Průměrná délka života v roce 1960. Střední délka života v Rusku, SSSR a Ruské říši
Téma 17
MOČOVÁ SOUSTAVA
Močový systém zahrnuje ledviny, močovody, močový měchýř a močovou trubici. Ledviny produkují moč a podílejí se na regulaci krevního tlaku a metabolismu voda-sůl. Zbývající orgány vylučovací soustavy tvoří močové cesty.
Lekce 39. MOČOVÉ ORGÁNY
Účel lekce: prostudovat strukturu ledvin, močovodů, močového měchýře a močové trubice.
Materiály a vybavení. Anatomické preparáty: urogenitální systém samice a samce, ledviny s močovody a cévami, celé a řezané ledviny skotu, koní, prasat. Histologické preparáty: histologická struktura ledviny (66). Tabulky a průsvitky: struktura ledviny, nefron, ultrastruktura filtrační bariéry ledviny, ultrastruktura epitelu proximálního nefronu.
Ledviny - ren (obr. 93) - párový orgán fazolovitého tvaru, hnědé barvy. Horní část pupenu je pokryta kapsle, na mediální straně je prohlubeň - brána 10, zde vstupují do ledviny renální tepna 7, nervy a jít ven močovod 9 A ledvinová žíla 8. Část ledvin jasně ukazuje tři zóny: kortikální 1- tmavě červená, umístěná na periferii, tvoří se v ní moč; mozek 3, nebo močová drenáž, - světlá barva, umístěná nejhlouběji; střední 2- nejtmavší, obsahuje velké množství cév, leží mezi kortikální a medulární zónou.
U dobytka A poupata jsou fazolovitá, levá je zkroucená podél osy. Struktura ledvin sulkální multipapilární, protože jeho kůra je rozdělena hlubokými rýhami na samostatné laloky. Dřeň má vzhled mnohočetného pyramidy, nasměrované základnou směrem ke kůře a apexem - ledvinová papila 4 do strany ledvinový kalich 5, pokrývající papilu. Každý šálek sedí stopka 6. Stopky všech pohárků se otevírají do dvou kanálků, které se spojují na výstupu z ledviny do močovod 9. Kalichy, stonky a kanálky leží v prohlubni - sinus.
U koně B levá ledvina je tvaru fazole, pravá je ve tvaru srdce. Jejich struktura je hladká, jednopapilární. Jediná plochá papila ústí do ledvinová pánvička 11. Kalichy a stonky chybí. Pánev v oblasti brány přechází do močovodu.
U prasete V pupen je hladký, multipapilární. Viditelné ve středu ledviny sinus 12, ve kterém se nacházejí ledvinové kalichy 5ústí do ledvinné pánvičky 11 .
Příprava 66. STRUKTURA LEDVINY (barvení hematoxylin-eosinem). Ledvina je kompaktní orgán (obr. 94), skládá se z parenchym A stroma. Stroma je představováno pouzdrem pojivové tkáně A. Pod ní je kůra (hustá lila barva) b. Níže se nachází ledvinová dřeň(světle šedo-fialová barva) PROTI. Kůra a dřeň ledviny jsou tvořeny epiteliálními strukturami: nefrony- močový
Rýže. 93. Ledviny:
A- dobytek; B- koně; V- prasata
Rýže. 94. Histologická stavba ledviny:
A- malé a velké (vložené) zvětšení; B- nefron; V- buněčná ultrastruktura
proximální nefron
zkumavky (80 % z nich je v krmivu) a kolektivní(odvádění moči) brčka 11, celkem tvořící parenchym. Kůra vstupuje do dřeně ve formě ledvinové kolony, a mozek - uvnitř kortikální ve formě medulární paprsky 1, rozdělující ledvinu na segmenty.
V oblasti kůry je hlavní oblast přípravku obsazena stočenými tubuly 3 , tedy oblasti různých úseků nefronů. Jsou viditelné jednotlivé tmavé zaoblené oblasti ledvinové tělísko 2. Tento nefronové kapsle 4 S choroidální glomerulus 5 uvnitř. Nephron B sestává z pouzdra, proximální části 7 , nefronové smyčky 8, 9 a distální 10 .
Nefronová kapsle má vzhled dvoustěnné mísy. Vnější list tobolky 4 patrné ve formě kruhu obklopujícího choroidální glomerulus 5. Vnitřní list tobolky velmi těsně přiléhá ke kapilárám vaskulárního glomerulu a skládá se z velkých procesních buněk - podocyty. Mezi vnějšími a vnitřními listy tobolky je znatelný prostor - dutina pouzdra ledvinového tělíska 6, do kterého vstupuje primární moč filtrován přes složitý biologický filtr. Uvnitř pouzdra je cévní glomerulus 5 . Je tvořena kapilárami aferentní arteriola 12. Kapiláry glomerulu se spojují do eferentní arteriola 13, který se mimo ledvinové tělísko rozpadá na kapiláry, které vyživují ledvinu. Poté se opět spojí a vytvoří žíly. V ledvině se tedy mezi dvěma arterioly nachází kapilární síť, která je tzv nádherná arteriální síť ledvin.
Primární moč neboli glomerulární filtrát vstupuje z krve do dutiny pouzdra ledvinového tělíska. Děje se tak proto, že podocyty mají rozvětvené výběžky, kterými se dostávají do kontaktu s endotelem kapilár. Endotel má fenestrae - nejmenší póry, mezi krví kapilár cévního glomerulu a dutinou pouzdra ledvinového tělíska je stěna v nejtenčích oblastech tvořena pouze bazální membránou. Přes něj procházejí do dutiny pouzdra všechny složky krve, kromě velkých molekul bílkovin a krvinek. Filtrace probíhá pod tlakem, protože průměr eferentní arterioly je menší než průměr aferentní arterioly.
Primární moč z dutiny pouzdra ledvinového tělíska vstupuje proximální nefron 7. Zde se v důsledku reabsorpce (resorpce) aminokyselin, cukrů, anorganických solí a vody mění na sekundární moč.
Zpětnou absorpci a pohyb těchto látek do krve usnadňuje zvláštní struktura buněk proximálního nefronu V. Jedná se o kubický nebo cylindrický epitel s centrálně umístěným jádrem, zakalenou cytoplazmou a má četné mikroklky 14, tvořící to, co je viditelné ve světelném mikroskopu kartáčový okraj- aktivní odsávací zařízení. Dobře vyvinuté v cytoplazmě lamelární komplex 15 a endoplazmatického retikula 18 , hodně lysozomy 16 A mitochondrie 17. V bazální části buňky jsou viditelné hluboké záhyby cytolematu 19 , volal bazální pruhování. Zvyšují možnost průchodu materiálu resorbovaného a syntetizovaného buňkou přes bazální membránu do kapilár, které zvenčí tkají nefronový epitel.
Jak se vzdalujete od pouzdra nefronu, kartáčový okraj a bazální rýhy jsou méně výrazné. Proximální část pak přechází do nefronové smyčky. Jedná se o přímý tubul skládající se z klesající díly 8 , sestupující do dřeně a tvořená dlaždicovým epitelem a povstání díly 9 , opět stoupající do kůry, tvořené kubickým epitelem. Resorpce solí a vody pokračuje v nefronové smyčce.
