Z jakých částí se skládá kostra obojživelníka? Obecná charakteristika obojživelníků: vnitřní stavba, kostra, vývoj
Na hlavě obojživelníků jsou patrné dvě velké vypoulené oči a pár nozder. Oči a nozdry jsou u většiny druhů umístěny ve vyvýšeninách. Proto například žába může, aniž by vylezla z vody, dýchat atmosférický vzduch a pohybovat se v prostoru kolem ní. Na rozdíl od ryb mají obojživelníci oční víčka. Horní víčko je pohyblivé, spodní má vzhled průsvitné niktační blány. Oční víčka chrání oči před ucpáním a pomáhají je udržovat vlhké.
U žab, ropuch a většiny ostatních bezocasých obojživelníků jsou na hlavě patrné ušní bubínky oddělující středoušní dutinu od vnějšího prostředí (obr. 12).
Končetiny některých obojživelníků chybí (ceciliani - Apoda), jiní jsou nedostatečně vyvinuté nebo naopak vysoce vyvinuté. Většina obojživelníků má dva páry nohou (obojživelníci s ocasem mohou mít pouze jeden pár). U bezocasých obojživelníků jsou zadní nohy delší a silnější než přední, což těmto zvířatům umožňuje pohyb skokem. Mezi prsty zadních nohou bezocasých zvířat jsou vyvinuty plovací blány.
Zvláštností obojživelníků je absence jakýchkoli tvrdých vnějších obalů, proto se jim říká nazí plazi. Nemají šupiny, jako ryby a plazi, žádné peří, jako ptáci, žádné vlasy, jako savci; většina je zvenčí pokryta pouze holou kůží a jen velmi málo z nich má na kůži nějaké stopy nebo zdání rohových útvarů. Ale v kůži obojživelníků jsou útvary, které nejsou charakteristické pro ostatní obratlovce (obr. 11).
Ve vrstvě pojivové tkáně kůže některých obojživelníků jsou malé tobolky naplněné želatinovou látkou; v jiných se tvoří objemné dutiny, uzpůsobené pro vývoj a počáteční skladování embryí. Konečně u některých lidí se někdy v kůži objevují osifikace nebo tvrdé ploténky, trochu podobné rybím šupinám.
Barva některých obojživelníků se může měnit a ve většině případů je určena vzájemnou polohou a stavem speciálních pigmentů buněk obsažených v kůži. Stahování nebo roztahování, změna tvaru, přibližování se k vnějšímu povrchu kůže nebo oddalování se od ní - vše dává pokožce tu či onu barvu a je způsobeno jak změnami vnějších podmínek, tak vnitřním podrážděním.
V horní i vnitřní vrstvě všech obojživelníků je mnoho žláz různých velikostí a různých účelů. Nejzajímavější jsou jedovaté žlázy. Jsou umístěny ve spodní vrstvě kůže, mají kulovitý nebo oválný tvar a vylučují slizniční tekutinu obsahující toxickou látku. Obojživelníci, kteří mají takové žlázy vyvinutější, mohou libovolně zvyšovat sekreci těchto žláz a používat je jako prostředek ochrany. Nyní se zjistilo, že jedy některých obojživelníků jsou velmi silné, ale pro člověka a velká zvířata nejsou nebezpečné, protože jsou v hlenu obsaženy jen v drobných nečistotách. Tento jed však může být pro mnoho zvířat smrtelný. Vstřikování jedu ropuchy do krve malých ptáků je rychle zabije; stejně tak smrtelně působí jedovatý sliz ropuch vnesený do krve štěňat, morčat, žab a čolků. Některé ropuchy, a zvláště mloci, mají velmi vyvinuté slizniční žlázy, z nichž mohou libovolně vyvolat vydatné sekrety, dokonce i stříkající kapky jedovaté tekutiny, to je důvod pro lidové přesvědčení, že salamandr v ohni nehoří;
Pružná, velmi tenká a nepotažená kůže obojživelníků má v jejich životě velký význam. Ani jeden obojživelník nepije vodu běžným způsobem, ale vstřebává ji výhradně kůží. Proto vyžadují blízkost vody nebo vlhkosti. Žáby vyjmuté z vody rychle zhubnou, stanou se letargickými a brzy zemřou. Pokud k takovým žábám, vyčerpané suchem, přiložíte mokrý hadr, začnou na něj tlačit svá těla a rychle se vzpamatují. Jak velké je množství vody, které žáby absorbují kůží, lze vidět z následujícího Thomsonova experimentu. Vzal sušenou rosničku a po zvážení zjistil, že její váha je 95 gramů. Poté ho zabalil do mokrého hadru a o hodinu později už vážil 152 gramů. Obojživelníci absorbují vodu kůží a vypotí ji. K výměně plynů dochází také přes kůži, která obsahuje obrovské množství kapilár. V uzavřené plechové krabici, obklopené vlhkou atmosférou, může žába žít 20-40 dní, i když je přerušen přívod vzduchu do plic. K dýchání kůží dochází jak ve vodě, tak na souši. Kožní dýchání má zvláštní význam v době, kdy je obojživelník delší dobu ve vodě (hibernace, v případě nebezpečí dlouhý pobyt v nádrži).
Vlastnosti kostry obojživelníků.
Stavba kostry obojživelníků je do jisté míry podobná rybím. Rozlišuje se kostra hlavy, trupu a končetin. Kostru hlavy tvoří méně kostí než u ryb. Stavba lebky je různorodá. Zde si můžete všimnout postupného nárůstu kostních formací díky chrupavčité a pojivové tkáni. Charakteristickým znakem celé třídy obojživelníků jsou dvě článkované hlavy na týlní části lebky, které odpovídají dvěma důlkům prvního krčního obratle. Lebka je vždy plochá, široká, oční důlky jsou velmi velké. Lebka se skládá z týlních kostí, dvou čelních kostí a hlavní kosti. V laterálních stěnách lebky většinou ke osifikaci nedochází vůbec, nebo chrupavka osifikuje částečně. Palatinové kosti jsou nepohyblivě spojeny s lebkou, někdy na nich sedí zuby, stejně jako na vomeru a na kosti klínové. Spodní čelist se skládá ze dvou nebo více částí a nikdy zcela nezkostnatí. Oblast obličeje je mnohem větší než oblast mozku.
Páteř obojživelníků je vzhledem k jejich polosuchozemskému způsobu života ve srovnání s rybami více pitvaná. Skládá se z cervikálního, trupového, sakrálního a kaudálního úseku. U rybovitých obojživelníků jsou obratle úplně stejné jako u ryb; u jiných se vyvíjejí obratle s kloubovou hlavou vpředu a důlkem vzadu, což má za následek plnou artikulaci. Příčné výběžky obratlů jsou u všech obojživelníků dobře vyvinuté, ale skutečná žebra se místo nich obvykle nevyvíjejí, jsou zde pouze kostěné nebo chrupavčité přívěsky; Příčné výběžky některých jsou velmi dlouhé a nahrazují žebra.
Krční oblast je tvořena jedním obratlem, který se připojuje k lebce. Počet kmenových obratlů se u obojživelníků liší. U některých druhů, jako jsou čolci, špatně vyvinutá žebra artikulují s obratli trupu.
Většina obojživelníků má sakrální část, skládá se z jednoho obratle. Ocasní část bezocasých obojživelníků je malá (obratle jsou srostlé do jedné kosti). V caudates je tento úsek dobře vyjádřen.
