26. Класс Асцидии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).

Царство Животные Zoa

Тип Хордовые Chordata

Класс Асцидии Ascidiae

Одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки. Асцидии встречаются во всех морях и океанах,заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен.

По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку.

Характер питания – фильтрование.

Значение для человека: образовывают массовые скопления

27. Класс Аппендикулярии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).

Царство Животные Zoa

Подцарство Многоклеточные Metazoa

Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia

Подраздел Вторичноротые Deuterostoma

Тип Хордовые Chordata

Подтип Головохордовые=Оболочники Urochordata=Tunicata

Класс Аппендикулярии Appendiculariae

Представители:

Имеют всего 0,5-3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.

По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик». Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников.

Ареал: обитают только в море, плавают в толще воды. Распространены в Мировом океане во всех широтах.

Характер питания:

Роль в природе: ими питаются рыбы

Значение для человека: могут светиться

28. Надотряд Акулы (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).

Царство Животные Zoa

Подцарство Многоклеточные Metazoa

Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia

Подраздел Вторичноротые Deuterostoma

Тип Хордовые Chordata

Подтип Позвоночные=Черепные Vertebrata=Craniota

Раздел Челюстноротые Gnathostomata

Надкласс Рыбы Pisces

Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes

Подкласс Пластинчатожаберные Elasmobranchia

Надотряд Акулы Selachomorpha

Представители:

Особенности: тело удлиненное, торпедообразное; заостренное спереди и постепенно сужающееся к хвосту, имеет мощный гетероцеркальный плавник. Жаберные щели расположены по бокам головы.

Ареал: распространены повсеместно. В основном, теплые воды и поверхностные слои воды, особенно у побережий. Максимальное количество акул сосредоточено в экваториальных и приэкваториальных водах морей, у прибрежных акваторий. Воды умеренных участков Мирового океана содержат около 16% всей массы акул. В умеренно-холодных и холодных арктических морях тоже можно встретить акул (полярная, гигантская, сельдевая, катран).

Характер питания: В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни. По типу питания всех современных акул можно разделить на четыре группы: типичные бентофаги (донные ракообразные, моллюски); специализировавшиеся планктонофаги (отцеживают многие кубометрые воды с мезо-, макропланктоном); активные океанические и неритические хищники (акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стайными костистыми рыбами, мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах и млекопитающих); акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием (питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом)

Оболочники, или туникаты , к которым относятся асцидии, пиросомы, сальны и аппендикулярии , - одна из наиболее удивительных групп морских животных. Свое название они получили за то, что тело их одето снаружи особой студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из вещества, чрезвычайно близкого по своему составу к целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Оболочники - исключительно морские животные, ведущие частично прикрепленный, частично свободноплавающий пелагический образ жизни. Они могут быть или одиночными, или образуют удивительные колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей. О способах размножения этих животных - наиболее необычайных среди всех живых существ на Земле - мы специально будем говорить ниже.

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства.Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад под именем Tethya. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До тех пор их относили к разным видам животных. Эти формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы. Явление чередования поколений у сальп было открыта поэтом и естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле «Рюрик» под командованием Коцебу. Старыеавторы, в том числе и Карл Линней, относили одиночных туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе- зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей. Но на самом деле эти внешне очень просто устроенные животные не так примитивны, как они кажутся. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». Группа хордовых животных характеризуется целым рядом определенных важных черт строения. Прежде всего это наличие спинной струны, или хорды, представляющей собой внутренний осевой скелет животного. Личинки туникат, свободно плавающие в воде, также имеют спинную струну, или хорду, которая совершенно исчезает при превращении их во взрослую особь. Личинки и по другим важнейшим признакам строения стоят гораздо выше родительских форм. По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша, эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился в орган дыхания. Как мы видели в других главах, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных. Эмбриональное развитие туникат также имеет много общих черт с развитием Chordata.

В настоящее время считают, что оболочники путем вторичного упрощения, или деградации, произошли от каких-то форм, очень близких с позвоночными животными.

Вместе с другими хордовыми и иглокожими они образуют ствол вторичноротых животных - один из двух основных стволов эволюционного древа.

Оболочники рассматриваются или как отдельный подтип типа хордовых животных - Chordata, куда вместе с ними относятся еще три подтипа животных, в том числе и позвоночные (Vertebrata), или же как самостоятельный тип -Tunicata, или Urochordata. К этому типу относятся три класса: Аппендикулярии (Appendiculariae, или Copelata), Асцидии (Ascidiae) и Салъпы (Salpae).

Прежде асцидий делили на три отряда: простые, или одиночные , асцидий (Monascidiae); сложные, или колониальные , асцидий (Synascidiae) и пиросомы, или огнетелки (Ascidiae Salpaeformes, или Pyrosomata). Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидий делятся на подклассы по иным признакам.

Салъпы делятся на два отряда - бочоночников (Cyclomyaria) и собственно сальп (Desmomyaria). Иногда этим отрядам придают значение подклассов. К сальпам же, видимо, относится и очень своеобразное семейство глубоководных донных оболочников - Octacnemidae, хотя до сих пор большинство авторов считало его сильно уклонившимся подклассом асцидий.

Очень часто сальпы и пиросомы, ведущие свободноплавающий образ жизни, объединяются в группу пелагических оболочников Thaliacea, которой придается значение класса. Класс Thaliacea делят тогда на три подкласса: Pyrosomida, или Luciae, Desmomyaria, или Salpae, и Cyclomyaria, или Doliolida. Как видно, взгляды на систематику высших групп Tunicata весьма различны.

,

В настоящее время известно более тысячи видов оболочников. Громадное большинство их падает на долю асцидий, аппендикулярий насчитывается около 60 видов, около 25 видов сальп и примерно 10 видов пиросом (табл. 28-29).

