Jakou kostru mají obojživelníci? Obecná charakteristika obojživelníků: vnitřní stavba, kostra, vývoj
obojživelník kostra žába lékařská
Stavba kostry obojživelníků je do jisté míry podobná rybím. Rozlišuje se kostra hlavy, trupu a končetin. Kostru hlavy tvoří méně kostí než u ryb. Stavba lebky je různorodá. Zde si můžete všimnout postupného nárůstu kostních formací díky chrupavčité a pojivové tkáni. Charakteristickým znakem celé třídy obojživelníků jsou dvě článkované hlavy na týlní části lebky, které odpovídají dvěma důlkům prvního krčního obratle. Lebka je vždy plochá, široká, oční důlky jsou velmi velké. Lebka se skládá z týlních kostí, dvou čelních kostí a hlavní kosti. V laterálních stěnách lebky většinou ke osifikaci nedochází vůbec, nebo chrupavka osifikuje částečně. Palatinové kosti jsou nepohyblivě spojeny s lebkou, někdy na nich sedí zuby, stejně jako na vomeru a na kosti klínové. Spodní čelist se skládá ze dvou nebo více částí a nikdy zcela nezkostnatí. Oblast obličeje je mnohem větší než oblast mozku.
Páteř obojživelníků je vzhledem k jejich polosuchozemskému způsobu života ve srovnání s rybami více pitvaná. Skládá se z cervikálního, trupového, sakrálního a kaudálního úseku. U rybovitých obojživelníků jsou obratle úplně stejné jako u ryb; u jiných se vyvíjejí obratle s kloubovou hlavou vpředu a důlkem vzadu, což má za následek plnou artikulaci. Příčné výběžky obratlů jsou u všech obojživelníků dobře vyvinuté, ale skutečná žebra se místo nich obvykle nevyvíjejí, jsou zde pouze kostěné nebo chrupavčité přívěsky; Příčné výběžky některých jsou velmi dlouhé a nahrazují žebra.
Krční oblast je tvořena jedním obratlem, který se připojuje k lebce. Počet kmenových obratlů se u obojživelníků liší. U některých druhů, jako jsou čolci, špatně vyvinutá žebra artikulují s obratli trupu.
Většina obojživelníků má sakrální část, skládá se z jednoho obratle. Ocasní část bezocasých obojživelníků je malá (obratle jsou srostlé do jedné kosti). V caudates je tento úsek dobře vyjádřen.
Párové končetiny obojživelníků se výrazně liší od párových ploutví ryb. Pokud jsou ploutve ryby jednočlenné páky s vlastními svaly. Kostra přední končetiny obojživelníků zahrnuje kosti pažní, předloktí a ruce a kostra zadní končetiny zahrnuje kosti stehenní, holenní a kosti chodidla. Oporou pro hrudní končetiny je kostra pletence ramenního, tvořená párovými lopatkami, vraními kostmi a ve většině případů také klíčními kostmi (obr. 3). S pletencem předních končetin je spojena hrudní kost neboli hrudní kost. Oporou zadních končetin je pánevní pletenec, sestávající z pánevních kostí, které jsou spojeny s výběžky křížového obratle nebo s výběžky posledního trupového obratle.
Beznohý tým - Apoda. Zahrnuje jedinou rodinu cecilianů - Caecilidae, sdružující asi 60 druhů, které navenek připomínají velké červy nebo hady (délka 30-120 cm). Zdá se, že povrchová příčná zúžení rozdělují červovité tělo na samostatné „segmenty“. Končetiny a jejich pásy chybí; není tam žádný ocas a kloaka se otevírá směrem ven na konci těla. Kožní žlázy vylučují hojný štiplavý hlen; kůže obsahuje drobné kostěné šupinky. Krycí kosti lebky jsou dobře vyvinuté; obratle jsou amfikolózní. Přepážka mezi síněmi je neúplná. Distribuován ve vlhkých tropech Afriky, Asie a Ameriky.
Většina druhů vede podzemní životní styl: pohybují se pomalu, těží volnou půdu a lesní odpad a požírá její obyvatele - půdní hmyz a jeho larvy, červy a měkkýše. Některé druhy se usazují v termitištích a mraveništích a živí se svými obyvateli. Hnojení je vnitřní; vejce kladou do vlhké půdy nebo do nor vyhrabaných podél břehů. U mnoha druhů chrání samice snůšku tím, že ji obtočí svým tělem. Několik druhů cecilianů vede vodní životní styl; tyto druhy jsou živorodé.
Vlastnosti organizace obojživelníků.
Tvar těla. Variace ve tvaru těla moderních obojživelníků jsou malé: krátké, zploštělé dorzoventrální tělo se sníženým ocasem, zadní končetiny jsou delší a mohutnější než přední (řád anurans); rýhované, protáhlé, někdy mírně zploštělé nebo bočně stlačené tělo s malou hlavou, dlouhým ocasem a krátkými končetinami (řád ocasatý); červovité tělo bez končetin s malou hlavou (neg. beznohé). Velikosti moderních druhů jsou malé: bezocasé jsou 3-25 cm dlouhé, ocasaté jsou 10-30 cm a jen některé jsou větší (velký mlok - až 1,6 m); beznohé (caecilians) dosahují délky 30-120 cm. Kůže a její deriváty. Epidermis je vícevrstevná, korium tenké, ale bohatě nasycené kapilárami. Kůže obojživelníků je bohatá na mnohobuněčné žlázy. Hlen, který vylučují, pokrývá v tenké vrstvě celé tělo, zvlhčuje pokožku a chrání ji před vysycháním, což zajišťuje, že se pokožka účastní výměny plynů. U ropuch žijících na relativně suchých stanovištích tvoří zahuštěný hlen na kůži hustý film, který snižuje ztrátu vlhkosti. Sekret vylučovaný kožními žlázami může obsahovat dráždivé nebo toxické látky (ropuchy, ropuchy, někteří mloci). Sekret obsahuje i látky, které mají signalizační hodnotu; ovlivňují chování ostatních jedinců. Ve spodních vrstvách epidermis a v koriu jsou pigmentové buňky, které určují druhově specifickou barvu. Zbarvení obojživelníků plní různé funkce: maskování (kryptické, nebo ochranné, zbarvení); varování a repelenty u druhů s jedovatými žlázami (aposematické zbarvení s jasnými barevnými skvrnami); pohlavní rozdíly - u samců se zbarvení často na začátku rozmnožování rozjasní, což usnadňuje setkání pohlavně zralých jedinců a stimuluje páření Jen málo druhů je schopno měnit intenzitu zbarvení v závislosti na barvě pozadí nějaké rosničky.
U suchozemských druhů procházejí ploché buňky vnější vrstvy epitelu více či méně výraznou keratinizací. U několika druhů ztluštělá kůže na koncích prstů zrohovatí a vytvoří drápy (drápy, čolek drápatý, který se také vyskytuje v Primorye - Onychodactylus fischeri). U beznohých zvířat jsou v koriu roztroušeny drobné kostěné šupiny, zbytky dermálního kostěného krytu prvohorních obojživelníků. Bezocasí obojživelníci mají pod kůží rozsáhlé lymfatické lakuny, jakési rezervoáry, které umožňují za příznivých podmínek akumulovat zásoby vody. Proužky pojivové tkáně, které tvoří můstky mezi lakunami, je kůže spojena se svaly těla pouze v několika oblastech.
Pohonný systém a hlavní druhy pohybu. Vzorec pohybu obojživelníků je zcela jednotný a lze jej zredukovat na dva hlavní typy. Fosilní a moderní obojživelníci si zachovali základní typ pohybu charakteristický pro ryby – využívající silné boční ohyby celého těla, ale při pohybu na zemi se spoléhali na krátké nohy. U krátkých končetin prodlužují boční ohyby těla délku kroku a ohyby ocasu pomáhají udržovat rovnováhu. Při pohybu ve vodě nehrají končetiny žádnou nápadnou roli. Beznohá zvířata se také pohybují pomocí ohybů celého těla.
Bezocasí obojživelníci se na souši pohybují skokem, prudkým zatlačením obou zadních končetin zvedají své tělo do vzduchu. Krátkonohé druhy, jako jsou ropuchy, kromě skákání mohou pomalu chodit a postupně přestavovat své končetiny. Anurané plavou ve vodě, energicky pracují se zadními končetinami (styl prsa, ale bez účasti předních). Předpokládá se, že silné zadní končetiny se vyvinuly jako adaptace na plavání a teprve později byly použity pro skákání na souši. Předci bezocasých obojživelníků ( Protobatrachus), zjevně vedl vodní životní styl (Griffith, 1963). Skokový pohyb vedl ke zkrácení a dorzo-ventrálnímu zploštění těla, vymizení ocasu, prodloužení zadních končetin a rozvoji řady specifických znaků ve stavbě kostry (snížení počtu obratlů, jejich pevné spojení prodloužení kyčelní kosti atd.).
Kostra. Axiální kostra se skládá z obratlů a je rozdělena do 4 oddílů: krční, trupový, sakrální a kaudální. Krční a sakrální úseky mají pouze jeden obratel. První zajišťuje určitou pohyblivost hlavy vzhledem k tělu a sakrální slouží ke skloubení s pánevním pletencem. Anurané mají obvykle 7 kmenových obratlů a všechny ocasní obratle (přibližně 12) splývají v jedinou kost - urostyle. Caudates mají 13-62 trup a 22-36 ocasních obratlů; u beznohých zvířat dosahuje celkový počet obratlů 200-300.
U primitivnějších obojživelníků (beznohé, některé ocasaté, mezi bezocasými s hladkými nohami) jsou obratle, stejně jako u ryb, amfikolózní; Mezi těly obratlů a uvnitř nich jsou zachovány zbytky notochordu. U pravých mloků, většiny mloků bez plic a částí anuranů (kulatých, pipiform) jsou obratle opistokoelní (těla obratlů jsou vpředu konvexní, vzadu konkávní) a u ostatních anuranů jsou prokoelní (konkávní vpředu, vzadu konvexní). Nad obratlovými těly jsou horní oblouky dobře vyvinuté a tvoří kanál, ve kterém leží mícha. Na bázi horního oblouku každého obratle se vyvíjejí kloubní výběžky, které se kloubí s odpovídajícími výběžky sousedních obratlů. Rozvoj artikulárních procesů a získání opistocoelous nebo procoelous zvyšuje pevnost spojení obratlů bez snížení pružnosti páteře. Trupové obratle mají dobře vyvinuté příčné výběžky, k nimž jsou v caudatech připojena velmi krátká žebra; u většiny anuranů žebra splývají s příčnými výběžky. Na krčním obratli jsou příčné výběžky špatně vyvinuté. K volným koncům dobře vyvinutých příčných výběžků sakrálního obratle jsou připojeny iliakální kosti pánevního pletence. U ocasních obratlů nesou ocasní obratle spodní oblouky a tvoří, jako u ryb, hemální kanál.
