Kmenová část obojživelníků. Obecná charakteristika obojživelníků: vnitřní stavba, kostra, vývoj
Odpovědi do školních učebnic
Obojživelníci jsou první suchozemští obratlovci, kteří si stále zachovávají spojení s vodním prostředím.
Zvířata jsou seskupena do třídy obojživelníků podle následujících vlastností:
Vývoj vajíček (tření) a život larev se vyskytuje ve vodě, dospělí zpravidla žijí na souši;
Po souši se pohybují z větší části pomocí čtyř končetin, které jsou soustavou pák; samotné končetiny jsou připevněny k osové kostře speciálními kostmi (končetinovými pásy);
Kůže je vlhká, což umožňuje výměnu plynů přes ni;
Dýchání u larvy je žaberní a kožní, u dospělých je plicní a kožní;
V oběhovém systému mají larvy jeden kruh a dvoukomorové srdce (jako ryby), zatímco dospělí (kvůli výskytu plicního dýchání) mají dva kruhy krevního oběhu a tříkomorové srdce.
2. Jaké jsou znaky vnější stavby obojživelníka?
Obojživelníci se vyznačují strukturálními rysy, které do značné míry odrážejí jejich obojživelný životní styl:
Velikosti těla jsou poměrně malé - od 5 do 40 cm; velké formy jsou vzácné (gigantický mlok dosahuje délky 160 cm);
Tělo je rozděleno na hlavu, trup a ocas (u beznohých a ocasatých obojživelníků žáby ocas nemají), hlava přechází v trup (nemá krk);
Existují dva páry složitých končetin; na tlapkách jsou plovací blány;
Kůže je holá, velmi bohatá na mnohobuněčné žlázy, které vylučují hlen; jeho prostřednictvím je voda aktivně absorbována z prostředí (zejména ropuchy přijímají většinu vody, kterou spotřebují, absorbováním rosy ze specializovaných oblastí kůže břicha); k výměně plynů dochází při dýchání kůží; sekrety některých kožních žláz mají baktericidní vlastnosti; u některých druhů je sliz jedovatý (mlok ohnivý, ropucha šedá, žáby jedovaté, ropucha);
Existují oční víčka, která chrání oči před vysycháním;
Za každým okem je kulatý bubínek - hrudní část sluchového orgánu (střední ucho).
3. Jak je strukturována kostra obojživelníka?
Kostru obojživelníků představuje lebka, páteř a kostra končetin a jejich pletence.
Lebka má zploštělý tvar, v týlní oblasti jsou dvě kloubní plochy, které slouží ke skloubení s krčním obratlem. Díky tomu získává hlava určitou pohyblivost vůči tělu.
Páteř se skládá ze čtyř částí: krční, trupové, sakrální a kaudální. Cervikální a sakrální oblast se poprvé objevuje u obojživelníků a každá má pouze jeden obratel. Trupové obratle mají krátká žebra v ocasní části, zatímco u bezocasých zvířat žádná žebra nejsou. Neexistuje žádná hruď.
Pletenec hrudních končetin není uzavřený a tvoří oblouk ze tří párových kostních elementů. Pánevní pletenec je rovněž tvořen třemi párovými kostmi. Dlouhé kyčelní kosti jsou připojeny k příčným procesům sakrálního obratle.
Kostra volných končetin se skládá ze tří částí: ramene (kyčle), předloktí (bérce) a ruky (chodidlo). Úseky končetin jsou vzájemně pohyblivě spojeny pomocí kloubů.
4. Jaké kosti tvoří kostru volné horní končetiny obojživelníka?
Volná horní končetina obojživelníka se skládá ze tří částí: ramene (humerus); předloktí (srostlé kosti vřetenní a loketní) a ruky (kosti zápěstí, metakarpu a článků prstů).
5. Z jakých částí se skládá páteř obojživelníků?
Páteř se skládá z krční, trupové, sakrální a kaudální části. Cervikální oblast je reprezentována jedním obratlem. Počet kmenových obratlů se liší. V sakrální oblasti je pouze jeden obratel. Kaudální oblast je nejvýraznější u ocasatých obojživelníků.
6. Vyjmenujte strukturní znaky svalového systému obojživelníků. S čím jsou spojeny?
Svalový systém obojživelníků se ve srovnání s jednotně uspořádanými svalovými segmenty ryb stává výrazně složitější. To je způsobeno pohybem zvířat na pevném substrátu pomocí pákových končetin. Svalové vrstvy se rozpadají na samostatné snopce (svaly), které zajišťují pohyb jednotlivých kostí končetin vůči sobě a celé končetiny vůči tělu. Svaly hlavy se stávají složitějšími a specializovanými, podílejí se na zachycování a polykání potravy, ventilaci dutiny ústní atd.
7. Jaké jsou strukturální znaky nervového systému obojživelníků?
Ve struktuře nervové soustavy oproti rybám nedošlo k žádným zásadním změnám. Mozek je rozdělen do pěti částí společných všem obratlovcům: přední mozek, střední mozek, diencephalon, prodloužená míše a mozeček.
Přední mozek je vyvinutější než u ryb a skládá se ze dvou otoků – mozkových hemisfér. Mozeček je méně vyvinutý (méně složitých pohybů) a leží před prodlouženou míchou. Z mozku vychází 10 párů hlavových nervů
Kůže obojživelníků je citlivá na různé dráždivé látky: dotek, chemické dráždivé látky, světlo, změny teploty.
8. Popište stavbu a funkce žabích očí.
Oči obojživelníků mají řadu rysů spojených s polopozemským životním stylem: pohyblivá víčka chrání rohovku před vysycháním a znečištěním; v předním koutku oka je také třetí oční víčko, neboli nictitační blána. Konvexní rohovka a čočka poskytují schopnost rozlišovat předměty na velké vzdálenosti.
9. Jak jsou uspořádány sluchové orgány obojživelníků?
Sluchové orgány obojživelníků jsou mnohem složitější než u ryb a jsou uzpůsobeny k lepšímu vnímání zvukových podnětů ve vzduchu. Kromě vnitřního ucha existuje střední ucho, což je dutina s kostí; na jedné straně ústí do orofaryngu a na druhé straně se přibližuje k samotnému povrchu hlavy a od okolí je oddělen tenkým bubínkem.
10. Jak obojživelníci dýchají?
Dýchací systém představují plíce, které vypadají jako vaky, jejichž stěny obsahují kapiláry. Inhalace se provádí nosními dírkami a zároveň táhne hrdlo dolů (v nosních dírkách jsou speciální ventily). Když se dno úst zvedne, nosní dírky se uzavřou a vzduch je vtlačen do plic. Dýchání je nemožné s otevřenými ústy. Frekvence dýchání je několikrát za sekundu. Vzduch se vrací ven působením kontrakce svalů těla.
Dýchací povrch plic je malý: poměr povrchu plic k povrchu kůže je 2:3 (u savců je povrch plic 50-100krát větší než povrch kůže). V tomto ohledu je v životě obojživelníků důležité kožní dýchání. U různých druhů obojživelníků prochází kůží 15 až 65 % spotřebovaného kyslíku. Kožní dýchání se stává jediným zdrojem kyslíku, když zvířata zůstávají ve vodě delší dobu, například během zimního spánku. Některé druhy obojživelníků postrádají plíce (mok dálnovýchodní) a jejich výměna plynů probíhá pouze přes kůži a sliznici dutiny ústní. Oxid uhličitý se také uvolňuje kůží.
11. Jaká je stavba oběhového systému obojživelníků?
Oběhový systém má dva oběhové kruhy. Tříkomorové srdce obojživelníků se skládá z jedné komory a dvou síní. Střídavě se stahují obě síně a poté komora. Do pravé síně se dostává žilní krev z orgánů a tkání těla (ze systémového oběhu) a do levé síně arteriální krev z plic (z plicního oběhu). V komoře se krev mísí, ale pouze částečně, díky přítomnosti speciálních distribučních mechanismů (spirální chlopeň, výběžky a kapsy), které zabraňují promíchání částí krve přicházejících z různých síní do komory. Mozek dostává arteriální krev bohatou na kyslík, která vstupuje do krčních tepen opouštějících srdce. Trup a končetiny jsou zásobovány smíšenou krví proudící aortálními oblouky. Krev zbavená kyslíku vstupuje do plicních tepen (plicní oběh), v plicích je obohacena kyslíkem a vstupuje do levé síně jako arteriální krev.