Párové končetiny obojživelníků se výrazně liší od párových ploutví ryb. Pokud jsou ploutve ryby jednočlenné páky s vlastními svaly. Kostra přední končetiny obojživelníků zahrnuje kosti pažní, předloktí a ruce a kostra zadní končetiny zahrnuje kosti stehenní, holenní a kosti chodidla. Oporou pro hrudní končetiny je kostra pletence ramenního, tvořená párovými lopatkami, vraními kostmi a ve většině případů také klíčními kostmi (obr. 3). S pletencem předních končetin je spojena hrudní kost neboli hrudní kost. Oporou zadních končetin je pánevní pletenec, sestávající z pánevních kostí, které jsou spojeny s výběžky křížového obratle nebo s výběžky posledního trupového obratle.
Kostra obojživelníků má oproti rybám řadu změn. V osové kostře je páteř obojživelníků více členitá díky jejich polopozemskému způsobu života. Zahrnuje cervikální, trupový, sakrální a kaudální úsek (obr. 69). Krční oblast představuje jeden obratel, jeho tělo je malé a nese dvě kloubní jamky, pomocí kterých se obratel kloubí s lebkou. Počet kmenových obratlů se liší. Nejmenší počet je u bezocasých zvířat (obvykle 7), největší u beznohých zvířat (více než 100). Jediný křížový obratel (nepřítomný u beznohých zvířat) nese dlouhé příčné výběžky, ke kterým je kloubově připojena kyčelní kost pánve. Kaudální oblast je nejtypičtěji vyjádřena u beznohých zvířat velmi malá a u bezocasých zvířat je reprezentována kostí - urostylem: během embryonálního vývoje se tvoří ve formě řady jednotlivých obratlů, které se následně tvoří; pojistka dohromady.
Tvar obratlů je u různých zástupců ve třídě obojživelníků extrémně variabilní. U nižších obojživelníků (beznohý, spodní ocas) je amfikolózní; v tomto případě tětiva zůstává mezi obratli po celý život. U anuranů jsou obratle urocoelózní, tzn. vpředu konkávní a vzadu zakřivené; ve vyšších caudatech - opistocoelous, tzn. vpředu zakřivené a vzadu konkávní. Existuje mnoho způsobů, jak se od této charakteristiky odchýlit, například extrémně primitivní novozélandská žába Leopelma má amfikolózní obratle. Skutečná žebra se u bezocasých obojživelníků nevyvíjejí, mají je velmi krátká; caudates vyvíjejí krátké horní. žebra
Mozková lebka. Velká část mozkové části zůstává chrupavčitá po celý život (obr. 70). To je způsobeno slabým vývojem chondrálních a superponovaných osifikace. V primární lebce se vyvíjejí následující chondrální kosti. V týlní oblasti jsou pouze dvě boční týlní kosti; místa odpovídající hlavní a horní týlní kosti ryb zůstávají chrupavčitá. V oblasti sluchového pouzdra se vytvoří jedna malá ušní kost, ale většina pouzdra zůstává chrupavčitá. V přední části očnice se u anuranů vyvíjí dangtlin-čichová kost; u ocasních kostí je tato kost párová. Čichové pouzdro je chrupavčité. Existuje také málo krycích kostí. Střecha lebky je tvořena temenními a čelními kostmi, které jsou u bezocasých zvířat srostlé s frontoparietálními kostmi. Před nimi jsou nosní kosti u beznohých zvířat srostlé s premaxilárními kostmi. Po stranách zadní části lebky jsou šupinaté kosti, zvláště vysoce vyvinuté u beznohých. Spodní část lebky lemuje velký parasfenoid a před ním leží párové vomerové kosti. Kosti viscerální kostry - palatin a pterygoid - se také podílejí na tvorbě dna lebky. První z nich sousedí s vomery, druhé s kostmi dlaždicovými. Vyvíjejí se na spodním povrchu palatokvadrátové chrupavky. Funkce horní čelisti plní, podobně jako u kostnatých ryb, premaxilární (neboli premaxilární) a maxilární kosti. Spodní čelist představuje Meckelova chrupavka, která je z vnějšku pokryta zubními a hranatými kostmi. Lebka obojživelníka, tzn. Palatoquadrátová chrupavka je přímo připojena k lebce. Díky autostylii lebky se hyoidní oblouk nepodílí na uchycení maxilárního aparátu k lebce. Horní prvek tohoto oblouku - přívěsek (hyomandibulární) - je přeměněn na malou kost - tyčinky, jejichž proximální konec spočívá na sluchové kapsli a vnější (distální) konec - na bubínek. V souvislosti se vznikem dutiny středního ucha se tato kost nachází uvnitř této dutiny a působí jako sluchová kůstka Ze systému čtvrtého (hyoidního) viscerálního oblouku tedy vystupuje hyomandibulární (závěsná) (obr. 70). ) Spodní prvky hyoidního oblouku a branchiálních oblouků jsou upraveny do hyoidní desky a jejích rohů. Tato deska se nachází mezi větvemi dolní čelisti. Jeho přední rohy, zakřivené nahoru a obklopující ze stran střevní trubici, jsou připojeny ke sluchovým pouzdrům. Změny na viscerální kostře jsou doprovázeny ztrátou žaberních krytů.
Tak se lebka obojživelníků liší od většiny kostnatých ryb:
1) slabý vývoj chondrálních a kožních osifikace;
2) autostyle;
3) modifikace hyoidních a žaberních oblouků, přeměněných částečně na sluchový aparát, částečně na hyoidní aparát;
4) redukce opercula.
Končetinové pásy. Ramenní pletenec má tvar oblouku, jehož vrchol směřuje k ventrální ploše zvířete (obr. 71). Každá polovina oblouku (levá a pravá) se skládá z následujících základních prvků. Horní (dorzální) část představuje lopatka se širokou supraskapulární chrupavkou. Spodní (břišní) část zahrnuje coracoid a procoracoid ležící před ním. U anuranů se mezi presternem a lopatkou nachází tenká klíční kost ve tvaru tyčinky. Uvedené prvky pásu se sbíhají v místě úponu humeru a tvoří kloubní jamku. Před spojením levého a pravého coracoidu je presternum a za hrudní kostí. Obě tyto kosti končí chrupavkou. Ramenní pletenec na rozdíl od kostnatých ryb leží volně v tloušťce svalů a není spojen s lebkou Vzhledem k absenci nebo neúplnému vývoji žeber nemají obojživelníci hrudní koš.
Pánevní pletenec (obr. 72) je tvořen třemi párovými prvky. sbíhají se v oblasti acetabula, které tvoří. Dlouhé kyčelní kosti svými proximálními (předními) konci jsou připojeny k příčným výběžkům jediného sakrálního obratle. Stydký prvek pletence směřující dopředu a dolů u žab zůstává chrupavčitý. Za ním je ischium. Toto uspořádání prvků pánevního pletence je charakteristické pro všechny suchozemské obratlovce. Kostra volných končetin je typická pro suchozemské obratlovce a výrazně se liší od kostry končetin ryb. Zatímco končetiny ryb představují na schématu jednoduché jednočlenné páky, které se pohybují pouze vzhledem k tělu těla a nenesou svaly, končetiny suchozemských obratlovců jsou vícečlenné páky s poměrně výkonnými svaly. V tomto případě se nepohybuje pouze celá končetina vzhledem k tělu, ale i jednotlivé prvky končetiny se pohybují vůči sobě navzájem. Na schématu se pětiprstá končetina skládá ze tří hlavních částí (obr. 72). I - rameno v přední končetině, stehno - v zadní končetině; tento úsek sestává vždy z jedné kosti, která je na jeho proximálním konci připevněna k pletenci; II - předloktí v hrudní končetině, holeň v zadní končetině. V typickém případě se úsek skládá ze dvou paralelních kostí: předloktí - od ulny a radia, bérce - od holenní a lýtkové kosti; III - ruka v přední končetině a noha v zadní končetině; oddělení se skládá ze tří podsekcí: 1) karpus - v přední končetině, tarsus - v zadní končetině; tato podsekce je typicky reprezentována 9-10 malými kostmi uspořádanými ve třech řadách; 2) metakarpus - v přední končetině, metatarsus - v zadní končetině; v typickém případě se podsekce skládá z 5 podlouhlých kostí umístěných v jedné řadě, jako vějíř, ze zápěstí nebo tarzu; 3) falangy čtyř prstů jsou jako pokračování metakarpu nebo metatarzu a obsahují tři až pět řad kostí v každém.