Lebka obojživelníků si v dospělosti zachovává poměrně hodně chrupavek. Ve srovnání s kostnatými rybami mají moderní obojživelníci méně kostí, zatímco staré vyhynulé druhy měly více kostí krycích. V týlní oblasti axiální lebky se vyvíjejí párové laterální týlní kosti (occipitale laterale), lemující foramen magnum; každý z nich má kondyl. Dva týlní kondyly skloubené s krčním obratlem jsou charakteristickým znakem obojživelníků (a savců; plazi a ptáci mají pouze jeden kondyl). Ve sluchové oblasti je jeden pár kostí - přední ucho (prooticum). V orbitální oblasti obojživelníků ocasatých jsou párové okulo-sfénoidní kosti (orbitosphenoideum); u bezocasých zvířat splývají v jednu prstencovitou sfenoidně-čichovou kost (sphenethmoideum). Zbytek mozkové části zůstává chrupavčitý. Počet krycích kostí je také malý. Střechu lebky tvoří párové kosti temenní (parietale) a čelní (frontale), které u bezocasých zvířat splývají v párové kosti frontoparietální (frontoparietale). Vpředu leží párové nosní kosti (nasale) a v ocasních kostech jsou také 1-2 páry prefrontálních kostí (praefrontale). Ve sluchové oblasti se tvoří krycí šupinatá kost (squamosum). Spodní část lebky pokrývá velký parasfenoid (parasphenoideum), před nímž leží párové krycí kosti - palatin (palatinum) a vomer (vomer); v caudates splývají v párové velární kosti (vomeropatinum). Malé zuby sedí na vomerech a na ocasní a patinové kosti.
Ve viscerální části lebky je nekvadrátová chrupavka zachována po celý život; předním a zadním koncem přiléhá k lebce (autostyly). K palatokvadrátové chrupavce přiléhají párové krycí kosti – premaxilla (praemaxillare) a maxilla (maxillare). Malé zuby sedí na premaxilární a maxilární kosti; u některých druhů, jako jsou ropuchy, jsou redukovány. Zadní část chrupavky čtyřhranného patra je pokryta shora krycí kostí čtyřhrannou (quadratojugale) a již zmíněnou kost skvamózní a zespodu pterygoideum. U některých obojživelníků ocasatých zadní část palatokvadratické chrupavky osifikuje a tvoří malou čtvercovou kost (quadratum). Primární dolní čelist – Meckelova chrupavka – zůstává chrupavčitá; pouze její přední konec osifikuje v malé párové brado-čelistní kosti (mentomandibulare). Za nimi, pokrývající Meckelovu chrupavku, leží krycí dentální kosti (dentale), které u moderních obojživelníků postrádají zuby. Zadní část Meckelovy chrupavky je porostlá dlouhou krycí hranatou kostí (angulare) a několika malými dalšími krycími kostmi. Kloubní výběžek Meckelovy chrupavky se spojuje se zadním koncem palatoquadrátové chrupavky a tvoří tak čelistní kloub.
Obojživelníci(také jsou obojživelníci) - první suchozemští obratlovci, kteří se objevili v procesu evoluce. Stále si však udržují úzké spojení s vodním prostředím, většinou v něm žijí v larválním stádiu. Typickými zástupci obojživelníků jsou žáby, ropuchy, čolci a mloci. Nejrozmanitější jsou v tropických lesích, kde je teplo a vlhko. Mezi obojživelníky nejsou žádné mořské druhy.
Obecná charakteristika obojživelníků
Obojživelníci jsou malá skupina živočichů, čítající asi 5000 druhů (podle jiných zdrojů asi 3000). Dělí se do tří skupin: Ocasý, Bezocasý, Beznohý. Nám známé žáby a ropuchy patří k bezocasým, čolci k ocasatým.
U obojživelníků se vyvíjejí párové pětiprsté končetiny, což jsou vícečlenné páky. Přední končetina se skládá z ramene, předloktí a ruky. Zadní končetina - ze stehna, bérce, chodidla.
U většiny dospělých obojživelníků se vyvíjejí plíce jako dýchací orgány. Nejsou však tak dokonalé jako ve více organizovaných skupinách obratlovců. Proto hraje kožní dýchání v životě obojživelníků důležitou roli.
Objevení se plic v procesu evoluce bylo doprovázeno objevením se druhého oběhu a tříkomorového srdce. Přestože existuje druhý okruh krevního oběhu, díky tříkomorovému srdci nedochází k úplnému oddělení venózní a arteriální krve. Většina orgánů proto dostává smíšenou krev.
Oči mají nejen oční víčka, ale také slzné žlázy pro zvlhčení a čištění.
Objeví se střední ucho s bubínkem. (U ryb pouze vnitřní.) Viditelné jsou ušní bubínky, umístěné po stranách hlavy za očima.
Kůže je holá, pokrytá hlenem a obsahuje mnoho žláz. Nechrání před ztrátou vody, takže žijí v blízkosti vodních ploch. Hlen chrání pokožku před vysoušením a bakteriemi. Kůže se skládá z epidermis a dermis. Voda se také vstřebává kůží. Kožní žlázy jsou mnohobuněčné, zatímco u ryb jsou jednobuněčné.
V důsledku neúplného oddělení arteriální a venózní krve a také nedokonalého plicního dýchání je metabolismus obojživelníků pomalý, jako u ryb. Jsou to také studenokrevní živočichové.
Obojživelníci se rozmnožují ve vodě. Individuální vývoj probíhá transformací (metamorfózou). Larva žáby se nazývá pulec.
Obojživelníci se objevili asi před 350 miliony let (na konci devonského období) ze starých lalokoploutvých ryb. Jejich rozkvět nastal před 200 miliony let, kdy byla Země pokryta obrovskými bažinami.
Muskuloskeletální systém obojživelníků
Obojživelníci mají v kostech méně kostí než ryby, protože mnoho kostí je srostlých, zatímco jiné zůstávají chrupavkou. Jejich kostra je tedy lehčí než u ryb, což je důležité pro život ve vzdušném prostředí, které je méně husté než voda.
Mozková lebka je srostlá s horní čelistí. Pohyblivá zůstává pouze spodní čelist. Lebka si zachovává hodně chrupavky, která nekostnatí.
Muskuloskeletální systém obojživelníků je podobný jako u ryb, má však řadu klíčových progresivních rozdílů. Takže na rozdíl od ryb jsou lebka a páteř pohyblivě kloubové, což zajišťuje pohyblivost hlavy vzhledem ke krku. Poprvé se objevuje krční páteř sestávající z jednoho obratle. Pohyblivost hlavy však není velká; Přestože mají krční obratel, na vnějším vzhledu těla není žádný krk.
U obojživelníků se páteř skládá z více částí než u ryb. Pokud mají ryby pouze dva z nich (trup a ocasní), pak obojživelníci mají čtyři části páteře: krční (1 obratel), trup (7), sakrální (1), ocasní (u bezocasých obojživelníků jednu ocasní kost nebo řadu samostatné obratle u ocasatých obojživelníků) . U bezocasých obojživelníků se ocasní obratle spojují do jedné kosti.
Končetiny obojživelníků jsou složité. Přední se skládají z ramene, předloktí a ruky. Ruka se skládá ze zápěstí, metakarpu a článků prstů. Zadní končetiny se skládají ze stehna, bérce a chodidla. Noha se skládá z tarzu, metatarzu a článků prstů.
Opasky končetin slouží jako opora pro kostru končetin. Pás přední končetiny obojživelníka se skládá z lopatky, klíční kosti a vraní kosti (coracoid), společné pro pletence obou předních končetin hrudní kosti. Klíční kosti a korakoidy jsou srostlé s hrudní kostí. Kvůli absenci nebo nedostatečnému rozvoji žeber leží pásy hluboko ve svalech a nejsou nijak nepřímo připojeny k páteři.
Pletence zadních končetin se skládají z ischiálních a kyčelních kostí a také z stydké chrupavky. Spojením se spojí s laterálními výběžky sakrálního obratle.
Žebra, jsou-li přítomna, jsou krátká a netvoří hrudní koš. Ocasí obojživelníci mají krátká žebra, zatímco bezocasí ne.
U bezocasých obojživelníků jsou loketní a vřetenové kosti srostlé a srostlé jsou i kosti bérce.
Svalstvo obojživelníků má složitější strukturu než svaly ryb. Specializované jsou svaly končetin a hlavy. Svalové vrstvy se rozpadají na jednotlivé svaly, které zajišťují pohyb některých částí těla vůči jiným. Obojživelníci nejen plavou, ale také skáčou, chodí a plazí se.
Trávicí soustava obojživelníků
Obecná stavba trávicího systému obojživelníků je podobná jako u ryb. Objevují se však některé inovace.
Přední konec jazyka žab přirůstá k dolní čelisti, zatímco zadní zůstává volný. Tato struktura jazyka jim umožňuje chytit kořist.
U obojživelníků se vyvíjejí slinné žlázy. Jejich sekret potravu zvlhčuje, ale nijak ji netráví, jelikož neobsahuje trávicí enzymy. Čelisti mají kuželovité zuby. Slouží k uchování jídla.
Za orofaryngeální dutinou je krátký jícen, který ústí do žaludku. Zde se potrava částečně tráví. První úsek tenkého střeva je duodenum. Do ní ústí jediný vývod, do kterého se dostávají sekrety jater, žlučníku a slinivky břišní. V tenkém střevě se dokončí trávení potravy a živiny se vstřebávají do krve.
Nestrávené zbytky potravy se dostávají do tlustého střeva, odkud se přesouvají do kloaky, což je prodloužení střeva. Do kloaky ústí také kanály vylučovacího a reprodukčního systému. Z něj se nestrávené zbytky dostávají do vnějšího prostředí. Ryby nemají kloaku.
Dospělí obojživelníci se živí živočišnou potravou, nejčastěji různým hmyzem. Pulci se živí planktonem a rostlinnou hmotou.
1 pravá síň, 2 játra, 3 aorta, 4 oocyty, 5 tlusté střevo, 6 levá síň, 7 srdeční komora, 8 žaludek, 9 levá plíce, 10 žlučník, 11 tenké střevo, 12 kloakaDýchací systém obojživelníků
Larvy obojživelníků (pulci) mají žábry a jeden oběh (jako ryby).