Nízká rychlost průtoku krve a míchání krve v komoře jsou důkazem nízké rychlosti metabolismu. Obojživelníci, stejně jako ryby, jsou studenokrevní živočichové, to znamená, že jejich teplota závisí na okolní teplotě.
12. Jak probíhá rozmnožování a vývoj obojživelníků?
Mnoho žab dosáhne pohlavní dospělosti ve věku tří let. Na jaře začnou samci kvákat, některé druhy k tomu mají rezonátory. Samičky kladou vajíčka do vody a samci je oplodňují.
Oplozená vajíčka pak vyplavou na hladinu, kde je voda teplejší. Vejce jsou nahoře tmavá (k zachycení tepla) a zespodu světlá. Vejce je zcela, ale nerovnoměrně rozdrcené. 8-10 dní (u žab) po oplodnění embryo prorazí vaječné skořápky a vyjde larva (pulec). Pulec zpočátku nemá párové končetiny a funkci pohybového orgánu plní ocas, ohraničený dobře vyvinutou blánou. Má mnoho vlastností ryb: jeden kruh krevního oběhu, dvoukomorové srdce, postranní linie, vnější žábry, které jsou pak nahrazeny vnitřními. Pulec se nejprve živí zásobami vajíček, pak se mu vyvine tlama s rohovitými čelistmi, živí se řasami a přisedlými prvoky, které je seškrabává z rostlin i ze dna. Nejprve se objeví zadní nohy, pak přední nohy a vyvinou se plíce. Jak se vyvíjejí, mizí vnitřní žábry, mění se oběhový systém, zkracují se střeva a mění se další systémy. Ocas se zkrátí a poté úplně zmizí. Od okamžiku oplodnění do vzhledu žáby uplynou 2-3 měsíce - v závislosti na okolní teplotě.
13. Co je to kloaka?
Kloaka (z latiny cloaca - potrubí pro odvádění odpadních vod) je rozšířená koncová část zadního střeva, která se otevírá směrem ven. Močovody a genitální vývody ústí do kloaky.
14. Jaká je role obojživelníků v přírodě a v životě člověka?
Obojživelníci zaujímají důležité místo v potravních řetězcích. Živí se převážně živočišnou potravou, ničí obrovské množství hmyzu - zemědělských škůdců a přenašečů patogenů lidských a zvířecích chorob, jako jsou komáři, komáři atd. Mnoho ropuch ve středním pásmu, usazujících se na polích a zeleninových zahradách, hubí slimáky a další škůdci. Obojživelníci však škodí také tím, že pojídají potěr cenných druhů ryb.
Samotní obojživelníci slouží jako potrava mnoha ptákům (kachny, jeřábi) a savcům (tchoř černý, psík mývalovitý).
V některých zemích se obyvatelé živí masem velkých žab a mloků.
Obojživelníci se k pokusům používají jako laboratorní zvířata.
TÉMA 10. KOSTRA obojživelníků
SYSTEMATICKÉ POZICE OBJEKTU
Podkmen obratlovci, Vertebrata
Třída obojživelníků, Amphibia
Objednat Anurans, Anura (Ecaudata)
Zástupce - žába jezerní, Rana ridibunda Pall.
MATERIÁL A VYBAVENÍ
Pro jednoho nebo dva studenty potřebujete:
1. Rozložená kostra žáby upevněná na kartonových tabletách.
2. Preparační jehly - 2.
CVIČENÍ
Pochopit strukturální rysy kostry obojživelníků. Vytvořte následující výkresy:
1. Lebka žáby shora.
2. Lebka zespodu.
3. Páteř a k ní shora připojený pánevní pletenec.
4. Pás hrudních končetin (narovnaný) zespodu.
5. Kostra hrudní končetiny.
6. Boční pohled na pánevní pletenec.
7. Kostra zadní končetiny.
Další úkol
Porovnejte bez skicování kostry bezocasého obojživelníka (žába) a ocasatého obojživelníka (mokrý preparát).
POPIS KOSTRA
Kostra obojživelníků se stejně jako ostatních obratlovců dělí na osovou kostru (obratlová), lebku (mozkovou a viscerální), párové končetiny a jejich pletence.
Téměř ve všech částech kostry stále hraje poměrně důležitou roli chrupavka.
Axiální kostra. Axiální kostru u obojživelníků představuje páteř (columna veriebralis; obr. 54), sestávající z osifikovaných obratlů; notochord bývá v dospělosti redukován. Osová kostra obojživelníků se oproti rybám skládá z většího počtu článků.
Rýže. 54. Axiální kostra a pánevní pletenec žáby (pohled shora):
1 - krční obratel, 2 - trupové obratle, 3 - křížový obratel. 4 - urostyle (srostlé ocasní obratle), 5 - pletenec pánevní, 6 - acetabulum
1. Krční oblast (pars cervicalis; obr. 54, 1) u všech obojživelníků představuje jeden krční obratel, který se pomocí dvou kloubních platforem pohyblivě kloubí s lebkou.
2. Část trupu (pars thoracalis; obr. 54, 2) páteře žab se skládá ze 7 obratlů (u ocasatých obojživelníků - od 14 do 63).
3. Sakrální oblast (pars sacralis; obr. 54, 3) je u všech obojživelníků zastoupena jedním sakrálním obratlem, na jehož mohutné příčné výběžky se upínají kyčelní kosti pletence pánevního (obr. 54, 5).
4. Ocasní oblast (pars caudalis) u larev bezocasých obojživelníků sestává z dosti velkého počtu jednotlivých obratlů, které při metamorfóze splývají v jednu ocasní kost - urostyle (urostyl; obr. 54, 4). U ocasatých obojživelníků je v ocasu zachováno 26–36 jednotlivých obratlů.
Rýže. 55. Tělesný obratel žáby
A - celkový pohled; B - podélný řez:
1 - tělo obratle, 2 - horní oblouk, 3 - kanál pro míchu, 4 - trnový výběžek, 5 - příčný výběžek, 6 - kloubní výběžek
Trupové obratle většiny žab jsou prokoelního typu: tělo obratle je vpředu konkávní, vzadu konvexní (obr. 55), avšak poslední trupový obratel má amfikolózní (bikonkávní) typ stavby. Nad těly obratlů jsou horní oblouky (arcus neuralis; obr. 55, 2), tvořící kanál pro míchu. Na dorzální straně oblouku je malý trnový výběžek (processus spinosus; obr. 55, 4). Ze superolaterální plochy obratlového těla vybíhají párové příčné výběžky (processus transversus; obr. 55, 5); U ocasatých obojživelníků jsou na jejich koncích připevněna krátká žebra, u bezocasých žebra nejsou. Obratle jsou navzájem spojeny kloubením samotných obratlových těl (což je zajištěno prokoelovým typem jejich stavby) a spojením speciálních párových kloubních výběžků (processus atricularis; obr. 55, 6), umístěných vpředu resp. vzadu u základny horního oblouku.
Obojživelníci se ve srovnání s rybami vyznačují větší diferenciací páteře na úseky, změnou tvaru obratlových těl a silnějším rozvojem kloubních výběžků. Tyto přeměny jsou spojeny s pozemským životním stylem a poskytují větší pevnost axiální kostře při zachování její pohyblivosti, pevné spojení s ní pletence pánevního a umožňují určitou pohyblivost lebky ve vertikální rovině vzhledem k tělu (schopnost zvednout a sklopte hlavu).
Krátké veslo. Axiální neboli mozková lebka obojživelníků je stejně jako lebka chrupavčitých ryb platybazálního typu: se širokou základnou a široce rozmístěnými očními důlky, mezi nimiž se nachází přední konec mozku. Lebka ve srovnání s kostnatými rybami zachovává mnoho chrupavek a počet osifikací je poměrně malý.