Vzestupná část nefronové smyčky se stočí distální sekce 10, jehož stěnu tvoří kubický epitel se světlou cytoplazmou. Zde dochází k resorpci vody a částečně chloridů. U některých nefronů se distální úsek přibližuje k ledvinnému tělísku. V těchto oblastech mají buňky distálních úseků schopnost tvořit hormonální látky podílející se na regulaci krevního tlaku (renin, angiotensin).
Distální části nefronu ústí do sběrné potrubí 11- to jsou počáteční úseky močového drenážního systému ledviny, které tvoří hlavní část dřeně.
Močovod- ureter - párový tubulární orgán, který vychází z hilum ledvin, jde kaudálním směrem a vstupuje šikmo do dorzální stěny měchýř. Šikmo prochází určitou vzdálenost mezi svalem a sliznicí a otevírá se poblíž hrdla močového měchýře. Toto uspořádání močovodu zabraňuje zpětnému toku moči z plného močového měchýře do močovodu. Stěna močovodu se skládá z sliznice, sval A serózní membrány.
Měchýř- vesica urinaria - nepárový trubicovitý orgán hruškovitého tvaru. To rozlišuje nahoře, umístěný kraniálně, tělo A krk, čelem kaudálně. Stěna močového měchýře se skládá ze sliznice pokryté vrstveným přechodným epitelem, svalových a serózních membrán. Svalovou vrstvu tvoří tři vrstvy hladké svalové tkáně: vnější a vnitřní podélná a střední prstencová. Na hrdle močového měchýře se tvoří svalové snopce svěrač močového měchýře. Serózní membrána v kaudální části těla a krku je nahrazena adventicií.
Močová trubice- močová trubice - tubulární nepárový orgán. Začíná od hrdla močového měchýře. U žen proudí do pochvy a otevírá se do ní ventrální straně, po kterém se vytvoří urogenitální sinus. U samců se téměř okamžitě spojí s chámovodem a vytvoří se urogenitální kanál, otvor na hlavě penisu. Stěna močové trubice se skládá z sliznice, pokrytý stratifikovaným přechodným epitelem; muscularis propria, tvořící se v kaudální části močové trubice svěrač z příčně pruhované svalové tkáně; adventitia.
Úkoly a otázky pro autotest. 1. Jaká je anatomická stavba a topografie ledvin hospodářských zvířat různých druhů? 2. Popište histostrukturu ledviny. 3. Řekněte nám o struktuře a mechanismu fungování ledvinného tělíska a nefronových tubulů. 4. Charakterizujte stavbu a topografii močovodu, močového měchýře a močové trubice.
Močový systém obsahuje ledviny a močové cesty. Hlavní funkcí je vylučovací a podílí se také na regulaci metabolismu voda-sůl.
Endokrinní funkce je dobře vyvinutá, reguluje místní skutečný krevní oběh a erytropoézu. Jak v evoluci, tak v embryogenezi existují 3 fáze vývoje.
Na začátku se tvoří preference. Ze segmentálních noh předních úseků mezodermu se tvoří tubuly, tubuly proximálních úseků se otevírají jako celek, distální úseky splývají a tvoří mezonefrický vývod. Ledvina existuje až 2 dny, nefunguje, rozpouští se, ale mezonefrický vývod zůstává.
Poté se vytvoří primární pupen. Ze segmentálních noh mezodermu trupu se tvoří močové tubuly, jejich proximální úseky spolu s krevními kapilárami tvoří ledvinová tělíska - tvoří se v nich moč. Distální úseky ústí do mezonefrického vývodu, který roste kaudálně a ústí do primárního střeva.
Ve druhém měsíci embryogeneze se tvoří sekundární nebo konečná ledvina. Nefrogenní tkáň se tvoří z nesegmentovaného kaudálního mezodermu, ze kterého se tvoří ledvinové tubuly a proximální tubuly se podílejí na tvorbě ledvinových tělísek. Vyrůstají distální, z nichž se tvoří tubuly nefronů. Z urogenitálního sinu za, z mezonefrického vývodu se vytváří výrůstek směrem k sekundární ledvině, ze kterého se vyvíjí močové cesty, epitel je vícevrstevný přechodný. Primární ledvina a mezonefrický vývod se podílejí na stavbě reprodukčního systému.
Pupen
Vnější strana je pokryta tenkým pouzdrem pojivové tkáně. Ledvina obsahuje kortikální substanci, obsahuje ledvinová tělíska a stočené ledvinové tubuly, uvnitř ledviny je dřeň ve tvaru pyramid. Základna pyramid směřuje ke kůře a vrchol pyramid ústí do ledvinového kalichu. Celkem je zde asi 12 pyramid.
Pyramidy se skládají z přímých tubulů, sestupných a vzestupných tubulů, nefronových smyček a sběrných kanálků. Některé z přímých tubulů v kůře jsou umístěny ve skupinách a takové útvary se nazývají medulární paprsky.
Strukturální a funkční jednotkou ledviny je nefron; v ledvinách převládají kortikální nefrony, většina z nich je umístěna v kůře a jejich smyčky pronikají mělce do dřeně, zbývajících 20% jsou juxtamedulární nefrony. Jejich ledvinové tělísko se nachází hluboko v kůře na hranici s dření. Nefron je rozdělen na tělísko, proximální stočený tubulus a distální stočený tubulus.
Proximální a distální tubuly jsou vytvořeny ze stočených tubulů.
Struktura nefronu
Nefron začíná ledvinovým tělem (Bowman-Shumlyansky), zahrnuje vaskulární glomerulus a glomerulární pouzdro. Aferentní arteriola se přibližuje k renálnímu tělísku. Rozpadá se na vlásečnice, které tvoří cévní glomerulus, krevní vlásečnice se spojují a tvoří eferentní arteriolu, která opouští ledvinové tělísko.
Glomerulární pouzdro obsahuje vnější a vnitřní list. Mezi nimi je dutina kapsle. Vnitřek dutiny je lemován epiteliálními buňkami - podocyty: velkými rozvětvenými buňkami, které jsou pomocí výběžků připojeny k bazální membráně. Vnitřní list proniká do cévního glomerulu a zvenčí obaluje všechny krevní kapiláry. V tomto případě její bazální membrána splyne se bazální membránou krevních kapilár a vytvoří jednu bazální membránu.
Vnitřní vrstva a stěna krevní kapiláry tvoří renální bariéru (složení této bariéry zahrnuje: bazální membránu, obsahuje 3 vrstvy, její střední vrstva obsahuje jemnou síť fibril a podocytů. Bariéra do otvoru umožňuje vše vytvořené prvky, kterými procházejí: velké molekulární krevní proteiny (fibriny, globuliny, část albuminů, antigen-protilátka).
Po ledvinovém tělísku následuje stočený tubulus; je reprezentován tlustým tubulem, který je několikrát stočen kolem ledvinného tělíska, je lemován jednovrstevným cylindrickým okrajovým epitelem s dobře vyvinutými organelami.
Pak přichází nová nefronová smyčka. Distální stočený tubulus je vystlán kubickým epitelem s řídkými mikroklky, několikrát se ovine kolem ledvinného tělíska, poté prochází vaskulárním glomerulem mezi aferentní a eferentní arteriol a ústí do sběrného kanálku.
Sběrné kanálky jsou rovné tubuly lemované kubickým a sloupcovým epitelem, ve kterých se rozlišují světlé a tmavé epiteliální buňky. Sběrné kanálky se spojují a vytvářejí papilární kanálky, z nichž dva se otevírají na vrcholu dřeňových pyramid.
