Dvojité hnojení u kvetoucích rostlin vzniklo v. Podstata dvojího oplodnění
Časový interval mezi opylením a oplozením je u většiny krytosemenných rostlin obvykle velmi krátký.
Pylové zrno, přenesené tak či onak na bliznu pestíku, vyklíčí a vytvoří pylové láčky, která roste uvnitř stylu. Po dosažení vajíčka proniká do embryonálního vaku pylovým kanálkem.
Rostoucí pylová láčka z pylového zrna obsahuje jádro sifonogenní buňky a spermogenní buňky. Spermie se dělí a tvoří dvě spermie. Pylová láčka po průniku do embryonálního vaku vylévá svůj obsah v blízkosti vaječného aparátu, nejčastěji do synergidu, který je přitom zničen. Ještě nějakou dobu přetrvává další synergie. Jedna ze spermií se spojí s vajíčkem a vytvoří zygotu, druhá jde do sekundárního jádra zárodečného vaku a splyne s ním a vytvoří triploidní jádro.
Rysy chování spermií uvnitř embryového vaku byly poprvé popsány S.G. Navashin v roce 1898. Nazval tento proces dvojité hnojení.
Rozdělení diploidního jádra zygoty a triploidního jádra centrální buňky začíná buď několik hodin po oplození, nebo několik dní, týdnů a dokonce měsíců později. Po oplodnění zárodečný vak roste. To je usnadněno přílivem živin z jádra a kůže. Zároveň se zvětšuje i velikost vajíčka. Z oplodněného vajíčka se vyvine rostlinné embryo a z triploidního jádra vznikne endosperm - rezervní nutriční tkáň.
U některých rostlin se však nucellus zadržuje ve zralém semeni a mění se v zásobní pletivo – perisperm, ležící pod slupkou semene.
5. Struktura semene a plodu je také vyvinutější.
Zralé semeno se skládá z:
1. embryo,
2. zásobní tkáně (endosperm a perisperm),
3. obal semena.
Diferencované embryo má základy všech vegetativních orgánů budoucí rostliny: embryonální kořen, hypokotyl kotyledonu.
Dvouděložné rostliny mají většinou dva děložní listy. Jednoděložné se vyznačují jedním kotyledonem. U dvouděložných se výhonový růstový kužel nachází mezi dvěma děložními listy, u jednoděložných je posunutý do strany;
Morfologické druhy semen.
Druhy semen v závislosti na vývoji zásobních tkání:
1. Semena s endospermem (pšenice, kukuřice).
2. Semena bez endospermu (hrách, fazole, dýně, slunečnice). Zásoby živin jsou soustředěny v děložních listech embryí.
3. Semena s endospermem a perispermem (leknín, vaječná tobolka, černý pepř).
4. Semena s perispermem (hřebíček, quinoa, špenát).
Rezervní živiny v semenech tedy mohou být buď mimo embryo, ve speciálních zásobních tkáních (endosperm a perisperm), nebo v samotném embryu (v jeho kotyledonech). Naprostá většina kvetoucích rostlin má endosperm ve zralém semenu.
Aby semena vyklíčila, jsou nutné příznivé podmínky. zvlhčování, provzdušňování a teplota. Teplota, při které dochází ke klíčení semen, je u severních rostlin nižší než u jižních, zejména tropických druhů. Například semena pšenice mohou klíčit při 0...+ 1 0 C, zatímco pro klíčení semen kukuřice je vyžadována teplota minimálně +12 °C semena mnoha tropických rostlin, jako jsou palmy, je +20 a dokonce + 25 ° C.
Klíčení semen předchází jeho bobtnání – proces spojený s vstřebáváním velkého množství vody a zaléváním pletiva semene.
V důsledku zvýšené výživy začnou růst všechny orgány plodu. První, kdo prorazí kůži a vyčnívá z mikropylárního otvoru, je embryonální kořen, který dává vznik hlavnímu kořeni. Po něm začíná růst apikální pupen, který tvoří hlavní výhonek rostliny. Takto se zárodek promění v semenáček, jehož vývoj trvá do objevení prvního středního listu.
Struktura ovoce.
Ovoce je reprodukční orgán krytosemenných rostlin, který zajišťuje reprodukci semen. Plod se vyvíjí z květu (z vaječníku pestíku), po oplození. Ze stěny vaječníku pestíku vzniká oplodí - oplodí, které se skládá ze tří vrstev exokarp, mezokarp, endokarp.
Pokud se na tvorbě plodu podílel pouze vaječník pestíku, pak se nazývá skutečné ovoce. Takže například třešně, švestky a rajčata budou mít skutečné ovoce, protože se tvoří pouze z plodnice pestíku.