Как уже говорилось, оболочники обитают только в море. Аппендикулярий, сальпы и пиросомы плавают в толще вод океана, в то время как асцидий ведут прикрепленный образ жизни на дне. Аппендикулярий никогда не образуют колоний, в то время как сальпы и асцидий могут встречаться и в виде одиночных оргднизмов, и в виде колоний. Пиросомы же всегда колониальны. Все оболочники - активные фильтраторы, питающиеся или микроскопическими пелагическими водорослями и животными, или взвешенными в воде частицами органического вещества - детритом. Прогоняя воду через глотку и жабры наружу, они отфильтровывают мельчайший планктон, иногда пользуясь при этом очень сложными приспособлениями.

Пелагические оболочники обитают в основном в верхних 200 м воды, но иногда могут опускаться и глубже. Пиросомы и сальпы редко встречаются глубже 1000 м, аппендикулярии известны до 3000 м. При этом специальные глубоководные виды среди них, видимо, отсутствуют. Асцидии в основной своей массе также распределены в приливо-отливной литоральной и в сублиторальной зонах океанов и морей-до 200-500 м, однако значительное количество их видов встречается и глубже. Максимальная глубина их нахождения - 7230 м.

Оболочники встречаются в океане то единичными экземплярами, то в виде колоссальных скоплений. Последнее особенно характерно для пелагических форм. В целом оболочники довольно обычны в морской фауне и, как правило, попадаются в планктонные сети и донные тралы зоологов повсеместно. Аппендикулярии и асцидии распространены в Мировом океане на всех широтах. Они столь же характерны для морей Северного Ледовитого океана и Антарктики, как и для тропиков. Сальпы и пиросомы, наоборот, в основном приурочены в своем распределении к теплым водам и лишь изредка встречаются в водах высоких широт, главным образом будучи занесенными туда теплыми течениями.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых. Ближе всего к исходным формам стоят аппендикулярии, и в системе туникат они занимают первое место. Однако, несмотря на это, строение их тела является наименее характерным для оболочников. Знакомство с оболочниками, видимо, лучше всего начать с асцидии.

Строение асцидии.

Асцидии - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40-50 см, например широко распространенная Cione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидии, существует большое количество колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов.

Больше всего одиночные асцидии похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам (рис. 173, А). На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или же на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них - ротовой, через который асцидия всасывает воду, второй -клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов - сфинктеров. Тело асцидии одето однослойным клеточным покровом - эпителием, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку - тунику. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидии окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидии, как и многие другие глубоководные животные, теряют свою окраску и становятся грязнобелыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует по поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов.

Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Замечательной ее особенностью является то, что она более чем на 60% состоит из целлюлозы. Толщина стенок туники может достигать 2-3 см, обычно же она значительно тоньше.

Часть клеток эпидермиса может проникать в толщу туники и заселять ее. Это оказывается возможным только благодаря ее студенистой консистенции. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа (например, кутикула у нематод). Кроме того, в толщу туники могут врастать и кровеносные сосуды.

Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит однослойный эктодермический эпителий, покрывающий тело, и соединительнотканый слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.

Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.

Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне (рис. 173, Б). Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. Ото рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые (рис. 173, В). Часто стенки глотки образуют по 8-12 довольно больших свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность. Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды. Количество их может достигать 50 на каждой стороне глотки. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их.

Жаберные щели, или стигмы, асцидии незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глбтки они ведут в особую полость, выстланную энтодермой и состоящую из двух половин, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной (рис. 173, Б). Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.

Со спинной стороны глотки свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу. Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водо росли и пр. захватываются эндостилем и гонятся по дну глотки к ее заднему концу. Здесь расположено отверстие, ведущее в короткий и узкий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидии очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Клетки эндостиля двух родов - железистые и реснитчатые. Реснитчатые клетки эндостиля улавливают пищевые частицы и гонят их к глотке, склеивая выделениями железистых клеток. Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее йод. Видимо, это вещество близко по своему составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидии у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Это так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.

Кровеносная система асцидии незамкнутая. Сердце расположено на брюшной стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки, окруженной тонкой околосердечной сумкой, или перикардием. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны-пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по своему строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела и даже в тунику. Вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направления тока крови, так как их сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в кишечно-жаберный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу, так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течет, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий бесцветная, кислая. Замечательной ее особенностью является наличие ванадия, который принимает участие в переносе кислорода кровью и заменяет железо.

Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита значительно слабее, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям - кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железка, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту железку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных - гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Но тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинномозговую трубку, лежащую под хордой и образующую вздутие на своем переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств - пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидий, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Как отмечает В. Н. Беклемишев, строение нервной системы оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система личинок асцидий по своему развитию выше, чем нервная система ланцетника, у которого отсутствует мозговой пузырь.

Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток - нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов. Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление прозрачных пузырьков, не имеющих выводных протоков, в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления усложняется еще больше и скопление пузырьков превращается в один крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок мольгулид у некоторых других асцидии всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда образуются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами - продуктами выделения асцидии, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидии связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидии стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь «заражаются» грибками из морской воды.

Асцидии - гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются одновременно и мужские и женские половые железы. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскрементов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворения у асцидии не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидии.

Кроме полового размножения, асцидиям свойствен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидии. Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидии - в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела (рис. 174, А): в первом, грудном, отделе располагается глотка, во втором - кишечник, а в третьем - половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.

Степень связи между отдельными особями в колонии-асцидиозооидами-может быть различной. Иногда они вполне самостоятельны и соединяются только тонким столоном, который стелется по грунту. В других случаях асцидиозооиды заключены в общую тунику. Они могут быть или рассеяны в ней, и тогда наружу выходят и ротовые и клоакальные отверстия асцидиозооидов, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов (рис. 174, Б). В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей. Как уже указывалось, размеры таких асцидиозооидов составляют всего лишь несколько миллиметров. В случае же, когда связь между ними осуществляется только при помощи столона, асцидиозооиды достигают более крупных размеров, но обычно меньших, чем одиночные асцидий.

Развитие асцидий, их бесполое и половое размножение будут описаны ниже.

Строение пиросом .

Пиросомы, или огнетелки, - это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом.

