Какие взаимосвязи существуют между организмами в биоценозе. Что такое экологическая ниша? Каковы взаимоотношения организмов в биоценозе? Контрольные вопросы и задания
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Экологическая ниша - функциональная позиция вида в сообществе, зависимая от других видов и от положения в пространстве и времени. Экологическая ниша определяет не только место вида (точнее, его популяции) в пищевых цепях и трофических уровнях экосистемы, но и характеризует тип взаимодействия этого вида с другими при освоении ими общего ресурса (напр., пространства, территории, пищи, света и т. д.), а также реагирование вида, включая его адаптации, на различные экологические факторы. Термин и первая трактовка понятия «Экологическая ниша» были даны американским зоологом Дж. Гриннеллом в 1917 под названием «пространственной» ниши. Представление об Экологической нише как о положении вида в сообществе (гл. обр. в системе пищевых цепей - «трофическая» ниша) разработано англ. экологом Ч. Элтоном в 1927.
Среди биотических взаимоотношений организмов первоочередное значение закономерно принадлежит трофическим, или пищевым связям, поскольку пища является необходимым условием существования живых организмов. При этом один организм может поедать другой, питаться его отмершими остатками или продуктами жизнедеятельности. Стрижи, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар с цветков, волк, убивающий овцу, вступают в прямую трофическую связь с особями, предоставляющими им пищу. Такие связи называют прямыми. Если же два хищника конкурируют из-за жертвы, то между ними возникает косвенная трофическая связь.
Кроме пищевых в сообществах возникают топические, или пространственные, связи, результатом которых является "кондиционирование" среды, то есть создание одним организмом определенных физических или химических условий для другого. Топические отношения могут быть положительными и отрицательными, поскольку особи одного вида определяют или исключают возможность существования в биоценозе особей других видов.
Форические связи способствуют распространению одного вида другим. Форические связи характерны и для отношений между животными, например, многие насекомые переносят клещей. Фабрические связи возникают между организмами в случаях, когда особи одного вида используют для своих сооружений выделения или мертвые части других особей. В зависимости от того, какую пользу извлекают партнеры от взаимоотношений, выделяют шесть типов связей. Отношения организмов в биоценозах:
1. Взаимополезные - когда оба партнера из обоюдной связи извлекают пользу в виде пищи, места поселения, защиты от врагов. Взаимополезные отношения проявляются в форме симбиоза (от греч. symbiosis - совместная жизнь) - совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Еще одна форма симбиоза, характеризующаяся тесными (когда один организм не может существовать без другого), взаимовыгодными отношениями партнеров, - мутуализм (от лат. mutuus - взаимный). Наиболее яркий пример мутуализма - взаимозависимость термитов и живущих у них в кишечнике жгутиконосцев. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиковые. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны.
2. Взаимовредные отношения наблюдаются в тех случаях, когда партнерство приносит вред обеим особям. Различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция (между особями одного вида) за сырьевые ресурсы, территорию, убежища и прочие средства к существованию протекает более обостренно, на что указывал еще Ч.Дарвин, так как особи одного вида характеризуются одинаковыми требованиями к условиям обитания.
3. Взаимонейтральные взаимоотношения проявляются между организмами, если партнеры не оказывают ни вредного, ни полезного влияния друг на друга. Часто партнеры не вступают в прямой контакт. В луговом биоценозе обитают кузнечики и дождевые черви, которые друг на друга прямого влияния не оказывают. Однако чем интенсивнее деятельность дождевых червей, тем благоприятнее условия для растений, тем больше убежищ и кормовых ресурсов для кузнечиков.
5. Полезно-нейтральные отношения наблюдаются между особями разных видов, когда один партнер извлекает из связей пользу, а второй не имеет ни пользы, ни вреда. Вариант сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда, называют комменсализмом (от фр. commensal - сотрапезник).
Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего - пища.
Эволюционная роль биотических отношений проявляется в том, что они являются основой естественного отбора. Уничтожая ослабленных особей, менее приспособленных к условиям среды, обладающих узким диапазоном адаптивных признаков, хищник способствует улучшению генетической структуры популяции, выживанию наиболее приспособленных (не более сильных) особей. Человек не способен определить на большом расстоянии состояние животного. Кроме того, являясь существом социальным, человек субъективно подходит к выбору объекта охоты. Вот почему повсеместный отстрел хищников и перенесение их функций на человека послужили началом резкого ухудшения состояния популяций оленей, лосей. Следовательно, естественный отбор в природе нельзя осуществлять по воле человека, а массовое уничтожение любых животных приводит к обеднению фауны и флоры, нарушению природной гармонии.