U některých rostlin se na tvorbě plodů kromě pestíku podílí i nádoba (okurka, dýně) nebo nádobka a květní trubka (jabloň, hruška). Takové plody se nazývají falešné. Tedy, falešný se nazývají plody, na jejichž tvorbě se podílí nejen plodnice pestíku, ale i další části květu (nádobka, květní trubice, kalich).
U některých rostlin se ovoce nevyvíjí z jednoho květu, ale z několika květů, tak či onak spojených dohromady. Nazývají se plody vytvořené z pestíků několika květů a někdy i celého květenství ovoce. Neplodnost se tvoří v moruších, fících, ananasech a řepě. Zvažte strukturu těchto plodů. Plody řepy se nazývají glomeruly. Tvrdá část glomerulu je přerostlá lignifikovaná oplodí několika květů, které jsou umístěny uvnitř;
Stavba plodu úzce souvisí se stavbou gynoecia. Z gynoecium, charakterizovaného jedním pestíkem na květ, vzniká jednoduché ovoce. Mezi jednoduché ovoce patří peckovice (třešně), fazole (hrách), zrna (pšenice) atd.
Z gynoecium, charakterizovaného několika nesrostlými pestíky v květu, vzniká obtížný nebo prefabrikované ovoce. Mezi složené plody patří složená nažka nebo mnohoúhelník (mochna, pryskyřník), složený ořech nebo mnohoúhelník (Adonis, jahodník), složený lístek (kolumbína, pivoňka), složená peckovice (malina, ostružina).
Podle struktury oplodí se všechny plody dělí na šťavnaté a suché. U sukulentních je mezokarp dobře vyvinutý. U suchých plodů není mezokarp vyvinutý. Jsou buď monospermní (obsahují jedno semeno) nebo polyspermické (obsahují mnoho semen).
Klasifikace ovoce
Existuje několik klasifikací ovoce na základě morfogenetických a evolučních charakteristik. Obecně jsou poměrně složité a obtížně aplikovatelné. Zvažme proto umělou klasifikaci plodů založenou především na vnějších morfologických znacích.
I. Jednoduché, suché, jednosemenné plody ořechového tvaru.
Všechny tyto plody jsou nevýrazné.
Caryopsis- jedná se o plod, u kterého splyne kožovité oplodí s obalem semen (žito, pšenice, kukuřice).
Achene- jedná se o plod, který má kožovité oplodí, které neroste společně se semenným obalem (slunečnice, chrpa, astra).
Perutýn- plod s kožovitým oplodím, které vyrůstá do křídlatých přívěsků (jilm, bříza).
Matice– plod s tvrdým dřevnatým oplodím (líska).
Žalud- jedná se o plod s méně tuhým oplodím než ořech a má lignifikované miskovité plus (dub, buk).
Nakresli si tyto plody do sešitu, zapiš si jejich definice a uveď příklady rostlin, které je produkují.
II. Jednoduché, suché, vícesemenné plody tobolkovitého tvaru.
Jsou to plody, které se po zrání otevírají.
Leták– jednomístný plod, vytvořený z jednoho plodolisty, je rozevřen podél jednoho švu (skřivánek).
Fazole- jednomístný plod, vytvořený z jednoho plodolisty, se otevírá podél dvou švů (hrách, fazole, sója).
Lusk- bilokulární plod tvořený dvěma plodolisty. Semena nejsou připojena k ventilům (jako u fazolí), ale k membránové přepážce. Otevírá se dvěma stehy. Délka lusku je více než 4krát větší než šířka (zelí, hořčice).
Lusk- plod, který se od lusku liší tím, že jeho délka se rovná jeho šířce nebo ji přesahuje nejvýše třikrát (jarutka, pastýřský měšec).
Krabice je unilokulární nebo multilokulární plod tvořený několika plodolisty. Otevíráme různými způsoby: víčkem - v kurníku, hřebíčkem - v hřebíčku, praskáním podél ventilů - v bavlně, durmanu.
U některých druhů rostlin se vícesemenné suché plody mohou rozpadat na samostatné jednosemenné segmenty. Takové plody se nazývají zlomkové. Příkladem je zlomkový ořech nebo čtyřoříšek - u rostlin z čeledi Lamiaceae, brutnák, zlomkový perutýn u javoru, zlomkový lusk - u ředkvičky, zlomkový fazol - u penízovky.
III. Jednoduché, šťavnaté ovoce.
peckovice- plod s jednou náhradou, u kterého je exokarp tenký, mezokarp tenký a endokarp tvrdý a dřevnatý. Peckoviny se tvoří v třešních, švestkách, meruňkách, broskvích a třešních.
Bobule- vícesemenný plod, jehož mezokarp a endokarp jsou šťavnaté a exokarp kožovitý (hrozny, rybíz, rajče, brambory, lilek).