Rýže. 56. Lebka žáby
A - shora; B - dno; B - za; D - spodní čelist shora, tečkovaná čára ukazuje chrupavčité oblasti lebky
1 - laterální týlní kost, 2 - týlní kondyl, 3 - přední ušní kost, 4 - sfenoidně-čichová kost, 5 - nosní kost, 6 - frontoparietální kost, 7 - skvamózní kost, 8 - parasfenoidální, 9 - patrová kost, 10 - vomer, 11 - choana, 12 - palatokvadratická chrupavka, 13 - premaxilární kost, 14 - maxilární kost, 15 - kvadratozygomatická kost, 16 - pterygoidní kost, 17 - Meckelova chrupavka, 18 - geniomaxilární kost, 19 - dentální kost 21 - foramen magnum
V chrupavce týlní části lebky se tvoří pouze párové postranní týlní kosti (occipitale laterale; obr. 56, 1), ohraničující foramen magnum (foramen occipitale magnum; obr. 56, 21). Každý z nich tvoří kondyl (condylus occipitalis; obr. 56, 2) pro skloubení s krčním obratlem. V oblasti sluchového pouzdra mají obojživelníci místo pěti párů ušních kůstek, charakteristických pro kostnaté ryby, pouze jeden pár - přední ušní kůstky (prooticum; obr. 56, 3). V přední části mozkové lebky vzniká při osifikaci chrupavky nepárová sfenoidně-čichová kost (sphenethmoideum, obr. 56, 4), která má vzhled kostěného prstencového pletence.
Rýže. 57. Chrupavčitá lebka pulce:
1 - mozková lebka, 2 - palatokvadrátová chrupavka, 3 - Meckelova chrupavka, 4 - větvové oblouky, 5 - čelistní kloub
Zbytek lebky zůstává chrupavčitý. Je zpevněna integumentárními (kožními) kostmi. Na horní části přední části lebky leží párové nosní kosti (nasale; obr. 56, 5), které mají protáhlý trojúhelníkový tvar, dále párové kosti frontoparietale (frontoparietale, obr. 56, 6), srostlé z čelní a temenní kosti a směrem ven od ušních kostí - šupinaté kosti mající složitý tvar (squamosum; obr. 56, 7). Spodní část lebky pokrývá mohutná křížová srůstová kost - parasfenoid (parasphenoideum; obr. 56, 8). Před ní také leží krycí párové patrové kosti (palatinum; obr. 56, 9) a párové vomery (vomer; obr. 56, 10); Malé zuby sedí na vomerech. Před vomery jsou párové vnitřní nozdry - choany (obr. 56, 11).
Útrobní oblast lebky obojživelníků také zachovává hodně chrupavky. Po celý život je zachována palatokvadrátová chrupavka (cartilago palatoquadratum; obr. 56, 12), která roste předním koncem do čichové oblasti mozkové lebky a zadním koncem k spodině lební před sluchovým pouzdrem. (obr. 57, 2). Proto je lebka obojživelníků, stejně jako ostatních suchozemských obratlovců, autostylní v typu úponu čelistního oblouku.
K palatokvadrátní chrupavce přiléhají kosti sekundární horní čelisti, které vznikají v kůži: párový intermaxillare nebo praemaxillare obr. 56, 13), nosné zuby a maxilární kosti (maxillare; obr. 56, 14). Za nimi, zpevňující zadní část palatokvadrátové chrupavky, se svrchu vytváří kost kvadratojugalní (quadratojugale; obr. 56, 15) a níže také kost pterygoidní (pterygoideum; obr. 56, 16).
Chrupavčitá zůstává i primární dolní čelist - Meckelova chrupavka (cartilago Meckeli; obr. 56, 17), pouze její velmi přední konec osifikuje do malých párových bradočelistních kůstek (mento-mandibulare, obr. 56, 18). Jsou spojeny krycími zubními kostmi (dentale; obr. 56, 19), které u obojživelníků postrádají zuby. Zadní část Meckelovy chrupavky je porostlá dlouhou krycí hranatou kostí (angulare; obr. 56, 20) a několika dalšími malými krycími kostmi. Kloubním výběžkem Meckelovy chrupavky se dolní čelist pohyblivě kloubí se zadní částí palatokvadrátové chrupavky (obr. 57, 5).
Rýže. 58. Schematický řez sluchovou oblastí hlavy žáby:
1 - mozek, 2 - sluchové pouzdro s půlkruhovými kanálky, 3 - středoušní dutina, 4 - třmínky, 5 - bubínek, 6 - Eustachova trubice, 7 - dutina ústní
Úplná redukce žaberního krytu u obojživelníků a nahrazení hyostylistického typu úponu čelistí autostylistickým vede ke ztrátě hlavních funkcí hyoidního oblouku (zpevnění čelistí, podpora žaberního krytu).
Již u předků moderních obojživelníků se začal zmenšovat jazylkový oblouk a dutina spraše (zbytek žaberních štěrbin mezi čelistním a hyoidním obloukem) se přechodem k životu na vzduchu přeměnila na dutinu. středního ucha (obr. 58, 3). Horní prvek hyoidního oblouku, přívěsek (hyomandibulare), umístěný vedle stříkance, se změnil ve sluchový sloupek-kost nebo třmen (columella nebo stapes; obr. 58, 4). U moderních bezocasých obojživelníků vypadají palice jako tenká kost ve tvaru tyče ležící kolmo k mozkové lebce pod skvamózními a kvadratojugálními kostmi. Jeden konec stapes se opírá o střed ušního bubínku (obr. 58, 5) a druhý o oválné okénko sluchového pouzdra. Tento mechanismus, který zesiluje zvukové vibrace a poskytuje možnost slyšet ve vzduchu, je u některých moderních obojživelníků v různé míře druhotně redukován. Dalšími mechanismy, které zajišťují vnímání zvukových vln šířících se po pevném substrátu, jsou spodní čelist a také přenos zvukových vibrací po krevních kmenech.
Rýže. 59. Sublingvální aparát žáby:
1 - tělo, 2 - rohy
Spodním prvkem hyoidního oblouku je jazylka (hyoideum) a žaberní oblouky, které fungují u larev obojživelníků, se při metamorfóze přeměňují v hyoidní aparát (obr. 59). U bezocasých obojživelníků je to chrupavčitá deska se dvěma hlavními vrstvami výběžků – rohy. Přední delší rohy (upravené hyoidy) směřují dozadu a nahoru a jsou připojeny ke stěnám sluchových pouzder mozkové lebky. Hyoidní aparát posiluje spodní část ústního pruhu: jsou k němu připojeny svaly umístěné mezi větvemi dolní čelisti.
Předpokládá se, že laryngeální chrupavky jsou také přeměněné zbytky větvených oblouků.
Párové končetiny a jejich pásy. Končetiny obojživelníků, kak a končetiny dalších tříd suchozemských obratlovců, představují na schématu soustavu pák vzájemně pohyblivě spojených. Konstrukční schémata předních a zadních končetin jsou stejného typu (obr. 60):
Rýže. 60. Schéma stavby párových končetin (vlevo) suchozemských obratlovců
A - přední končetina; B - zadní končetina:
a - rameno - stehno, b - předloktí - bérce, a - ruka-noha;
1 - humerus, 2 - ulna, 3 - radius, 4 - zápěstí, 5 - metakarpus, 6 - falangy, 7 - femur, 8 - tibie, 9 - fibula, 10 - tarsus, 11 - metatarsus, 12 - patella, I - V - prsty
Přední končetina: Zadní končetina:
I. Rameno (humerus; obr. 60, 1).
II. Předloktí (antebrachium):
poloměr (poloměr; obr. 60, 3),
loketní (ulna; obr. 60, 2)
III. Štětec (manus):
zápěstí (karpus; obr. 60, 4),
metakarpus (metacarpus; obr. 60, 5),
falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 60, 6). I. Stehno (femur; obr. 60, 7).
II. Tibia (crus): holenní kost (tibia; obr. 60, 5),
fibula (fibula; obr. 60, 9).
III. Noha (pes): tarsus (tarsus; obr. 60, 10),
metatarsus (obr. 60, 11),
falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 60, 6)
Proximální částí hrudní končetiny je rameno (humerus; obr. 61, 7) - trubicová kost; její střední část se nazývá diafýza a její zesílené konce se nazývají epifýzy. U obojživelníků zůstávají epifýzy ramene (a stehenní kosti) chrupavčité.
Proximální konec má zaoblenou hlavici pažní kosti (caput humeri; obr. 61, 2), která vstupuje do kloubní jamky pletence hrudních končetin; na distálním konci je polokulovitá plocha pro skloubení s kostmi předloktí. Povrch ramene má vyvýšeniny, ke kterým jsou připojeny svaly.