Jím drogu podél klikaté čáry a v každé klikaté se počítá počet buněk ve dvou nebo třech zorných polích. Získané výsledky zapíšeme do tabulky níže a porovnáme je s normálním krevním obrazem. Nakreslete řez podélným řezem myokardu. Sliznice jazyka na horní ploše tvoří výrůstky – papily. Lidé mají tři typy papil: nitkovitou, houbovou a rýhovanou. Poslední dva typy obsahují chuťové pohárky s nervovými zakončeními, které jsou vzrušené při kontaktu s potravinami. U některých zvířat je jich zvláště mnoho na papilách, nazývaných listovité papily. Vzorek 5. Fundus žaludku psa. Barva: Kongo červená. Pak - desky hyalinní chrupavky ve fibrocartilaginózních membránách. Konečně adventicie stěny průdušek. Načrtněte stěnu malé průdušky a poznamenejte si nepřítomnost bronchiálních žláz v submukóze. Najděte a nakreslete bronchiol. Jeho stěnu představuje jednovrstvý kvádrovitý řasinkový epitel. Pod ní je vrstva kolagenové pojivové tkáně. Pak - buňky hladkého svalstva. Nakreslete fragment plicní tkáně, označující alveolární vývod (prodloužená trubice, jejíž stěna je reprezentována alveoly), alveolární vak (tvořený sousedními alveoly), alveoly a interalveolární septa. 14 Lekce 10. Stavba vylučovacích orgánů Příprava 1. Ledvina potkana. Barvení: hematoxylin-eosin. Vzorek 3. Psí měchýř. Barvení: hematoxylin-eosin. Poté mikroskop přepneme na velké zvětšení. 16 V předním laloku si všímáme krevních kapilár a hlavních buněk, které tvoří převážnou část. Jedná se o malé, slabě zbarvené buňky s relativně velkými jádry. Dalším typem buněk jsou eozinofilní buňky. Jsou velké, hranaté, jasně růžové, obvykle četné a umístěné ve skupinách. Třetí typ buněk je obtížné najít. Není jich mnoho. Jedná se o bazofilní buňky. Velikostí a tvarem jsou podobné eozinofilním, ale jejich cytoplazma je tmavě fialová. Jejich jádra jsou stejně jako u eozinofilních buněk relativně malá. Přední lalok hypofýzy produkuje následující hormony: růstový hormon (GH), laktogenní hormon (LTH), hormon stimulující štítnou žlázu (TSH), folikuly stimulující hormon (FSH), luteinizační hormon (LH), adrenokortikotropní hormon (ACTH ), melanocyty stimulující hormon (MSG). Ten se u ryb a obojživelníků tvoří ve středním laloku. Například kortizol způsobuje tvorbu sacharidů z bílkovin nebo jejich prekurzorů. Mineralkortikoidy se podílejí na udržování rovnováhy sodíku a draslíku v těle zvýšením reabsorpce sodíku v renálních tubulech. Vylučují je pouze buňky zona glomerulosa. Vzorek 3. Elastická tepna. Barva: orcein. 18 Tenká vnitřní výstelka se skládá z endotelu, subendoteliální volné pojivové tkáně a vnitřní elastické membrány. Zde je mnohem silnější než ve svalové tepně. Střední vrstva (média) se skládá převážně z elastických vláken, která jsou ve vzorku tmavá, mezi nimiž jsou umístěny světlé buňky hladkého svalstva. Pak leží vnější elastická membrána a vnější obal vláknité pojivové tkáně (adventitia). Obsahuje tmavá elastická vlákna a cévy. Vzorek 4. Žíla. Barvení: hematoxylin-eosin.
Kapitola 19. SOUSTAVA MOČOVÉ A MOČOVÉ ORGÁNY
Kapitola 19. SOUSTAVA MOČOVÉ A MOČOVÉ ORGÁNY
Mezi močové orgány patří ledviny, močovody, močový měchýř a močová trubice. Ledviny jsou močové orgány a zbytek tvoří močové cesty.
Rozvoj. Při embryogenezi se postupně tvoří tři párové vylučovací orgány: přední ledvina, popř (pronephros), primární ledvina (mesonefros) a trvalé, neboli definitivní, bud (metanefros).
Předpočka vytvořený z předních 8-10 segmentových nohou (nefrotomů) mezodermu. Přední ledvina se skládá z epiteliálních trubic, jejichž jeden konec je slepě uzavřen a směřuje k celku a druhý konec směřuje k somitům, kde se kanálky spojují a vytvářejí mezonefrický (Wolfův) kanál. V lidském embryu ledvina nefunguje jako močový orgán a brzy po vývoji prochází opačným vývojem. Mezonefrický vývod však přetrvává a roste kaudálním směrem.
Primární ledvina je tvořena velkým počtem segmentových nohou (až 25) umístěných v oblasti těla embrya. Segmentové nohy se oddělují od somitů a splanchnotomu a stávají se slepými tubuly primární ledviny. Tubuly rostou směrem k mezonefrickému vývodu a na jednom konci s ním splývají. Směrem k druhému konci primárního tubulu ledviny vyrůstají z aorty cévy, které se rozpadají na kapilární glomeruly. Tubul se slepým koncem přerůstá přes kapilární glomerulus a tvoří glomerulární pouzdro. Kapilární glomeruly a pouzdra spolu tvoří ledvinová tělíska. Mezonefrický vývod, který se objevuje během vývoje ledviny, ústí do zadního střeva.
Poslední pupen se tvoří v embryu ve 2. měsíci, ale jeho vývoj končí až po narození dítěte. Tato ledvina je tvořena ze dvou zdrojů - mezonefrického vývodu a nefrogenní tkáně. Ten představuje oblasti mezo- nerozdělené na segmentové nohy.
dermis v kaudální části embrya. Mezonefrický vývod roste směrem k nefrogennímu primordiu a z něj následně vzniká močovod, ledvinná pánvička s ledvinovými kalichy az nich vznikají výrůstky přecházející ve sběrné vývody a tubuly. Tyto trubice hrají roli induktoru během vývoje tubulů v nefrogenním primordiu. Z posledně jmenovaných se tvoří shluky buněk, které se mění v uzavřené váčky. S rostoucí délkou se vezikuly mění ve slepé ledvinové tubuly, které se při růstu ohýbají do tvaru S. Když stěna tubulu sousedící se slepým výběžkem sběrného kanálku interaguje, jejich lumen se sjednotí. Opačný slepý konec ledvinového tubulu má podobu dvouvrstvého kalíšku, do jehož ústupku vyrůstá glomerulus arteriálních kapilár. Zde vzniká cévní glomerulus ledviny, který spolu s pouzdrem tvoří ledvinové tělísko.
Jakmile se vytvoří, začne konečný pupen rychle růst a od 3. měsíce se zdá, že leží nad primárním pupenem, který atrofuje v druhé polovině březosti.
19.1. LEDVINY
Ledviny (ren) jsou párový orgán, ve kterém se nepřetržitě tvoří moč. Ledviny regulují výměnu vody a soli mezi krví a tkáněmi, udržují acidobazickou rovnováhu v těle a provádějí endokrinní funkce.
Struktura. Ledvina se nachází v retroperitoneálním prostoru bederní oblasti. Z vnější strany je ledvina pokryta pouzdrem pojivové tkáně a navíc vpředu serózní membránou. Látka ledvin se dělí na kůru a dřeň. Cortex renis tmavě červené barvy, umístěné ve společné vrstvě pod tobolkou.