Dýně- nepravý plod vzniklý ze spodního vaječníku pestíku. Mezokarp a endokarp jsou šťavnaté. Exokarp je tvrdý, někdy dřevnatý (dýně, okurka, meloun).
Jablko- nepravý plod vzniklý ze spodního vaječníku pestíku. Dužninu plodu tvoří přerostlá schránka a exokarp a mezokarp, endokarp je chrupavčitý, pergamenový nebo dřevnatý (jabloň, hruška, kdoule, jeřáb, hloh).
pomeranian nebo hesperidium- ovoce, jehož exokarp je hustý, bohatý na silice a jasně zbarvený. Mesokarp je volná bílá tkáň bez chuti. Endokarp je šťavnatý a skládá se z mandarinkových, pomerančových, grapefruitových, citronových atd. chloupků bohatých na buněčnou šťávu.
Související informace.
Dvojité hnojení u rostlin má velký biologický význam. Objevil to Navashin v roce 1898. Dále se budeme podrobněji zabývat tím, jak dochází k dvojitému oplodnění u rostlin.
Biologický význam
Proces dvojitého oplodnění podporuje aktivní vývoj nutriční tkáně. V tomto ohledu vajíčko neuchovává látky pro budoucí použití. To zase vysvětluje jeho rychlý vývoj.
Schéma dvojitého hnojení
Stručně lze jev popsat následovně. Dvojité oplodnění u krytosemenných rostlin spočívá v průniku dvou spermií do vaječníku. Jeden splyne s vejcem. To přispívá k nástupu vývoje diploidního embrya. Druhá spermie se připojí k centrální buňce. Výsledkem je vytvoření triploidního prvku. Z této buňky vychází endosperm. Poskytuje nutriční materiál pro vyvíjející se embryo.
Vývoj pylové láčky
Dvojité oplodnění u krytosemenných rostlin začíná po vytvoření vysoce redukované haploidní generace. Je reprezentován gametofyty. Dvojité hnojení kvetoucích rostlin podporuje klíčení pylu. Začíná bobtnáním zrna a následným vytvořením pylové láčky. Proráží sporoderm v jeho nejtenčí oblasti. Říká se tomu clona. Z hrotu pylové láčky se uvolňují specifické látky. Změkčují tkáně stylu a stigmatu. Kvůli tomu se do nich dostává pylová láčka. Jak se vyvíjí a roste, přechází do ní jak spermie, tak jádro z vegetativní buňky. V naprosté většině případů dochází k průniku pylové láčky do nucellu (megasporangia) přes mikropyl vajíčka. Je velmi vzácné, že se to dělá jiným způsobem. Po průniku do zárodečného vaku dojde k prasknutí pylové láčky. V důsledku toho se veškerý jeho obsah nalije dovnitř. Dvojité hnojení kvetoucích rostlin pokračuje tvorbou diploidní zygoty. To je usnadněno první spermií. Druhý prvek se připojuje k sekundárnímu jádru, které se nachází v centrální části zárodečného vaku. Výsledné triploidní jádro je následně transformováno na endosperm.
Tvorba buněk: Obecné informace
Proces dvojitého oplodnění kvetoucích rostlin je prováděn speciálními pohlavními buňkami. Jejich tvorba probíhá ve dvou fázích. První fáze se nazývá sporogeneze, druhá je hematogeneze. V případě tvorby samčích buněk se tato stádia nazývají mikrosporogeneze a mikrohematogeneze. Když se vytvoří ženské reprodukční prvky, předpona se změní na „mega“ (nebo „makro“). Sporogeneze je založena na meióze. Jedná se o proces tvorby haploidních prvků. Meióze, stejně jako u zástupců fauny, předchází rozmnožování buněk mitotickými děleními.
Tvorba spermií
Primární tvorba samčích reprodukčních prvků probíhá ve speciální tkáni prašníku. Říká se tomu archesporiální. V ní v důsledku mitóz dochází k tvorbě četných prvků - pylových mateřských buněk. Poté vstupují do meiózy. Vlivem dvou meiotických dělení vznikají 4 haploidní mikrospory. Nějakou dobu leží vedle sebe a tvoří tetrády. Poté se rozpadají na pylová zrna - jednotlivé mikrospory. Každý z vytvořených prvků začíná být pokryt dvěma skořápkami: vnější (exine) a vnitřní (intina). Poté začíná další fáze – mikrogametogeneze. Skládá se ze dvou po sobě následujících mitotických divizí. Po prvním se vytvoří dvě buňky: generativní a vegetativní. Následně první prochází dalším dělením. V důsledku toho se vytvoří dvě mužské buňky - spermie.