U dospělých obojživelníků se objevují plíce, což jsou podlouhlé vaky s tenkými elastickými stěnami, které mají buněčnou strukturu. Stěny obsahují síť kapilár. Dýchací plocha plic je malá, takže se na procesu dýchání podílí i holá kůže obojživelníků. Přes něj se dostává až 50 % kyslíku.
Mechanismus nádechu a výdechu je zajištěn zvedáním a spouštěním dna dutiny ústní. Při spouštění dochází k nádechu nosními dírkami při zvedání se vzduch tlačí do plic, přičemž jsou nozdry uzavřeny. Výdech se také provádí zvednutím dna úst, ale zároveň jsou nosní dírky otevřené a vzduch jimi vychází. Při výdechu se také stahují břišní svaly.
K výměně plynů dochází v plicích kvůli rozdílům v koncentracích plynů v krvi a vzduchu.
Plíce obojživelníků nejsou dostatečně vyvinuté, aby plně zajistily výměnu plynů. Proto je důležité kožní dýchání. Vysychání obojživelníků může způsobit jejich udušení. Kyslík se nejprve rozpustí v tekutině pokrývající kůži a poté difunduje do krve. Oxid uhličitý se také poprvé objevuje v kapalině.
U obojživelníků je na rozdíl od ryb nosní dutina průchozí a slouží k dýchání.
Pod vodou žáby dýchají pouze kůží.
Oběhový systém obojživelníků
Objeví se druhý kruh krevního oběhu. Prochází plícemi a nazývá se plicní oběh, stejně jako plicní oběh. První kruh krevního oběhu, procházející všemi orgány těla, se nazývá hlavní.
Srdce obojživelníků je tříkomorové, skládá se ze dvou síní a jedné komory.
Do pravé síně se dostává žilní krev z orgánů těla a také arteriální krev z kůže. Do levé síně se dostává arteriální krev z plic. Céva vstupující do levé síně se nazývá plicní žíla.
Kontrakce síní tlačí krev do společné srdeční komory. Zde se krev částečně promíchá.
Z komory je krev posílána samostatnými cévami do plic, tělesných tkání a hlavy. Nejvíce žilní krev z komory vstupuje do plic přes plicní tepny. Do hlavy proudí téměř čistá arteriální krev. Nejvíce smíšená krev vstupující do těla proudí z komory do aorty.
Tohoto dělení krve je dosaženo zvláštním uspořádáním cév vycházejících z distribuční komory srdce, kam krev vstupuje z komory. Když je první část krve vytlačena, vyplní nejbližší cévy. A to je nejvíce žilní krev, která se dostává do plicních tepen, jde do plic a kůže, kde se obohacuje kyslíkem. Z plic se krev vrací do levé síně. Další část krve - smíšená - vstupuje do aortálních oblouků a směřuje do orgánů těla. Nejvíce arteriální krve vstupuje do vzdáleného páru cév (krčních tepen) a směřuje do hlavy.
Vylučovací soustava obojživelníků
Ledviny obojživelníků jsou kmenové a podlouhlého tvaru. Moč vstupuje do močovodů, poté proudí podél stěny kloaky do močového měchýře. Při kontrakci močového měchýře moč proudí do kloaky a pak ven.
Produktem vylučování je močovina. Jeho odstranění vyžaduje méně vody než odstranění amoniaku (který produkují ryby).
Ke zpětnému vstřebávání vody dochází v renálních tubulech ledvin, což je důležité pro její zachování v podmínkách ovzduší.
Nervový systém a smyslové orgány obojživelníků
V nervovém systému obojživelníků ve srovnání s rybami nebyly žádné klíčové změny. Přední mozek obojživelníků je však vyvinutější a rozdělený na dvě hemisféry. Ale jejich mozeček je méně rozvinutý, protože obojživelníci nemusí udržovat rovnováhu ve vodě.
Vzduch je čistší než voda, takže zrak hraje u obojživelníků hlavní roli. Vidí dále než ryby, jejich čočka je plošší. Existují oční víčka a mazací blány (nebo horní pevné víčko a spodní průhledné pohyblivé).
Zvukové vlny se šíří ve vzduchu hůře než ve vodě. Proto je potřeba střední ucho, což je trubička s bubínkem (viditelným jako pár tenkých kulatých filmů za očima žáby). Z ušního bubínku se zvukové vibrace přenášejí přes sluchovou kost do vnitřního ucha. Eustachova trubice spojuje dutinu středního ucha s dutinou ústní. To vám umožní snížit pokles tlaku na ušní bubínek.
Rozmnožování a vývoj obojživelníků
Žáby se začínají rozmnožovat asi ve 3 letech. Hnojení je vnější.
Samci vylučují semennou tekutinu. U mnoha žab se samci přichytí na hřbety samic, a zatímco samice po několik dní plodí vajíčka, zalévá je semennou tekutinou.
Obojživelníci plodí méně vajec než ryby. Shluky vajíček jsou připojeny k vodním rostlinám nebo plavou.
Sliznice vajíčka ve vodě velmi bobtná, láme sluneční záření a zahřívá se, což přispívá k rychlejšímu vývoji embrya.
Vývoj žabích embryí ve vejcích
V každém vejci se vyvíjí embryo (u žab to obvykle trvá asi 10 dní). Larva, která se vynoří z vajíčka, se nazývá pulec. Má mnoho rysů podobných rybě (dvoukomorové srdce a jeden oběh, dýchání žábrami, orgán postranní linie). Zpočátku má pulec vnější žábry, které se později stávají vnitřními. Objevují se zadní končetiny, pak přední. Objevují se plíce a druhý kruh krevního oběhu. Na konci metamorfózy se ocas vyřeší.
Fáze pulce obvykle trvá několik měsíců. Pulci se živí rostlinnou hmotou.
TÉMA 10. KOSTRA obojživelníků
SYSTEMATICKÉ POZICE OBJEKTU
Podkmen obratlovci, Vertebrata
Třída obojživelníků, Amphibia
Objednat Anurans, Anura (Ecaudata)
Zástupce - žába jezerní, Rana ridibunda Pall.
MATERIÁL A VYBAVENÍ
Pro jednoho nebo dva studenty potřebujete:
1. Rozložená kostra žáby upevněná na kartonových tabletách.
2. Preparační jehly - 2.
CVIČENÍ
Pochopit strukturální rysy kostry obojživelníků. Vytvořte následující výkresy:
1. Lebka žáby shora.
2. Lebka zespodu.
3. Páteř a k ní shora připojený pánevní pletenec.
4. Pás hrudních končetin (narovnaný) zespodu.
5. Kostra hrudní končetiny.
6. Boční pohled na pánevní pletenec.
7. Kostra zadní končetiny.
Další úkol
Porovnejte bez skicování kostry bezocasého obojživelníka (žába) a ocasatého obojživelníka (mokrý preparát).
POPIS KOSTRA
Kostra obojživelníků se stejně jako ostatních obratlovců dělí na osovou kostru (páteř), lebku (cerebrální a viscerální), párové končetiny a jejich pletence.
Téměř ve všech částech kostry stále hraje poměrně důležitou roli chrupavka.
Axiální kostra. Axiální kostru u obojživelníků představuje páteř (columna veriebralis; obr. 54), sestávající z osifikovaných obratlů; notochord bývá v dospělosti redukován. Osová kostra obojživelníků se oproti rybám skládá z většího počtu článků.
Rýže. 54. Axiální kostra a pánevní pletenec žáby (pohled shora):
1 - krční obratel, 2 - trupové obratle, 3 - křížový obratel. 4 - urostyle (srostlé ocasní obratle), 5 - pletenec pánevní, 6 - acetabulum
1. Krční oblast (pars cervicalis; obr. 54, 1) u všech obojživelníků představuje jeden krční obratel, který se pomocí dvou kloubních platforem pohyblivě kloubí s lebkou.
2. Část trupu (pars thoracalis; obr. 54, 2) páteře žab se skládá ze 7 obratlů (u ocasatých obojživelníků - od 14 do 63).
3. Sakrální oblast (pars sacralis; obr. 54, 3) je u všech obojživelníků zastoupena jedním sakrálním obratlem, na jehož mohutné příčné výběžky se upínají kyčelní kosti pletence pánevního (obr. 54, 5).
4. Ocasní oblast (pars caudalis) u larev bezocasých obojživelníků sestává z dosti velkého počtu jednotlivých obratlů, které při metamorfóze splývají v jednu ocasní kost - urostyle (urostyl; obr. 54, 4). U ocasatých obojživelníků je v ocasu zachováno 26–36 jednotlivých obratlů.
Rýže. 55. Trupový obratel žáby
A - celkový pohled; B - podélný řez:
1 - tělo obratle, 2 - horní oblouk, 3 - kanál pro míchu, 4 - trnový výběžek, 5 - příčný výběžek, 6 - kloubní výběžek
Trupové obratle většiny žab jsou prokoelního typu: tělo obratle je vpředu konkávní, vzadu konvexní (obr. 55), avšak poslední trupový obratel má amfikolózní (bikonkávní) typ stavby. Nad těly obratlů jsou horní oblouky (arcus neuralis; obr. 55, 2), tvořící kanál pro míchu. Na dorzální straně oblouku je malý trnový výběžek (processus spinosus; obr. 55, 4). Ze superolaterální plochy obratlového těla vybíhají párové příčné výběžky (processus transversus; obr. 55, 5); U ocasatých obojživelníků jsou na jejich koncích připevněna krátká žebra, u bezocasých žebra nejsou. Obratle jsou navzájem spojeny kloubením samotných obratlových těl (což je zajištěno prokoelovým typem jejich stavby) a spojením speciálních párových kloubních výběžků (processus atricularis; obr. 55, 6), umístěných vpředu a vzadu. na základně horního oblouku.
Obojživelníci se ve srovnání s rybami vyznačují větší diferenciací páteře na úseky, změnou tvaru obratlových těl a silnějším rozvojem kloubních výběžků. Tyto přeměny jsou spojeny s pozemským životním stylem a poskytují větší pevnost axiální kostře při zachování její pohyblivosti, pevné spojení s ní pletence pánevního a umožňují určitou pohyblivost lebky ve vertikální rovině vzhledem k tělu (schopnost zvednout a sklopte hlavu).
Krátké veslo. Axiální neboli mozková lebka obojživelníků je stejně jako lebka chrupavčitých ryb platybazálního typu: se širokou základnou a široce rozmístěnými očnicemi, mezi nimiž se nachází přední konec mozku. Lebka ve srovnání s kostnatými rybami zachovává mnoho chrupavek a počet osifikací je poměrně malý.