Из всех планктонных форм туникат они ближе всего стоят к асцидиям. По существу, это плавающие в воде колониальные асцидий. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей - асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень плотную тунику (рис. 175, А). У пиросом все зооиды равноценны и независимы в отношении питания и размножения. Колония образуется путем почкования отдельных особей, причем почки попадают на свое место, передвигаясь в толще туники с помощью особых странствующих клеток - фороцитов. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и открытого на своем широком заднем конце (рис. 175, Б). Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие их от колоний сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке конуса. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь полости конуса. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость конуса. Движения отдельных особей согласованы между собой, причем эта согласованность движений возникает механическим путем при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.

Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% от веса тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной, и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров - длина их достигает 2, 5 и даже 4 м, а диаметр колонии 20-30 см - неоднократно ловились в Индийском океане. Их название - Pyrosoma spinosum. Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. Обычно же размеры пиросом значительно меньше - от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров. Недавно описан новый вид пиросом - P. vitjasi. Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму и размеры до 47 см. По описанию автора, сквозь розоватую мантию как темно-коричневые (вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов. Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды свободно распадаются.

Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне (рис. 175, В). Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3-4 мм, а у гигантских пиросом- до 18 мм длины. Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, количество которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек глотки. Прибли зительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до трех-четырех десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона. Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями. Под глоткой лежит нервный ганглий, имеется и околонервная железка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Имеются довольно хорошо выраженные кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц - спинной и брюшной - располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеются два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови - лимфоциты, амебоциты и пр.

Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек. Имеются семенники и яичники, протоки которых также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток - столон. Он играет важную роль при формировании колонии. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.

Строение сальп.

Так же как и пиросомы, сальпы являются свободноплавающими животными и ведут пелагический образ жизни. Они делятся на два отряда: бочоночников, или долиолид (Cyclomyaria), и собственно сальп (Desmomyaria). Это совершенно прозрачные животные в форме бочонка или огурца, на противоположных концах которого расположены ротовое и анальное отверстия - сифоны. Только у некоторых видов сальп отдельные части тела, например столон и кишечник, бывают окрашены у живых экземпляров в голубовато-синий цвет. Тело их одето нежной прозрачной туникой, иногда снабженной выростами разной длины. Сквозь стенки тела хорошо просвечивает маленький, обычно зеленовато-бурый кишечник. Размеры сальп колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в длину. Самая крупная сальпа - Thetys vagina - была поймана в Тихом океане. Длина ее тела (вместе с придатками) составляла 33, 3 см.

Одни и те же виды сальп встречаются или одиночными формами, или в виде длинных цепочкообразных колоний. Такие цепочки сальп представляют собой соединенные друг с другом в ряд отдельные особи. Связь между зооидами в колонии сальп, как анатомическая, так и физиологическая, чрезвычайно слаба. Члены цепочки как бы слипаются друг с другом прикрепительными сосочками, и по существу колониальность их и зависимость друг от друга едва выражены. Такие цепочки могут достигать длины более одного метра, но они легко разрываются на части, иногда просто при ударе волны. Отдельные особи и особи, являющиеся членами цепочки, настолько сильно отличаются друг от друга и по величине и по внешнему виду, что даже описывались старыми авторами под разными видовыми названиями.

Представители же другого отряда - бочоночники, или долиолиды, - наоборот, строят чрезвычайно сложные колонии. Один из крупнейших современных зоологов В. Н. Беклемишев назвал бочоночников одними из самых фантастических существ в море. В отличие от асцидий, у которых образование колоний происходит благодаря почкованию, возникновение колоний у всех сальп строго связано с чередованием поколений. Одиночные сальпы - это не что иное, как появившиеся из яиц бесполые особи, которые, почкуясь, дают начало колониальному поколению.

Как уже говорилось, тело отдельной особи, будь она или одиночной, или членом колонии, одето тонкой прозрачной туникой. Под туникой подобно обручам бочонка просвечивают белесоватые ленты кольцевых мышц. Таких колец у них имеется 8. Они опоясывают тело животного на определенном расстоянии друг от друга. У бочоночников мышечные ленты образуют замкнутые обручи, а у собственно сальп они не смыкаются на брюшной стороне. Последовательно сокращаясь, мышцы проталкивают поступающую через рот воду по организму животного и выталкивают ее через выводной сифон. Как и

няют некоторые клетки крови, в которых найдены желтовато-коричневые конкреции. Током крови эти конкреции переносятся в область желудка, где они концентрируются, проникают затем в кишку и выбрасываются вон из организма. У некоторых сальп, например у Cyclosalpa, найдены скопления ампуловидных клеток, очень похожих на таковые у асцидии. Они располагаются также в области кишечника и, видимо, играют роль почек накопления. Однако это еще не установлено окончательно.

Только что описанное строение тела относится к половому поколению бочоночников. Бесполые же особи не имеют половых гонад. Для них характерно наличие двух столонов. Один из них, почкородный, как и у пиросом, располагается на брюшной стороне тела и называется брюшным столоном; второй столон-спинной.

Собственно сальпы по своему строению очень похожи на бочоночников и отличаются от них только в деталях (рис. 177, А, Б). По внешнему виду это также прозрачные цилиндрообразные животные, сквозь стенки тела которых хорошо просвечивает компактный, обычно оливкового цвета, желудок. Туника сальп может давать разнообразные выросты, иногда довольно длинные у колониальных форм. Как уже указывалось, мышечные обручи у них не замкнуты, а количество их может быть больше, чем у бочоночников. Кроме того, клоакальное отверстие несколько сдвинуто на спинную сторону, а не лежит прямо на заднем конце тела, как у бочоночников. Перегородка между глоткой и клоакой пронизана всего лишь двумя жаберными щелями, но зато эти щели огромны по размерам. И наконец, мозговой ганглий у сальп развит несколько сильнее, чем у бочоночников. У сальп он имеет сферическую форму с подковообразным вырезом на спинной стороне. Здесь помещается довольно сложно устроенный пигментированный глазок.