Kostra končetin ocasatých obojživelníků téměř zcela odpovídá té, která je znázorněna na obr. 72 schéma. Žáby vykazují určité odchylky. Hlavní jsou následující: oba prvky předloktí a holeně se spojují do jedné kosti, většina kostí zápěstí a tarzu se spojuje a před prvním prstem zadní končetiny je rudiment dalšího prstu . Tyto rysy jsou druhotné povahy a jsou zřejmě spojeny s adaptací žab na pohyb skokem.
Třída obojživelníků- jedná se o chladnokrevné živočichy spojené s vodním i suchozemským prostředím; existuje asi 5000 druhů. Říká se jim také obojživelníci.
Struktura třídy obojživelníků
Varhany obojživelníků |
Z jakých částí se skládá? |
|
KOSTRA |
||
Kostra hlavy |
Krabice na lebky; Čelisti - horní a dolní |
Ochrana mozku Zachycování jídla |
Páteř |
Obratle (existuje krční obratel); ocasní kost |
Podpora těla, ochrana vnitřních orgánů |
Pás na přední končetiny |
Hrudní kost, dvě vraní kosti, dvě klíční kosti a dvě lopatky |
Spojují končetiny s páteří |
Pás na zadní končetiny |
Srostlé pánevní kosti připojené k páteři |
Podpora zadní nohy |
Přední končetina |
Humerus, dvě srostlé kosti předloktí, malé kosti ruky, kosti čtyř prstů |
Podpora při pohybu |
Zadní končetina |
Stehenní kost, dvě srostlé kosti bérce, kosti chodidla a pět prstů |
Odtlačování při pohybu |
NERVOVÝ SYSTÉM |
||
Mozek |
Dělení: přední (lépe vyvinuté než u ryb), střední, střední, prodloužené, mozeček (kvůli stejnoměrnosti motorických reakcí méně vyvinuté než u ryb) |
Řízení pohybu, nepodmíněné a podmíněné reflexy |
Mícha |
provádění jednoduchých reflexů, vedení nervových vzruchů |
|
vnímání a vedení signálů |
||
Smyslové orgány |
Orgánem vidění jsou oči, chráněné víčky; Orgánem sluchu je ucho (skládá se ze středního a vnitřního ucha, orgány čichu a rovnováhy se nacházejí v mozku |
Vnímání signálů z vnějšího prostředí |
ORGÁNY TĚLOVÉ DUTINY |
||
Trávicí soustava |
1. Trávicí trakt (ústa, hltan, jícen, žaludek, střeva, řitní otvor) 2. Trávicí žlázy (slinivka, játra) |
1. Zachycování, sekání, přesun jídla 2. vylučování šťáv, které podporují trávení potravy |
Dýchací systém (může to být plicní a kožní dýchání) |
Plíce (vaky s elastickými stěnami, ve kterých se větví mnoho kapilár) |
Výměna plynu |
Oběhový systém |
Tříkomorové srdce (dvě síně a jedna komora), tepny, žíly, kapiláry; dva kruhy krevního oběhu |
Zásobování všech tělesných buněk kyslíkem a živinami, odstraňování odpadních látek |
Původ třídy obojživelníků
Obojživelníci nebo obojživelníci se objevili asi před 375 miliony let. První obojživelníci pocházeli ze starověkých lalokoploutvých ryb, které byly obrovské velikosti, které také dosahovaly gigantických velikostí.
Klasifikace obojživelníků
Obojživelníci se dělí do 3 hlavních řádů:
zástupci |
Vlastnosti a čísla |
|
Squad Tailed |
zástupci jsou čolci, mloci, ambistomové, sirény |
Všichni mají protáhlé tělo, které zasahuje do ocasu, a jejich končetiny jsou krátké a slabé. Charakteristickým rysem ocasatých zvířat je vysoká regenerace částí těla, ke které dochází, když se zvířata obnovují až do poloviny těla. Tento řád zahrnuje přibližně 500 druhů obojživelníků. |
Bezocasá četa |
ropuchy, žáby, ropuchy, rosničky a další |
Zástupci tohoto řádu mají dobře vyvinuté zadní končetiny pro skokový pohyb a chybí jim ocas. Zahrnuje přibližně 4000 druhů obojživelníků |
Beznohý oddíl |
mezi ně patří červi |
Primitivní obojživelníci, kteří nemají ocas ani končetiny, připomínají žížaly. |
_______________
Zdroj informací: Biologie v tabulkách a diagramech./ Edition 2, - Petrohrad: 2004.
SYSTEMATICKÉ POZICE OBJEKTU
Podkmen obratlovců, Vertebrata třída obojživelníků, Obojživelník Bezocasý tým, Anura (Ecaudata) Zástupce - jezerní žába, Rana ridibunda Pall.
MATERIÁL A VYBAVENÍ
Pro jednoho nebo dva studenty budete potřebovat: 1. Rozebranou kostru žáby upevněnou na kartonových tabletech.
2. Preparační jehly - 2.
CVIČENÍ
Pochopit strukturální rysy kostry obojživelníků. Proveďte následující nákresy: 1. Lebka žáby shora.
2. Lebka zespodu.
3. Páteř a k ní shora připojený pánevní pletenec. 4. Pás hrudních končetin (narovnaný) zespodu.
5. Kostra hrudní končetiny.
6. Boční pohled na pánevní pletenec. 7. Kostra zadní končetiny.
Další úkol 1 Porovnejte bez skicování kostry bezocasého obojživelníka (žába) a ocasatého obojživelníka (mokrý preparát). 2 POPIS KOSTRA 3 ) je u všech obojživelníků zastoupen jedním sakrálním obratlem, k jehož mohutným příčným výběžkům jsou připojeny kyčelní kosti pánevního pletence (obr. 54, 5 ). 4 4. Ocasní oblast (pars caudalis) u larev bezocasých obojživelníků sestává z dosti velkého počtu jednotlivých obratlů, které při metamorfóze splývají v jednu ocasní kost - urostyle (urostyl; obr. 54, Obr.
). U ocasatých obojživelníků je v ocasu zachováno 26–36 jednotlivých obratlů. Rýže. 54. Axiální kostra a pánevní pletenec žáby (pohled shora)
: 1 - krční obratel, 2 - trupové obratle, 3 - křížový obratel. 4 - urostyle (srostlé ocasní obratle), 5 - pletenec pánevní, 6 - acetabulum Rýže. 55. Trupový obratel žáby
. 2 A - celkový pohled; B - podélný řez: 1 - tělo obratle, 2 - horní oblouk, 3 - kanál pro míchu, 4 - trnový výběžek, 5 - příčný výběžek, 6 - kloubní výběžek 4 Trupové obratle většiny žab jsou prokoelního typu: tělo obratle je vpředu konkávní, vzadu konvexní (obr. 55), avšak poslední trupový obratel má amfikolózní (bikonkávní) typ stavby. Nad těly obratlů jsou horní oblouky (arcus neuralis; obr. 55, Obr. 5 ), tvořící kanál pro míchu. Na dorzální straně oblouku je malý trnový výběžek (processus spinosus; obr. 55, 6 ). Párové příčné procesy (processus transversus; Obr. 55, Obr.