1.2 Сформулируйте закон толерантности.
Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое. Однако в характере воздействия многих факторов на можно выявить некоторые общие закономерности. В 1840 г. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном в совокупности его экологических потребностей. Фактор, вызывающий подобное воздействие на живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающим фактором. Лимитирующее воздействие может оказывать не только недостаток какого-либо фактора, как полагал Либих, но и его избыток. Представления об отрицательном влиянии «переизбытка» фактора на живые организмы впервые четко сформулировал В. Шелфорд в 1913 году. Затем эти представления стали известны как «закон толерантности Шелфорда» (от англ. «tolerance» – выносливость) – Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями (точки минимума и максимума), в пределах которых (зона толерантности) возможно его существование.
Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкий, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий – стенобионтными. По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно: температура (эвритермные и стенотермные); соленость (эвригалинные и стеногалинные); свет (эврифотные и стенофотные), активная реация среды (рН). Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми, или криофильными видами. Их примерами являются многие обитатели Арктики и Антарктики. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Такие виды населяют тропические регионы. Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида.
Из закона толерантности Шелфорда следует ряд важных выводов:
1. Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. Одно будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума.
2. Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким.
3. Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных.
4. Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными.
5. В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами.
6. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам.
7. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).
Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Дать определения: "экология", "экологический фактор", "фотопериодизм", "экологическая ниша", "среда обитания", "популяция", "биоценоз", "экосистема", "продуцент", "консумент", "редуцент", "сукцессия", "агроценоз".
- Приводить примеры фотопериодических реакций растений и, по возможности, животных.
- Объяснить разницу между местообитанием популяции и ее нишей. Привести примеры на каждое из этих понятий.
- Прокомментировать закон Шелфорда и уметь строить график зависимости организмов от абиотических факторов среды.
- Описать пример успешного биологического метода борьбы с вредителями.
- Объяснить причины демографического взрыва и возможные последствия, а также значение снижения рождаемости, которое, как правило, следует за снижением смертности.
- Построить схему пищевой цепи; правильно указать трафический уровень каждого компонента данной экосистемы.
- Построить схему простого круговорота следующих элементов: кислорода, азота, углерода.
- Описать события, происходящие при зарастании озера; после вырубки леса.
- Указать различия между агроценозом и биоценозом.
- Рассказать о значении и структуре биосферы.
- Объяснить, каким образом сельское хозяйство, использование ископаемого топлива и производство пластмасс способствуют загрязнению среды и предложить меры для предотвращения этого.
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
- Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
- Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
- Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290
Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, по классификации В. Н. Беклемишева (1970), подразделяются на четыре типа: 1) трофические, 2) топические, 3) форические и 4) фабрические.
Трофические связи наблюдаются, когда один вид питается другим -либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности. Как стрекозы, ловящие на лету других насекомых, так и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, которые предоставляют им пищу. При конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, вследствие того что деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи расценивается так же, как косвенная трофическая связь между ними. Так, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
В биоценозе трофические и топические связи имеют наибольшее значение, составляют основу его существования. Эти типы| отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в сравнительно стабильные сообщества разных масштабов.
Форические связи - это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Как нами было отмечено ранее, перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией. Перенос же животными других, более мелких животных называют форезией (от лат. форас, - наружу, вон). Обычно перенос осуществляется с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Форезия животных преимущественно распространена среди мелких членистоногих: например, у разнообразных групп клещей представляет собой один из способов пассивного их расселения. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотипа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Так, многие летающие насекомые (рис. 11.9) - посетители скоплений быстро разлагающихся органических остатков (трупов, животных, куч гниющих растений и др.) - несут на себе гамазовых, уроподовых или тирогли-фоидных клещей, переселяющихся данным способом от одного скопления пищевых материалов к другому.
Рис. 11.9. Форезия клещей на насекомых (по W. Jacobs, М. Renner, 1974)
Жуки-навозники нередко ползают с поднятыми подкрыльями, так как не в состоянии их сложить из-за густо усеявших тело клещей. При помощи форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух иногда имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся особей рода Rhabditis. Форезия среди крупных животных практически не встречается.