Látka mozku (medulla renis) světlejší barvy, rozdělené na 8-12 pyramid. Vrcholy pyramid, neboli papily, volně vyčnívají do ledvinových pohárků. Během vývoje ledviny její kůra, která se zvětšuje, proniká mezi základny pyramid ve formě ledvinových sloupců. Dřeň zase roste do kůry tenkými paprsky a tvoří se mozkové paprsky.
Stroma ledviny je tvořeno volnou pojivovou (intersticiální) tkání. Parenchym ledviny je reprezentován epiteliálními ledvinovými tubuly (tubuli renales), které za účasti krevních kapilár tvoří nefrony (obr. 19.1). V každé ledvině je jich asi 1 milion.
Nefron (nefronum)- stavební a funkční jednotka ledviny. Délka jeho tubulů je až 50 mm a všechny nefrony jsou v průměru asi 100 km. Nefron přechází do sběrného kanálku; spojením několika sběrných kanálků nefronů vzniká sběrný kanálek, který pokračuje do papilárního kanálku, který ústí papilárním otvorem na vrcholu pyramidy do dutiny ledvinového kalichu. . Nefron obsahuje víčko-
Rýže. 19.1. Různé typy nefronů (schéma):
I - kůra; II - dřeň; N - vnější zóna; B - vnitřní zóna; D - dlouhý (juxtamedulární) nefron; P - střední nefron; K - krátký nefron. 1 - glomerulární pouzdro; 2 - stočené a proximální tubuly; 3 - proximální rovný tubulus; 4 - sestupný segment tenkého tubulu; 5 - vzestupný segment tenkého tubulu; 6 - přímý distální tubulus; 7 - stočený distální tubulus; 8 - sběrné potrubí; 9 - papilární kanál; 10 - ledvinová dutina pohárku
glomerulární pouzdro (capsula glomeruli), proximální stočený tubulus (tubulus contortus proximalis), proximální rovný tubulus (tubulus rectus proximalis), tenký tubulus (tubulus attenuatus), ve kterém se rozlišuje sestupný segment (crus descendens) a upstream segment (crus ascendens), distální přímý tubulus (tubulus rectus distalis) A distální stočený tubulus (tubulus contortus distalis). Tenký tubul a distální rovný tubul tvoří smyčku nefronu (Henleova smyčka). Renální tělísko (corpusculum renale) zahrnuje glomerulus (glomerulus) a glomerulární pouzdro, které jej obklopuje. U většiny nefronů smyčky sestupují do různé hloubky do vnější dřeně. Jedná se o krátké povrchové nefrony (15-20 %) a intermediální nefrony (70 %). Zbývajících 15 % nefronů se nachází v ledvině tak, že jejich ledvinové tělísko, stočené proximální a distální tubuly leží v kůře na hranici s dření, zatímco kličky zasahují hluboko do vnitřní zóny dřeně. Jedná se o dlouhé, neboli cirkumcerebrální (juxtamedulární), nefrony (viz obr. 19.1).
Renální sběrné kanály do kterých se nefrony otevírají, začínají v kůře, kde jsou součástí mozkové paprsky. Sběrné kanálky nefronů přecházejí do dřeně a spojují se do formy sběrné potrubí, do které se na vrcholu pyramidy vlévá papilární kanál.
Kůra a dřeň ledvin jsou tedy tvořeny různými úseky tří typů nefronů. Jejich topografie v ledvinách je důležitá pro procesy tvorby moči. Kůru tvoří renální tělíska, stočené proximální a distální tubuly všech typů nefronů (obr. 19.2, A). Dřeň se skládá z přímých proximálních a distálních tubulů, tenkých sestupných a vzestupných tubulů (obr. 19.2, b). Jejich umístění ve vnějších a vnitřních zónách dřeně, stejně jako jejich příslušnost k různým typům nefronů - viz Obr. 19.1.
Vaskularizace. Krev vstupuje do ledvin ledvinovými tepnami, které se po vstupu do ledvin rozdělí na interlobární tepny (aa. interlobares), běží mezi mozkovými pyramidami. Na hranici mezi kůrou a dření se větví do obloukovitých tepen (aa. arcuatae). Z nich vybíhají interlobulární tepny do kortexu (aa. interlobulares). Intralobulární tepny se rozbíhají od interlobulárních tepen do stran (aa. intralobulares), odkud začínají aferentní arterioly (arteriolae afferentes). Z horních intralobulárních tepen jdou aferentní arterioly do krátkých a středních nefronů, z nižších - do juxtamedulárních (peri-cerebrálních) nefronů. V tomto ohledu se v ledvinách rozlišuje mezi kortikální cirkulací a juxtamedulární cirkulací (obr. 19.3). V kortikálním oběhovém systému aferentní glomerulární arteriola (arteriola glomerularis afferentes) rozpadá se na kapiláry a tvoří cévní glomerulus (glomerulus) ledvinové nefronové tělísko. Glomerulární kapiláry tvoří eferentní glomerulární arteriolu (arteriola glomerularis efferentes), která má o něco menší průměr než aferentní arteriola. V kapilárách korových glomerulů
Rýže. 19.2. Kortika a dřeň ledviny (mikrografie): A- kůra mozková; b- mozková hmota. 1 - ledvinové tělísko; 2 - proximální tubul nefronu; 3 - distální tubulus nefronu; 4 - tubuly dřeně
nefronů, krevní tlak je neobvykle vysoký - přes 50 mm Hg. Umění. To je důležitá podmínka pro první fázi tvorby moči – proces filtrace tekutiny a látek z krevní plazmy do nefronu.
Eferentní arterioly se po krátké vzdálenosti opět rozpadají na kapiláry, které proplétají nefronové tubuly a tvoří peritubulární kapilární síť. V těchto „sekundárních“ kapilárách je krevní tlak naopak relativně nízký - asi 10-12 mm Hg. čl., který přispívá k druhému
Rýže. 19.3. Krevní zásobení nefronů:
I - kůra; II - dřeň; D - dlouhý (peri-cerebrální) nefron; P - intermediární nefron. 1, 2 - interlobární tepny a žíly; 3, 4 - oblouková tepna a žíla; 5, 6 - interlobulární tepna a žíla; 7 - aferentní glomerulární arteriola; 8 - eferentní glomerulární arteriola; 9 - glomerulární kapilární síť (choroidní glomerulus); 10 - peritubulární kapilární síť;
11 - přímá arteriola; 12 - přímá žilnatina
fáze tvorby moči - proces zpětného vstřebávání části tekutiny a látek z nefronu do krve.
Z kapilár se krev peritubulární sítě shromažďuje v horních částech kůry, nejprve do hvězdicových žil a poté do interlobulárních žil, ve středních částech kůry - přímo do interlobulárních žil. Posledně jmenované proudí do obloukovitých žil, které přecházejí do interlobárních žil, které tvoří ledvinové žíly vycházející z hilu ledvin.
Nefrony se tedy díky zvláštnostem kortikálního krevního oběhu (vysoký krevní tlak v kapilárách glomerulů a přítomnost peritubulární sítě kapilár s nízkým krevním tlakem) aktivně podílejí na tvorbě moči.