Makrosporogeneze a megasporogeneze
V tkáních vajíčka se začíná oddělovat jeden nebo více archesporiálních elementů. Začínají rychle růst. V důsledku této činnosti se stanou mnohem většími než ostatní buňky, které je obklopují ve vajíčku. Každý archesporiální prvek podléhá dělení mitózou jednou, dvakrát nebo vícekrát. V některých případech se buňka může okamžitě přeměnit na mateřskou. Uvnitř se vyskytuje meióza. V důsledku toho se vytvoří 4 haploidní buňky. Zpravidla se největší z nich začíná vyvíjet a mění se v zárodečný vak. Zbývající tři postupně degenerují. V této fázi končí makrosporogeneze a začíná makrohematogeneze. Při ní dochází k mitotickým dělením (většina krytosemenných rostlin má tři). Cytokineze nedoprovází mitózu. V důsledku tří dělení vzniká zárodečný vak s osmi jádry. Následně se rozdělí na samostatné buňky. Tyto prvky jsou určitým způsobem distribuovány v celém embryonálním vaku. Jedna z izolovaných buněk, kterou je ve skutečnosti vajíčko, spolu s dalšími dvěma - synergidy, zaujímá místo u mikropylu, do kterého spermie pronikají. V tomto procesu hrají synergidy velmi významnou roli. Obsahují enzymy, které pomáhají rozpouštět membrány na pylové láčky. Na opačné straně zárodečného vaku jsou další tři buňky. Říká se jim antipody. Pomocí těchto prvků se živiny přenášejí z vajíčka do zárodečného vaku. Zbývající dvě buňky jsou umístěny v centrální části. Často se spojují. V důsledku jejich spojení vzniká diploidní centrální buňka. Poté, co dojde k dvojitému oplodnění a spermie proniknou do vaječníku, jedna z nich, jak je uvedeno výše, splyne s vajíčkem.
Vlastnosti pylové láčky
Dvojité oplodnění je doprovázeno jeho interakcí s pletivy sporofytů. Je to dost specifické. Tento proces je regulován aktivitou chemických sloučenin. Bylo zjištěno, že pokud se pyl vypere v destilované vodě, ztratí schopnost klíčit. Pokud se výsledný roztok zahustí a poté zpracuje, bude opět kompletní. Vývoj pylové láčky po vyklíčení je řízen pletivy pestíku. Například u bavlny trvá její růst do vajíčka asi 12-18 hodin. Po 6 hodinách je však zcela možné určit, ke kterému vajíčku bude pylová trubice nasměrována. Je to pochopitelné, protože v ní začíná destrukce synergie. V současné době není zjištěno, jak rostlina může směrovat vývoj trubice požadovaným směrem a jak se synergida o svém přístupu dozví.
"Zákaz" samosprašování
Poměrně často je pozorován u kvetoucích rostlin. Tento jev má své vlastní charakteristiky. „Zákaz“ samoopylení se projevuje v tom, že sporofyt „identifikuje“ svůj vlastní samčí hematofyt a nedovolí mu podílet se na oplození. Na blizině pestíku přitom v některých případech nedochází ke klíčení vlastního pylu. Růst trubek však zpravidla začíná, ale následně se zastaví. V důsledku toho se pyl nedostane k vajíčku a v důsledku toho nedochází k dvojitému oplodnění. Tento jev zaznamenal i Darwin. U prvosenky jarní tak objevil květy dvou forem. Některé z nich byly dlouze sloupovité s krátkými tyčinkami. Jiné jsou krátce sloupcovité. Vlákna tyčinek v nich byla dlouhá. Rostliny s krátkým sloupem mají velký pyl (dvakrát tolik než ostatní). Zároveň jsou buňky ve stigma papillae malé. Tyto vlastnosti jsou řízeny skupinou úzce propletených genů.
Receptory
Dvojité oplodnění je účinné, když se pyl přenáší z jedné formy do druhé. Speciální receptorové molekuly jsou zodpovědné za rozpoznání vlastních prvků. Jsou to komplexní sloučeniny sacharidů a bílkovin. Bylo zjištěno, že formy divokého zelí, které neprodukují tyto receptorové molekuly ve svých tkáních stigmatu, jsou schopné samoopylení. Normální rostliny se vyznačují výskytem sloučenin sacharid-protein den před otevřením květu. Pokud otevřete poupě a ošetříte jej vlastním pylem dva dny před otevřením, dojde k dvojitému oplodnění. Pokud se to udělá den před otevřením, tak to tam nebude.
Alely
Je pozoruhodné, že v řadě případů je „samoneslučitelnost“ pylu v rostlinách způsobena řadou více prvků jednoho genu. Tento jev je podobný nekompatibilitě při transplantaci tkání u zvířat. Takové alely jsou označeny písmenem S. Počet v populaci těchto prvků může dosahovat desítek nebo dokonce stovek. Pokud je například genotyp rostliny produkující vajíčka s1s2 a genotyp rostliny produkující pyl je s2s3, během křížového opylení bude klíčivost zaznamenána pouze u 50 % prachových částic. Budou to ty, které nesou alelu s3. Pokud existuje několik desítek prvků, pak většina pylu vyklíčí normálně s křížovým opylením, zatímco samoopylení je zcela zabráněno.