Сальпы и бочоночники обладают способностью светиться. Органы свечения у них очень похожи на органы свечения пиросом и представляют собой скопления клеток, расположенных на брюшной стороне в области кишечника и содержащих симбиотические светящиеся бактерии. Особенно сильно органы свечения развиты у видов рода Cyclosalpa, светящихся более интенсивно, чем другие виды. У них образуются так называемые «боковые органы», расположенные по бокам с каждой стороны тела.

Как уже неоднократно указывалось, сальпы являются типичными планктонными организмами. Однако существует одна очень небольшая группа своеобразных донных оболочников - Octacnemidae, насчитывающая всего четыре вида. Это бесцветные животные до 7 см в диаметре, обитающие на морском дне. Тело их покрыто тонкой полупрозрачной туникой, образующей вокруг ротового сифона восемь довольно длинных щупалец. Оно уплощено и по внешнему виду напоминает асцидии. Но по внутреннему строению октакнемиды близки к сальпам. В зоне прикрепления к субстрату туника дает тонкие волосовидные выросты, но, видимо, эти животные слабо укреплены в грунте и могут плавать над дном на небольшие расстояния. Некоторые ученые считают их особым, сильно уклонившимся подклассом асцидии, другие же склонны рассматривать их как вторично осевших на дно сальп. Octacnemidae - глубоководные животные, найденные в тропических районах Тихого океана и у берегов Патагонии, а также в Атлантическом океане южнее Гренландии, главным образом на глубине 2000-4000 тыс. м.

Строение аппендикулярии .

Аппендикулярии - очень мелкие прозрачные свободноплавающие животные. В отличие от остальных оболочников они никогда не образуют колоний. Размеры их тела колеблются от 0, 3 до 2, 5 см. Личинки аппендикулярии не подвергаются в своем развитии регрессивному метаморфозу, т. е. упрощению строения тела и утрате целого ряда важных органов, например хорды и органов чувств, вызванному превращением свободноплавающей личинки в неподвижную взрослую форму, как это имеет место у асцидии. Взрослая аппендикулярия по своему строению очень похожа на личинку асцидии. Как уже говорилось, такая важная черта строения их тела, как наличие хорды, которая всех оболочников ставит в одну группу с хордовыми животными, сохраняется у аппендикулярий в течение всей жизни, и именно этим они отличаются от всех остальных оболочников, по внешнему виду абсолютно непохожих на своих ближайших родственников.

Тело аппендикулярий распадается на туловище и хвост (рис. 178, А). Общий вид животного напоминает головастика лягушек. Хвост, длина которого в несколько раз превышает длину округлого тельца животного, прикрепляется к брюшной стороне в виде длинной тонкой пластинки. Аппендикулярия держит его повернутым на 90° вокруг его длинной оси и подогнутым на брюшную сторону. Вдоль середины хвоста по всей его длине проходит хорда - эластичный тяж, состоящий из ряда крупных клеток. По бокам от хорды имеются 2 мышечные ленты, каждая из которых образована всего лишь десятком гигантских клеток.

На переднем конце туловища лежит рот, ведущий в объемистую глотку (рис. 178, Б). Глотка сообщается непосредственно с внешней средой двумя продолговатоовальными жаберными отверстиями, или стигмами. Околожаберной полости с клоакой, как у асцидий, здесь нет. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль, на противоположной, спинной, стороне заметен продольный спинной вырост. Эндостиль гонит комочки пищи к пищеварительному отделу кишечника, который напоминает подковообразную изогнутую трубку и состоит из пищевода, короткого желудка и короткой задней кишки, открывающейся наружу анальным отверстием на брюшной стороне тела.

На брюшной стороне тела под желудком лежит сердце. Оно имеет форму продолговатоовального баллона, плотно прилегающего своей спинной стороной к желудку. К переднему отделу туловища от сердца идут кровеносные сосуды - брюшной и спинной. В переднем отделе глотки они соединяются при помощи кольцевого сосуда. Имеется система лакун, по которым, как и по кровеносным сосудам, идет циркуляция крови. Кроме того, по спинной и брюшной сторонам хвоста также проходит по кровеносному сосуду. Сердце аппендикулярии, как и у остальных оболочников, периодически меняет направление тока крови, сокращаясь в течение нескольких минут то в одном, то в другом направлении. При этом оно работает очень быстро, делая до 250 сокращений в минуту.

Нервная система состоит из крупного надглоточного мозгового ганглия, от него отходит назад спинной нервный ствол, достигающий конца хвоста и проходящий над хордой. У самого основания хвоста нервный ствол образует вздутие- небольшой нервный узелок. Несколько таких же нервных узелков, или ганглиев, имеется на протяжении всего хвоста. К спинной стороне мозгового ганглия тесно примыкает маленький орган равновесия - статоцист, а на спинной стороне глотки имеется небольшая ямка. Ее обычно принимают за орган обоняния. Других органов чувств у аппендикулярии нет. Специальные органы выделения отсутствуют.

Аппендикулярии - гермафродиты, у них имеются и женские и мужские половые органы. В задней части туловища располагается яичник, тесно сжатый с двух сторон семенниками. Сперматозоиды выводятся из семенников наружу через отверстия на спинной стороне тела, а яйца попадают в воду только после разрыва стенок тела. Таким образом, после откладки яиц аппендикулярии погибают.

Все аппендикулярии строят чрезвычайно характерные домики, являющиеся результатом выделения их кожного эпителия (рис. 178, В). Этот несколько заостренный спереди домик - толстостенный, студенистый и совершенно прозрачный - сначала вплотную прилегает к телу, а затем отстает от него так, что животное может свободно двигаться внутри домика. Домик и есть туника, но у аппенди кулярии она не содержит целлюлозы, а состоит из хитина, вещества, близкого по строению к роговому. На переднем и заднем конце домик снабжен несколькими отверстиями. Находясь внутри, аппендикулярия производит хвостом волнообразные движения, благодаря чему внутри домика образуется ток воды, и вода, выходя из домика, заставляет его двигаться в противоположную сторону. На той же стороне домика, в которую он движется, наверху имеются два отверстия, затянутые очень частой решеткой с длинными узкими щелями. Ширина этих щелей 9-46 мк, а длина 65-127 мк. Решетка представляет собой фильтр для поступающих с водой внутрь домика пищевых частиц. Аппендикулярии питаются только тем мельчайшим планктоном, который проходит через отверстия решетки. Обычно это организмы размером 3-20 мк. Более же крупные частички, рачки, радиолярии и диатомовые водоросли, не могут проникнуть внутрь домика.