V juxtamedulárním oběhovém systému mají aferentní a eferentní arterioly vaskulárních glomerulů ledvinových tělísek pericerebrálních nefronů přibližně stejný průměr nebo průměr eferentní cévy je větší než průměr aferentní cévy. Z tohoto důvodu je krevní tlak v kapilárách těchto glomerulů nižší než v kapilárách glomerulu kortikálních nefronů.
Eferentní glomerulární arterioly pericerebrálních nefronů jdou do dřeně a rozpadají se do svazků tenkostěnných cév, poněkud větších než běžné kapiláry - vasa recta (vasa recta). V dřeni vycházejí větve z eferentních arteriol a vasa recta a vytvářejí medulární peritubulární kapilární síť (rete capillare peritubulare medullaris). Vasa recta tvoří smyčky na různých úrovních dřeně a otáčejí se zpět. Sestupná a vzestupná část těchto smyček tvoří protiproudý cévní systém nazývaný cévní svazek ( fasciculis vascularis). Kapiláry dřeně se shromažďují do přímých žil, které ústí do obloukovitých žil.
Díky těmto vlastnostem se pericerebrální nefrony méně aktivně podílejí na tvorbě moči. Juxtamedulární oběh přitom hraje roli zkratu, tedy kratší a snadnější cesty, po které část krve prochází ledvinami v podmínkách velkého prokrvení, například když člověk vykonává těžkou fyzickou práci.
Struktura nefronu. Nefron začíná v ledvinovém tělísku (průměr asi 200 μm), představovaném vaskulárním glomerulem a jeho pouzdrem. Cévní glomerulus (glomerulus) se skládá z více než 50 krevních kapilár. Jejich endoteliální buňky mají četné fenestrae průměr do 0,1 mikronu. Na vnitřním povrchu jsou umístěny endoteliální buňky kapilár glomerulární bazální membrána. Na vnější straně obsahuje epitel vnitřní vrstvy glomerulárního pouzdra (obr. 19.4). Vznikne tak silná (300 nm) třívrstvá bazální membrána.
Glomerulární pouzdro (capsula glomeruli) svým tvarem připomíná dvoustěnnou misku tvořenou vnitřními a vnějšími listy, mezi nimiž je štěrbinovitá dutina - močového prostoru pouzdro, přecházející do lumen proximálního tubulu nefronu.
Vnitřní vrstva pouzdra proniká mezi kapiláry vaskulárního glomerulu a pokrývá je téměř ze všech stran. Je tvořena velkými
Rýže. 19.4. Struktura ledvinového tělíska s juxtaglomerulárním aparátem (podle E. F. Kotovského):
1 - aferentní glomerulární arteriola; 2 - eferentní glomerulární arteriola; 3 - kapiláry glomerulu; 4 - endoteliální buňky; 5 - podocyty vnitřní vrstvy glomerulárního pouzdra; 6 - bazální membrána; 7 - mezangiální buňky; 8 - dutina glomerulárního pouzdra; 9 - vnější list glomerulárního pouzdra; 10 - distální tubul nefronu; 11 - hustá skvrna; 12 - endokrinocyty (juxtaglomerulární myocyty); 13 - juxtavaskulární buňky; 14 - stroma ledvin
(až 30 µm) nepravidelně tvarované epiteliální buňky - podocyty (podocyty). Ty syntetizují složky glomerulární bazální membrány, tvoří látky, které regulují průtok krve v kapilárách a inhibují proliferaci mesangiocytů (viz níže). Na povrchu podocytů jsou komplementové a antigenní receptory, což svědčí o aktivní účasti těchto buněk v imunitních a zánětlivých reakcích.
Rýže. 19.5. Ultramikroskopická struktura filtrační bariéry ledvin (podle E. F. Kotovského):
1 - endoteliální buňka krevní kapiláry vaskulárního glomerulu; 2 - glomerulární bazální membrána; 3 - podocyt vnitřní vrstvy glomerulárního pouzdra; 4 - cytotrabekula podocytů; 5 - cytopodie podocytů; 6 - filtrační štěrbina; 7 - filtrační membrána; 8 - glykokalyx; 9 - močový prostor kapsle; 10 - část červené krvinky v kapiláře
Z těl podocytů se táhne několik velkých širokých procesů - cytotrabekuly, ze kterých zase začíná řada malých procesů - cytopodie, připojené ke glomerulární bazální membráně. Mezi cytopodiemi jsou úzké filtrační štěrbiny, které komunikují skrze prostory mezi těly podocytů s dutinou pouzdra. Filtrační štěrbiny končí štěrbinovou porézní membránou. Představuje bariéru pro albumin a další velkomolekulární látky. Na povrchu podocytů a jejich nohou je negativně nabitá vrstva glykokalyx.
Glomerulární bazální membrána, který je společný pro endotel krevních kapilár a podocytů vnitřní vrstvy pouzdra, zahrnuje méně husté (světlé) vnější a vnitřní destičky (lam. rara ext. et interna) a hustší (tmavší) střední plát (lam. densa). Strukturální základ glomerulární bazální membrány představuje kolagen typu IV, který tvoří síť o průměru buněk do 7 nm, a protein laminin, který zajišťuje adhezi (přichycení) k membráně pediklů podocytů a kapilární endoteliální buňky. Kromě toho membrána obsahuje proteoglykany, které vytvářejí negativní náboj, který se zvyšuje z endotelu do podocytů. Všechny tři jmenované složky: endotel kapilár glomerulu, podocyty vnitřní vrstvy pouzdra a jim společná glomerulární bazální membrána - tvoří filtr.
bariéru, přes kterou jsou složky krevní plazmy filtrovány z krve do močového prostoru pouzdra za vzniku primární moči (obr. 19.5). Atriální natriuretický faktor přispívá ke zvýšení rychlosti filtrace.
Renální tělíska tedy obsahují ledvinový filtr. Podílí se na první fázi tvorby moči - filtrace. Ledvinový filtr má selektivní permeabilitu, zadržuje negativně nabité makromolekuly i vše, co je větší než velikost pórů ve štěrbinové membráně a větší než buňky glomerulární membrány. Normálně jím neprocházejí krvinky a některé bílkoviny krevní plazmy - imunitní tělíska, fibrinogen a další, které mají velkou molekulovou hmotnost a negativní náboj. Pokud je ledvinový filtr poškozen, například zánětem ledvin, mohou být nalezeny v moči pacientů.
V cévních glomerulech ledvinových tělísek, v místech, kde podocyty vnitřní vrstvy pouzdra nemohou proniknout mezi kapiláry, je mesangium(Viz obr. 19.4). Skládá se z buněk - mesangiocyty a hlavní látka - matice.
Existují tři populace mesangiocytů: hladké svaly, makrofágy a přechodné (monocyty z krevního řečiště). Mesangiocyty typu hladkého svalstva jsou schopny syntetizovat všechny složky matrix a také se vlivem angiotensinu, histaminu, vasopresinu stahovat a regulovat tak glomerulární průtok krve. Mesangiocyty makrofágového typu zachycují makromolekuly, které pronikají do mezibuněčného prostoru. Mesangiocyty také produkují faktor aktivující destičky.
Hlavními složkami matrice jsou adhezivní protein laminin a kolagen, který tvoří jemnou fibrilární síť. Matrice se pravděpodobně podílí na filtraci látek z krevní plazmy glomerulárních kapilár. Vnější vrstva glomerulárního pouzdra je reprezentována jednou vrstvou plochých a kvádrových epiteliálních buněk umístěných na bazální membráně. Epitel vnější vrstvy pouzdra přechází do epitelu proximálního nefronu.