); U ocasatých obojživelníků jsou na jejich koncích připevněna krátká žebra, u bezocasých žebra nejsou. Obratle jsou navzájem spojeny kloubením samotných obratlových těl (což je zajištěno prokoelovým typem jejich stavby) a spojením speciálních párových kloubních výběžků (processus atricularis; obr. 55, Obr.. Axiální neboli mozková lebka obojživelníků je stejně jako lebka chrupavčitých ryb platybazálního typu: se širokou základnou a široce rozmístěnými očnicemi, mezi nimiž se nachází přední konec mozku. Lebka ve srovnání s kostnatými rybami zachovává mnoho chrupavek a počet osifikací je poměrně malý.
Rýže. 56. Lebka žáby. A - shora; B - dno; B - za; D - dolní čelist shora, tečkovaná čára znázorňuje chrupavčité oblasti lebky 1 - laterální týlní kost, 2 - týlní kondyl, 3 - přední ušní kost, 4 - sfenoidálně-čichová kost, 5 - nosní kost, 6 - frontoparietální kost , 7 - kost skvamózní , 8 - parasfenoid, 9 - kost patrová, 10 - vomer, 11 - choana, 12 - chrupavka palatokvadrátová, 13 - kost premaxilární, 14 - kost čelistní, 15 - kost kvadratozygomatická, 16 - kost ptery17 - pterygoid Meckelova kostní chrupavka, 18 - brada-čelistní kost, 19 - zubní kost, 20 - hranatá kost, 21 - foramen magnum
V chrupavce týlní části lebky pouze párové postranní týlní kosti (occipitale laterale; obr. 56, Obr. 1 ), ohraničující foramen magnum (foramen occipitale magnum; obr. 56, 21 ). Každý z nich tvoří kondyl (condylus occipitalis; obr. 56, 2 ) pro skloubení s krčním obratlem. V oblasti sluchového pouzdra mají obojživelníci místo pěti párů ušních kůstek charakteristických pro kostnaté ryby pouze jeden pár - přední ušní kůstky (prooticum; obr. 56, 3 ). V přední části mozkové lebky při osifikaci chrupavky vzniká nepárová sfenoidně-čichová kost (sphenethmoideum, obr. 56, 4 ), mající vzhled kostěného prstencového opasku.
Rýže. 57. Chrupavčitá lebka pulce: 1 - mozková lebka, 2 - palatokvadrátová chrupavka, 3 - Meckelova chrupavka, 4 - větvové oblouky, 5 - čelistní kloub
Zbytek lebky zůstává chrupavčitý. Je zpevněna integumentárními (kožními) kostmi. Nahoře v přední části lebky leží párové nosní kůstky (nasale; obr. 56, 5 ), poté spárované frontoparietální kosti (frontoparietale, obr. 56, 6 ), a směrem ven od ušních kůstek jsou složité šupinaté kůstky (squamosum; obr. 56, 7 ). Spodní část lebky pokrývá mohutná křížová krycí kost - parasfenoid (parasphenoideum; obr. 56, 8 ). Před ní také leží krycí párové patrové kosti (palatinum; obr. 56, 9 ) a párové otvírače (vomer; obr. 56, 10 ); Malé zuby sedí na vomerech. Před vomery jsou párové vnitřní nozdry - choanae (obr. 56, 11 ). Útrobní oblast lebky obojživelníků také zachovává hodně chrupavky. Palatokvadrátová chrupavka (cartilago palatoquadratum; obr. 56, 12 ), rostoucí předním koncem k čichové oblasti mozkové lebky a zadním koncem ke spodině lebky před sluchovým pouzdrem (obr. 57, 2 ). Proto je lebka obojživelníků, stejně jako ostatních suchozemských obratlovců, autostylová podle typu uchycení čelistního oblouku. K palatokvadratní chrupavce přiléhají kosti sekundární horní čelisti, které vznikají v kůži: párový intermaxillare nebo praemaxillare Obr. 13 ), nosné zuby a čelistní kosti (maxillare; obr. 56, 14 ). Za nimi zpevňující zadní část quadratopalatocartilage, integumentární kost quadratojugale (quadratojugale; obr. 56, Obr. 15 ), a zespodu je také krycí kost - pterygoideum obr. 56; 16 ). Primární dolní čelist - Meckelova chrupavka (cartilago Meckeli; Obr. 56, Obr. 17 ) zůstává také chrupavčitý, jen jeho velmi přední konec osifikuje do malých párových brado-čelistních kůstek (mento-mandibulare, obr. 56, 18 ). Jsou spojeny integumentálními zubními kostmi (dentale; obr. 56, 19 ), obojživelníci postrádají zuby. Zadní část Meckelovy chrupavky je porostlá dlouhou krycí hranatou kostí (angulare; obr. 56, Obr. 20 ) a několik dalších malých krycích kamenů. Kloubním výběžkem Meckelovy chrupavky se dolní čelist pohyblivě kloubí se zadní částí palatokvadrátové chrupavky (obr. 57, Obr. 5 ).
Rýže. 58. Schematický řez sluchovou oblastí hlavy žáby: 1 - mozek, 2 - sluchové pouzdro s půlkruhovými kanálky, 3 - středoušní dutina, 4 - třmínek, 5 - bubínek, 6 - Eustachova trubice, 7 - dutina ústní
Úplná redukce žaberního krytu u obojživelníků a nahrazení hyostylistického typu úponu čelistí autostylistickým vede ke ztrátě hlavních funkcí hyoidního oblouku (zpevnění čelistí, podpora žaberního krytu). Již u předků moderních obojživelníků se začal zmenšovat jazylkový oblouk a dutina stříkačky (zbytek žaberních štěrbin mezi čelistním a jazylkovým obloukem) přechodem k životu na vzduchu se přetvářela na dutinu. středního ucha (obr. 58, 3 ). Horní prvek hyoidního oblouku – přívěsky (hyomandibulare), umístěný vedle stříkance, se proměnil ve sluchový sloupec-kost, neboli trnky (columella nebo stapes; obr. 58, 4 ). U moderních bezocasých obojživelníků mají palice vzhled tenké tyčinkovité kosti ležící kolmo k mozkové lebce pod skvamózními a kvadratojugálními kostmi. Jeden konec třmínku spočívá na středu ušního bubínku (obr. 58, 5 ), a druhý - do oválného okénka sluchové kapsle. Tento mechanismus, který zesiluje zvukové vibrace a poskytuje možnost slyšet ve vzduchu, je u některých moderních obojživelníků v různé míře druhotně redukován. Dalšími mechanismy, které zajišťují vnímání zvukových vln šířících se po pevném substrátu, jsou spodní čelist a také přenos zvukových vibrací po krevních kmenech.
Rýže. 59. Sublingvální aparát žáby: 1 - tělo, 2 - rohy
Spodním prvkem hyoidního oblouku je jazylka (hyoideum) a žaberní oblouky, které fungují u larev obojživelníků, se při metamorfóze přeměňují v hyoidní aparát (obr. 59). U bezocasých obojživelníků je to chrupavčitá deska se dvěma hlavními vrstvami výběžků – rohy. Přední delší rohy (upravené hyoidy) směřují dozadu a nahoru a jsou připojeny ke stěnám sluchových pouzder mozkové lebky. Hyoidní aparát posiluje spodní část ústního pruhu: jsou k němu připojeny svaly umístěné mezi větvemi dolní čelisti. Předpokládá se, že laryngeální chrupavky jsou také přeměněné zbytky větvených oblouků.