Rýže. 56. Lebka žáby
A - shora; B - dno; B - za; D - spodní čelist shora, tečkovaná čára ukazuje chrupavčité oblasti lebky
1 - laterální týlní kost, 2 - týlní kondyl, 3 - přední ušní kost, 4 - sfenoidně-čichová kost, 5 - nosní kost, 6 - frontoparietální kost, 7 - skvamózní kost, 8 - parasfenoidální, 9 - patrová kost, 10 - vomer, 11 - choana, 12 - palatokvadrátová chrupavka, 13 - premaxilární kost, 14 - maxilární kost, 15 - kvadratozygomatická kost, 16 - pterygoidní kost, 17 - Meckelova chrupavka, 18 - geniomaxilární kost, 19 - úhlová kost 21 - foramen magnum
V chrupavce týlní části lebky se tvoří pouze párové postranní týlní kosti (occipitale laterale; obr. 56, 1), ohraničující foramen magnum (foramen occipitale magnum; obr. 56, 21). Každý z nich tvoří kondyl (condylus occipitalis; obr. 56, 2) pro skloubení s krčním obratlem. V oblasti sluchového pouzdra mají obojživelníci místo pěti párů ušních kůstek, charakteristických pro kostnaté ryby, pouze jeden pár - přední ušní kůstky (prooticum; obr. 56, 3). V přední části mozkové lebky vzniká při osifikaci chrupavky nepárová sfenoidně-čichová kost (sphenethmoideum, obr. 56, 4), která má vzhled kostěného prstencového pletence.
Rýže. 57. Chrupavčitá lebka pulce:
1 - mozková lebka, 2 - palatokvadrátová chrupavka, 3 - Meckelova chrupavka, 4 - větvové oblouky, 5 - čelistní kloub
Zbytek lebky zůstává chrupavčitý. Je zpevněna integumentárními (kožními) kostmi. Na horní části přední části lebky leží párové nosní kosti (nasale; obr. 56, 5), které mají protáhlý trojúhelníkový tvar, dále párové kosti frontoparietale (frontoparietale, obr. 56, 6), srostlé z čelní a temenní kosti a směrem ven od ušních kostí - šupinaté kosti mající složitý tvar (squamosum; obr. 56, 7). Spodní část lebky pokrývá mohutná křížová srůstová kost - parasfenoid (parasphenoideum; obr. 56, 8). Před ní také leží párové integumentární patrové kosti (palatinum; obr. 56, 9) a párové vomery (vomer; obr. 56, 10); Malé zuby sedí na vomerech. Před vomery jsou párové vnitřní nozdry - choany (obr. 56, 11).
Útrobní oblast lebky obojživelníků také zachovává hodně chrupavky. Po celý život je zachována palatokvadrátová chrupavka (cartilago palatoquadratum; obr. 56, 12), která roste předním koncem do čichové oblasti mozkové lebky a zadním koncem k spodině lební před sluchovým pouzdrem. (obr. 57, 2). Proto je lebka obojživelníků, stejně jako ostatních suchozemských obratlovců, autostylová podle typu uchycení čelistního oblouku.
K palatokvadrátní chrupavce přiléhají kosti sekundární horní čelisti, které vznikají v kůži: párový intermaxillare nebo praemaxillare obr. 56, 13), nosné zuby a maxilární kosti (maxillare; obr. 56, 14). Za nimi, zpevňující zadní část palatokvadrátové chrupavky, se svrchu vytváří kost kvadratojugalní (quadratojugale; obr. 56, 15) a níže také kost pterygoidní (pterygoideum; obr. 56, 16).
Chrupavčitá zůstává i primární dolní čelist - Meckelova chrupavka (cartilago Meckeli; obr. 56, 17), pouze její velmi přední konec osifikuje v malé párové brado-čelistní kosti (mento-mandibulare, obr. 56, 18). Jsou spojeny krycími zubními kostmi (dentale; obr. 56, 19), které u obojživelníků postrádají zuby. Zadní část Meckelovy chrupavky je porostlá dlouhou krycí hranatou kostí (angulare; obr. 56, 20) a několika dalšími malými krycími kostmi. Kloubním výběžkem Meckelovy chrupavky se dolní čelist pohyblivě kloubí se zadní částí palatokvadrátové chrupavky (obr. 57, 5).
Rýže. 58. Schematický řez sluchovou oblastí hlavy žáby:
1 - mozek, 2 - sluchové pouzdro s půlkruhovými kanálky, 3 - středoušní dutina, 4 - třmínky, 5 - bubínek, 6 - Eustachova trubice, 7 - dutina ústní
Úplná redukce žaberního krytu u obojživelníků a nahrazení hyostylistického typu úponu čelistí autostylistickým vede ke ztrátě hlavních funkcí hyoidního oblouku (zpevnění čelistí, podpora žaberního krytu).
Již u předků moderních obojživelníků se začal zmenšovat jazylkový oblouk a dutina spraše (zbytek žaberních štěrbin mezi čelistním a hyoidním obloukem) se přechodem k životu na vzduchu přeměnila na dutinu. středního ucha (obr. 58, 3). Horní prvek hyoidního oblouku, přívěsek (hyomandibulare), umístěný vedle stříkance, se změnil ve sluchový sloupec-kost neboli stapes (columellaa nebo stapes; obr. 58, 4). U moderních bezocasých obojživelníků mají palice vzhled tenké tyčinkovité kosti ležící kolmo k mozkové lebce pod skvamózními a kvadratojugálními kostmi. Jeden konec stapes se opírá o střed ušního bubínku (obr. 58, 5) a druhý o oválné okénko sluchového pouzdra. Tento mechanismus, který zesiluje zvukové vibrace a poskytuje možnost slyšet ve vzduchu, je u některých moderních obojživelníků v různé míře druhotně redukován. Dalšími mechanismy, které zajišťují vnímání zvukových vln šířících se po pevném substrátu, jsou spodní čelist a také přenos zvukových vibrací po krevních kmenech.
Rýže. 59. Sublingvální aparát žáby:
1 - tělo, 2 - rohy
Spodním prvkem hyoidního oblouku je jazylka (hyoideum) a žaberní oblouky, které fungují u larev obojživelníků, se při metamorfóze přeměňují v hyoidní aparát (obr. 59). U bezocasých obojživelníků je to chrupavčitá deska se dvěma hlavními vrstvami výběžků – rohy. Přední delší rohy (upravené hyoidy) směřují dozadu a nahoru a jsou připojeny ke stěnám sluchových pouzder mozkové lebky. Hyoidní aparát posiluje spodní část ústního pruhu: jsou k němu připojeny svaly umístěné mezi větvemi dolní čelisti.
Předpokládá se, že laryngeální chrupavky jsou také přeměněné zbytky větvených oblouků.
Párové končetiny a jejich pásy. Končetiny obojživelníků, kak a končetiny dalších tříd suchozemských obratlovců, představují na schématu soustavu pák vzájemně pohyblivě spojených. Konstrukční schémata předních a zadních končetin jsou stejného typu (obr. 60):
Rýže. 60. Schéma stavby párových končetin (vlevo) suchozemských obratlovců
A - přední končetina; B - zadní končetina:
a - rameno - stehno, b - předloktí - bérce, a - ruka-noha;
1 - humerus, 2 - ulna, 3 - radius, 4 - zápěstí, 5 - metakarpus, 6 - falangy, 7 - femur, 8 - tibie, 9 - fibula, 10 - tarsus, 11 - metatarsus, 12 - patella, I - V - prsty
Přední končetina: Zadní končetina:
I. Rameno (humerus; obr. 60, 1).
II. Předloktí (antebrachium):
poloměr (poloměr; obr. 60, 3),
loketní (ulna; obr. 60, 2)
III. Štětec (manus):
zápěstí (karpus; obr. 60, 4),
metakarpus (metacarpus; obr. 60, 5),
falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 60, 6). I. Stehno (femur; obr. 60, 7).
II. Tibia (crus): holenní kost (tibia; obr. 60, 5),
fibula (fibula; obr. 60, 9).
III. Noha (pes): tarsus (tarsus; obr. 60, 10),
metatarsus (obr. 60, 11),
falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 60, 6)
Proximální částí hrudní končetiny je rameno (humerus; obr. 61, 7) - trubicová kost; její střední část se nazývá diafýza a její zesílené konce se nazývají epifýzy. U obojživelníků zůstávají epifýzy ramene (a stehenní kosti) chrupavčité.
Proximální konec má zaoblenou hlavici pažní kosti (caput humeri; obr. 61, 2), která vstupuje do kloubní jamky pletence hrudních končetin; na distálním konci je polokulovitá plocha pro skloubení s kostmi předloktí. Povrch ramene má vyvýšeniny, ke kterým jsou připojeny svaly.
U bezocasých obojživelníků ulna (ulna; obr. 61, 4) na vnější straně a radius (radius; obr. 61, 5) na vnitřní straně splývají v jedinou kost předloktí (antebrachium, obr. 61, 3) ; podélná drážka ukazuje hranici jejich srůstu. U ocasatých obojživelníků jsou tyto kosti nezávislé.
Proximální konce obou kostí tvoří kloubní jamku pro spojení s ramenem; za touto jamkou se nachází olecranonový výběžek (obr. 61, 6) ulny, který omezuje extenzi končetiny.
Zápěstí (karpus, obr. 61, 7) se skládá ze dvou řad malých kůstek. K distální řadě karpálních kůstek přiléhá pět prodloužených záprstních kůstek (metakarpus; obr. 61, 8). Falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 61, 9) artikulují s distálními konci záprstních kůstek. U obojživelníků je první (palec) prst značně zmenšený a ruka končí pouze čtyřmi dobře vyvinutými prsty.
Rýže. 61. Přední končetina a ramenní pletenec žáby:
1 - pažní kost, 2 - hlava pažní kosti, 3 - předloktí, 4 - ulna,
5 - radius, 6 - olecranon, 7 - zápěstí, 8 - metakarpus, 9 - falangy, 10 - lopatka, 11 - chrupavka nadlopatková, 12 - coracoid, 13 - kloubní dutina pro hlavici humeru, 14 - procorakoidní chrupavka, 15 - klíční kost, 16 - sternum, 17 - presternalum, I - zmenšený první prst, II - V - dobře vyvinuté prsty
Pás předních končetin nebo ramenní pletenec u obojživelníků, stejně jako u žraločích ryb, leží v tloušťce svalů těla a spojuje je s osovou kostrou. Lopatka (scapula; obr. 61, 10) je vytvořena z horní (dorzální) lopatkové části primárního pletence; její nejsvrchnější část zůstává chrupavčitá ve formě široké nadlopatkové chrupavky (cartilago suprascapularis, obr. 61, 11). Na předním zevním povrchu supraskapulární chrupavky u některých bezocasých obojživelníků je malá osifikace - zbytek cleithrum rybích předků. Zkostnatělá korakoidní část pletence se proměnila v mohutnou korakoidní kost (coracoideum; obr. 61,12) spolu s lopatkou tvořící kloubní dutinu pro hlavici humeru (obr. 61, 13). Před korakoidem za malým otvorem leží chrupavčitý prokorakoid (cartilago procoracoidea; obr. 61, 14), na kterém leží tenká krycí kost - klíční kost (clavicula; obr. 61, 15). Neosifikované chrupavčité vnitřní konce coracoids a procoracoids na pravé a levé straně se spojují podél střední čáry. Za korakoidy se nachází kostěná hrudní kost (sternum, obr. 62, 16) s chrupavčitým zadním koncem. Před prokorakoidy vyčnívá presternum (praesternum; obr. 61, 17), rovněž s chrupavčitým koncem. V pletenci předních končetin ocasatých obojživelníků je znatelně více chrupavek a osifikace jsou menší; Klíční kosti se často nevyvíjejí.