U bezocasých obojživelníků ulna (ulna; obr. 61, 4) na vnější straně a radius (radius; obr. 61, 5) na vnitřní straně splývají v jedinou předloketní kost (antebrachium, obr. 61, 3); podélná drážka ukazuje hranici jejich srůstu. U ocasatých obojživelníků jsou tyto kosti nezávislé.
Proximální konce obou kostí tvoří kloubní jamku pro spojení s ramenem; za touto jamkou se nachází olecranonový výběžek (obr. 61, 6) ulny, který omezuje extenzi končetiny.
Zápěstí (karpus, obr. 61, 7) se skládá ze dvou řad malých kůstek. K distální řadě karpálních kůstek přiléhá pět prodloužených záprstních kůstek (metakarpus; obr. 61, 8). Falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 61, 9) artikulují s distálními konci záprstních kůstek. U obojživelníků je první (palec) prst značně zmenšený a ruka končí pouze čtyřmi dobře vyvinutými prsty.
Rýže. 61. Přední končetina a ramenní pletenec žáby:
1 - pažní kost, 2 - hlava pažní kosti, 3 - předloktí, 4 - ulna,
5 - radius, 6 - olecranon, 7 - zápěstí, 8 - metakarpus, 9 - falangy, 10 - lopatka, 11 - chrupavka nadlopatková, 12 - coracoid, 13 - kloubní dutina pro hlavici humeru, 14 - procoracoid chrupavka, 15 - klíční kost, 16 - hrudní kost, 17 - presternum, I - zmenšený první prst, II - V - dobře vyvinuté prsty
Pás předních končetin nebo ramenní pletenec u obojživelníků, stejně jako u žraločích ryb, leží v tloušťce svalů těla a spojuje je s osovou kostrou. Lopatka (scapula; obr. 61, 10) je vytvořena z horní (dorzální) lopatkové části primárního pletence; její nejsvrchnější část zůstává chrupavčitá ve formě široké nadlopatkové chrupavky (cartilago suprascapularis, obr. 61, 11). Na předním zevním povrchu supraskapulární chrupavky u některých bezocasých obojživelníků je malá osifikace - zbytek cleithrum rybích předků. Zkostnatělá korakoidní část pletence se proměnila v mohutnou korakoidní kost (coracoideum; obr. 61,12) spolu s lopatkou tvořící kloubní dutinu pro hlavici humeru (obr. 61, 13). Před korakoidem za malým otvorem leží chrupavčitý prokorakoid (cartilago procoracoidea; obr. 61, 14), na kterém leží tenká krycí kost - klíční kost (clavicula; obr. 61, 15). Neosifikované chrupavčité vnitřní konce coracoids a procoracoids na pravé a levé straně se spojují podél střední čáry. Za korakoidy se nachází kostěná hrudní kost (sternum, obr. 62, 16) s chrupavčitým zadním koncem. Před prokorakoidy vyčnívá presternum (praesternum; obr. 61, 17), rovněž s chrupavčitým koncem. V pletenci předních končetin ocasatých obojživelníků je znatelně více chrupavek a osifikace jsou menší; Klíční kosti se často nevyvíjejí.
Ramenní pletenec slouží jako opora pro přední končetiny a upevňovací bod pro svaly, které je ovládají.
Hrudní koš u obojživelníků se nevyvíjí: hrudní kost se nespojí se žebry.
Rýže. 62. Zadní končetina (A) a pánevní pletenec (B) žáby ze strany:
1 - femur, 2 - hlavice stehenní kosti, 3 - tibie, 4 - tibie, 5 - lýtková kost, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falangy, 11 - rudiment VI prstu, 12 - kyčelní kloub , 13 - ischium, 14 - stydká chrupavka, 15 - acetabulum, I - V - prsty
Zadní končetina má prodlouženou tubulární kost - stehenní kost (femur; obr. 62, 1), jejíž proximální část je zakončena hlavicí (obr. 62, 2), která vstupuje do acetabula (obr. 62, 15) pánevního pletence. Kosti holenní (tibia; obr. 62, 4) a fibula (fibula, obr. 62, 5) u bezocasých obojživelníků splývají v jedinou kost holenní (crus, obr. 62, 3); u ocasatých obojživelníků zůstávají odděleni.
Proximální řadu tarzálních kostí (tarsus, obr. 62, 6) bezocasých obojživelníků tvoří dvě podlouhlé kosti, které tvoří přídavnou páku končetiny. Vnitřní se nazývá tibiale (astragalus; obr. 62, 7; přiléhající k tibiálnímu okraji tibie), vnější se nazývá fibulare (calcaneus, obr. 62, 8). Mezi bércem a těmito kostmi vzniká hlezenní kloub. Z distální řady tarzálních kostí u obojživelníků jsou zachovány pouze 2-3 malé kosti. Metatarsus (metatarsus; obr. 62, 9) je tvořen pěti dlouhými kostmi, ke kterým jsou připevněny články prstů (phalanges digitorum; obr. 62, 10). Nejdelší prst u žab je IV. Na straně I (vnitřního) prstu je malý rudiment VI („předprvního“) prstu (praehallus; obr. 62, 11).
Pletenec zadní končetiny neboli pánevní pletenec se u obojživelníků, stejně jako u všech suchozemských obratlovců, skládá ze tří párových prvků; a všechny dohromady tvoří kloubní acetabulum (acetabulum; obr. 62, 15) pro spojení s hlavicí femuru. Dlouhé, dopředu směřující kyčelní kosti (ilium; obr. 62, 12) jsou na svých koncích kloubově spojeny s příčnými výběžky křížového obratle (viz obr. 54). Spodní část pánevního pletence u obojživelníků neosifikuje a je zastoupena stydkou chrupavkou (cartilago pubis, obr. 62, 14). Za ní leží párové ischium (ischium; obr. 62, 13).
U ocasatých obojživelníků je ve srovnání s bezocasými mnohem více chrupavky v pánevním pletenci a vytvořené kosti jsou malé.
ZÁVĚR
Obojživelníci (Amphibia) jsou první třídou suchozemských obratlovců. Zástupci třídy však stále udržují neustálé spojení s vodou. Tato dualita se jasně projevuje v charakteristikách embryonálního a postembryonálního vývoje. Vajíčka (potěr) se mohou vyvíjet pouze ve vodě (nebo ve vzácných případech v extrémně vlhkém prostředí). Z vajíčka se vyklube larva - pulec, který má jasně vyjádřené znaky typického vodního živočicha: má žábry a žaberní oblouky, které je podpírají, dvoukomorové srdce, jeden kruh krevního oběhu, chybí párové končetiny suchozemského typu , hlavním orgánem pohybu je mohutná ocasní ploutev, vyvinuty jsou orgány postranní linie atd. Larva během metamorfózy (přeměny) ztrácí některé vlastnosti charakteristické pro vodní živočichy a získává vlastnosti, které zajišťují přechod do suchozemského (resp. suchozemsko-vodní) způsob života: objevují se párové končetiny suchozemského typu, vyvíjejí se plíce, zmenšují se žábry a je podpírající kosterní aparát, přestavuje se oběhový systém - vznikají dva neúplně oddělené kruhy krevního oběhu atd.
Dualita organizace jako adaptace na suchozemsko-vodní životní styl je dobře vyjádřena i u dospělých jedinců.
Pozemský životní styl je zajištěn řadou strukturálních rysů: větší diferenciace páteře na úseky a pevnější spojení obratlových těl mezi sebou (náhrada amfikolózních obratlů za prokoelní nebo opistokoelní); vzhled párových suchozemských končetin; zvýšená složitost struktury a větší pevnost pletenců končetin (v tomto případě je již vytvořeno dostatečně pevné spojení pánevního pletence s axiálním skeletem); silná redukce metamerních svalů a jejich nahrazení poměrně silným komplexním komplexem svalů; vzhled očních víček (ochrana očí před mechanickým poškozením, zabránění vysychání rohovky atd.); vytvoření středoušní dutiny s bubínkem a sluchovou kůstku - třmeny (zajištění možnosti slyšení na vzduchu). Velkou roli sehrálo vymizení žáber a rozvoj plic, hrtanu a choanae, které vytvářejí možnost dýchání vzduchu; vznik dvou kruhů krevního oběhu; větší diferenciace trávicí soustavy (vysoké energetické náklady při udržování těla na vzduchu) atp.