Párové končetiny a jejich pásy. Končetiny obojživelníků, kak a končetiny dalších tříd suchozemských obratlovců, představují na schématu soustavu pák vzájemně pohyblivě spojených. Konstrukční schémata předních a zadních končetin jsou stejného typu (obr. 60):
Rýže. 60. Schéma stavby párových končetin (vlevo) suchozemských obratlovců. A - přední končetina; B - zadní končetina: a - rameno - stehno, b - předloktí - bérce, a - ruka-noha; 1 - humerus, 2 - ulna, 3 - radius, 4 - zápěstí, 5 - metakarpus, 6 - falangy, 7 - femur, 8 - tibie, 9 - fibula, 10 - tarsus, 11 - metatarsus, 12 - patella, I - V - prsty
Proximální částí hrudní končetiny je rameno (humerus; obr. 61, 7 ) - tubulární kost; její střední část se nazývá diafýza a její zesílené konce se nazývají epifýzy. U obojživelníků zůstávají epifýzy ramene (a stehenní kosti) chrupavčité. Proximální konec má zaoblenou hlavici humeru (caput humeri; obr. 61, 2 ), která vstupuje do kloubní jamky pletence předních končetin; na distálním konci je polokulovitá plocha pro skloubení s kostmi předloktí. Povrch ramene má vyvýšeniny, ke kterým jsou připojeny svaly. 4 U bezocasých obojživelníků leží loketní kost vně (ulna; obr. 61, 5 ) a na vnitřní straně - radiální (poloměr; obr. 61, 3 ) kosti splývají v jedinou kost předloktí (antebrachium, obr. 61, 6 ); podélná drážka ukazuje hranici jejich srůstu. U ocasatých obojživelníků jsou tyto kosti nezávislé. Proximální konce obou kostí tvoří kloubní jamku pro spojení s ramenem; za touto jamkou je olecranonový proces (obr. 61, 7 ) ulna, omezující extenzi končetiny. Zápěstí (karpus, obr. 61, 8 ) se skládá ze dvou řad malých kostí. K distální řadě zápěstních kůstek přiléhá pět prodloužených záprstních kůstek (metakarpus; obr. 61, Obr. 9 ). Falangy prstů (phalanges digitorum; obr. 61,
). U obojživelníků je první (palec) prst značně zmenšený a ruka končí pouze čtyřmi dobře vyvinutými prsty. Rýže. 61. Přední končetina a ramenní pletenec žáby
: 1 - pažní kost, 2 - hlavice pažní kosti, 3 - předloktí, 4 - loketní kost, 5 - radius, 6 - olekranon, 7 - zápěstí, 8 - zápěstí, 9 - falangy, 10 - lopatka, 11 - supraskapulární chrupavka, 12 - korakoideum, 13 - kloubní dutina pro hlavici humeru, 14 - prokorakoidní chrupavka, 15 - klíční kost, 16 - hrudní kost, 17 - presternalum, I - zmenšený první prst, II - V - dobře vyvinuté prsty 10 Pás předních končetin nebo ramenní pletenec u obojživelníků, stejně jako u žraločích ryb, leží v tloušťce svalů těla a spojuje je s osovou kostrou. Z horní (hřbetní) lopatkové části primárního pletence vystupuje lopatka (scapula; obr. 61, Obr. 11 ); její nejsvrchnější část zůstává chrupavčitá ve formě široké nadočnicové chrupavky (cartilago suprascapularis, obr. 61, Obr. 12 ). Na předním zevním povrchu supraskapulární chrupavky u některých bezocasých obojživelníků je malá osifikace - zbytek cleithrum rybích předků. Zkostnatělá korakoidní část pletence se změnila v mohutnou korakoidní kost (coracoideum; obr. 61, Obr. 13 ), spolu s lopatkou, tvořící kloubní dutinu pro hlavici pažní kosti (obr. 61, 14 ). Před korakoidem za malým otvorem leží chrupavčitý prokorakoid (cartilago procoracoidea; obr. 61, 15 ). Neosifikované chrupavčité vnitřní konce coracoids a procoracoids na pravé a levé straně se spojují podél střední čáry. Za korakoidy je kostěná hrudní kost (sternum, obr. 62, 16 ) s chrupavčitým zadním koncem. Před prokorakoidy vyčnívá presternum (praesternum; obr. 61, 17 ) též s chrupavčitým koncem. V pletenci předních končetin ocasatých obojživelníků je znatelně více chrupavek a osifikace jsou menší; Klíční kosti se často nevyvíjejí.
Ramenní pletenec slouží jako opora pro přední končetiny a upevňovací bod pro svaly, které je ovládají. Hrudní koš u obojživelníků se nevyvíjí: hrudní kost se nespojí se žebry. Rýže. 62. Zadní končetina (A) a pánevní pletenec (B) žáby ze strany
: 1 - femur, 2 - hlavice stehenní kosti, 3 - holenní kost, 4 - tibie, 5 - lýtková kost, 6 - tarsus, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - metatarsus, 10 - falangy, 11 - rudiment VI prstu, 12 - kyčelní kloub, 13 - ischium, 14 - stydká chrupavka, 15 - acetabulum, I - V - prsty 1 Zadní končetina má prodlouženou tubulární kost - femur (femur; obr. 62, 2 ), jehož proximální část končí hlavicí (obr. 62, 15 ), vstupující do acetabula (obr. 62, 4 ) pánevního pletence. Tibie (holenní kost; Obr. 62, 5 ) a holenní kosti (fibula, obr. 62, 3 ) kosti bezocasých obojživelníků splývají v jedinou holenní kost (crus, obr. 62, 6 ); u ocasatých obojživelníků zůstávají odděleni. 7 Proximální řada tarzálních kostí (tarsus, obr. 62, 8 ) bezocasí obojživelníci sestávají ze dvou podlouhlých kostí, které tvoří další páku končetiny. Vnitřní se nazývá tibiale (astragalus; obr. 62, 9 ; přiléhající k tibiálnímu okraji tibie), zevní - fibulare (calcaneus, obr. 62, 10 ). Mezi bércem a těmito kostmi vzniká hlezenní kloub. Z distální řady tarzálních kostí u obojživelníků jsou zachovány pouze 2-3 malé kosti. Metatarsus (obr. 62, 11 ) je tvořena pěti dlouhými kostmi, ke kterým jsou připevněny články prstů (phalanges digitorum; obr. 62, Obr. 15 ). Nejdelší prst u žab je IV. Na straně I (vnitřního) prstu je malý rudiment VI („předprvního“) prstu (praehallus; obr. 62, Obr. 12 ) jsou svými konci kloubově spojeny s příčnými výběžky sakrálního obratle (viz obr. 54). Spodní část pánevního pletence u obojživelníků neosifikuje a je zastoupena stydkou chrupavkou (cartilago pubis, obr. 62, 14 ). Za ní leží párové ischium (ischium; obr. 62, 13 ). U ocasatých obojživelníků je ve srovnání s bezocasými mnohem více chrupavky v pánevním pletenci a vytvořené kosti jsou malé.