Na závěr
Na rozdíl od nahosemenných rostlin, které se vyznačují vývojem poměrně silného haploidního endospermu bez ohledu na oplození, se u krytosemenných rostlin tvoří tkáň pouze v tomto jediném případě. Vzhledem k obrovskému počtu generací je tímto způsobem dosaženo značných úspor energie. Zvýšení stupně ploidie endospermu zřejmě přispívá k rychlejšímu růstu tkáně ve srovnání s diploidními vrstvami sporofytu.
Otázky uvnitř odstavce: Jaké výhody mají krytosemenné rostliny oproti nahosemenným?
Strana 90. Otázky a úkoly po §
1. Co je gametofyt v různých skupinách vyšších rostlin?
U vyšších rostlin se na gametofytu tvoří pohlavní buňky, haploidní generace, která se vyvíjí ze spory. U mechorostů (sphagnum, len kukačka) je gametofyt zastoupen listnatou rostlinou u kapradin a semenných rostlin, gametofyt je slabě vyvinutý a krátkodobý. Takže v kapradinách vyrůstá prothallus ze spóry. Prothallus není rozdělen na orgány, má rhizoid (primitivní kořenové vlásky), později se na něm tvoří zárodečné buňky. U mechorostů a pteridofytů je pohlavní rozmnožování úzce spjato s vodou: pouze v přítomnosti vody se spermie pohybují směrem k vajíčku. U semenných rostlin je gametofyt značně redukován, například semenné rostliny mají dvoudomé gametofyty, které se vyvíjejí z různých spor. Mikrosporami vzniká samčí gametofyt, z megaspor samičí gametofyt. U kvetoucích rostlin je samčí gametofyt zastoupen pylovými zrny, která dozrávají v prašníku tyčinky a tvoří se z mikrospor. Když pylové zrno dozraje, vytvoří se dvě buňky – generativní a vegetativní. Samičí gametofyt, vyvíjející se z megaspory, je zárodečný vak umístěný uvnitř vajíčka. Dochází v něm k řadě dělení – v důsledku toho vzniká šest haploidních buněk včetně vajíčka a jednoho dvojitého centrálního jádra.
2. Vysvětlete význam pojmů „sporofyt“, „dvojité hnojení“.
Sporofyt je diploidní generace vyšších rostlin, která vzniká spojením genetických materiálů samičích a samčích gamet. Na sporofytu se tvoří spory. Dvojité oplodnění je druh oplodnění vyšších kvetoucích rostlin, na kterém se podílejí dvě spermie, z nichž jedna oplodňuje vajíčko, druhá - diploidní centrální.
3. Jak probíhá proces dvojího hnojení u kvetoucích rostlin?
V důsledku opylení - přenosu pylu z prašníků na bliznu pestíku, začne klíčit pylové zrno - smítko prachu. Za účasti vegetativní buňky vzniká pylová láčka, po které se generativní buňka pohybuje. Vznikají dvě mužské gamety zvané spermie. Spermium je bičíkovitá spermie, neschopná aktivního pohybu. Pylová trubice se pohybuje dolů k vaječníku a roste do embryonálního vaku v oblasti pylového otvoru. Poté se špička trubice zlomí a dvě spermie se dostanou do embryového vaku. Jeden z nich splyne s vajíčkem a vytvoří zygotu a druhý splyne s centrálním jádrem a vytvoří triploidní jádro centrální buňky. Embryo s diploidní sadou chromozomů se vyvíjí ze zygoty a endosperm (nutriční tkáň semene) se vyvíjí z triploidní buňky. Plášť semen se tvoří ze skořápky vajíčka a perikarp se tvoří ze stěn vaječníku. Květ je tedy zkrácený výtrusný výhon, který slouží k tvorbě výtrusů a gamet, k opylení a oplození, po kterém se tvoří plody a semena.