Ramenní pletenec slouží jako opora pro přední končetiny a upevňovací bod pro svaly, které je ovládají.
Hrudní koš u obojživelníků se nevyvíjí: hrudní kost se nespojí se žebry.
Rýže. 62. Zadní končetina (A) a pánevní pletenec (B) žáby ze strany:
1 - femur, 2 - hlavice stehenní kosti, 3 - tibie, 4 - tibie, 5 - lýtková kost, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falangy, 11 - rudiment VI prstu, 12 - kyčelní kloub , 13 - ischium, 14 - stydká chrupavka, 15 - acetabulum, I - V - prsty
Zadní končetina má prodlouženou tubulární kost - stehenní kost (femur; obr. 62, 1), jejíž proximální část je zakončena hlavicí (obr. 62, 2), která vstupuje do acetabula (obr. 62, 15) pánevního pletence. Kosti holenní (tibia; obr. 62, 4) a fibula (fibula, obr. 62, 5) u bezocasých obojživelníků splývají v jedinou kost holenní (crus, obr. 62, 3); u ocasatých obojživelníků zůstávají odděleni.
Proximální řadu tarzálních kostí (tarsus, obr. 62, 6) bezocasých obojživelníků tvoří dvě podlouhlé kosti, které tvoří přídavnou páku končetiny. Vnitřní se nazývá tibiale (astragalus; obr. 62, 7; přiléhající k tibiálnímu okraji tibie), vnější se nazývá fibulare (calcaneus, obr. 62, 8). Mezi bércem a těmito kostmi vzniká hlezenní kloub. Z distální řady tarzálních kostí u obojživelníků jsou zachovány pouze 2-3 malé kosti. Metatarsus (metatarsus; obr. 62, 9) je tvořen pěti dlouhými kostmi, ke kterým jsou připevněny články prstů (phalanges digitorum; obr. 62, 10). Nejdelší prst u žab je IV. Na straně I (vnitřního) prstu je malý rudiment VI („před-prvního“) prstu (praehallus; obr. 62, 11).
Pletenec zadní končetiny neboli pánevní pletenec se u obojživelníků, stejně jako u všech suchozemských obratlovců, skládá ze tří párových prvků; a všechny dohromady tvoří kloubní acetabulum (acetabulum; obr. 62, 15) pro spojení s hlavicí femuru. Dlouhé, dopředu směřující kyčelní kosti (ilium; obr. 62, 12) jsou na svých koncích kloubově spojeny s příčnými výběžky křížového obratle (viz obr. 54). Spodní část pánevního pletence u obojživelníků neosifikuje a je zastoupena stydkou chrupavkou (cartilago pubis, obr. 62, 14). Za ní leží párové ischium (ischium; obr. 62, 13).
U ocasatých obojživelníků je ve srovnání s bezocasými mnohem více chrupavky v pánevním pletenci a vytvořené kosti jsou malé.
ZÁVĚR
Obojživelníci (Amphibia) jsou první třídou suchozemských obratlovců. Zástupci třídy však stále udržují neustálé spojení s vodou. Tato dualita se jasně projevuje v charakteristikách embryonálního a postembryonálního vývoje. Vajíčka (potěr) se mohou vyvíjet pouze ve vodě (nebo ve vzácných případech v extrémně vlhkém prostředí). Z vajíčka se vyklube larva - pulec, který má jasně vyjádřené znaky typického vodního živočicha: má žábry a žaberní oblouky, které je podpírají, dvoukomorové srdce, jeden kruh krevního oběhu, chybí párové končetiny suchozemského typu , hlavním orgánem pohybu je mohutná ocasní ploutev, vyvinuty jsou orgány postranní linie atd. Larva během metamorfózy (přeměny) ztrácí některé vlastnosti charakteristické pro vodní živočichy a získává vlastnosti, které zajišťují přechod do suchozemského (resp. suchozemsko-vodní) způsob života: objevují se párové končetiny suchozemského typu, vyvíjejí se plíce, zmenšují se žábry a je podpírající kosterní aparát, přestavuje se oběhový systém - vznikají dva neúplně oddělené kruhy krevního oběhu atd.
Dualita organizace jako adaptace na suchozemsko-vodní životní styl je dobře vyjádřena i u dospělých jedinců.
Pozemský životní styl je zajištěn řadou strukturálních rysů: větší diferenciace páteře na úseky a pevnější spojení obratlových těl mezi sebou (náhrada amfikolózních obratlů za prokoelní nebo opistokoelní); vzhled párových suchozemských končetin; zvýšená složitost struktury a větší pevnost pletenců končetin (v tomto případě je již vytvořeno dostatečně pevné spojení pánevního pletence s axiálním skeletem); silná redukce metamerních svalů a jejich nahrazení poměrně silným komplexním komplexem svalů; vzhled očních víček (ochrana očí před mechanickým poškozením, zabránění vysychání rohovky atd.); vytvoření středoušní dutiny s bubínkem a sluchovou kůstku - třmeny (zajištění možnosti slyšení na vzduchu). Velkou roli sehrálo vymizení žáber a rozvoj plic, hrtanu a choán, které vytvářejí možnost dýchání vzduchu; vznik dvou kruhů krevního oběhu; větší diferenciace trávicí soustavy (vysoké energetické náklady při udržování těla na vzduchu) atp.
Celkové prodloužení zadních končetin, izolace přídavné páky v nich (kvůli prudkému prodloužení dvou proximálních tarzálních kostí) a možnost silného ohnutí uprostřed těla na křižovatce větví kyčelní kosti s příčnými výběžky sakrálních obratlů - adaptace pro skokový pohyb u bezocasých obojživelníků. Lezoucí obojživelníci tyto vlastnosti nemají. Splynutí dvou kostí předloktí a dvou kostí bérce do jediného celku je spojeno s prudkým poklesem potřeby rotačních pohybů nohy a ruky při pohybu skokem. U ocasatých obojživelníků se předloktí i bérce skládají ze dvou nezávislých prvků, které zajišťují rotační pohyby ruky a nohy nezbytné pro plazení.
„Vodní“ strukturní rysy se projevují řadou znaků: relativně slabým rozvojem kostních osifikací, množstvím slizničních žlázek v kůži (sliz pokrývající kůži snižuje tření při pohybu ve vodě, zabraňuje pronikání bakterií a plísní do kůže atd.), zachování ocasu, často ze strany zploštělého a ohraničeného kožovitým záhybem (mloci a další ocasatí obojživelníci), velká podobnost genitourinárního systému s většinou skupin ryb, vnější oplození charakteristické pro velkou většinu obojživelníků druhy atd.
S relativně malým povrchem plic obojživelníků jsou vyžadovány poměrně silné další dýchací orgány. Takovým orgánem se stává kůže, která je vždy vlhká (díky množství slizničních žláz), snadno propustná pro vlhkost a plyny a částečně i sliznice dutiny ústní. V aktivní rybniční žábě plíce absorbují až 50 % kyslíku spotřebovaného tělem a uvolňují jen asi 14 % oxidu uhličitého; kožním dýcháním se absorbuje až 50 % kyslíku a uvolní se až 86 % oxidu uhličitého. U skokana travního, který vede spíše suchozemský život, plicní dýchání přijímá až 67 % kyslíku a uvolňuje až 26 % oxidu uhličitého a kožním dýcháním se absorbuje 33 % kyslíku a 74 % oxidu uhličitého. propuštěn. Se zvýšením úrovně metabolismu (zvýšená obecná aktivita a všechny metabolické procesy se zvyšující se teplotou prostředí) se specifická role plic při zásobování těla kyslíkem výrazně zvyšuje. Snížení teploty prostředí způsobuje snížení úrovně metabolismu. Kožní dýchání přitom téměř úplně zajišťuje jak nasycení těla kyslíkem, tak uvolňování oxidu uhličitého a relativní význam plic při dýchání prudce klesá.
Tato dualita v povaze dýchání se vysvětluje nejen nedostatečným rozvojem povrchu plic a nedokonalostí plicní ventilace („polykání“ vzduchu při absenci hrudníku); je to nezbytné pro životní styl obojživelníků zástupců této třídy. Právě tato dualita dýchacích orgánů poskytuje obojživelníkům možnost zůstat ve vodě po dlouhou dobu (až do zimování na dně nádrže mnoha druhů anuranů, kdy s prudkým poklesem úrovně metabolismu, kožní dýchání zcela pokrývá všechny potřeby těla na kyslík a uvolňování oxidu uhličitého).
Použití kůže k dýchání je možné pouze tehdy, když je snadno propustná pro vlhkost a plyny. Taková kůže ale nedokáže tělo ochránit před velkými ztrátami vody (vysycháním). Téměř všechny druhy obojživelníků proto obývají pouze vlhká, vlhká místa, kde tělo ztrácí méně vlhkosti a může její ztrátu vždy doplnit. Poměrně málo ropuch spojených s vodou (přezimují na souši a do vodních ploch se dostávají pouze za účelem tření) má ztluštělou kůži; tím se snižuje možnost kožního dýchání, které je kompenzováno zvětšením vnitřního povrchu plic. I v nich však i přes ztluštění kůže ztrácí tělo v období nočního lovu až 15-30 % vody. Určitému snížení ztráty vlhkosti (při zachování propustnosti kůže) u obojživelníků napomáhá hlen pokrývající kůži.
Rozsáhlé podkožní lymfatické dutiny slouží jako rezervoáry rezervní vody. Ztráta vlhkosti je také snížena v důsledku reabsorpce vody v močovém měchýři, zadním střevě a kloace. Ztráta vlhkosti se velmi prudce snižuje díky adaptivním behaviorálním rysům: obojživelníci vykazují zvýšenou aktivitu pouze během hodin maximální vlhkosti vzduchu (za jasného počasí - za soumraku i v noci, aby si odpočinuli, odcházejí do nor, kde je udržována vysoká vlhkost); kvůli vlhkosti půdy.