ZÁVĚR
Obojživelníci (Amphibia) jsou první třídou suchozemských obratlovců. Zástupci třídy však stále udržují neustálé spojení s vodou. Tato dualita se jasně projevuje v charakteristikách embryonálního a postembryonálního vývoje. Vajíčka (potěr) se mohou vyvíjet pouze ve vodě (nebo ve vzácných případech v extrémně vlhkém prostředí). Z vajíčka se vyklube larva - pulec, který má jasně vyjádřené znaky typického vodního živočicha: má žábry a žaberní oblouky, které je podpírají, dvoukomorové srdce, jeden kruh krevního oběhu, chybí párové končetiny suchozemského typu , hlavním orgánem pohybu je mohutná ocasní ploutev, vyvinuty jsou orgány postranní linie atd. Larva během metamorfózy (přeměny) ztrácí některé vlastnosti charakteristické pro vodní živočichy a získává vlastnosti, které zajišťují přechod do suchozemského (resp. suchozemsko-vodní) způsob života: objevují se párové končetiny suchozemského typu, vyvíjejí se plíce, zmenšují se žábry a je podpírající kosterní aparát, přestavuje se oběhový systém - vznikají dva neúplně oddělené kruhy krevního oběhu atd. Dualita organizace jako adaptace na suchozemsko-vodní životní styl se dobře projevuje i u dospělých jedinců.
Pozemský životní styl je zajištěn řadou strukturálních rysů: větší diferenciace páteře na úseky a pevnější spojení obratlových těl mezi sebou (náhrada amfikolózních obratlů za prokoelní nebo opistokoelní); vzhled párových suchozemských končetin; zvýšená složitost struktury a větší pevnost pletenců končetin (v tomto případě je již vytvořeno dostatečně pevné spojení pánevního pletence s axiálním skeletem); silná redukce metamerních svalů a jejich nahrazení poměrně silným komplexním komplexem svalů; vzhled očních víček (ochrana očí před mechanickým poškozením, zabránění vysychání rohovky atd.); vytvoření středoušní dutiny s bubínkem a sluchovou kůstku - třmeny (zajištění možnosti slyšení na vzduchu). Velkou roli sehrálo vymizení žáber a rozvoj plic, hrtanu a choán, které vytvářejí možnost dýchání vzduchu; vznik dvou kruhů krevního oběhu; větší diferenciace trávicí soustavy (vysoké energetické náklady při udržování těla na vzduchu) atp.
Celkové prodloužení zadních končetin, izolace přídavné páky v nich (kvůli prudkému prodloužení dvou proximálních tarzálních kostí) a možnost silného ohnutí uprostřed těla na křižovatce větví kyčelní kosti s příčnými výběžky sakrálních obratlů - adaptace pro skokový pohyb u bezocasých obojživelníků. Lezoucí obojživelníci tyto vlastnosti nemají. Splynutí dvou kostí předloktí a dvou kostí bérce do jediného celku je spojeno s prudkým poklesem potřeby rotačních pohybů nohy a ruky při pohybu skokem. U ocasatých obojživelníků se předloktí i bérce skládají ze dvou nezávislých prvků, které zajišťují rotační pohyby ruky a nohy nezbytné pro plazení.
„Vodní“ strukturní rysy se projevují řadou znaků: relativně slabým rozvojem kostních osifikací, množstvím slizničních žlázek v kůži (sliz pokrývající kůži snižuje tření při pohybu ve vodě, zabraňuje pronikání bakterií a plísní do kůže atd.), zachování ocasu, často ze strany zploštělého a ohraničeného kožovitým záhybem (mloci a další ocasatí obojživelníci), velká podobnost genitourinárního systému s většinou skupin ryb, vnější oplození charakteristické pro velkou většinu obojživelníků druhy atd.
S relativně malým povrchem plic obojživelníků jsou vyžadovány poměrně silné další dýchací orgány. Takovým orgánem se stává kůže, která je vždy vlhká (díky množství slizničních žláz), snadno propustná pro vlhkost a plyny a částečně i sliznice dutiny ústní. V aktivní rybniční žábě plíce absorbují až 50 % kyslíku spotřebovaného tělem a uvolňují jen asi 14 % oxidu uhličitého; kožním dýcháním se absorbuje až 50 % kyslíku a uvolní se až 86 % oxidu uhličitého. U skokana travního, který vede spíše suchozemský život, plicní dýchání přijímá až 67 % kyslíku a uvolňuje až 26 % oxidu uhličitého a kožním dýcháním se absorbuje 33 % kyslíku a 74 % oxidu uhličitého. propuštěn. Se zvýšením úrovně metabolismu (zvýšená obecná aktivita a všechny metabolické procesy se zvyšující se teplotou prostředí) se specifická role plic při zásobování těla kyslíkem výrazně zvyšuje. Snížení teploty prostředí způsobuje snížení úrovně metabolismu. Kožní dýchání přitom téměř úplně zajišťuje jak nasycení těla kyslíkem, tak uvolňování oxidu uhličitého a relativní význam plic při dýchání prudce klesá.
Tato dualita v povaze dýchání se vysvětluje nejen nedostatečným rozvojem povrchu plic a nedokonalostí plicní ventilace („polykání“ vzduchu při absenci hrudníku); je to nezbytné pro životní styl obojživelníků zástupců této třídy. Právě tato dualita dýchacích orgánů poskytuje obojživelníkům možnost zůstat ve vodě po dlouhou dobu (až do zimování na dně nádrže mnoha druhů anuranů, kdy s prudkým poklesem úrovně metabolismu, kožní dýchání zcela pokrývá všechny potřeby těla na kyslík a uvolňování oxidu uhličitého).
Použití kůže k dýchání je možné pouze tehdy, když je snadno propustná pro vlhkost a plyny. Taková kůže ale nedokáže tělo ochránit před velkými ztrátami vody (vysycháním). Téměř všechny druhy obojživelníků proto obývají pouze vlhká, vlhká místa, kde tělo ztrácí méně vlhkosti a může její ztrátu vždy doplnit. Poměrně málo ropuch spojených s vodou (přezimují na souši a do vodních ploch se dostávají pouze za účelem tření) má ztluštělou kůži; tím se snižuje možnost kožního dýchání, které je kompenzováno zvětšením vnitřního povrchu plic. I v nich však i přes ztluštění kůže ztrácí tělo v období nočního lovu až 15-30 % vody. Určitému snížení ztráty vlhkosti (při zachování propustnosti kůže) u obojživelníků napomáhá hlen pokrývající kůži. Rozsáhlé podkožní lymfatické dutiny slouží jako rezervoáry rezervní vody. Ztráta vlhkosti je také snížena v důsledku reabsorpce vody v močovém měchýři, zadním střevě a kloace. Ztráta vlhkosti se velmi prudce snižuje díky adaptivním behaviorálním rysům: obojživelníci vykazují zvýšenou aktivitu pouze během hodin maximální vlhkosti vzduchu (za jasného počasí - za soumraku i v noci, aby si odpočinuli, odcházejí do nor, kde je udržována vysoká vlhkost); kvůli vlhkosti půdy.
Dualita dýchacích orgánů znemožňuje úplné oddělení systémového a plicního oběhu. Ale specifické rysy ve struktuře srdce a krevních kmenech, které z něj vycházejí, poskytují určité oddělení krevního toku, navzdory skutečnosti, že v srdci obojživelníků je pouze jedna komora a v horní části je příměs arteriální krve. vena cava. Rozvoj svalových výrůstků stěn komory omezuje promíchávání krve a odchod arteriálního kužele z pravé (žilnější) strany komory a detaily její vnitřní stavby (sekvence vzniku arteriální oblouky, zařízení spirální chlopně) umožňují nasměrovat více žilní krve do kůže a plic, více arteriální - do mozku a smyslových orgánů. Větší diferenciace trávicího traktu oproti rybám vede k mírnému zvýšení intenzity využití potravy. Rychlost trávení u obojživelníků je však nízká a závisí na okolní teplotě. Spojení potravin je docela jednoduché; rozsah používaných krmiv je malý (pouze zvířata relativně malé velikosti).
