньшим, чем у рыб, числом костей. Устройство черепа разнообразно. Здесь можно заметить постепенное увеличение костных образований за счёт хрящевых и соединительно-тканных. Характерным признаком всего класса земноводных являются две сочленённые головки на затылочной части черепа, которые соответствуют двум ямочкам первого шейного позвонка. Череп всегда плоский, широкий, глазные впадины очень велики. Черепная коробка состоит из затылочных костей, двух лобных, основной кости. В боковых стенках черепа по большей части окостенение не происходит совсем, или же хрящ окостеневает отчасти. Нёбные кости неподвижно соединены с черепом, на них точно так же, как на сошнике и на клиновой кости, иногда сидят зубы. Нижняя челюсть состоит из двух и более частей и никогда полностью не окостеневает. Лицевой отдел значительно больше мозгового.
Позвоночник земноводных в связи с их полуназемным образом жизни по сравнению с рыбами более расчленён. Он состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. У рыбообразных амфибий позвонки совершенно такие же, как и у рыб; у других же развиваются позвонки с сочленённой головкой впереди и ямочкой сзади, чем обуславливается полное сочленение. Поперечные отростки позвонков у всех амфибий хорошо развиты, но настоящие рёбра обыкновенно не развиваются, вместо них бывают лишь костные или хрящевые придатки. Поперечные отростки у некоторых бывают очень длинные и заменяют рёбра.
Шейный отдел образован одним позвонком, который соединяется с черепом. Число туловищных позвонков у земноводных разное. У некоторых видов, например у тритонов, с туловищными позвонками сочленяются слаборазвитые рёбра.
Крестцовый отдел есть у большинства земноводных, он состоит из одного позвонка. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных небольшой (позвонки срослись в одну кость). У хвостатых - этот отдел выражен хорошо.
Парные конечности земноводных резко отличаются от парных плавников рыб. Если плавники рыбы - одночленные рычаги с собственной мускулатурой. В скелете передней конечности земноводных различают плечевую кость, кости предплечья и кисти, а скелете задней конечности - бедренную кость, кости голени и кости стопы. Опорой передних конечностей служит скелет плечевого пояса состоящего из парных лопаток, вороньих костей, а у большинства - ещё и ключиц (Рис.3),. С поясом передних конечностей связана грудная кость, или грудина. Опорой задних конечностей служит тазовый пояс, состоящий из тазовых костей, которые соединяются с отростками крестцового позвонка или с отростками последнего туловищного позвонка.
Земноводные (амфибии) - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Группа демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному. Большинство амфибий обитают то в воде, то на суше. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное и изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности, видоизменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий 4500. Они объединяются в три отряда: Хвостатые , Бетогие и Бесхвостые. Кожные покровы . Кожа у всех земноводных голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, обеспечивающие наличие на поверхности кожи жидкостной пленки. Эта пленка предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу микробов. Ядовитые кожные железы защищают амфибий от хищников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску. У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает (у жаб).
Скелет. В осевой скелет входят: шейный, туловищный, крестцовый и .хвостовой отделы. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой – уростилем. Форма позвонков у разных представителей класса вариабельна. У низших амфибий она бывает амфицельнай; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - опистоцельные, т .е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра.
Мозговой череп . Мозговая коробка пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральпые кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости; места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается одна клинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая. Покровных костей немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участие кости висцерального скелета - нёбные и крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют предчелюстные (или межчелюстные) и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями. Череп амфибий аутостилический, т.е. нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговому черепу. Подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги -подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стремя, которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружным (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость выполняет роль слуховой косточки. Гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подъязычной) висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки прикреплены к слуховым капсулам. Жаберные крышки отсутствуют. Череп амфибий отличается от черепа костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат: 4) редукцией жаберной крышки.
Пояса конечностей . Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная ключица. Элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракондов находится предгру-дина, а сзади - грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. Грудной клетки у амфибий нет. Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины. Длинные подвздошные кости передними концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость.
Скелет свободных конечностей типичен для земных позвоночных. Конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с мощными мышцами. Пятипалая конечность состоит из трех отделов: I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечьев передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из локтевой и лучевой, голень - из большой берцовой и малой берцовой; III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырех-пяти палацев представляют продолжение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косточек в каждом. У лягушек наблюдаются некоторые отклонения: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость.
Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
![](https://i1.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Ceratophrys_cornuta_skeleton_front.jpg)
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
![](https://i1.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Frog_anatomy_tags.png)
Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
![](https://i2.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Litoria_xanthomera_amplexus.jpg)
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
![](https://i0.wp.com/biology.su/sites/default/files/inline-images/Frog_spawn_time-lapse.gif)
В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.