Ток воды, поступив внутрь домика, по падает в новую решетку, по форме напоминающую вершу и заканчивающуюся на конце мешковидным каналом, за который держится своим ртом аппендикулярия. Бактерии, мельчайшие жгутиковые, корненожки и другие организмы, прошедшие через первый фильтр, собираются на дне канала, и аппендикулярия питается ими, делая время от времени глотательные движения. Но тонкий передний фильтр быстро засоряется. У некоторых видов, например у Oikopleura rufescens, он перестает работать уже через 4 часа. Тогда аппендикулярия покидает испорченный домик и выделяет вместо него новый. На постройку нового домика уходит всего лишь около 1 часа, и снова она начинает отфильтровывать мельчайший наннопланктон. За время своей работы домик успевает пропустить примерно 100 см3 воды. Для того чтобы покинуть домик, аппендикулярия пользуется так называемой «калиткой для бегства». Стенка домика в одном месте очень сильно утончена и превращена в тонкую пленку. Пробив ее ударом хвоста, животное быстро покидает домик, для того чтобы тут же выстроить новый. Домик аппендикулярии очень легко разрушается при фиксации или при механическом воздействии, и его можно видеть только у живых организмов.

Характерной чертой аппендикулярий является постоянство клеточного состава, т. е. постоянство количества клеток, из которых строится все тело животного. Причем разные органы строятся также из определенного числа клеток. Такое же явление известно для коловраток и нематод. У коловраток, например, число клеточных ядер и особенно их расположение всегда постоянны для определенного вида. Один вид состоит из 900 клеток, другой - из 959. Это происходит в результате того, что каждый орган формируется из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в нем на всю жизнь останавливается. У нематод не все органы обладают постоянством клеточного состава, а только мышцы, нервная система, задняя кишка и некоторые другие. Количество клеток в них невелико, но зато размеры клеток могут быть огромными.

Размножение и развитие оболочников.

Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы могут существовать в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому невозможно самооплодотворение. Мы уже знаем, что у асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярий спермато зоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у оболочников, кроме сальп и пиросом, наружное. Это значит, что сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там оплодотворяет ее. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. У некоторых асцидий оплодотворение яиц тоже происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда же зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.

Размножение и развитие аппендикулярий. У аппендикулярий живорождение неизвестно. Отложенное яйцо (около 0, 1 мм в диаметре) начинает дробиться целиком, и вначале дробление идет равномерно. Все стадии своего эмбрионального развития - бластулу, гаструлу и др.- аппендикулярий проходят очень быстро, ив результате развивается массивный зародыш. У него уже имеется тельце с глоточной полостью и мозговым пузырьком и хвостовой придаток, в котором располагаются в ряд друг за другом 20 клеток хорды. К ним примыкают мышечные клетки. Затем из четырех клеток формируется и нервная трубка, залегающая вдоль всего хвоста над хордой.

На такой стадии личинка покидает яйцевую оболочку. Она еще развита очень мало, но в то же время у нее имеются зачатки всех органов. Пищеварительная полость зачаточна. Нет ни рта, ни анального отверстия, но мозговой пузырек со статоцистом - органом равновесия - уже развит. Хвост личинки располагается в продолжение передне-задней оси ее тела, и его правая и левая стороны обращены соответственно вправо и влево.

Далее следует превращение личинки во взрослую аппендикулярию. Формируется кишечная петля, которая растет к брюшной стенке тела, где она открывается наружу анусом. В это же время глотка растет вперед, достигает внешней поверхности и прорывается ротовым отверстием. Образуются бронхиальные трубки, которые открываются с двух сторон тела жаберными отверстиями наружу и также соединяют полость глотки с внешней средой. Развитие пищеварительной петли сопровождается оттеснением хвоста с самого конца тела на его брюшную сторону. В это же время хвост поворачивается вокруг своей оси на 90° влево, так что его спинной гребень оказывается с левой стороны, а правая и левая стороны хвоста обращены теперь вверх и вниз. Нервная трубка вытягивается в нервный тяж, формируются нервные узелки, и личинка превращается во взрослую аппендикулярию.

Все развитие и метаморфоз личинок аппендикулярии характеризуется большой скоростью всех процессов, происходящих во время этого развития. Личинка вылупляется из яйца еще до окончания своего формирования. Такая скорость развития не вызывается воздействием каждый раз каких-то внешних причин. Она определяется внутренней природой этих животных и является наследственной.

Как мы увидим дальше, взрослые аппендикулярии по своему строению очень похожи на личинок асцидии. Только некоторые детали строения отличают их друг от друга. Существует точка зрения, что аппендикулярии всю свою жизнь остаются на личиночной стадии развития, но личинка их приобрела способность полового размножения. Такое явление известно в науке под названием неотении. Широко известен пример амфибии амбистомы, личинки которой, называемые аксолотлями, способны к половому размножению. Живя в неволе, аксолотли никогда не превращаются в амбистом. Они имеют жабры и хвостовой плавник и живут в воде, прекрасно размножаясь и давая потомство, подобное себе. Но если их кормить препаратом щитовидной железы, аксолотли заканчивают превращение, теряют жабры и, выходя на сушу, превращаются во взрослых амбистом. Неотения отмечена и у других земноводных- тритонов, лягушек, жаб. Из беспозвоночных животных она встречается у некото рых червей, ракообразных, пауков и насекомых.

Половое размножение на личиночных стадиях иногда бывает выгодным для животных. Неотения может быть не у всех особей данного вида, а. лишь у тех, которые живут в особых, возможно малоблагоприятных для них, условиях, например при пониженной температуре. В результате получается возможность размножения в необычной обстановке. При этом животное не затрачивает много энергии на завершение полного превращения личинки во взрослую особь и скорость созревания увеличивается.