Obojživelníci se stejně jako ryby vyznačují proměnlivostí tělesné teploty (poikilotermie): u obojživelníků je obvykle jen o 0,5-1°C vyšší než teplota okolí. Pouze v období nejvyšší aktivity (pronásledování kořisti, vyhýbání se nebezpečí) může tělesná teplota překročit teplotu okolí o 5-7°C. Poikilotermie způsobuje výraznou sezónní změnu aktivity u obojživelníků mírných a severních zeměpisných šířek: při poklesu teploty vzduchu na +5 - +8°C se všichni obojživelníci ukrývají do úkrytů (některé druhy žab - do děr na dně nádrží; většina druhy bezocasých a ocasatých obojživelníků se ukrývají v norách hlodavců, shnilých kořenech stromů, hromadách mechu atd.) a upadají do stavu strnulosti. S tím souvisí i geografické rozšíření obojživelníků: většina druhů těchto zvířat je charakteristická pro tropické pásmo. V tropech je za relativně stabilních teplotních podmínek po celý rok stav strnulosti u řady druhů obojživelníků způsoben prudkým poklesem vlhkosti vzduchu („hibernace“ v suchém období roku). Velmi vysoká závislost obojživelníků na vlhkosti a teplotě prostředí se odráží v tom, že povětrnostní podmínky (v našich zeměpisných šířkách - velká sucha v létě, silné mrazy bez sněhu v zimě) často slouží jako hlavní příčina úhynu a určují prudké výkyvy počet obojživelníků z roku na rok.
Další čtení
Bannikov A. G., Denisova M. N. Eseje o biologii obojživelníků. M., 1956 Vorontsova M. A., Liozner L. D., Markelová I. V., Puhelskaya E. Ch. Mlok a axolotl. M., 1952. Gurtovoy N. N., Matveev B. S., Dzerzhinsky F. Ya. Praktická zootomie obratlovců. Obojživelníci, plazi. M., 1978. Terentyev P.V.Žába. M., 1950. Terentyev P. V.. Herpetologie. M., 1961. Shmalhausen I.I. Základy srovnávací anatomie. M., 1947. Shmalhausen I.I. Původ suchozemských obratlovců. M., 1964.
Obojživelníci(také jsou obojživelníci) - první suchozemští obratlovci, kteří se objevili v procesu evoluce. Stále si však udržují úzké spojení s vodním prostředím, většinou v něm žijí v larválním stádiu. Typickými zástupci obojživelníků jsou žáby, ropuchy, čolci a mloci. Nejrozmanitější jsou v tropických lesích, kde je teplo a vlhko. Mezi obojživelníky nejsou žádné mořské druhy.
Obecná charakteristika obojživelníků
Obojživelníci jsou malá skupina živočichů, čítající asi 5000 druhů (podle jiných zdrojů asi 3000). Dělí se do tří skupin: Ocasý, Bezocasý, Beznohý. Nám známé žáby a ropuchy patří k bezocasým, čolci k ocasatým.
U obojživelníků se vyvíjejí párové pětiprsté končetiny, což jsou vícečlenné páky. Přední končetina se skládá z ramene, předloktí a ruky. Zadní končetina - ze stehna, bérce, chodidla.
U většiny dospělých obojživelníků se vyvíjejí plíce jako dýchací orgány. Nejsou však tak dokonalé jako ve více organizovaných skupinách obratlovců. Proto hraje kožní dýchání v životě obojživelníků důležitou roli.
Objevení se plic v procesu evoluce bylo doprovázeno objevením se druhého oběhu a tříkomorového srdce. Přestože existuje druhý okruh krevního oběhu, díky tříkomorovému srdci nedochází k úplnému oddělení venózní a arteriální krve. Většina orgánů proto dostává smíšenou krev.
Oči mají nejen oční víčka, ale také slzné žlázy pro zvlhčení a čištění.
Objeví se střední ucho s bubínkem. (U ryb pouze vnitřní.) Viditelné jsou ušní bubínky, umístěné po stranách hlavy za očima.
Kůže je holá, pokrytá hlenem a obsahuje mnoho žláz. Nechrání před ztrátou vody, takže žijí v blízkosti vodních ploch. Hlen chrání pokožku před vysoušením a bakteriemi. Kůže se skládá z epidermis a dermis. Voda se také vstřebává kůží. Kožní žlázy jsou mnohobuněčné, zatímco u ryb jsou jednobuněčné.
V důsledku neúplného oddělení arteriální a venózní krve a také nedokonalého plicního dýchání je metabolismus obojživelníků pomalý, jako u ryb. Jsou to také studenokrevní živočichové.
Obojživelníci se rozmnožují ve vodě. Individuální vývoj probíhá transformací (metamorfózou). Larva žáby se nazývá pulec.
Obojživelníci se objevili asi před 350 miliony let (na konci devonského období) ze starých lalokoploutvých ryb. Jejich rozkvět nastal před 200 miliony let, kdy byla Země pokryta obrovskými bažinami.
Muskuloskeletální systém obojživelníků
Obojživelníci mají v kostech méně kostí než ryby, protože mnoho kostí je srostlých, zatímco jiné zůstávají chrupavkou. Jejich kostra je tedy lehčí než u ryb, což je důležité pro život ve vzdušném prostředí, které je méně husté než voda.
Mozková lebka je srostlá s horní čelistí. Pohyblivá zůstává pouze spodní čelist. Lebka si zachovává hodně chrupavky, která nekostnatí.
Muskuloskeletální systém obojživelníků je podobný jako u ryb, má však řadu klíčových progresivních rozdílů. Takže na rozdíl od ryb jsou lebka a páteř pohyblivě kloubové, což zajišťuje pohyblivost hlavy vzhledem ke krku. Poprvé se objevuje krční páteř sestávající z jednoho obratle. Pohyblivost hlavy však není velká; Přestože mají krční obratel, na vnějším vzhledu těla není žádný krk.
U obojživelníků se páteř skládá z více částí než u ryb. Pokud mají ryby pouze dva z nich (trup a ocasní), pak obojživelníci mají čtyři části páteře: krční (1 obratel), trup (7), sakrální (1), ocasní (u bezocasých obojživelníků jednu ocasní kost nebo řadu samostatné obratle u ocasatých obojživelníků) . U bezocasých obojživelníků se ocasní obratle spojují do jedné kosti.
Končetiny obojživelníků jsou složité. Přední se skládají z ramene, předloktí a ruky. Ruka se skládá ze zápěstí, metakarpu a článků prstů. Zadní končetiny se skládají ze stehna, bérce a chodidla. Noha se skládá z tarzu, metatarzu a článků prstů.
Opasky končetin slouží jako opora pro kostru končetin. Pás přední končetiny obojživelníka se skládá z lopatky, klíční kosti a vraní kosti (coracoid), společné pro pletence obou předních končetin hrudní kosti. Klíční kosti a korakoidy jsou srostlé s hrudní kostí. Kvůli absenci nebo nedostatečnému rozvoji žeber leží pásy hluboko ve svalech a nejsou nijak nepřímo připojeny k páteři.
Pletence zadních končetin se skládají z ischiálních a kyčelních kostí a také z stydké chrupavky. Spojením se spojí s laterálními výběžky sakrálního obratle.
Žebra, jsou-li přítomna, jsou krátká a netvoří hrudní koš. Ocasí obojživelníci mají krátká žebra, zatímco bezocasí ne.
U bezocasých obojživelníků jsou loketní a vřetenové kosti srostlé a srostlé jsou i kosti bérce.
Svalstvo obojživelníků má složitější strukturu než svaly ryb. Specializované jsou svaly končetin a hlavy. Svalové vrstvy se rozpadají na jednotlivé svaly, které zajišťují pohyb některých částí těla vůči jiným. Obojživelníci nejen plavou, ale také skáčou, chodí a plazí se.