Celkové prodloužení zadních končetin, izolace přídavné páky v nich (kvůli prudkému prodloužení dvou proximálních tarzálních kostí) a možnost silného ohnutí uprostřed těla na křižovatce větví kyčelní kosti s příčnými výběžky sakrálních obratlů - adaptace pro skokový pohyb u bezocasých obojživelníků. Plazící obojživelníci tyto vlastnosti nemají. Splynutí dvou kostí předloktí a dvou kostí bérce do jediného celku je spojeno s prudkým poklesem potřeby rotačních pohybů nohy a ruky při pohybu skokem. U ocasatých obojživelníků se předloktí i bérce skládají ze dvou nezávislých prvků, které zajišťují rotační pohyby ruky a nohy nezbytné pro plazení.
„Vodní“ strukturní rysy se projevují řadou znaků: relativně slabým rozvojem kostních osifikací, množstvím slizničních žlázek v kůži (sliz pokrývající kůži snižuje tření při pohybu ve vodě, zabraňuje pronikání bakterií a plísní do kůže atd.), zachování ocasu, často ze strany zploštělého a ohraničeného kožovitým záhybem (mloci a další ocasatí obojživelníci), velká podobnost genitourinárního systému s většinou skupin ryb, vnější oplození charakteristické pro velkou většinu obojživelníků druhy atd.
S relativně malým povrchem plic obojživelníků jsou vyžadovány poměrně silné další dýchací orgány. Takovým orgánem se stává kůže, která je vždy vlhká (díky množství slizničních žláz), snadno propustná pro vlhkost a plyny a částečně i sliznice dutiny ústní. V aktivní rybniční žábě plíce absorbují až 50 % kyslíku spotřebovaného tělem a uvolňují jen asi 14 % oxidu uhličitého; Prostřednictvím kožního dýchání se absorbuje až 50 % kyslíku a uvolní se až 86 % oxidu uhličitého. U žáby travní, která vede spíše suchozemský život, plicní dýchání přijímá až 67 % kyslíku a uvolňuje až 26 % oxidu uhličitého a kožním dýcháním je absorbováno 33 % kyslíku a 74 % oxidu uhličitého je propuštěn. Se zvýšením úrovně metabolismu (zvýšená celková aktivita a všechny metabolické procesy se zvyšující se teplotou prostředí) se specifická role plic při zásobování těla kyslíkem výrazně zvyšuje. Snížení teploty prostředí způsobuje snížení úrovně metabolismu. Kožní dýchání přitom téměř úplně zajišťuje jak nasycení těla kyslíkem, tak uvolňování oxidu uhličitého a relativní význam plic při dýchání prudce klesá.
Tato dualita v povaze dýchání se vysvětluje nejen nedostatečným rozvojem povrchu plic a nedokonalostí plicní ventilace („polykání“ vzduchu při absenci hrudníku); je to nezbytné pro obojživelný životní styl zástupců této třídy. Právě tato dualita dýchacích orgánů poskytuje obojživelníkům možnost zůstat ve vodě po dlouhou dobu (až do zimování na dně nádrže mnoha druhů anuranů, kdy s prudkým poklesem úrovně metabolismu, kožní dýchání zcela pokrývá všechny potřeby těla na kyslík a uvolňování oxidu uhličitého).
Použití kůže k dýchání je možné pouze tehdy, když je snadno propustná pro vlhkost a plyny. Taková kůže ale nedokáže tělo ochránit před velkými ztrátami vody (vysycháním). Téměř všechny druhy obojživelníků proto obývají pouze vlhká, vlhká místa, kde tělo ztrácí méně vlhkosti a může její ztrátu vždy doplnit. Poměrně málo ropuch spojených s vodou (přezimují na souši a do vodních ploch se chodí pouze třit) má ztluštělou kůži; tím se snižuje možnost kožního dýchání, které je kompenzováno zvětšením vnitřního povrchu plic. I v nich však i přes ztluštění kůže v nočním období lovu tělo ztrácí až 15-30 % vody. Určitému snížení ztráty vlhkosti (při zachování propustnosti kůže) u obojživelníků napomáhá hlen pokrývající kůži.
Rozsáhlé podkožní lymfatické dutiny slouží jako rezervoáry rezervní vody. Ztráta vlhkosti je také snížena v důsledku reabsorpce vody v močovém měchýři, zadním střevě a kloace. Ztráta vlhkosti se velmi prudce snižuje díky adaptivním behaviorálním rysům: obojživelníci vykazují zvýšenou aktivitu pouze během hodin maximální vlhkosti vzduchu (za jasného počasí - za soumraku i v noci, aby si odpočinuli, odcházejí do nor, kde je udržována vysoká vlhkost); kvůli vlhkosti půdy.
Dualita dýchacích orgánů znemožňuje úplné oddělení systémového a plicního oběhu. Ale specifické rysy ve struktuře srdce a krevních kmenech, které z něj vycházejí, poskytují určité oddělení krevního toku, navzdory skutečnosti, že v srdci obojživelníků je pouze jedna komora a v horní části je příměs arteriální krve. vena cava. Rozvoj svalových výrůstků stěn komory omezuje promíchávání krve a odchod arteriálního kužele z pravé (žilnější) strany komory a detaily její vnitřní stavby (sekvence vzniku arteriální oblouky, zařízení spirální chlopně) umožňují nasměrovat více žilní krve do kůže a plic, více arteriální - do mozku a smyslových orgánů.
Větší diferenciace trávicího traktu oproti rybám vede k mírnému zvýšení intenzity využití potravy. Rychlost trávení u obojživelníků je však nízká a závisí na okolní teplotě. Spojení potravin je docela jednoduché; rozsah používaných krmiv je malý (pouze zvířata relativně malé velikosti).
Obojživelníci se stejně jako ryby vyznačují proměnlivostí tělesné teploty (poikilotermie): u obojživelníků je obvykle jen o 0,5-1°C vyšší než teplota okolí. Pouze v období nejvyšší aktivity (pronásledování kořisti, vyhýbání se nebezpečí) může tělesná teplota překročit teplotu okolí o 5-7°C.
Poikilotermie způsobuje výraznou sezónní změnu aktivity u obojživelníků mírných a severních zeměpisných šířek: při poklesu teploty vzduchu na +5 - +8°C se všichni obojživelníci ukrývají do úkrytů (některé druhy žab - do děr na dně nádrží; většina druhy bezocasých a ocasatých obojživelníků se ukrývají v norách hlodavců, shnilých kořenech stromů, hromadách mechu atd.) a upadají do stavu strnulosti. S tím souvisí i geografické rozšíření obojživelníků: většina druhů těchto zvířat je charakteristická pro tropické pásmo. V tropech je za relativně stabilních teplotních podmínek po celý rok stav strnulosti u řady druhů obojživelníků způsoben prudkým poklesem vlhkosti vzduchu („hibernace“ v suchém období roku).
Velmi velká závislost obojživelníků na vlhkosti a teplotě prostředí se odráží v tom, že povětrnostní podmínky (v našich zeměpisných šířkách - velká sucha v létě, silné mrazy bez sněhu v zimě) často slouží jako hlavní příčina úhynu a určují prudké výkyvy počet obojživelníků z roku na rok.
Další čtení
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii obojživelníků. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Triton a axolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Obojživelníci, plazi. M., 1978.
Terentyev P.V. M., 1950.
Terentyev P.V. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Původ suchozemských obratlovců. M., 1964.
Obojživelníci (obojživelníci) jsou malou skupinou nejprimitivnějších suchozemských obratlovců. Skupina demonstruje rysy přechodu od vodního k suchozemskému životnímu stylu. Většina obojživelníků žije buď ve vodě, nebo na souši. Během svého života procházejí metamorfózou a mění se z čistě vodních larev v dospělé formy, které žijí převážně mimo vodu. V dýchacím systému se žaberní dýchání mění na dýchání plicní a mění se oběhový systém. V pohybovém aparátu se tvoří pětiprsté končetiny, modifikuje se soustava smyslových orgánů. Celkový počet druhů moderních obojživelníků je 4500. Jsou seskupeni do tří řádů: Ocasatý, Betogie A Bez ocasu. Kůže. Všichni obojživelníci mají holou kůži, bez šupin. Pokožka je bohatá na mnohobuněčné žlázy, které vytvářejí na povrchu pokožky tekutý film. Tento film chrání tělo před vysycháním. Sekrety některých kožních žláz mají baktericidní vlastnosti a chrání tělo před mikroby pronikajícími do kůže. Jedovaté kožní žlázy chrání obojživelníky před predátory. Často jedovaté formy jsou pestře zbarvené. U některých bezocasých obojživelníků horní vrstva epidermis keratinizuje (u ropuch).