Dualita dýchacích orgánů znemožňuje úplné oddělení systémového a plicního oběhu. Ale specifické rysy ve struktuře srdce a krevních kmenech, které z něj vycházejí, poskytují určité oddělení krevního toku, navzdory skutečnosti, že v srdci obojživelníků je pouze jedna komora a v horní části je příměs arteriální krve. vena cava. Rozvoj svalových výrůstků stěn komory omezuje promíchávání krve a odchod arteriálního kužele z pravé (žilnější) strany komory a detaily její vnitřní stavby (sekvence vzniku arteriální oblouky, zařízení spirální chlopně) umožňují nasměrovat více žilní krve do kůže a plic, více arteriální - do mozku a smyslových orgánů.
Větší diferenciace trávicího traktu oproti rybám vede k mírnému zvýšení intenzity využití potravy. Rychlost trávení u obojživelníků je však nízká a závisí na okolní teplotě. Spojení potravin je docela jednoduché; rozsah používaných krmiv je malý (pouze zvířata relativně malé velikosti).
Obojživelníci se stejně jako ryby vyznačují proměnlivostí tělesné teploty (poikilotermie): u obojživelníků je obvykle jen o 0,5-1°C vyšší než teplota okolí. Pouze v období nejvyšší aktivity (pronásledování kořisti, vyhýbání se nebezpečí) může tělesná teplota překročit teplotu okolí o 5-7°C.
Poikilotermie způsobuje výraznou sezónní změnu aktivity u obojživelníků mírných a severních zeměpisných šířek: při poklesu teploty vzduchu na +5 - +8°C se všichni obojživelníci ukrývají do úkrytů (některé druhy žab - do děr na dně nádrží; většina druhy bezocasých a ocasatých obojživelníků se ukrývají v norách hlodavců, shnilých kořenech stromů, hromadách mechu atd.) a upadají do stavu strnulosti. S tím souvisí i geografické rozšíření obojživelníků: většina druhů těchto zvířat je charakteristická pro tropické pásmo. V tropech je za relativně stabilních teplotních podmínek po celý rok stav strnulosti u řady druhů obojživelníků způsoben prudkým poklesem vlhkosti vzduchu („hibernace“ v suchém období roku).
Velmi vysoká závislost obojživelníků na vlhkosti a teplotě prostředí se odráží v tom, že povětrnostní podmínky (v našich zeměpisných šířkách - velká sucha v létě, silné mrazy bez sněhu v zimě) často slouží jako hlavní příčina úhynu a určují prudké výkyvy počet obojživelníků z roku na rok.
Další čtení
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii obojživelníků. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelova I. V., Pukhelskaya E. Triton a axolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Obojživelníci, plazi. M., 1978.
Terentyev P.V. M., 1950.
Terentyev P.V. M., 1961.
Shmalgauzen I.I. M., 1947.
Shmalgauzen I. I. Původ suchozemských obratlovců. M., 1964.
SYSTEMATICKÉ POZICE OBJEKTU
Podkmen obratlovců, Vertebrata
třída obojživelníků, Obojživelník
Bezocasý tým, Anura (Ecaudata)
Zástupce - jezerní žába, Rana ridibunda Pall.
MATERIÁL A VYBAVENÍ
Pro jednoho nebo dva studenty potřebujete:
1. Rozložená kostra žáby upevněná na kartonových tabletách.
2. Preparační jehly - 2.
CVIČENÍ
Pochopit strukturální rysy kostry obojživelníků. Vytvořte následující výkresy:
1. Lebka žáby shora.
2. Lebka zespodu.
3. Páteř a k ní shora připojený pánevní pletenec.
4. Pás hrudních končetin (narovnaný) zespodu.
5. Kostra hrudní končetiny.
6. Boční pohled na pánevní pletenec.
7. Kostra zadní končetiny.
Další úkol
Porovnejte bez skicování kostry bezocasého obojživelníka (žába) a ocasatého obojživelníka (mokrý preparát).
POPIS KOSTRA
Kostra obojživelníků se stejně jako ostatních obratlovců dělí na osovou kostru (páteř), lebku (cerebrální a viscerální), párové končetiny a jejich pletence.
Téměř ve všech částech kostry stále hraje poměrně důležitou roli chrupavka.
Axiální kostra. Axiální kostru u obojživelníků představuje páteř (columna veriebralis; obr. 1), sestávající z osifikovaných obratlů; notochord bývá v dospělosti redukován. Osová kostra obojživelníků se oproti rybám skládá z většího počtu článků.
Rýže.1
. Axiální kostra a pánevní pletenec žáby (pohled shora):
1 - krční obratel, 2 - trupové obratle, 3 - křížový obratel.
4 - urostyle (srostlé ocasní obratle), 5 - pletenec pánevní,
6 - acetabulum
1. Krční páteř (pars cervicalis; Obr. 1, Obr. 1 ) u všech obojživelníků představuje jeden krční obratel, který se pomocí dvou kloubních platforem pohyblivě kloubí s lebkou.
2. Trup (pars thoracalis; Obr. 1, Obr. 2 ) páteř žab se skládá ze 7 obratlů (u ocasatých obojživelníků - od 14 do 63).
3. Sakrální řez (pars sacralis; Obr. 1, Obr. 3 ) je u všech obojživelníků zastoupen jedním sakrálním obratlem, k jehož mohutným příčným výběžkům jsou připojeny kyčelní kosti pánevního pletence (obr. 54, 5 ).
4. Ocasní oblast (pars caudalis) u larev bezocasých obojživelníků sestává z poměrně velkého počtu jednotlivých obratlů, které při metamorfóze splývají v jednu ocasní kost - urostyle (urostyl; obr. 1, Obr. 4 ). U ocasatých obojživelníků je v ocasu zachováno 26–36 jednotlivých obratlů.
Rýže.2
. Kmenový obratel žáby.
A - celkový pohled; B - podélný řez:
1 - tělo obratle, 2 - horní oblouk, 3 - kanál pro míchu,
4 - výběžek trnový, 5 - výběžek příčný, 6 - výběžek kloubní
Trupové obratle většiny žab jsou prokoelního typu: tělo obratle je vpředu konkávní, vzadu konvexní (obr. 2), ale poslední trupový obratel má amfikolózní (bikonkávní) typ stavby. Nad těly obratlů jsou horní oblouky (arcus neuralis; obr. 2, Obr. 2 ), tvořící kanál pro míchu. Na dorzální straně oblouku je malý trnový výběžek (processus spinosus; obr. 2, Obr. 4 ). Párové příčné procesy (processus transversus; Obr. 2, Obr. 5 ); U ocasatých obojživelníků jsou na jejich koncích připevněna krátká žebra, u bezocasých žebra nejsou. Obratle jsou navzájem spojeny kloubením samotných obratlových těl (což je zajištěno prokoelovým typem jejich stavby) a spojením speciálních párových kloubních výběžků (processus atricularis; obr. 2, Obr. 6 ), umístěné vpředu a vzadu na základně horního oblouku.
Obojživelníci se ve srovnání s rybami vyznačují větší diferenciací páteře na úseky, změnou tvaru obratlových těl a silnějším rozvojem kloubních výběžků. Tyto přeměny jsou spojeny s pozemským životním stylem a poskytují větší pevnost axiální kostře při zachování její pohyblivosti, pevné spojení s ní pletence pánevního a umožňují určitou pohyblivost lebky ve vertikální rovině vzhledem k tělu (schopnost zvednout a sklopte hlavu).
Krátké veslo. Axiální neboli mozková lebka obojživelníků je stejně jako lebka chrupavčitých ryb platybazálního typu: se širokou základnou a široce rozmístěnými očnicemi, mezi nimiž se nachází přední konec mozku. Lebka ve srovnání s kostnatými rybami zachovává mnoho chrupavek a počet osifikací je poměrně malý.
Rýže.3
. Žabí lebka.
A - shora; B - dno; B - za; G - spodní čelist shora,
tečkovaná čára ukazuje chrupavčité oblasti lebky
1 - laterální týlní kost, 2 - týlní kondyl, 3 - přední ušní kost,
4 - sfenoidně-čichová kost, 5 - nosní kost, 6 - frontoparietální kost,
7 - skvamózní kost, 8 - parasfenoid, 9 - palatinová kost, 10 - vomer, 11 - choana,
12 - palatokvadrátová chrupavka, 13 - premaxilární kost, 14 - maxilární kost,
15 - kvadratozygomatická kost, 16 - pterygoidní kost, 17 - Meckelova chrupavka,
18 - brada-čelistní kost, 19 - zubní kost, 20 - hranatá kost,
21 - foramen magnum
V chrupavce týlní části lebky jsou pouze párové postranní týlní kosti (occipitale laterale; obr. 3, Obr. 1 ), ohraničující foramen magnum (foramen occipitale magnum; obr. 3, 21 ). Každý z nich tvoří kondyl (condylus occipitalis; obr. 3, 2 ) pro skloubení s krčním obratlem. V oblasti sluchového pouzdra mají obojživelníci místo pěti párů ušních kůstek charakteristických pro kostnaté ryby pouze jeden pár - přední ušní kůstky (prooticum; obr. 3 ). V přední části mozkové lebky při osifikaci chrupavky vzniká nepárová sfenoidně-čichová kost (sphenethmoideum, obr. 3, Obr. 4 ), mající vzhled kostěného prstencového opasku.
Rýže.4
.
:
1 - mozková lebka, 2 - palatokvadrátová chrupavka, 3 - Meckelova chrupavka,
4 - žaberní oblouky, 5 - čelistní kloub
Zbytek lebky zůstává chrupavčitý. Je zpevněna integumentárními (kožními) kostmi. Nahoře, v přední části lebky, leží párové nosní kůstky (nasale; obr. 3, 5 ), poté spárované frontoparietální kosti (frontoparietale, obr. 56, 6 ), a směrem ven od ušních kůstek jsou složité šupinaté kůstky (squamosum; obr. 3, 7 ). Spodní část lebky pokrývá mohutná křížová krycí kost - parasfenoid (parasphenoideum; obr. 3, 8 ). Před ní také leží krycí párové patrové kosti (palatinum; obr. 3, 9 ) a párové otvírače (vomer; obr. 3, 10 ); Malé zuby sedí na vomerech. Před vomery jsou párové vnitřní nozdry - choanae (obr. 3, 11 ).
Útrobní oblast lebky obojživelníků také zachovává hodně chrupavky. Palatokvadrátová chrupavka (cartilago palatoquadratum; Obr. 3, Obr. 12 ), rostoucí předním koncem k čichové oblasti mozkové lebky a zadním koncem ke spodině lebky před sluchovým pouzdrem (obr. 3, 2 ). Proto je lebka obojživelníků, stejně jako ostatních suchozemských obratlovců, autostylová podle typu uchycení čelistního oblouku.