Proximální sekce má vzhled svinutého a krátkého rovného tubulu o průměru až 60 mikronů s úzkým, nepravidelně tvarovaným lumenem. Stěna tubulu je tvořena jednovrstvým krychlovým mikrovilózní epitel. Provádí reabsorpci, tj. zpětné vstřebávání do krve (do kapilár peritubulární sítě) z primární moči řady látek v ní obsažených - bílkovin, glukózy, elektrolytů, vody. Mechanismus tohoto procesu je spojen s histofyziologií epiteliálních buněk proximální části. Povrch těchto buněk má mikroklky s vysokou aktivitou alkalické fosfatázy, která se podílí na úplné reabsorpci glukózy. V cytoplazmě buněk se tvoří pinocytózní váčky a jsou zde lysozomy bohaté na proteolytické enzymy. Pinocytózou buňky absorbují bílkoviny z primární moči, které se v cytoplazmě pod vlivem lysozomálních enzymů štěpí na aminokyseliny. Ty jsou transportovány do krve peritubulárními kapilárami. V jeho
Rýže. 19.6. Ultramikroskopická struktura proximálního (A) a distální (b) nefronové tubuly (podle E.F. Kotovského):
1 - epiteliální buňky; 2 - bazální membrána; 3 - mikrovilózní hranice; 4 - pinocytotické vezikuly; 5 - lysozomy; 6 - bazální pruhování; 7 - krevní kapilára
Bazální část buňky je pruhovaná – bazální labyrint tvořený vnitřními záhyby plazmalemy a mezi nimi umístěnými mitochondriemi. Záhyby plazmalemy bohaté na enzymy, Na+-, K+-ATPázy a mitochondrie obsahující enzym sukcinátdehydrogenázu (SDH), hrají důležitou roli v reverzním aktivním transportu elektrolytů (Na+, K+, Ca2+ atd. .), což má zase velký význam pro pasivní reabsorpci vody (obr. 19.6). V přímé části proximálního tubulu se navíc do jeho lumen vylučují některé organické produkty – kreatinin atp.
Primární moč v důsledku reabsorpce a sekrece v proximálních úsecích prochází výraznými kvalitativními změnami: zcela z ní mizí například cukr a bílkoviny. Při onemocnění ledvin se tyto látky mohou nacházet v konečné moči pacienta v důsledku poškození buněk proximálních nefronů.
Nefronová smyčka sestává z tenkého tubulu a přímého distálního tubulu. U krátkých a intermediálních nefronů má tenký tubul pouze sestupný segment a u juxtamedulárních nefronů je dlouhý vzestupný segment, který přechází v přímý (silný) distální tubulus. Tenký tubulus má průměr asi 15 mikronů. Jeho stěnu tvoří ploché epiteliální buňky (obr. 19.7). V sestupných tenkých tubulech je cytoplazma epiteliálních buněk světlá, chudá na organely a enzymy. V těchto tubulech dochází k pasivní reabsorpci vody na základě rozdílu osmotického tlaku mezi močí v tubulech a intersticiálním tkáňovým mokem, ve kterém procházejí medulární cévy. Ve vzestupných tenkých tubulech se epiteliální buňky vyznačují vysokou aktivitou enzymů Na+-, ^-ATPázy v plazmalemě a SDH v
Rýže. 19.7. Ultramikroskopická struktura tenkého tubulu nefronové kličky (A) a sběrný kanál (b) ledviny (podle E. F. Kotovského):
1 - epiteliální buňky; 2 - bazální membrána; 3 - lehké epiteliální buňky; 4 - tmavé epiteliální buňky; 5 - mikroklky; 6 - invaginace plazmalemy; 7 - krevní kapilára
mitochondrie. Pomocí těchto enzymů se zde zpětně vstřebávají elektrolyty - Na, C1 atd.
Distální tubulus má větší průměr - v přímé části až 30 mikronů, ve svinuté části - od 20 do 50 mikronů (viz obr. 19.6). Je vystlán nízkým sloupcovým epitelem, jehož buňky postrádají mikroklky, ale mají bazální labyrint s vysokou aktivitou Na+-, K-ATPázy a SDH. Rovná část a přilehlá stočená část distálního tubulu jsou téměř nepropustné pro vodu, ale aktivně reabsorbují elektrolyty pod vlivem hormonu nadledvin aldosteronu. V důsledku reabsorpce elektrolytů z tubulů a zadržování vody ve vzestupných tenkých a přímých distálních tubulech se moč stává hypotonickou, tj. slabě koncentrovanou, zatímco v intersticiální tkáni se zvyšuje osmotický tlak. Tím dochází k pasivnímu transportu vody z moči v sestupných malých tubulech a hlavně ve sběrných kanálcích do intersticiální tkáně dřeně ledvin a následně do krve.
Renální sběrné kanály v horní kortikální části jsou lemovány jednovrstvým kvádrovým epitelem a ve spodní medulární části (ve sběrných kanálcích) - jednovrstvým nízkým sloupcovým epitelem. V epitelu se rozlišují světlé a tmavé buňky. Světelné buňky
chudé na organely, jejich cytoplazma tvoří vnitřní záhyby. Tmavé buňky svou ultrastrukturou připomínají parietální buňky žaludečních žláz, vylučující kyselinu chlorovodíkovou (viz obr. 19.7). Ve sběrných kanálcích je pomocí čirých buněk a jejich vodních kanálků dokončena reabsorpce vody z moči. Kromě toho dochází k okyselení moči, které je spojeno se sekreční aktivitou tmavých epiteliálních buněk, které uvolňují vodíkové kationty do lumen trubic.
Reabsorpce vody ve sběrných kanálcích závisí na koncentraci hypofyzárního antidiuretického hormonu v krvi. V jeho nepřítomnosti je stěna sběrných kanálků a koncové části stočených distálních tubulů nepropustná pro vodu, takže se koncentrace moči nezvyšuje. Stěny těchto tubulů se za přítomnosti hormonu stávají propustnými pro vodu, která odchází pasivně osmózou do hypertonického prostředí intersticiální tkáně dřeně a následně je transportována do cév. V tomto procesu hrají důležitou roli vasa recta (cévní svazky). V důsledku toho se moč, jak se pohybuje sběrnými kanály, stále více koncentruje a je vylučována z těla jako hypertonická tekutina.
Tubuly nefronů (tenké, přímé distální) a dřeňové úseky sběrných kanálků, hyperosmolární intersticiální tkáň dřeně a přímé cévy a kapiláry umístěné v dřeni protiproudý násobič ledviny (obr. 19.8). Zajišťuje koncentraci a snížení objemu vylučované moči, což je mechanismus pro regulaci homeostázy voda-sůl v těle. Toto zařízení zadržuje soli a tekutiny v těle prostřednictvím jejich zpětné absorpce (reabsorpce).
Tvorba moči je tedy komplexní proces, kterého se účastní vaskulární glomeruly, nefrony, sběrné kanálky a intersticiální tkáň s krevními kapilárami a vasa recta. V ledvinových tělíscích nefronů dochází k první fázi tohoto procesu - filtraci, jejímž výsledkem je tvorba primární moči (více než 100 litrů denně). Druhá fáze tvorby moči, tj. reabsorpce, probíhá v nefronových tubulech a sběrných kanálcích, což vede ke kvalitativní a kvantitativní změně moči. Cukr a bílkoviny z něj zcela mizí a také díky reabsorpci většiny vody (za účasti intersticiální tkáně) klesá množství moči (až na 1,5-2 litry denně), což vede k prudkému nárůstu v koncentraci vyloučených odpadů v konečné moči: kreatinová tělíska - 75krát, amoniak - 40krát atd. Konečná (třetí) sekreční fáze tvorby moči probíhá v nefronových tubulech a sběrných kanálcích, kde se reakce moči stává mírně kyselou (viz obr. 19.8).