Kostra. Axiální kostra zahrnuje: cervikální, trup, sakrální A .ocas oddělení. Krční oblast představuje jeden obratel, jeho tělo je malé a nese dvě kloubní jamky, pomocí kterých se obratel kloubí s lebkou. Počet kmenových obratlů se liší. Nejmenší počet je u bezocasých zvířat (obvykle 7), největší u beznohých zvířat (více než 100). Jediný sakrální obratel nese dlouhé příčné výběžky, ke kterým se připojuje ilia pánve. Ocasní oblast je nejtypičtěji vyjádřena u beznohých zvířat velmi malá a u bezocasých zvířat je reprezentována kostí -; urostyle. Tvar obratlů se u různých zástupců třídy liší. U nižších obojživelníků se vyskytuje a mfitselnay; v tomto případě je chorda zachována mezi obratli po celý život. Anurané mají obratle protselnye, těch. vpředu konkávní a vzadu zakřivené; ve vyšších caudatech - opistokoelní, t.E. vpředu zakřivené a vzadu konkávní. Skutečná žebra se u bezocasých zvířat nevyvíjejí, jsou velmi krátká. na beznohí obojživelníci; caudates vyvíjejí krátká „horní“ žebra.
Mozková lebka. Mozek zůstává chrupavčitý po celý život. To je způsobeno slabým vývojem chondrálních a superponovaných osifikace. V primární mozkové lebce se vyvíjejí následující chondrální kosti. V okcipitální oblasti jsou pouze dva boční týlní kosti; místa odpovídající hlavní a horní týlní kosti ryb zůstávají chrupavčitá. V oblasti sluchové kapsle jedna malá ušní kost, většina pouzdra zůstává chrupavčitá. V přední části oběžné dráhy u bezocasých zvířat se vyvíjí jeden sphenolfactory kost; na U ocasních kostí je tato kost párová. Čichové pouzdro je chrupavčité. Existuje jen málo krycích kostí. Střecha lebky je tvořena temenními a čelními kostmi, které jsou u bezocasých zvířat srostlé do frontoparietální kosti. Před nimi jsou nosní kosti, u beznohých srůstají s premaxilárními kostmi. Na bocích jsou umístěny zadní části lebky šupinaté kosti, vysoce vyvinuté u beznohých zvířat. Podlaha lebky je lemována velkým parasfenoid, a před ním leží parní komory vomer kosti. Kosti viscerální kostry se podílejí na tvorbě dna lebky - palatinální A pterygoid. První z nich sousedí s vomery, druhé s kostmi dlaždicovými. Vyvíjejí se na spodním povrchu palatokvadrátové chrupavky. Funkce horních čelistí plní premaxilární(nebo intermaxilární) A maxilární kosti. Spodní čelist představuje Meckelova chrupavka, která je zvenčí krytá zubní A hranatý kosti. Lebka obojživelníka autostyle, těch. Palatoquadrátová chrupavka přiléhá k lebce. Jazylkový oblouk se nepodílí na přichycení čelistního aparátu k lebce. Horní prvek tohoto oblouku - přívěsek (hyomandibulární) - je přeměněn na malou kost - třmen, který se svým proximálním koncem opírá o sluchové pouzdro a svým vnějším (distálním) koncem o ušní bubínek. V souvislosti se vznikem středoušní dutiny působí tato kost jako sluchová kůstka. Hyomandibulární (suspenzor) vystupuje ze systému čtvrtého (hyoidního) viscerálního oblouku. Spodní prvky hyoidního oblouku a branchiálních oblouků jsou upraveny do sublingvální deska a její rohy. Tato deska se nachází mezi větvemi dolní čelisti. Jeho přední rohy jsou připojeny ke sluchovým pouzdrům. Žábrové kryty chybí. Lebka obojživelníků se liší od lebky kostnatých ryb: 1) slabý vývoj chondrálních a kožních osifikace; 2) autostyle; 3) úprava hyoidních a žaberních oblouků, přeměněná částečně na sluchový aparát, částečně na jazylkový aparát: 4) redukce opercula.
Končetinové pásy. Ramenní pletenec má tvar oblouku s vrcholem obráceným k ventrálnímu povrchu zvířete. Zastoupena je horní (hřbetní) část špachtle s širokým supraskapulární chrupavka. Spodní (břišní) část zahrnuje coracoid a leží před ním procoracoid U anuranů je mezi presternem a lopatkou tenký tyčinkovitý klíční kost Prvky pletence se sbíhají v místě úponu humeru a tvoří kloubní jamku. Před spojnicí levé a pravé korakondy je presternální, a vzadu - hrudní kost. Obě tyto kosti končí chrupavkou. Ramenní pletenec leží volně v tloušťce svalů a není spojen s lebkou. Obojživelníci nemají hrudník. Pánevní pletenec tvořena třemi párovými prvky sbíhajícími se v oblasti acetabula. Dlouho iliakální Kosti jsou připojeny svými předními konci k příčným výběžkům jediného sakrálního obratle. Dopředu a dolů stydké Prvek opasku u žab zůstává chrupavčitý. Za ním se nachází ischiální kost.
Kostra volných končetin typické pro suchozemské obratlovce. Končetiny suchozemských obratlovců jsou vícečlenné páky s mohutnými svaly. Pětiprstá končetina se skládá ze tří částí: I - rameno v přední končetině, kyčle- v zadní části; tento úsek sestává vždy z jedné kosti, která je na jeho proximálním konci připevněna k pletenci; II - předloktí přední končetiny, holeň v zadní části. V typickém případě se úsek skládá ze dvou paralelních kostí: předloktí - od ulnární A paprsek, palička - od holenní kost A holenní kost; III - štětec v přední končetině a noha v zadní části; Oddělení se skládá ze tří pododdělení: 1 ) zápěstí - v přední končetině, tarsus- v zadní části; tato podsekce je typicky reprezentována 9-10 malými kostmi uspořádanými ve třech řadách; 2) metakarpus- v přední končetině, metatarsus- v zadní části; podsekce se skládá z 5 podlouhlých kostí umístěných v jedné řadě od karpu nebo tarzu; 3) falangy čtyř nebo pěti paláců představují pokračování metakarpu nebo metatarzu a zahrnují tři až pět řad kostí v každém. U žab jsou pozorovány určité odchylky: oba prvky předloktí a bérce jsou spojeny do jedné kosti.
Kostra obojživelníků se, stejně jako ostatních obratlovců, dělí na osovou kostru (obratl), lebku, párové končetiny a jejich pletence. Téměř ve všech částech kostry stále hraje poměrně důležitou roli chrupavka.
Axiální kostra se skládá z oddělení:
- Krční oblast představuje 1 obratel, který je pohyblivě spojen s lebkou pomocí dvou kloubních platforem.
- Kmenová část páteře žáby zahrnuje 7 obratlů (v ocasních končetinách je od 14 do 63).
- Sakrální oblast u všech obojživelníků představuje 1 obratel, k jehož masivním příčným výběžkům jsou připojeny kyčelní kosti pánevního pletence.
- Kaudální oblast larev anuranů zahrnuje velké množství jednotlivých obratlů, které po metamorfóze splývají v jednu ocasní kost - urostyle. U ocasatých obojživelníků je v ocasu zachováno 26–36 jednotlivých obratlů.
Trupové obratle Většina žab je prokoelního typu: tělo obratle je vpředu konkávní, vzadu konvexní, ale poslední trupový obratel má amfikolózní typ stavby. Horní oblouky nad obratlovými těly tvoří kanál pro míchu. Na dorzální straně oblouku je malý trnový výběžek. Ze superolaterální plochy obratlového těla vyčnívají párové příčné procesy, u ocasatých obojživelníků jsou na jejich koncích připevněna krátká žebra, u bezocasých žebra nejsou; Obratle se navzájem spojují skloubení obratlových těl(což je u některých obojživelníků zajištěno prokoelním nebo opistokoelním typem struktury) a pomocí speciálních párových kloubních výběžků umístěných vpředu a vzadu na bázi horního oblouku. Toto spojení zabraňuje torze páteře a poranění míchy. Obojživelníci se oproti rybám vyznačují složitějším členěním páteře na úseky, změnami tvaru těla a výskytem kloubních výběžků na horních klenbách. Tyto přeměny jsou spojeny s pozemským způsobem života: poskytují větší pevnost axiální kostře při zachování její pohyblivosti, pevné spojení s pánevním pletencem a umožňují určitou pohyblivost lebky ve vertikální rovině vzhledem k tělu ( schopnost zvednout a spustit hlavu).