Неотения, вероятно, сыграла большую роль в эволюции животных. Одна из наиболее серьезных теорий о происхождении всего ствола вторичноротых животных - Deuterostomia, к которым относятся и все хордовые животные, в том числе и позвоночные, выводит их из свободноплавающих кишечнополостных ктенофор или гребневиков. Некоторые ученые считают, что предки кишечнополостных были сидячими формами, а гребневики произошли от плавающих в воде личинок древнейших кишечнополостных, приобретших способность полового размножения в результате прогрессивной неотении.

Размножение и развитие асцидии.

Развитие асцидии происходит более сложным путем. Когда из яйцевой оболочки выходит личинка, она вполне похожа на взрослую аппендикулярию (рис. 179, А). Она так же, как и аппендикулярии, напоминает по внешнему виду головастика, удлиненноовальное тельце которого несколько сжато с боков. Хвостик вытянут и окружен тонким плавником. По оси хвоста проходит хорда. Нервная система личинки образована нервной трубкой, залегающей над хордой в хвосте и образующей на переднем конце тела мозговой пузырек со статоцистом. В отличие от аппендикулярии у асцидии есть еще пигментированный глазок, способный реагировать на свет. На передней части спинной стороны располагается рот, ведущий в глотку, стенки которой пронизаны несколькими рядами жаберных щелей. Но, в отличие от аппендикулярии, жаберные щели даже у личинок асцидий открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную полость, зачатки которой в виде двух впячивающихся с поверхности тела мешочков хорошо видны с каждой стороны тела. Они называются нерибранхиальными впячиваниями. На переднем конце тела личинки видны три липких прикрепительных сосочка.

Вначале личинки свободно плавают в воде, двигаясь при помощи своего хвоста.

Размеры их тела достигают одного или нескольких миллиметров. Специальные наблюдения показали, что личинки плавают в воде недолго - 6-8 часов. За это время они могут преодолевать расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно сравнительно недалеко от родителей. Однако и в этом случае наличие свободноплавающей личинки способствует расселению неподвижных асцидий на значительные расстояния и помогает им распространяться по всем морям и океанам.

Оседая на дно, личинка прикрепляется при помощи своих липких сосочков к различным твердым предметам. Таким образом, личинка садится передним концом тела, и с этого момента она начинает вести неподвижный, прикрепленный образ жизни. В связи с этим происходит коренная перестройка и значительное упрощение строения тела (рис. 179, Б-Ж). Хвост вместе с хордой постепенно исчезает. Тело принимает мешковидную форму. Статоцист и глаз исчезают, а вместо мозгового пузырька остается только нервный ганглий и околонервная железка. Оба перибранхиальных впячивания начинают сильно разрастаться по бокам глотки и окружают ее. Два отверстия этих полостей постепенно сближаются и наконец сливаются на спинной стороне в одно клоакальное отверстие. В эту полость и открываются образующиеся вновь жаберные щели. Кишка также открывается в клоаку.

Садясь на дно своей передней частью, на которой находится рот, личинка асцидии попадает в очень невыгодное положение в смысле захвата пищи. Поэтому у осевшей личинки наступает еще одно важное изменение в общем плане строения тела: рот ее начинает медленно перемещаться снизу вверх и в конце концов располагается на самом верхнем конце тела (рис. 179, Г-Ж). Перемещение происходит по спинной стороне животного и влечет за собой смещение всех внутренних органов. Перемещающаяся глотка толкает перед собой мозговой ганглий, который в конце концов ложится на спинной стороне тела между ртом и клоакой. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно непохожим по внешнему виду на собственную личинку.

Образовавшаяся таким образом асцидия может размножаться и иным, бесполым путем, посредством почкования. В наиболее простом случае от брюшной стороны тела у его основания вырастает колбасовидное выпячивание, или почкородный столон (рис. 180). Этот столон окружен наружным покровом тела асцидий (эктодермой), в него продолжается полость тела животного и, кроме того, слепое выпячивание задней части глотки. Длинный отросток в столон дает и сердце. Таким образом, в почкородный столон заходят зачатки важнейших систем органов. На поверхности столона образуются небольшие бугорки, или почки, в которые все перечисленные выше зачатки органов также дают свои отростки. Путем сложной перестройки эти зачатки образуют новые органы почки. Из выроста глотки развивается новый кишечник, из сердечного выроста - новый сердечный мешок. В покровах тела почки прорывается ротовое отверстие. Путем впячивания эктодермы снаружи внутрь образуется клоака и перибранхиальные полости. У одиночных форм такая почка, вырастая, отрывается от столона и дает начало новой одиночной асцидии, а у колониальных - почка остается сидеть на столоне, вырастает, вновь начинает почковаться, и в конце концов образуется новая колония асцидий. Интересно, что почки у колониальных форм с общей студенистой туникой всегда отделяются внутри нее, но не остаются на месте, где они образовались, а передвигаются сквозь толщу туники на свое окончательное место. Их почка всегда прокладывает себе дорогу к поверхности туники, куда и открываются ее ротовое и анальное отверстия. У одних видов эти отверстия открываются независимо от отверстий других почек, у других - наружу открывается только один рот, тогда как клоакальное отверстие открывается в общую для нескольких зооидов клоаку (рис. 174, Б). Иногда при этом могут образовываться длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки, а те, которые не поместились в нем, выталкиваются прочь и дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке. Такое скопление зооидов образует так называемый кормидий.

Иногда такие кормидий устроены очень сложно и имеют даже общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает от каждого зооида по два сосудика. Кроме того, такие сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются и между собой, и возникает сложная общеколониальная кровеносная сосудистая система, так что все асцидиозооиды оказываются связанными между собой. Как мы видим, связь между отдельными членами колоний у разных сложных асцидий может быть или очень простой, когда отдельные особи вполне самостоятельны и только погружены в общую тунику, а почки обладают, кроме того, способностью передвигаться в ней, или же сложной, с единой кровеносной системой.