Фабрические связи - это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (В. Н. Беклемишев, 1970). Например, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, листья, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц и т. д. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, которые сооружены из мягких листьев различных кустарников (акации, сирени, шиповника и др.).
Каждый конкретный вид из-за сложности межвидовых взаимоотношений может преуспевать не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Отмечают физиологический и синэкологический оптимумы в распространении вида.
Физиологический оптимум - благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум - биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Физиологический и синзкологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Большинство листостебельных растений - амфитолерантные формы с широким оптимумом от слабокислых до слабощелочных значений рН и с диапазоном толерантности от 3,5 до 8,5 рН при выращивании в одновидовых посевах. В естественном же распространении некоторые из них ограничены относительно низкими пределами рН. В таком случае их синэкологический оптимум не совпадает с физиологическим оптимумом (рис. 11.10).
Рис. 11.10. Влияние рН на рост различных растений при выращивании
в одновидовых посевах и в условиях конкуренции (по В. Лархеру, 1978)
Примечание: кривые физиологического (1) и синэкологического (2) оптимумов
В отличие от видов, которые могут выдерживать конкуренцию в пределах своего физиологического оптимума, некоторые виды оттесняются в места с меньшей интенсивностью конкуренции, Тогда они полностью используют границы своей толерантности по отношению рН почвы. В результате, например, такой амфитолерантный вид растения, как толокнянка, распространен в большинстве своем на кислых и щелочных почвах.
Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, или, можно сказать, позволяют создать определенную структуру биоценоза.
Предыдущая |
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей . Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.
0 0 Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
+ + Протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
+ + Мутуализм – взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Классический пример симбиотических отношений – лишайники , представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. Другой пример – травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями, фиксирующими молекулярный азот воздуха.
0 Комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются остатками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками – львами.
+ – Хищничество – взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм – умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
– – Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим.
Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, межвидовая – между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.
Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
0 – Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик.
Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей.
Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы. По классификации В. Н. Беклемишева , прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению , которое они могут иметь в биоценозе , подразделяются на 4 типа:
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.
1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.
Согласно другой классификации, между организмами в биоценозах возможны шесть основных типов экологических взаимоотношений (для каждого типа взаимоотношений даются соответствующие обозначения):
1) мутуализм - взаимовыгодные отношения между видами (+; +). Примеры мутуалистических, или симбиотических, взаимоотношений:
Лишайники (симбиоз грибов и водорослей; грибы получаютпитательные вещества, водоросли - воду и минеральные вещества);
Энтомофильные растения - насекомые-опылители;
Кишечные эндосимбионты (бактерии, простейшие) - животные-хозяева (жвачные млекопитающие, термиты);
Бобовые растения - клубеньковые бактерии (азот -фиксаторы);
Деревья - грибы;
2) комменсализм - одностороннее использование одним видом другого без вреда для последнего (+; 0). Эти взаимоотношения заключаются в том, что деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому. Примеры комменсализма:
Рыбы-прилипалы на акулах или черепахах;
- поселение растений-эпифитов на коре деревьев;
- гамазовые клещи на различных насекомых;
- египетская цапля - крупный рогатый скот (питается насекомыми, которых вспугивает скот);
- мухи-шмелевидки в гнездах шмелей (поедают различный мусор);
3) нейтрализм - независимое существование видов, при котором виды не приносят друг другу ни вреда, ни пользы (0; 0);
4) аменсализм - взаимодействие видов, при котором один не получает ни вреда, ни пользы, а для другого это взаимоотношение отрицательно. Светолюбивые растения, растущие под елью, испытывают угнетение, а для ели это взаимоотношение безразлично (-; 0);
5)конкуренция - форма экологических взаимоотношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах (-; -). Конкуренция возникает между видами за различные ресурсы (трофические, топические);
Хищникам для нормального существования необходимы приспособления, позволяющие успешно охотиться на жертв. Поэтомув популяциях хищников естественный отбор будет увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. В то же время в популяции жертв селективное преимущество, как правило, будут иметь те особи, которые успешнее избегают хищников. Долговременная коэволюция (совместная эволюция) хищника и жертвы совершенствует приспособления видов, входящих в эту пару. Сюда относятся как сложные морфологические, так и поведенческие адаптации.