Krátké veslo . Axiální lebka, stejně jako u chrupavčitých ryb, je platybazální: se širokou základnou a široce rozmístěnými očními důlky, mezi nimiž se nachází přední konec mozku. Lebka zadržuje mnoho chrupavkové tkáně a počet osifikací je relativně malý. Obecně zahrnuje chrupavčitá okcipitální oblast lebky párové postranní týlní kosti, ohraničující foramen magnum. Každý z nich tvoří kondyl pro skloubení s krčním obratlem. V oblasti sluchového pouzdra mají obojživelníci místo pěti párů ušních kostí, charakteristických pro kostnaté ryby, pouze jeden pár – kosti předního ucha. V přední části mozkové lebky, během osifikace chrupavky, nepárový sfenoidně-čichová kost, mající vzhled kostěného prstencového opasku. Zbytek lebky zůstává chrupavčitý. Je zpevněna integumentárními (kožními) kostmi. Na vrcholu přední části lebky leží párové nosní kosti podlouhlého trojúhelníkového tvaru, pak párové frontálně-temenní kosti sloučené z předních a parietálních kostí a směrem ven z ušních kostí - skvamózní kosti se složitým tvarem. Spodní část mozku pokrývá lebku mohutná krycí kost křížového tvaru - parasfenoid. Také před ním leží krycí kosti a párové vomery, malé zoubky sedí na vomerech. Po stranách vomerů jsou párové vnitřní nosní dírky - choanae.
Viscerální oddělení Lebky obojživelníků si také uchovávají mnoho chrupavek. Po celý život je zachována palatokvadrátová chrupavka, která roste svým předním koncem do čichové oblasti mozkové lebky. A zadní jdou do sluchové kapsle. Proto je lebka obojživelníků stejně jako ostatních suchozemských obratlovců autostylního typu podle způsobu uchycení čelistního oblouku. Kosti, které vznikají v kůži, přiléhají k palatokvadrátové chrupavce sekundární čelistní nosné zuby. Jedná se o párové premaxilární kosti a maxilární kosti. Za nimi zpevnění zadní části palatokvadratické chrupavky, a integumentární quadratozygomatická kost a níže, také integumentární kost, je pterygoidní kost. Primární dolní čelist - Meckelova chrupavka– zůstává chrupavčitá, pouze její velmi přední konec osifikuje ve formě malých párových brado-čelistních kůstek. Jsou spojeny krycími zubními kostmi, které u bezocasých obojživelníků postrádají zuby. Zadní část Meckelovy chrupavky je porostlá dlouhou krycí hranatou kostí. Prostřednictvím úhlové kosti pokrývající Meckelovu chrupavku se dolní čelist pohyblivě spojuje se zadní částí palatinová kvadrátní chrupavka.
Úplná redukce operkula u obojživelníků a nahrazení hyostylického typu úponu čelistí autostylním vede ke ztrátě hlavních funkcí hyoidního oblouku (úpon čelistí, podpora operkula). Hyoidní oblouk se začaly zmenšovat i u předků moderních obojživelníků a dutina stříkačky (zbytek žaberních štěrbin mezi čelistním a jazylkovým obloukem) v souvislosti s přechodem k životu na vzduchu se přeměnila na dutinu střed. ucho. Horní umístěný vedle lahvičky s rozprašovačem prvek hyoidního oblouku - přívěsky - se změnil ve sluchovou kůstku - sloupek nebo třmínek. U moderních bezocasých obojživelníků vypadají palice jako tenká, příčně orientovaná tyčinkovitá kost ležící pod šupinovou kostí. Jeden konec třmenu spočívá na středu ušního bubínku a druhý na oválném okénku sluchového pouzdra. Tento mechanismus, který zvyšuje tlak zvukové vlny a poskytuje možnost slyšet ve vzduchu, je u některých moderních obojživelníků v různé míře druhotně redukován. Stávají se další mechanismy pro vnímání zvukových vln šířících se přes pevný substrát přenos zvukových vibrací dolní čelistí a cévami.
Spodním prvkem hyoidního oblouku je jazylka a žaberní oblouky fungující u larev obojživelníků se během metamorfózy promění v sublingvální aparát. U bezocasých obojživelníků je to chrupavčitá destička se dvěma hlavními páry výběžků – rohy. Přední delší rohy (upravené hyoidy) směřují dozadu a nahoru a jsou připojeny ke stěnám sluchových pouzder mozkové lebky. Hyoidní aparát posiluje dno ústní dutiny: jsou k němu připojeny svaly umístěné mezi větvemi dolní čelisti a u ocasatých obojživelníků je svalnatý jazyk. Předpokládá se, že laryngeální chrupavky jsou také přeměněné zbytky větvených oblouků.
Párové končetiny a jejich pásy . Končetiny obojživelníků, stejně jako končetiny suchozemských obratlovců jiných tříd, jsou schematicky znázorněny pákový systém, vzájemně pohyblivě spojené.
U obojživelníků zůstávají epifýzy ramene a stehenní kosti chrupavčité. Povrch ramene má vyvýšeniny, ke kterým jsou připojeny svaly. U bezocasých zvířat jsou ulna na vnější straně a radius na vnitřní straně srostlé do jediné kosti. U ocasních kostí se jedná o nezávislé kosti. Zápěstí se skládá ze dvou řad malých kůstek. K jejich distálnímu konci přiléhá pět prodloužených záprstních kostí. U obojživelníků je první číslice značně snížena.
Pás na přední končetiny leží v tloušťce svalů trupu, spojuje jej s osovou kostrou. Z horní lopatkové části se tvoří primární pletenec špachtle, jeho nejsvrchnější část zůstává chrupavčitá ve formě široké a tenké nadočnicové chrupavky. Na předním zevním povrchu supraskapulární chrupavky u některých bezocasých obojživelníků je malá osifikace - zbytek cleithrum rybích předků. Zkostnatělá coracoidní část opasku se změnila v silná korakoidní kost, spolu s formováním čepele glenoidální dutina pro hlavici humeru. Před korakoidem za malým otvorem leží chrupavčitý prokorakoid, na kterém překrývá tenká krycí kost – klíční kost. Neosifikované chrupavčité vnitřní konce coracoids a procoracoids na pravé a levé straně se spojují podél střední čáry. Nachází se za coracoidy kostěná hrudní kost s chrupavčitým zadním koncem. Před procorakoidy vyčnívá presternum, rovněž s chrupavčitým koncem. V pletenci předních končetin ocasatých obojživelníků je znatelně více chrupavek a nevyvíjejí se osifikace. Ramenní pletenec slouží jako opora pro přední končetiny a upevňovací bod pro svaly, které je ovládají. Hrudník se nevyvíjí: hrudní kost se nespojí se žebry.
Zadní končetina má prodlouženou stehenní kost. U anuranů splývají dvě kosti holenní v jedinou holenní kost v caudates jsou odděleny. Proximální řada tarzálních kostí bezocasých obojživelníků se skládá ze dvou podlouhlých kostí, které tvoří pomocnou páku končetiny. Mezi holení a těmito kostmi vzniká hlezenní kloub. Z distální řady tarzálních kostí zbývají pouze 2-3 malé kosti. Metatarsus je tvořen 5 dlouhými kostmi, ke kterým jsou připojeny falangy prstů. Nejdelší prst je 4. Na straně 1. prstu je malý rudiment šestého (předprvního) prstu. Pletenec zadních končetin, neboli pletenec pánevní, se u obojživelníků, stejně jako u všech suchozemských obratlovců, skládá ze tří párových prvků, které dohromady tvoří kloubní acetabulum pro spojení s hlavicí femuru. Dlouhé, dopředu směřující kyčelní kosti se svými konci artikulují k příčným výběžkům sakrálního obratle. Spodní část pánevního pletence u obojživelníků neosifikuje a je reprezentována stydkou chrupavkou. Za ním lež spárovaná ischie. U ocasatých obojživelníků je ve srovnání s bezocasými mnohem více chrupavky v pánevním pletenci a vytvořené kosti jsou malé.