Trávicí soustava obojživelníků
Obecná stavba trávicího systému obojživelníků je podobná jako u ryb. Objevují se však některé inovace.
Přední konec jazyka žab přirůstá k dolní čelisti, zatímco zadní zůstává volný. Tato struktura jazyka jim umožňuje chytit kořist.
U obojživelníků se vyvíjejí slinné žlázy. Jejich sekret potravu zvlhčuje, ale nijak ji netráví, jelikož neobsahuje trávicí enzymy. Čelisti mají kuželovité zuby. Slouží k uchování jídla.
Za orofaryngeální dutinou je krátký jícen, který ústí do žaludku. Zde se potrava částečně tráví. První úsek tenkého střeva je duodenum. Do ní ústí jediný vývod, do kterého se dostávají sekrety jater, žlučníku a slinivky břišní. V tenkém střevě se dokončí trávení potravy a živiny se vstřebávají do krve.
Nestrávené zbytky potravy se dostávají do tlustého střeva, odkud se přesouvají do kloaky, což je prodloužení střeva. Do kloaky ústí také kanály vylučovacího a reprodukčního systému. Z něj se nestrávené zbytky dostávají do vnějšího prostředí. Ryby nemají kloaku.
Dospělí obojživelníci se živí živočišnou potravou, nejčastěji různým hmyzem. Pulci se živí planktonem a rostlinnou hmotou.
1 pravá síň, 2 játra, 3 aorta, 4 oocyty, 5 tlusté střevo, 6 levá síň, 7 srdeční komora, 8 žaludek, 9 levá plíce, 10 žlučník, 11 tenké střevo, 12 kloakaDýchací systém obojživelníků
Larvy obojživelníků (pulci) mají žábry a jeden oběh (jako ryby).
U dospělých obojživelníků se objevují plíce, což jsou podlouhlé vaky s tenkými elastickými stěnami, které mají buněčnou strukturu. Stěny obsahují síť kapilár. Dýchací plocha plic je malá, takže se na procesu dýchání podílí i holá kůže obojživelníků. Přes něj se dostává až 50 % kyslíku.
Mechanismus nádechu a výdechu je zajištěn zvedáním a spouštěním dna dutiny ústní. Při spouštění dochází k nádechu nosními dírkami při zvedání se vzduch tlačí do plic, přičemž jsou nozdry uzavřeny. Výdech se také provádí zvednutím dna úst, ale zároveň jsou nosní dírky otevřené a vzduch jimi vychází. Při výdechu se také stahují břišní svaly.
K výměně plynů dochází v plicích kvůli rozdílům v koncentracích plynů v krvi a vzduchu.
Plíce obojživelníků nejsou dostatečně vyvinuté, aby plně zajistily výměnu plynů. Proto je důležité kožní dýchání. Vysychání obojživelníků může způsobit jejich udušení. Kyslík se nejprve rozpustí v tekutině pokrývající kůži a poté difunduje do krve. Oxid uhličitý se také poprvé objevuje v kapalině.
U obojživelníků je na rozdíl od ryb nosní dutina průchozí a slouží k dýchání.
Pod vodou žáby dýchají pouze kůží.
Oběhový systém obojživelníků
Objeví se druhý kruh krevního oběhu. Prochází plícemi a nazývá se plicní oběh, stejně jako plicní oběh. První kruh krevního oběhu, procházející všemi orgány těla, se nazývá hlavní.
Srdce obojživelníků je tříkomorové, skládá se ze dvou síní a jedné komory.
Do pravé síně se dostává žilní krev z orgánů těla a také arteriální krev z kůže. Do levé síně se dostává arteriální krev z plic. Céva vstupující do levé síně se nazývá plicní žíla.
Kontrakce síní tlačí krev do společné srdeční komory. Zde se krev částečně promíchá.
Z komory je krev posílána samostatnými cévami do plic, tělesných tkání a hlavy. Nejvíce žilní krev z komory vstupuje do plic přes plicní tepny. Do hlavy proudí téměř čistá arteriální krev. Nejvíce smíšená krev vstupující do těla proudí z komory do aorty.
Tohoto dělení krve je dosaženo zvláštním uspořádáním cév vycházejících z distribuční komory srdce, kam krev vstupuje z komory. Když je první část krve vytlačena, vyplní nejbližší cévy. A to je nejvíce žilní krev, která se dostává do plicních tepen, jde do plic a kůže, kde se obohacuje kyslíkem. Z plic se krev vrací do levé síně. Další část krve - smíšená - vstupuje do aortálních oblouků a směřuje do orgánů těla. Nejvíce arteriální krve vstupuje do vzdáleného páru cév (krčních tepen) a směřuje do hlavy.
Vylučovací soustava obojživelníků
Ledviny obojživelníků jsou kmenové a podlouhlého tvaru. Moč vstupuje do močovodů, poté proudí podél stěny kloaky do močového měchýře. Při kontrakci močového měchýře moč proudí do kloaky a pak ven.
Produktem vylučování je močovina. Jeho odstranění vyžaduje méně vody než odstranění amoniaku (který produkují ryby).
Ke zpětnému vstřebávání vody dochází v renálních tubulech ledvin, což je důležité pro její zachování v podmínkách ovzduší.
Nervový systém a smyslové orgány obojživelníků
V nervovém systému obojživelníků ve srovnání s rybami nebyly žádné klíčové změny. Přední mozek obojživelníků je však vyvinutější a rozdělený na dvě hemisféry. Ale jejich mozeček je méně rozvinutý, protože obojživelníci nemusí udržovat rovnováhu ve vodě.
Vzduch je čistší než voda, takže zrak hraje u obojživelníků hlavní roli. Vidí dále než ryby, jejich čočka je plošší. Existují oční víčka a mazací blány (nebo horní pevné víčko a spodní průhledné pohyblivé).
Zvukové vlny se šíří ve vzduchu hůře než ve vodě. Proto je potřeba střední ucho, což je trubička s bubínkem (viditelným jako pár tenkých kulatých filmů za očima žáby). Z ušního bubínku se zvukové vibrace přenášejí přes sluchovou kůstku do vnitřního ucha. Eustachova trubice spojuje dutinu středního ucha s dutinou ústní. To vám umožní snížit pokles tlaku na ušní bubínek.
Rozmnožování a vývoj obojživelníků
Žáby se začínají rozmnožovat asi ve 3 letech. Hnojení je vnější.
Samci vylučují semennou tekutinu. U mnoha žab se samci přichytí na hřbety samic, a zatímco samice po několik dní plodí vajíčka, zalévá je semennou tekutinou.
Obojživelníci plodí méně vajec než ryby. Shluky vajíček jsou připojeny k vodním rostlinám nebo plavou.
Sliznice vajíčka ve vodě velmi bobtná, láme sluneční záření a zahřívá se, což přispívá k rychlejšímu vývoji embrya.
Vývoj žabích embryí ve vejcích
V každém vejci se vyvíjí embryo (u žab to obvykle trvá asi 10 dní). Larva, která se vynoří z vajíčka, se nazývá pulec. Má mnoho rysů podobných rybě (dvoukomorové srdce a jeden oběh, dýchání žábrami, orgán postranní linie). Zpočátku má pulec vnější žábry, které se později stávají vnitřními. Objevují se zadní končetiny, pak přední. Objevují se plíce a druhý kruh krevního oběhu. Na konci metamorfózy se ocas vyřeší.
Fáze pulce obvykle trvá několik měsíců. Pulci se živí rostlinnou hmotou.