K palatokvadratní chrupavce přiléhají kosti sekundární maxily, které vznikají v kůži: párový intermaxillare nebo praemaxillare Obr. 13 ), nosné zuby a čelistní kosti (maxillare; obr. 3, 14 ). Za nimi zpevňující zadní část quadratopalatinové chrupavky, integumentární kvadratojugalní kost (quadratojugale; obr. 3, Obr. 15 ), a zespodu je také krycí kost - pterygoideum Obr. 16 ).
Primární dolní čelistí je Meckelova chrupavka (cartilago Meckeli; obr. 3, 17 ) zůstává také chrupavčitý, pouze jeho velmi přední konec osifikuje do malých párových brado-čelistních kůstek (mento-mandibulare, obr. 3, Obr. 18 ). Jsou spojeny integumentálními zubními kostmi (dentale; obr. 3, 19 ), obojživelníci postrádají zuby. Zadní část Meckelovy chrupavky je porostlá dlouhou krycí hranatou kostí (angulare; obr. 2, Obr. 20 ) a několik dalších malých krycích kamenů. Kloubním výběžkem Meckelovy chrupavky se dolní čelist pohyblivě kloubí se zadní částí palatokvadrátové chrupavky (obr. 4, Obr. 5 ).
Rýže. 5. Schematický řez sluchovou oblastí hlavy žáby:
1 - mozek, 2 - sluchové pouzdro s půlkruhovými kanálky,
3 - středoušní dutina, 4 - třmínky, 5 - bubínek,
6 - Eustachova trubice, 7 - dutina ústní
Úplná redukce žaberního krytu u obojživelníků a nahrazení hyostylistického typu úponu čelistí autostylistickým vede ke ztrátě hlavních funkcí hyoidního oblouku (zpevnění čelistí, podpora žaberního krytu). I u předků moderních obojživelníků se začal zmenšovat jazylkový oblouk a dutina stříkačky (zbytek žaberní štěrbiny mezi čelistním a jazylkovým obloukem) se přechodem k životu na vzduchu přeměnila na dutinu. středního ucha (obr. 5, 3 ). Horní prvek hyoidního oblouku - přívěsky (hyomandibulare), umístěný vedle stříkance, se proměnil ve sluchový sloupek-kost nebo třmínek (columella nebo stapes; obr. 4 ). U moderních bezocasých obojživelníků mají palice vzhled tenké tyčinkovité kosti ležící kolmo k mozkové lebce pod skvamózními a kvadratojugálními kostmi. Jeden konec sponky se opírá o střed ušního bubínku (obr. 5, 5 ), a druhý - do oválného okénka sluchové kapsle. Tento mechanismus, který zesiluje zvukové vibrace a poskytuje možnost slyšet ve vzduchu, je u některých moderních obojživelníků v různé míře druhotně redukován. Dalšími mechanismy, které zajišťují vnímání zvukových vln šířících se po pevném substrátu, jsou spodní čelist a také přenos zvukových vibrací po krevních kmenech.
Rýže. 59. Sublingvální aparát žáby:
1 - tělo, 2 - rohy
Spodním prvkem hyoidního oblouku je jazylka (hyoideum) a žaberní oblouky, které fungují u larev obojživelníků, se při metamorfóze přeměňují v hyoidní aparát (obr. 6). U bezocasých obojživelníků je to chrupavčitá deska se dvěma hlavními vrstvami výběžků – rohy. Přední delší rohy (upravené hyoidy) směřují dozadu a nahoru a jsou připojeny ke stěnám sluchových pouzder mozkové lebky. Hyoidní aparát posiluje spodní část ústního pruhu: jsou k němu připojeny svaly umístěné mezi větvemi dolní čelisti.
Předpokládá se, že laryngeální chrupavky jsou také přeměněné zbytky větvených oblouků.
Párové končetiny a jejich pásy. Končetiny obojživelníků, kak a končetiny dalších tříd suchozemských obratlovců, představují na schématu soustavu pák vzájemně pohyblivě spojených. Konstrukční schémata předních a zadních končetin jsou stejného typu (obr. 7):
Rýže.7
. Schéma stavby párových končetin (vlevo) suchozemských obratlovců.
A - přední končetina; B - zadní končetina:
a - rameno - stehno, b - předloktí - bérce, a - ruka-noha;
1 - humerus, 2 - ulna, 3 - radius, 4 - zápěstí,
5 - metakarpus, 6 - články prstů, 7 - femur, 8 - tibie,
9 - lýtková kost, 10 - tarsus, 11 - metatarsus, 12 - čéška,
I - V - prsty
.
Proximální částí hrudní končetiny je rameno (humerus; obr. 8, 7
) - tubulární kost; její střední část se nazývá diafýza a její zesílené konce se nazývají epifýzy. U obojživelníků zůstávají epifýzy ramene (a stehenní kosti) chrupavčité. Proximální konec má zaoblenou hlavici humeru (caput humeri; obr. 8, 2
), která vstupuje do kloubní jamky pletence předních končetin; na distálním konci je polokulovitá plocha pro skloubení s kostmi předloktí. Povrch ramene má vyvýšeniny, ke kterým jsou připojeny svaly.
U bezocasých obojživelníků leží loketní kost vně (ulna; obr. 8, 4
) a na vnitřní straně - radiální (poloměr; obr. 8, 5
) kosti splývají v jedinou kost předloktí (antebrachium, obr. 8, 3
); podélná drážka ukazuje hranici jejich srůstu. U ocasatých obojživelníků jsou tyto kosti nezávislé. Proximální konce obou kostí tvoří kloubní jamku pro spojení s ramenem; za touto jamkou je olecranonový proces (obr. 8, 6
) ulna, omezující extenzi končetiny.
Zápěstí (karpus, obr. 8, 7
) se skládá ze dvou řad malých kostí. K distální řadě zápěstních kůstek přiléhá pět prodloužených záprstních kůstek (metakarpus; obr. 8, Obr. 8
). Falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 8, 9
). U obojživelníků je první (palec) prst značně zmenšený a ruka končí pouze čtyřmi dobře vyvinutými prsty.
Rýže.8
. Přední končetina a ramenní pletenec žáby:
1 - pažní kost, 2 - hlava pažní kosti, 3 - předloktí, 4 - ulna,
5 - radius, 6 - olecranon, 7 - zápěstí, 8 - metakarpus, 9 - falangy,
10 - lopatka, 11 - chrupavka nadlopatková, 12 - korakoid, 13 - kloubní dutina pro
hlavice humeru, 14 - prokorakoidní chrupavka, 15 - klíční kost, 16 - hrudní kost, 17 - presternum,
I - zmenšený první prst, II - V - dobře vyvinuté prsty
Pás předních končetin, neboli pletenec ramenní, u obojživelníků, stejně jako u žraločích ryb, leží hluboko ve svalech těla a spojuje je s osovou kostrou. Z horní (dorzální) lopatkové části primárního pletence vznikla lopatka (scapula; obr. 8, Obr. 10 ); jeho nejsvrchnější část zůstává chrupavčitá ve formě široké nadočnicové chrupavky (cartilago suprascapularis, obr. 8, Obr. 11 ). Na předním zevním povrchu supraskapulární chrupavky u některých bezocasých obojživelníků je malá osifikace - zbytek cleithrum rybích předků. Zkostnatělá korakoidní část pletence se změnila v mohutnou korakoidní kost (coracoideum; obr. 8, Obr. 12 ), spolu s lopatkou tvoří kloubní dutinu pro hlavici pažní kosti (obr. 8, 13 ). Před korakoidem za malým otvorem leží chrupavčitý prokorakoid (cartilago procoracoidea; obr. 8, Obr. 14 ), na které leží tenká krycí kost - klíční kost (clavicula; obr. 8, 15 ). Neosifikované chrupavčité vnitřní konce coracoids a procoracoids na pravé a levé straně se spojují podél střední čáry. Za korakoidy je kostěná hrudní kost (sternum, obr. 8, 16 ) s chrupavčitým zadním koncem. Před procorakoidy vyčnívá presternum (praesternum; obr. 8, 17 ) též s chrupavčitým koncem. V pletenci předních končetin ocasatých obojživelníků je znatelně více chrupavek a osifikace jsou menší; Klíční kosti se často nevyvíjejí.
Ramenní pletenec slouží jako opora pro přední končetiny a upevňovací bod pro svaly, které je ovládají.
Hrudní koš u obojživelníků se nevyvíjí: hrudní kost se nespojí se žebry.
Rýže.9
. Boční pohled na zadní končetinu (A) a pánevní pletenec (B) žáby:
1 - femur, 2 - hlavice stehenní kosti, 3 - tibie, 4 - tibie,
5 - fibula, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus,
10 - falangy prstů, 11 - rudiment VI prstu, 12 - kyčelní kloub,
13 - ischium, 14 - stydká chrupavka, 15 - acetabulum,
I - V - prsty
Zadní končetina má prodlouženou tubulární kost - femur (femur; obr. 9, 1 ), jehož proximální část končí hlavicí (obr. 9, 2 ), vstupující do acetabula (obr. 62, 15 ) pánevního pletence. Holenní kost (tibie; Obr. 9, 4 ) a holenní kosti (fibula, obr. 9, 5 ) kosti bezocasých obojživelníků splývají v jedinou holenní kost (crus, obr. 9, 3 ); u ocasatých obojživelníků zůstávají odděleni.
Proximální řada tarzálních kostí (tarsus, obr. 9, 6 ) bezocasí obojživelníci sestávají ze dvou podlouhlých kostí, které tvoří další páku končetiny. Vnitřní se nazývá tibiale (astragalus; obr. 9, 7 ; přiléhající k tibiálnímu okraji tibie), zevní - fibulare (calcaneus, obr. 9, 8 ). Mezi bércem a těmito kostmi vzniká hlezenní kloub. Z distální řady tarzálních kostí u obojživelníků jsou zachovány pouze 2-3 malé kosti. Metatarsus (obr. 9, 9 ) je tvořena pěti dlouhými kostmi, ke kterým jsou připevněny články prstů (phalanges digitorum; obr. 9, Obr. 10 ). Nejdelší prst u žab je IV. Na straně I (vnitřního) prstu je malý rudiment VI („předprvního“) prstu (praehallus; obr. 9, Obr. 11 ).