Endokrinní ledvinový systém. Tento systém se podílí na regulaci krevního oběhu a tvorby moči v ledvinách a ovlivňuje celkovou hemodynamiku a metabolismus voda-sůl v těle. Zahrnuje renin-angiotenzinový, prostaglandinový a kalikrein-kininový aparát (systémy).
Rýže. 19.8. Stavba protiproudého multiplikačního aparátu ledviny: 1 - ledvinové tělísko; 2 - proximální přímý tubul nefronu; 3 - tenký tubulus (sestupný segment kličky nefronu); 4 - distální přímý tubul nefronu; 5 - sběrné potrubí; 6 - krevní kapiláry; 7 - intersticiální buňky; C - cukr; B - proteiny
Renin-angiotenzinový aparát, popř juxtaglomerulární komplex(UGK), tedy periglomerulární, vylučuje léčivou látku do krve - renin V těle katalyzuje tvorbu angiotensinů, které působí vazokonstrikčně a způsobují zvýšení krevního tlaku, dále stimuluje tvorbu hormonu aldosteronu v nadledvinách a vazopresinu (antidiuretikum) v hypotalamu.
Aldosteron zvyšuje reabsorpci iontů Na a C1 v nefronových tubulech, což způsobuje jejich zadržování v těle. Vasopresin neboli antidiuretický hormon snižuje průtok krve v glomerulech nefronů a zvyšuje reabsorpci vody ve sběrných kanálcích, čímž ji zadržuje v těle a způsobuje snížení množství vylučované moči. Signálem pro sekreci reninu do krve je pokles krevního tlaku v aferentních arteriolách cévních glomerulů.
Navíc je možné, že SGC hraje při výrobě důležitou roli erytropoetiny. JGC zahrnuje juxtaglomerulární myocyty, epiteliální buňky macula densa a juxtavaskulární buňky (Gurmagtigovy buňky) (viz obr. 19.4).
Juxtaglomerulární myocyty leží ve stěně aferentních a eferentních arteriol pod endotelem. Mají oválný nebo polygonální tvar a v cytoplazmě jsou velká sekreční (reninová) granula, která nejsou obarvena běžnými histologickými metodami, ale dávají pozitivní PAS reakci.
Hustá skvrna (macula densa)- úsek stěny distálního nefronu v místě, kde prochází vedle ledvinového tělíska mezi aferentní a eferentní arteriol. V macula densa jsou epiteliální buňky vyšší, téměř bez bazálního skládání a jejich bazální membrána je extrémně tenká (podle některých údajů zcela chybí). Makula densa je sodíkový receptor, který snímá změny sodíku v moči a působí na periglomerulární myocyty, které vylučují renin.
Turmagtigovy buňky leží v trojúhelníkovém prostoru mezi aferentními a eferentními arteriolami a macula densa (perivaskulární ostrůvek mezangia). Buňky mají oválný nebo nepravidelný tvar a tvoří dalekosáhlé procesy v kontaktu s juxtaglomerulárními myocyty a epiteliálními buňkami macula densa. Fibrilární struktury jsou detekovány v jejich cytoplazmě.
Peripolární epiteliální buňky(s vlastnostmi chemoreceptoru) - nachází se podél obvodu základny cévního pólu ve formě manžety mezi buňkami vnější a vnitřní vrstvy pouzdra vaskulárního glomerulu. Buňky obsahují sekreční granula o průměru 100-500 nm a vylučují sekrety do dutiny pouzdra. V granulích se stanovuje imunoreaktivní albumin, imunoglobulin aj. Předpokládá se vliv buněčných sekretů na procesy tubulární reabsorpce.
intersticiální buňky, Mají mezenchymální původ a nacházejí se v pojivové tkáni mozkových pyramid. Větve vybíhají z jejich protáhlého nebo hvězdicového těla; některé z nich proplétají tubuly nefronové smyčky, zatímco jiné proplétají krevní kapiláry. V cytoplazmě intersticiálních buněk jsou dobře vyvinuté organely a nacházejí se zde lipidová (osmiofilní) granula. Buňky syntetizují prostaglandiny a bradykinin. Prostaglandinový aparát je ve svém účinku na ledviny antagonistou renin-angiotenzinového aparátu. Prostaglandiny mají vazodilatační účinek, zvyšují glomerulární prokrvení, objem vyloučené moči a s ní vylučování Na iontů. Stimuly pro uvolňování prostaglandinů v ledvinách jsou ischemie, zvýšené hladiny angiotensinu, vasopresinu a kininů.
Kalikrein-kininový aparát má silný vazodilatační účinek a zvyšuje natriurézu a diurézu inhibicí reabsorpce Na iontů a vody v nefronových tubulech. Kininy jsou malé peptidy, které se tvoří vlivem kalikreinových enzymů z prekurzorových proteinů kininogenů obsažených v krevní plazmě. V ledvinách jsou kalikreiny detekovány v buňkách distálních tubulů a na jejich úrovni se uvolňují kininy. Kininy pravděpodobně uplatňují svůj účinek stimulací sekrece prostaglandinů.
V ledvinách se tedy nachází endokrinní komplex, který se podílí na regulaci celkového i renálního krevního oběhu a jeho prostřednictvím ovlivňuje tvorbu moči. Funguje na základě interakcí, které lze znázornit jako diagram:
Lymfatický systém ledviny je reprezentován sítí kapilár obklopujících kortikální tubuly a ledvinové tělísky. V glomerulech nejsou žádné lymfatické kapiláry. Lymfa z kůry proudí pouzdrovitou sítí lymfatických kapilár obklopujících interlobulární tepny a žíly do eferentních lymfatických cév 1. řádu, které zase obklopují obloukovité tepny a žíly. Lymfatické kapiláry dřeně obklopující přímé tepny a žíly proudí do těchto plexů lymfatických cév. V jiných částech dřeně chybí.
Lymfatické cévy 1. řádu tvoří větší lymfatické kolektory 2., 3. a 4. řádu, které ústí do interlobárních dutin ledvin. Z těchto cév lymfa vstupuje do regionálních lymfatických uzlin.
Inervace. Ledvinu inervují eferentní sympatické a parasympatické nervy a aferentní dorzální kořenové nervy.
ny vláken. Rozložení nervů v ledvinách se liší. Některé z nich souvisí s cévami ledvin, jiné - s ledvinovými tubuly. Renální tubuly jsou zásobovány nervy sympatického a parasympatického systému. Jejich zakončení jsou lokalizována pod bazální membránou epitelu. Podle některých údajů však mohou nervy procházet bazální membránou a končit na epiteliálních buňkách ledvinových tubulů. Popisují se také polyvalentní zakončení, kdy jedna větev nervu končí na renálním tubulu a druhá na vlásečnici.