4. Jakou roli hraje dvojité hnojení při rozmnožování kvetoucích rostlin?
Díky dvojitému oplodnění dostává zárodek kvetoucí rostliny zásobu živin, které se spotřebují při klíčení. Oplodí chrání semena a podporuje jejich lepší klíčení. Biologický význam dvojitého oplodnění je velmi velký. Na rozdíl od gymnospermů se triploidní endosperm tvoří pouze v případě oplození. S přihlédnutím ke gigantickému počtu generací se tak dosahuje významných úspor energetických zdrojů. Zvýšení hladiny ploidie endospermu na 3n podporuje rychlejší růst tkáně ve srovnání s tkáněmi diploidních sporofytů
5. Proč se gametofyt nazývá pohlavní generací a sporofyt - asexuální v životním cyklu různých skupin vyšších rostlin?
Gametofyt je haploidní mnohobuněčné stádium v životním cyklu rostlin a řas, vyvíjející se ze spór a produkující pohlavní buňky (gamety) a spory se tvoří v důsledku reprodukčního dělení (meióza) a jsou vždy haploidní, to znamená, že obsahují jedna haploidní sada chromozomů. Sporofyt je diploidní generace vyšších rostlin, která vzniká spojením genetických materiálů samičích a samčích gamet.
Dvojité hnojení pohlavní proces v krytosemenných rostlinách, ve kterém jsou oplodněny jak vajíčko, tak centrální buňka embryonálního vaku (viz Embryální vak). D. o. objevil ruský vědec S. G. Navashin v roce 1898 na 2 rostlinných druzích - lilie (Lilium martagon) a tetřev lískový (Fritillaria orientalis). V D. o. jsou zapojeny obě spermie, přivedené do embryonálního vaku pylové láčky; jádro jedné spermie (viz Spermie) splyne s jádrem vajíčka, jádro druhé splyne s polárními jádry nebo se sekundárním jádrem zárodečného vaku. Embryo se vyvíjí z oplodněného vajíčka ,
z centrální buňky - Endosperm. V zárodečných váčcích s tříbuněčným vaječným aparátem se obsah pylové láčky obvykle vysype do některého ze synergidů (viz Synergidy) ,
který je zničen (jsou v něm patrné zbytky synergického jádra a vegetativního jádra pylové láčky); druhý synergid následně odumírá. Dále se obě spermie spolu s modifikovanou cytoplazmou pylové láčky přesunou do štěrbinovité mezery mezi vajíčkem a centrální buňkou. Poté se spermie oddělí: jedna z nich pronikne do vajíčka a dostane se do kontaktu s jeho jádrem, druhá pronikne do centrální buňky, kde se dotkne sekundárního jádra nebo jednoho, někdy i obou, polárních jader. Spermie ztrácejí svou cytoplazmu ještě v pylové lejce nebo po proniknutí do embryonálního vaku; někdy jsou v zárodečném vaku pozorovány spermie ve formě nezměněných buněk. S D. o. Jádra zárodečného vaku jsou v interfázi (viz Interfáze) a jsou obvykle mnohem větší než jádra spermií, jejichž tvar a stav se mohou lišit. U skerda a některých dalších hvězdnic mají jádra spermií vzhled dvojitě zkrouceného nebo zvlněného chromatinového vlákna v mnoha rostlinách jsou protáhlá, někdy zvlněná, více či méně chromatizovaná a nemají jadérka; spermie jsou obvykle kulatá interfázová jádra s jadérky, někdy se strukturou neliší od ženských jader. ,
na jejímž konci začíná jejich sjednocení; interfázová jádra, obsahující chromozomové sady obou jader, vznikají až po prvním mitotickém dělení zygoty. S D. o. Ve vajíčku se spojí 2 haploidní jádra, takže jádro zygoty je diploidní. Počet chromozomů v jádrech endospermu závisí na počtu polárních jader v centrální buňce a na jejich ploidii (viz Ploidy) ;
Většina krytosemenných rostlin má 2 haploidní polární jádra a jejich endosperm je triploidní. Důsledek D. o. - Ksenia -
projev dominantních znaků endospermu otcovské rostliny v endospermu hybridních semen. Pokud do zárodečného vaku pronikne několik pylových láček, spermie první se podílejí na tvorbě pylu, zatímco spermie ostatních degenerují. Případy dispermie, tedy oplodnění vajíčka dvěma spermiemi, jsou velmi vzácné. lit.: Navashin S.G., Izbr. práce, sv. 1, M.-L., 1951; Mageshwar a P., Embryology of Angiosperms, přel. z angličtiny, M., 1954; Poddubnaya Arnoldi V. A., Obecná embryologie krytosemenných rostlin, M., 1964; Steffen K., Fertilisation, in: Maheshwari P. (ed.). Nedávné pokroky v embryologii krytosemenných rostlin, Dillí, 1963. I. D. Romanov.
Velká sovětská encyklopedie. - M.: Sovětská encyklopedie. 1969-1978 .