Кроме почкования посредством столона, возможны также и другие виды почкования - так называемые мантийное, пилорическое, постабдоминальное, - в зависимости от тех частей тела, которые дали начало почке. При мантийном почковании почка возникает в виде бокового выступа стенки тела в области глотки. Она состоит всего лишь из двух слоев: наружного - эктодермы и внутреннего - выроста око ложаберной полости, из которого формируются в дальнейшем все органы нового организма. Как и на столоне, почка постепенно округляется и отделяется от материнской особи тонкой перетяжкой, которая затем превращается в стебелек. Такое почкование начинается еще на стадии личинки и особенно ускоряется после того, как личинка садится на дно. Личинка, дающая начало почке (она в данном случае называется оозооид), погибает, а развивающаяся почка (или бластозоид) дает начало новой колонии. У других асцидий почка образуется на брюшной поверхности кишечного отдела тела, также очень рано, когда личинка еще не вылупилась. В этом случае в состав почки, покрытой эпидермисом, входят ответвления нижнего конца эпикарда, т. е. наружной стенки сердца. Первичная почка удлиняется, подразделяется на 4-5 частей, каждая из которых превращается в самостоятельный организм, а личинка - оозооид, - давшая начало этим почкам, распадается и служит для них питательной массой. Иногда в почку могут входить части пищеварительной системы желудка и задней кишки. Такой способ почкования называется пилорическим. Интересно, что в этом очень сложном случае почкования целый организм возникает в результате слияния двух почек в одну. Например, у Trididemnum в состав первой почки входят выросты пищевода, а во вторую - выросты эпикарда. После того как обе почки сольются, из первой образуется пищевод, желудок и кишечник дочернего организма, а также сердце, а из второй - глотка, пронизанная жабрами, и нервная система. После этого дочерний организм, обладающий уже полным набором органов, отшнуровывается от материнского. Однако и другие части тела могут дать начало почке. В некоторых случаях даже выросты хорды личинки могут входить в почку и из них формируется нервная система и половые железы дочерней особи.

Иногда же процессы почкования бывают настолько похожи на простое деление организма на части, что трудно сказать, какой способ размножения имеется в данном случае. Кишечный отдел тела при этом сильно удлиняется, в нем накапливаются питательные вещества, которые получаются в результате распада грудного отдела. Затем происходит разделение брюшного отдела на несколько фрагментов, обычно называемых почками, из которых возникают новые особи. У Amaroucium вскоре после прикрепления личинки на заднем конце ее тела образуется длинный вырост. Он увеличивается в размере, и у асцидии в результате этого сильно развивается задняя часть тела - постабдомен, в который смещается сердце. Когда длина постабдомена намного начинает превышать длину тела личинки, происходит его отрыв от материнской особи и разделение на 3-4 части, из которых образуются молодые почки - бластозоиды. Они перемещаются из постабдомена вперед и располагаются рядом с материнским организмом, сердце в котором образуется заново. Развитие бластозооидов происходит неравномерно, и, когда одни из них уже закончили его, другие только начинают развиваться.

Процессы почкования у асцидии чрезвычайно разнообразны. Иногда даже близкие виды одного рода обладают разными способами почкования. Некоторые асцидии способны образовывать покоящиеся, остановившиеся в своем развитии почки, которые позволяют им переживать неблагоприятные условия.

При почковании у асцидии наблюдается следующее интересное явление. Как известно, в процессе эмбрионального развития различные органы организма животного возникают из разных, но совершенно определенных частей эмбриона (зародышевых листков) или слоев тела зародыша, составляющих его стенку на самых первых стадиях развития.

У большинства организмов имеется три зародышевых листка: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний, или мезодерма. У зародыша эктодерма покрывает тело, а энтодерма выстилает внутреннюю кишечную полость и обеспечивает его питание. Мезодерма осуществляет связь между ними. В процессе развития из эктодермы, как общее правило, образуется нервная система, кожные покровы, а у асцидии и околожаберные мешки, из энтодермы - пищевари тельная система и органы дыхания, из мезодермы - мышцы, скелет и половые органы. При различных же способах почкования у асцидии это правило нарушается. Например, при мантийном почковании всем внутренним органам (в том числе и желудку и кишечнику, возникающим из энтодермы эмбриона) дает начало вырост околожаберной полости, являющийся по своему происхождению образованием эктодермическим. И наоборот, в случае, когда в состав почки входит вырост эпикарда (а сердце у асцидии в процессе эмбрионального развития образуется как вырост энтодермической глотки), большая часть внутренних органов, в том числе и нервная система и околожаберные мешки, образуется как производное энтодермы.

Размножение и развитие пиросом.

Пиросомы также обладают бесполым способом размножения путем почкования. Но у них почкование происходит с участием специального постоянного выроста тела - почкородного столона. Оно характеризуется также и тем, что происходит на очень ранних стадиях развития. Яйца пиросом очень крупны, до 0, 7 мм и даже до 2, 5 мм, и богаты желтком. В процессе их развития образуется первый индивид - так называемый циатозооид. Циатозооид соответствует оозооиду асцидии, т. е. он является бесполой материнской особью, развившейся из яйца. Он очень рано перестает развиваться и разрушается. Всю основную часть яйцеклетки занимает питательный желток, па котором и развивается циатозооид.