Pletenec zadní končetiny neboli pánevní pletenec se u obojživelníků, stejně jako u všech suchozemských obratlovců, skládá ze tří párových prvků; a všechny dohromady tvoří kloubní acetabulum (acetabulum; obr. 9, 15 ) pro připojení k hlavici stehenní kosti. Dlouhé, dopředu směřující kyčelní kosti (ilium; obr. 9, 12 ) jsou svými konci připevněny k příčným výběžkům křížového obratle (viz obr. 1). Spodní část pánevního pletence u obojživelníků neosifikuje a je zastoupena stydkou chrupavkou (cartilago pubis, obr. 9, 14 ). Za ní leží párové ischiální kosti (ischium; obr. 9, 13 ).
U ocasatých obojživelníků je ve srovnání s bezocasými mnohem více chrupavky v pánevním pletenci a vytvořené kosti jsou malé.
ZÁVĚR
Obojživelníci (Amphibia) jsou první třídou suchozemských obratlovců. Zástupci třídy však stále udržují neustálé spojení s vodou. Tato dualita se jasně projevuje v charakteristikách embryonálního a postembryonálního vývoje. Vajíčka (potěr) se mohou vyvíjet pouze ve vodě (nebo ve vzácných případech v extrémně vlhkém prostředí). Z vajíčka se vyklube larva - pulec, který má jasně vyjádřené znaky typického vodního živočicha: má žábry a žaberní oblouky, které je podpírají, dvoukomorové srdce, jeden kruh krevního oběhu, chybí párové končetiny suchozemského typu , hlavním orgánem pohybu je mohutná ocasní ploutev, vyvinuty jsou orgány postranní linie atd. Larva během metamorfózy (přeměny) ztrácí některé vlastnosti charakteristické pro vodní živočichy a získává vlastnosti, které zajišťují přechod do suchozemského (resp. suchozemsko-vodní) způsob života: objevují se párové končetiny suchozemského typu, vyvíjejí se plíce, zmenšují se žábry a je podpírající kosterní aparát, přestavuje se oběhový systém - vznikají dva neúplně oddělené kruhy krevního oběhu atd.
Dualita organizace jako adaptace na suchozemsko-vodní životní styl je dobře vyjádřena i u dospělých jedinců.
Pozemský životní styl je zajištěn řadou strukturálních rysů: větší diferenciace páteře na úseky a pevnější spojení obratlových těl mezi sebou (náhrada amfikolózních obratlů za prokoelní nebo opistokoelní); vzhled párových suchozemských končetin; zvýšená složitost struktury a větší pevnost pletenců končetin (v tomto případě je již vytvořeno dostatečně pevné spojení pánevního pletence s axiálním skeletem); silná redukce metamerních svalů a jejich nahrazení poměrně silným komplexním komplexem svalů; vzhled očních víček (ochrana očí před mechanickým poškozením, zabránění vysychání rohovky atd.); vytvoření středoušní dutiny s bubínkem a sluchovou kůstku - třmeny (zajištění možnosti slyšení na vzduchu). Velkou roli sehrálo vymizení žáber a rozvoj plic, hrtanu a choán, které vytvářejí možnost dýchání vzduchu; vznik dvou kruhů krevního oběhu; větší diferenciace trávicí soustavy (vysoké energetické náklady při udržování těla na vzduchu) atp.
Celkové prodloužení zadních končetin, izolace přídavné páky v nich (kvůli prudkému prodloužení dvou proximálních tarzálních kostí) a možnost silného ohnutí uprostřed těla na křižovatce větví kyčelní kosti s příčnými výběžky sakrálních obratlů - adaptace pro skokový pohyb u bezocasých obojživelníků. Lezoucí obojživelníci tyto vlastnosti nemají. Splynutí dvou kostí předloktí a dvou kostí bérce do jediného celku je spojeno s prudkým poklesem potřeby rotačních pohybů nohy a ruky při pohybu skokem. U ocasatých obojživelníků se předloktí i bérce skládají ze dvou nezávislých prvků, které zajišťují rotační pohyby ruky a nohy nezbytné pro plazení.
„Vodní“ strukturní rysy se projevují řadou znaků: relativně slabým rozvojem kostních osifikací, množstvím slizničních žlázek v kůži (sliz pokrývající kůži snižuje tření při pohybu ve vodě, zabraňuje pronikání bakterií a plísní do kůže atd.), zachování ocasu, často ze strany zploštělého a ohraničeného kožovitým záhybem (mloci a další ocasatí obojživelníci), velká podobnost genitourinárního systému s většinou skupin ryb, vnější oplození charakteristické pro velkou většinu obojživelníků druhy atd.
S relativně malým povrchem plic obojživelníků jsou vyžadovány poměrně silné další dýchací orgány. Takovým orgánem se stává kůže, která je vždy vlhká (díky množství slizničních žláz), snadno propustná pro vlhkost a plyny a částečně i sliznice dutiny ústní. V aktivní rybniční žábě plíce absorbují až 50 % kyslíku spotřebovaného tělem a uvolňují jen asi 14 % oxidu uhličitého; kožním dýcháním se absorbuje až 50 % kyslíku a uvolní se až 86 % oxidu uhličitého. U skokana travního, který vede spíše suchozemský život, plicní dýchání přijímá až 67 % kyslíku a uvolňuje až 26 % oxidu uhličitého a kožním dýcháním se absorbuje 33 % kyslíku a 74 % oxidu uhličitého. propuštěn. Se zvýšením úrovně metabolismu (zvýšená obecná aktivita a všechny metabolické procesy se zvyšující se teplotou prostředí) se specifická role plic při zásobování těla kyslíkem výrazně zvyšuje. Snížení teploty prostředí způsobuje snížení úrovně metabolismu. Kožní dýchání přitom téměř úplně zajišťuje jak nasycení těla kyslíkem, tak uvolňování oxidu uhličitého a relativní význam plic při dýchání prudce klesá.
Tato dualita v povaze dýchání se vysvětluje nejen nedostatečným rozvojem povrchu plic a nedokonalostí plicní ventilace („polykání“ vzduchu při absenci hrudníku); je to nezbytné pro životní styl obojživelníků zástupců této třídy. Právě tato dualita dýchacích orgánů poskytuje obojživelníkům možnost zůstat ve vodě po dlouhou dobu (až do zimování na dně nádrže mnoha druhů anuranů, kdy s prudkým poklesem úrovně metabolismu, kožní dýchání zcela pokrývá všechny potřeby těla na kyslík a uvolňování oxidu uhličitého).
Použití kůže k dýchání je možné pouze tehdy, když je snadno propustná pro vlhkost a plyny. Taková kůže ale nedokáže tělo ochránit před velkými ztrátami vody (vysycháním). Téměř všechny druhy obojživelníků proto obývají pouze vlhká, vlhká místa, kde tělo ztrácí méně vlhkosti a může její ztrátu vždy doplnit. Poměrně málo ropuch spojených s vodou (přezimují na souši a do vodních ploch se dostávají pouze za účelem tření) má ztluštělou kůži; tím se snižuje možnost kožního dýchání, které je kompenzováno zvětšením vnitřního povrchu plic. I v nich však i přes ztluštění kůže ztrácí tělo v období nočního lovu až 15-30 % vody. Určitému snížení ztráty vlhkosti (při zachování propustnosti kůže) u obojživelníků napomáhá hlen pokrývající kůži. Rozsáhlé podkožní lymfatické dutiny slouží jako rezervoáry rezervní vody. Ztráta vlhkosti je také snížena v důsledku reabsorpce vody v močovém měchýři, zadním střevě a kloace. Ztráta vlhkosti se velmi prudce snižuje díky adaptivním behaviorálním rysům: obojživelníci vykazují zvýšenou aktivitu pouze v hodinách maximální vlhkosti vzduchu (za jasného počasí - za soumraku i v noci), kde se udržuje vysoká vlhkost; na vlhkost půdy.
Dualita dýchacích orgánů znemožňuje úplné oddělení systémového a plicního oběhu. Ale specifické rysy ve struktuře srdce a krevních kmenech, které z něj vycházejí, poskytují určité oddělení krevního toku, navzdory skutečnosti, že v srdci obojživelníků je pouze jedna komora a v horní části je příměs arteriální krve. vena cava. Rozvoj svalových výrůstků stěn komory omezuje promíchávání krve a odchod arteriálního kužele z pravé (žilnější) strany komory a detaily její vnitřní stavby (sekvence vzniku arteriální oblouky, zařízení spirální chlopně) umožňují nasměrovat více žilní krve do kůže a plic, více arteriální - do mozku a smyslových orgánů.
Větší diferenciace trávicího traktu oproti rybám vede k mírnému zvýšení intenzity využití potravy. Rychlost trávení u obojživelníků je však nízká a závisí na okolní teplotě. Spojení potravin je docela jednoduché; rozsah používaných krmiv je malý (pouze zvířata relativně malé velikosti).
Obojživelníci se stejně jako ryby vyznačují proměnlivostí tělesné teploty (poikilotermie): u obojživelníků je obvykle jen o 0,5-1°C vyšší než teplota okolí. Pouze v období nejvyšší aktivity (pronásledování kořisti, vyhýbání se nebezpečí) může tělesná teplota překročit teplotu okolí o 5-7°C.
Poikilotermie způsobuje výraznou sezónní změnu aktivity u obojživelníků mírných a severních zeměpisných šířek: při poklesu teploty vzduchu na +5 - +8°C se všichni obojživelníci ukrývají do úkrytů (některé druhy žab - do děr na dně nádrží; většina druhy bezocasých a ocasatých obojživelníků se ukrývají v norách hlodavců, shnilých kořenech stromů, hromadách mechu atd.) a upadají do stavu strnulosti. S tím souvisí i geografické rozšíření obojživelníků: většina druhů těchto zvířat je charakteristická pro tropické pásmo. V tropech je za relativně stabilních teplotních podmínek po celý rok stav strnulosti u řady druhů obojživelníků způsoben prudkým poklesem vlhkosti vzduchu („hibernace“ v suchém období roku).
Velmi vysoká závislost obojživelníků na vlhkosti a teplotě prostředí se odráží v tom, že povětrnostní podmínky (v našich zeměpisných šířkách - velká sucha v létě, silné mrazy bez sněhu v zimě) často slouží jako hlavní příčina úhynu a určují prudké výkyvy počet obojživelníků z roku na rok.
Další čtení
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii obojživelníků. M., 1956
Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelová I. V., Puhelskaya E. Ch. Mlok a axolotl. M., 1952.
Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktická zootomie obratlovců. Obojživelníci, plazi. M., 1978.
Terentyev P.V.Žába. M., 1950.
Terentyev P. V.. Herpetologie. M., 1961.
Shmalhausen I.I. Základy srovnávací anatomie. M., 1947.
Shmalhausen I.I. Původ suchozemských obratlovců. M., 1964.