Podívejte se, co je „Dvojité oplodnění“ v jiných slovnících:
Charakteristické pouze pro kvetoucí rostliny. Při dvojitém oplodnění se jedna ze spermií spojí s vajíčkem a druhá s centrální buňkou zárodečného vaku. Embryo se vyvíjí z oplodněného vajíčka, sekundární embryo se vyvíjí z centrální buňky... ... Velký encyklopedický slovník
Typ pohlavního procesu charakteristický pouze pro kvetoucí rostliny. Objeven v roce 1898 S. G. Navashinem v Liliaceae. D. o. spočívá v tom, že při vzniku semene se oplodní nejen vajíčko, ale i střed, jádro zárodečného vaku. Ze zygoty......
dvojité hnojení- Typ pohlavního procesu charakteristický pro kvetoucí rostliny: jedna ze spermií oplodní vajíčko a druhá (ze stejné pylové zkumavky) oplodní centrální jádro zárodečného vaku v důsledku prvního procesu, vznikne diploid ... ... Technická příručka překladatele
Charakteristické pouze pro kvetoucí rostliny. Při dvojitém oplodnění se jedna ze spermií spojí s vajíčkem a druhá s centrální buňkou zárodečného vaku. Embryo se vyvíjí z oplodněného vajíčka, sekundární embryo se vyvíjí z centrální buňky... ... Encyklopedický slovník
Dvojité hnojení dvojité hnojení. Typ sexuálního procesu charakteristický pro kvetoucí rostliny: jedna ze spermií oplodní vajíčko a druhá (ze stejné pylové láčky
Charakteristické pouze pro kvetoucí zóny. S D. o. jedna ze spermií splyne s vajíčkem a druhá se středem. buňka embryonálního vaku. Embryo se vyvíjí z oplodněného vajíčka, ze středu. buňky jsou sekundární endosperm semene, obsahující... ... Přírodní věda. Encyklopedický slovník
dvojité hnojení- proces oplození, ke kterému dochází u krytosemenných rostlin, při kterém se tvoří obě spermie. Jeden z nich se spojí s vajíčkem, druhý - s centrální diploidní buňkou embryonálního vaku. Objevil S. G. Navashin v... ... Anatomie a morfologie rostlin
DVOJNÁSOBNÉ HNOJENÍ- pohlavní proces u krytosemenných rostlin, spočívající ve splynutí jedné samčí gamety pylové láčky (spermie) s vajíčkem zárodečného vaku a druhé samčí gamety se sekundárním jádrem zárodečného vaku... Slovník botanických termínů
dvojité oplodnění podle nawashina- EMBRYOLOGIE ROSTLIN DVOJNÁSOBNÉ Oplodnění PODLE NAVASHINA - splynutí vajíčka a spermie za vzniku zygoty (2p) a současné splynutí další spermie a dvojitého jádra za vzniku primárního jádra endospermu (3p). Charakteristickým rysem všech... Obecná embryologie: Terminologický slovník
Syngamie, splynutí mužské reprodukční buňky (spermie, spermie) se samičí (vajíčko, vajíčko), vedoucí k vytvoření zygoty, dává vzniknout novému organismu. U zvířat O. předchází inseminace. V procesu O. se vajíčko aktivuje,... ... Biologický encyklopedický slovník
Přenos pylu z prašníku na bliznu pestíku se nazývá opylení. Existují dva typy opylení: cizosprašné a samosprašné.
Na samoopylení Blizna přijímá pyl ze stejné nebo jiné květiny, ale od stejného jedince. Opylení je možné v uzavřených, neotevřených květech (hrách). Na kříž Při opylování se pyl přenáší od různých jedinců. Toto je hlavní typ opylování kvetoucích rostlin (jabloň, vrba, okurka atd.).
Křížové opylení
Křížové opylení se provádí přirozenými (hmyz, ptáci, netopýři, vítr, voda) a umělými (umělými) způsoby.
Adaptace rostlin na opylování větrem se projevuje přítomností nahých květů nebo nenápadných, málo vyvinutých periantů. Jsou bez nektarů a zápachu, produkují hodně pylu, je světlý, suchý, malý, blizny jsou dlouhé, s velkou plochou pro sběr pylu (žito, kukuřice).
Adaptace rostlin na opylení hmyzem se vyznačuje jasnou barvou koruny, přítomností nektárií a vůní (pampeliška, jahoda). Potravou pro hmyz je nektar a pyl. Barva a vůně slouží k přilákání opylovačů. Někdy mají květy vůni charakteristickou pro samice hmyzu stejného druhu. To k nim přitahuje samce, kteří provádějí opylování. Evoluce kvetoucích rostlin a jejich opylovačů probíhala paralelně. Jedná se o takzvanou sdruženou evoluci.
Křížové opylení zajišťuje výměnu genů, udržuje vysokou heterozygotnost populací, poskytuje materiál pro přirozený výběr a zachovává nejodolnější potomstvo – nositele nejpříznivější kombinace genů.