Změny související s věkem. Lidský vylučovací systém v postnatálním období pokračuje ve vývoji po dlouhou dobu. Tloušťka kůry u novorozence je tedy pouze 1/4-1/5 a u dospělého je 1/2-1/3 tloušťky dřeně. Nárůst hmoty ledvinové tkáně však není spojen s tvorbou nových, ale s růstem a diferenciací stávajících nefronů, které nejsou v dětství plně vyvinuty. V ledvinách dítěte se nachází velké množství nefronů s malými nefunkčními a špatně diferencovanými glomeruly. Průměr stočených tubulů nefronů u dětí je v průměru 18-36 µm, zatímco u dospělého je průměr 40-60 µm. Délka nefronů podléhá zvláště dramatickým změnám s věkem. Jejich růst pokračuje až do puberty. Proto s věkem, jak se zvyšuje hmotnost tubulů, počet glomerulů na jednotku průřezové plochy ledvin klesá.
Odhaduje se, že na stejný objem ledvinové tkáně u novorozenců je až 50 glomerulů, u 8-10měsíčních dětí - 18-20 a u dospělých - 4-6 glomerulů.
19.2. MOČOVÉ CESTY
Močové cesty zahrnují ledvinové pohárky A pánev, močovody, močový měchýř A močová trubice, který u mužů současně plní funkci odstraňování semenné tekutiny z těla a je proto popsán v kapitole „Reprodukční systém“.
Struktura stěn ledvinových pohárků a pánvičky, močovodů a močového měchýře je obecně podobná. Rozlišují sliznici, sestávající z přechodného epitelu a lamina propria, podslizniční spodinu (nepřítomná v miskách a pánvi), svalovou a zevní membránu.
Ve stěně ledvinných kalichů a ledvinné pánvičky je po přechodném epitelu lamina propria sliznice. Muscularis propria se skládá z tenkých vrstev spirálovitě uspořádaných hladkých myocytů. Kolem papil ledvinových pyramid však myocyty zaujímají kruhové uspořádání. Vnější adventiciální membrána bez ostrých hranic přechází do pojivové tkáně obklopující velké ledvinové cévy. Ve stěně ledvinových kalichů jsou hladké myo-
uvozovky (kardiostimulátory), jehož rytmická kontrakce určuje tok moči po částech z papilárních kanálků do lumen pohárku.
Močovody mají schopnost se protáhnout kvůli přítomnosti hlubokých podélných záhybů sliznice. V submukóze dolní části močovodů jsou malé alveolární tubulární žlázy, podobné stavbě jako prostata. Svalová membrána, která tvoří dvě vrstvy v horní části močovodů a tři vrstvy ve spodní části, se skládá ze snopců hladkého svalstva pokrývajícího močovod ve formě spirál jdoucích shora dolů. Jsou pokračováním svalové membrány ledvinové pánvičky a níže přecházejí do svalové membrány močového měchýře, která má rovněž spirálovitou strukturu. Pouze v části, kde močovod prochází stěnou močového měchýře, probíhají snopce buněk hladké svaloviny pouze v podélném směru. Svým stažením otevírají otvor močovodu bez ohledu na stav hladkého svalstva močového měchýře.
Spirální orientace hladkých myocytů ve svalové srsti odpovídá myšlence porceného charakteru transportu moči z ledvinné pánvičky a podél močovodu. Podle této představy se močovod skládá ze tří, méně často dvou nebo čtyř úseků – cystoidů, mezi nimiž jsou svěrače. Úlohu svěračů hrají kavernózní útvary tvořené širokými kroutícími se cévami umístěnými v submukóze a ve svalové vrstvě. V závislosti na jejich naplnění krví jsou svěrače uzavřené nebo otevřené. To se děje postupně reflexním způsobem, jak se řez plní močí a zvyšuje se tlak na receptory zapuštěné ve stěně močovodu. Díky tomu moč proudí po částech z ledvinné pánvičky do nadložních částí a z ní do spodních částí močovodu a poté do močového měchýře.
Na vnější straně jsou močovody pokryty membránou adventicie pojivové tkáně.
Sliznici močového měchýře tvoří přechodný epitel a lamina propria. V něm se malé krevní cévy dostávají zvláště blízko k epitelu. Ve zhrouceném nebo středně nataženém stavu má sliznice močového měchýře mnoho záhybů (obr. 19.9). Chybí v přední části dna močového měchýře, kde do něj ústí močovody a ústí močová trubice. Tato část stěny močového měchýře, která má tvar trojúhelníku, je bez submukózy a její sliznice je pevně spojena se svalovou vrstvou. Zde v lamina propria sliznice jsou žlázy podobné žlázám spodní části močovodů.
Svalová výstelka močového měchýře je postavena ze tří nejasně ohraničených vrstev, které představují systém spirálovitě orientovaných a protínajících se snopců buněk hladkého svalstva. Buňky hladkého svalstva často připomínají vřeténka rozštěpená na koncích. Vrstvy pojivové tkáně rozdělují svalovou tkáň v této membráně na samostatné velké svazky. Na hrdle močového měchýře
Rýže. 19.9. Struktura močového měchýře:
1 - sliznice; 2 - přechodný epitel; 3 - lamina propria sliznice; 4 - submukóza; 5 - svalová vrstva
kruhová vrstva tvoří svalový svěrač. Vnější membrána na superoposteriorní a částečně na laterálních plochách močového měchýře je reprezentována vrstvou pobřišnice (serózní membrána), ve zbytku je adventiciální.
Stěna močového měchýře je bohatě zásobena krevními a lymfatickými cévami.
Inervace. Močový měchýř je inervován jak sympatickými, tak parasympatickými a míšními (smyslovými) nervy. Kromě toho bylo v močovém měchýři nalezeno značné množství nervových ganglií a rozptýlených neuronů autonomního nervového systému. V místě, kde uretery vstupují do močového měchýře, je zvláště mnoho neuronů. Existuje také velké množství receptorových nervových zakončení v serózních, svalových a mukózních membránách močového měchýře.
Reaktivita a regenerace. Reaktivní změny v ledvinách pod vlivem extrémních faktorů (hypotermie, otravy toxickými látkami, vystavení pronikajícímu záření, popáleniny, poranění atd.)
velmi různorodé s převládajícím poškozením cévních glomerulů nebo epitelu různých částí nefronu až po odumření nefronů. K regeneraci nefronu dochází úplněji při intratubulární smrti epitelu. Jsou pozorovány buněčné a intracelulární formy regenerace. Epitel močových cest má dobrou regenerační schopnost.
Anomálie močového systému, jehož organogeneze je poměrně složitá, jsou jednou z nejčastějších malformací. Důvody jejich vzniku mohou být jak dědičné faktory, tak působení různých škodlivých faktorů - ionizující záření, alkoholismus a drogová závislost rodičů atd. Vzhledem k tomu, že nefrony a sběrné kanálky mají různé zdroje vývoje, dochází k porušení sjednocení jejich lumenů nebo absence takového sjednocení vede k patologii vývoje ledvin (polycystické onemocnění, hydronefróza, ageneze ledvin atd.).
Bezpečnostní otázky
1. Sled vývoje močového systému v ontogenezi člověka.
2. Pojem stavební a funkční jednotky ledviny. Struktura a funkční význam různých typů nefronů.
3. Endokrinní systém ledvin: zdroje vývoje, rozdílné složení, úloha ve fyziologii tvorby moči a regulaci obecných funkcí organismu.
Histologie, embryologie, cytologie: učebnice / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky aj. - 6. vyd., revidováno. a doplňkové - 2012. - 800 s. : nemocný.