Kostra obojživelníků má oproti rybám řadu změn. V osové kostře je páteř obojživelníků více členitá díky jejich polopozemskému způsobu života. Zahrnuje cervikální, trupový, sakrální a kaudální úsek (obr. 69). Krční oblast představuje jeden obratel, jeho tělo je malé a nese dvě kloubní jamky, pomocí kterých se obratel kloubí s lebkou. Počet kmenových obratlů se liší. Nejmenší počet je u bezocasých zvířat (obvykle 7), největší u beznohých zvířat (více než 100). Jediný křížový obratel (nepřítomný u beznohých zvířat) nese dlouhé příčné výběžky, ke kterým je kloubově připojena kyčelní kost pánve. Kaudální oblast je nejtypičtěji vyjádřena u beznohých zvířat velmi malá a u bezocasých zvířat je reprezentována kostí - urostylem: během embryonálního vývoje se tvoří ve formě řady jednotlivých obratlů, které se následně tvoří; pojistka dohromady.
Tvar obratlů je u různých zástupců ve třídě obojživelníků extrémně variabilní. U nižších obojživelníků (beznohý, spodní ocas) je amfikolózní; v tomto případě je chorda zachována mezi obratli po celý život. U anuranů jsou obratle urocoelózní, tzn. vpředu konkávní a vzadu zakřivené; ve vyšších caudatech - opistocoelous, tzn. vpředu zakřivené a vzadu konkávní. Existuje mnoho způsobů, jak se od této charakteristiky odchýlit, například extrémně primitivní novozélandská žába Leopelma má amfikolózní obratle. Skutečná žebra se u bezocasých obojživelníků nevyvíjejí, mají je velmi krátká; caudates vyvíjejí krátké horní. žebra
Mozková lebka. Velká část mozkové části zůstává chrupavčitá po celý život (obr. 70). To je způsobeno slabým vývojem chondrálních a superponovaných osifikace. V primární lebce se vyvíjejí následující chondrální kosti. V týlní oblasti jsou pouze dvě boční týlní kosti; místa odpovídající hlavní a horní týlní kosti ryb zůstávají chrupavčitá. V oblasti sluchového pouzdra se vytvoří jedna malá ušní kost, ale většina pouzdra zůstává chrupavčitá. V přední části očnice se u anuranů vyvíjí dangtlin-čichová kost; u ocasních kostí je tato kost párová. Čichové pouzdro je chrupavčité. Existuje také málo krycích kostí. Střecha lebky je tvořena temenními a čelními kostmi, které jsou u bezocasých zvířat srostlé s frontoparietálními kostmi. Před nimi jsou nosní kosti u beznohých zvířat srostlé s premaxilárními kostmi. Po stranách zadní části lebky jsou šupinaté kosti, zvláště vysoce vyvinuté u beznohých. Spodní část lebky lemuje velký parasfenoid a před ním leží párové vomerové kosti. Kosti viscerální kostry - palatin a pterygoid - se také podílejí na tvorbě dna lebky. První z nich sousedí s vomery, druhé s kostmi dlaždicovými. Vyvíjejí se na spodním povrchu palatokvadrátové chrupavky. Funkce horní čelisti plní, podobně jako u kostnatých ryb, premaxilární (neboli premaxilární) a maxilární kosti. Spodní čelist představuje Meckelova chrupavka, která je z vnějšku pokryta zubními a hranatými kostmi. Lebka obojživelníka, tzn. Palatoquadrátová chrupavka je přímo připojena k lebce. Díky autostylii lebky se hyoidní oblouk nepodílí na uchycení maxilárního aparátu k lebce. Horní prvek tohoto oblouku - přívěsek (hyomandibulární) - je přeměněn na malou kost - tyčinky, jejichž proximální konec spočívá na sluchové kapsli a vnější (distální) konec - na bubínek. V souvislosti se vznikem dutiny středního ucha se tato kost nachází uvnitř této dutiny a působí jako sluchová kůstka Ze systému čtvrtého (hyoidního) viscerálního oblouku tedy vystupuje hyomandibulární (závěsná) (obr. 70). ) Spodní prvky hyoidního oblouku a branchiálních oblouků jsou upraveny do hyoidní desky a jejích rohů. Tato deska se nachází mezi větvemi dolní čelisti. Jeho přední rohy, zakřivené nahoru a obklopující ze stran střevní trubici, jsou připojeny ke sluchovým pouzdrům. Změny na viscerální kostře jsou doprovázeny ztrátou žaberních krytů.
Tak se lebka obojživelníků liší od většiny kostnatých ryb:
1) slabý vývoj chondrálních a kožních osifikace;
2) autostyle;
3) modifikace hyoidních a žaberních oblouků přeměněných částečně na sluchový aparát, částečně na hyoidní aparát;
4) redukce opercula.
Končetinové pásy. Ramenní pletenec má tvar oblouku, jehož vrchol směřuje k ventrální ploše zvířete (obr. 71). Každá polovina oblouku (levá a pravá) se skládá z následujících základních prvků. Horní (dorzální) část představuje lopatka se širokou supraskapulární chrupavkou. Spodní (břišní) část zahrnuje coracoid a procoracoid ležící před ním. U anuranů se mezi presternem a lopatkou nachází tenká klíční kost ve tvaru tyčinky. Uvedené prvky pásu se sbíhají v místě úponu humeru a tvoří kloubní jamku. Před spojením levého a pravého coracoidu je presternum a za hrudní kostí. Obě tyto kosti končí chrupavkou. Ramenní pletenec na rozdíl od kostnatých ryb leží volně v tloušťce svalů a není spojen s lebkou Vzhledem k absenci nebo neúplnému vývoji žeber nemají obojživelníci hrudní koš.
Pánevní pletenec (obr. 72) je tvořen třemi párovými prvky. sbíhají se v oblasti acetabula, které tvoří. Dlouhé kyčelní kosti svými proximálními (předními) konci jsou připojeny k příčným výběžkům jediného sakrálního obratle. Stydký prvek pletence směřující dopředu a dolů u žab zůstává chrupavčitý. Za ním je ischium. Toto uspořádání prvků pánevního pletence je charakteristické pro všechny suchozemské obratlovce. Kostra volných končetin je typická pro suchozemské obratlovce a výrazně se liší od kostry končetin ryb. Zatímco končetiny ryb představují na schématu jednoduché jednočlenné páky, které se pohybují pouze vzhledem k tělu těla a nenesou svaly, končetiny suchozemských obratlovců jsou vícečlenné páky s poměrně výkonnými svaly. V tomto případě se nepohybuje pouze celá končetina vzhledem k tělu, ale i jednotlivé prvky končetiny se pohybují vůči sobě navzájem. Na schématu se pětiprstá končetina skládá ze tří hlavních částí (obr. 72). I - rameno v přední končetině, stehno - v zadní končetině; tento úsek sestává vždy z jedné kosti, která je na jeho proximálním konci připevněna k pletenci; II - předloktí v hrudní končetině, holeň v zadní končetině. V typickém případě se úsek skládá ze dvou paralelních kostí: předloktí - od ulny a radia, bérce - od holenní a lýtkové kosti; III - ruka v přední končetině a noha v zadní končetině; oddělení se skládá ze tří podsekcí: 1) karpus - v přední končetině, tarsus - v zadní končetině; tato podsekce je typicky reprezentována 9-10 malými kostmi uspořádanými ve třech řadách; 2) metakarpus - v přední končetině, metatarsus - v zadní končetině; v typickém případě se podsekce skládá z 5 podlouhlých kostí umístěných v jedné řadě, jako vějíř, ze zápěstí nebo tarzu; 3) falangy čtyř prstů jsou jako pokračování metakarpu nebo metatarzu a obsahují tři až pět řad kostí v každém.
Kostra končetin ocasatých obojživelníků téměř zcela odpovídá té, která je znázorněna na obr. 72 schéma. Žáby vykazují určité odchylky. Hlavní jsou následující: oba prvky předloktí a holeně se spojují do jedné kosti, většina kostí zápěstí a tarzu se spojuje a před prvním prstem zadní končetiny je rudiment dalšího prstu . Tyto rysy jsou druhotné povahy a jsou zřejmě spojeny s adaptací žab na pohyb skokem.