Umělé opylení
Umělé opylení provádí lidé za účelem zvýšení výnosů nebo získání nových odrůd rostlin. Současně se používají různé metody aplikace pylu na bliznu pestíku. Z kukuřice, která má jednopohlavné květy, se tedy sbírá pyl setřásáním vrcholových lat samčích květů do papírových nálevek. Poté se nasbíraný pyl nasype na dlouhé blizny samičích květů vyčnívajících z vrcholu klasu.
Při umělém opylování slunečnic jsou stonky dvou sousedních rostlin nakloněny tak, aby se kvetoucí plocha jednoho koše mohla přitlačit k druhému. Pyl můžete přenést střídavým přitlačením ruky v rukavici z měkkého materiálu do kvetoucích košíčků různých rostlin.
Pro získání nových odrůd rostlin s oboupohlavnými květy je nutná příprava na umělé opylení. Nejprve se z květů rostliny zvolené jako mateřská rostlina ještě v zárodku odstraní prašníky a tyto květy se ochrání gázou nebo papírovými sáčky před pylem. Po 2-3 dnech, když se poupata otevřou, naneste připravený pyl jiné odrůdy na blizny pestíků čistým suchým akvarelovým štětcem, měkkou pěnovou gumou nebo kouskem gumy připevněným na drátku.
Dvojité hnojení u kvetoucích rostlin
Po opylení dochází k procesu oplození, ale to vyžaduje řadu podmínek: pyl musí nejen zůstat na blizně, ale také prorůst stylem, dostat se až k vajíčku a zajistit splynutí samčích buněk se samičími buňkami.
Dvojité hnojení je charakteristické pro kvetoucí rostliny.
Typicky stigma obsahuje mnoho pylových zrn. Obvykle mají drsný povrch a drží je na místě lepkavá kůže stigmatu. Navíc, když vstoupí kompatibilní pyl, buňky stigmatu uvolňují látky, které stimulují jeho klíčení.
Klíčení pylových zrn začíná bobtnáním. Speciálními póry (kanálky) ve vnějším obalu pylového zrna pak vnitřní vyčnívá do tenké pylové láčky, do které přechází vegetativní jádro a spermie. Pylové láčky všech kompatibilních zrn držených na bliznu pestíku rostou podél stylu a směřují k vajíčku. Jedna z nich v růstu předčí ostatní a po dosažení pylového otvoru jím pronikne do zárodečného vaku a zde do něj vysype svůj obsah.
Jedna ze spermií splyne s vajíčkem a druhá se spojí se sekundárním jádrem centrální diploidní buňky. Vegetativní jádro je zničeno ještě dříve, než pylová láčka pronikne do zárodečného vaku.
Dvojité oplodnění u kvetoucích rostlin objevil ruský cytolog a rostlinný embryolog S.G. Navashin v roce 1898.
Pokud jsou ve vaječníku vajíčka, dochází k výše popsanému procesu dvojího oplodnění v každém z nich. Říká se mu dvojitý, protože dvě samčí buňky se spojují se dvěma buňkami samičího gametofytu. Následně po oplodnění začíná v květu vývoj semene a plodu.
Tvorba semen
Po oplození začíná rychlé mitotické dělení triploidního sekundárního jádra, které nemá žádnou klidovou dobu, uvnitř embryového vaku. Vzniká velké množství jader, pak se mezi nimi objevují přepážky.
Tyto nově vzniklé buňky se dále dělí a vyplňují celou dutinu zárodečného vaku výživnou tkání - endospermem, který je u některých rostlin zcela spotřebován během vývoje embrya (luštěniny, dýně), u jiných je uložen ve zralých semenech ( cereálie). Současně roste embryo vak a vajíčko.
Tvorba embrya začíná rozdělením zygoty. Po období klidu se zygota mitoticky rozdělí na dvě buňky. Horní buňka, přiléhající k pylovému průchodu, tvoří přívěsek, který tlačí spodní buňku hlouběji do endospermu. Suspenze u některých rostlinných druhů zůstává jednobuněčná, zatímco u jiných je rozdělena příčnými přepážkami a stává se mnohobuněčnou. Spodní buňka roste do sférického preembryového semene. Preembryo je rozděleno na 4 buňky dvěma kolmými přepážkami, poté je každá z těchto buněk rozdělena na další dvě.
Zpočátku jsou buňky víceméně jednotné. Jak buněčné dělení pokračuje, buňky se diferencují na rudimentární kořen, rudimentární stonek, rudimentární listy (kotyledony) a rudimentární pupen obklopený kotyledony. Do této doby se vajíčko promění v semeno, jeho stélka a zbytky endospermu tvoří slupku semene.
Z oplodněného diploidního vajíčka se tedy vytvoří zárodek semene a ze sekundární triploidní buňky - nutriční tkáně - endospermu se obal vajíčka změní na obal semene a stěna vaječníku, rostoucí, tvoří oplodí. .