У описанного недавно вида Pyrosoma vitjazi на желточной массе располагается циатозооид, который представляет собой вполне развитую асцидию размером в среднем около 1 мм (рис. 181, А). Есть даже маленькое ротовое отверстие, которое открывается наружу под яйцевой оболочкой. В глотке расположено 10-13 пар жаберных щелей и 4-5 пар кровеносных сосудов. Кишечник сформирован полностью и открывается в клоаку, сифон, который имеет форму широкой воронки. Имеется также нервный ганглий с околонервной железой и сердце, которое энергично пульсирует. Кстати, все это говорит о происхождении пиросом от асцидий. У других же видов в период максимального развития циатозооида можно различить лишь зачатки глотки с двумя жаберными щелями, зачатки двух околожаберных полостей, клоакальный сифон, нервный ганглий с околонервной железкой и сердце. Рот и пищеварительный отдел кишечника отсутствуют, хотя эндостиль и намечается. Развита также клоака с широким отверстием, открывающаяся в пространство под яйцевыми оболочками. На этой стадии еще в яйцевой оболочке у.пиросом уже начинаются процессы бесполого развития. На заднем конце циатозооида образуется столон - эктодерма дает вырост, в который заходят продолжения эндостиля, околосердечной сумки и околожаберных полостей. Из эктодермы столона в будущей почке возникает нервный тяж, независимый от нервной системы самого циатозооида. В это время столон разделяется поперечными перетяжками на четыре участка, из которых и развиваются первые почки-бластозооиды, которые являются уже членами новой колонии, т. е. асцидиозооидами. Столон постепенно становится поперек оси тела циатозооида и желтка и закручивается вокруг них (рис. 181, Б-Е). Причем каждая почка становится перпендикулярно к оси тела циатозооида. По мере развития почек материнская особь - циатозооид - разрушается, а желточная масса постепенно используется в качестве питания для первых четырех почек-асцидиозооидов - родоначальников новой колонии. Четыре первичных асцидиозооида принимают геометрически правильное крестообразное положение и образуют общую клоакальную полость. Это настоящая маленькая колония (рис. 181, Е-Ж). В таком виде колония выходит из тела матери и освобождается от яйцевой оболочки. Первичные асцидиозооиды в свою очередь образуют столоны на своих задних концах, которые, перешнуровываясь, дают начало уже вторичным асцидиозооидам, и т. д. Как только асцидиозооид изолируется, на его конце образуется новый столон и каждый столон образует цепочку из четырех новых почек. Колония прогрессивно растет. Каждый асцидиозооид становится половозрелым и имеет мужские и женские половые железы.

У одной группы пиросом асцидиозооиды сохраняют связь с материн ской особью и остаются на том месте, где они возникли. В процессе образования почек столон удлиняется и почки соединяются между собой тяжами. Асцидиозооиды располагаются друг за другом по направлению к закрытому, переднему, концу колонии, в то время как первичные асцидиозооиды отодвигаются к ее задней, открытой, части.

У другой же группы пиросом, куда входит большинство их видов, почки не остаются на месте. Как только они достигают определенной стадии развития, они отделяются от столона, который никогда не удлиняется. В это же время они подхватываются особыми клетками - фороцитами. Фороциты - это крупные, похожие на амеб клетки. Они обладают способностью передвигаться в толще туники при помощи своих ложноножек, или псевдоподий, так же, как это делают амебы. Подхватывая почку, фороциты переносят ее через тунику, покрывающую колонию, на строго определенное место под первичными асцидиозооидами, и, как только конечный асцидиозооид отрывается от столона, фороциты переносят его вдоль левой стороны к спинной части его производителя, где он окончательно устанавливается таким образом, что старые асцидиозооиды все дальше отодвигаются к вершине колонии, а молодые оказываются на ее заднем конце.

Каждое новое поколение асцидиозооидов переносится с геометрической правильностью в строго определенное место по отношению к предыдущему поколению и располагается этажами (рис. 181, 3). После образования трех первых этажей между ними начинают возникать вторичные, затем третичные и т. д. этажи. Первичные этажи имеют по 8 асцидиозооидов, вторичные - по 16, третичные - по 32 и т. д. в геометрической прогрессии. Диаметр колонии увеличивается. Однако с ростом колонии четкость этих процессов нарушается, некоторые асцидиозооиды путаются и попадают в чужие этажи. У тех же самых индивидуумов в колонии пиросом, которые размножались почкованием, в дальнейшем развиваются половые железы, и они приступают к половому размножению. Как мы уже знаем, у каж дого из многих асцидиозооидов пиросом, образовавшихся при помощи почкования, развивается только по одному крупному яйцу.

По способу образования колоний, а именно по тому, сохраняется ли у асцидиозооидов связь с материнским организмом в течение долгого времени или нет, пиросомы делятся на две группы - Pyrosoma fixata и Pyrosoma ambulata. Первые считаются более примитивными, так как перенос почек при помощи фороцитов является более сложным и более поздним приобретением пиросом.

Образование первичной колонии из четырех членов считалось настолько постоянным для пиросом, что этот признак вошел даже в характеристику всего отряда Pyrosomida. Однако в последнее время были получены новые данные по развитию пиросом. Оказалось, например, что у Pyrosoma vitjazi почкородный столон может достигать очень большой длины, а количество почек, одновременно образующихся на нем, -- около 100. Такой столон образует под яйцевой оболочкой неправильные петли (рис. 181, А). К сожалению, пока еще остается неизвестным, каким образом происходит у них формирование колонии.

Размножение и развитие бочоночников и сальп.

У бочоночников процессы размножения еще более сложны и интересны. Из яйца у них развивается хвостатая, как у асцидии, личинка, имеющая в хвостовом отделе хорду (рис. 182, А). Однако хвост в скором времени исчезает, а туловище личинки сильно разрастается и превращается во взрослого бочоночника, который по своему строению заметно отличается от половой особи, которую мы описали выше. Вместо восьми мускульных обручей у него имеется девять, есть маленький мешковидный орган равновесия - статоцист, жаберных щелей вдвое меньше, чем у половой особи. У него совершенно отсутствуют половые железы и, наконец, посередине брюшной стороны тела и на спинной стороне его заднего конца развиваются два особых выроста- столоны (рис. 182, Б). Эта бесполая особь носит особое название - кормилка. В нитевидный брюшной столон кормилки, который является почкородным столоном, заходят выросты многих органов животного - продолжение полости тела, глотки, сердца и др., - всего восемь разных зачатков. Этот столон очень рано начинает отпочковывать крошечные первичные почки, или так называемые предпочки. В это время у его основания толпится множество уже знакомых нам крупных фороцитов. Фороциты по двое, по трое подхватывают почки и несут их сначала по правому боку кормил ки, а потом по ее спинной стороне к спинному столону (рис. 182, 5, Г). Если при этом почки собьются с дороги, они погибают. Пока почки передвигаются и переходят на спинной столон, они все время продолжают делиться. Оказывается, что почки, образовавшиеся на брюшном столоне, не могут развиваться и жить на нем.

Первые порции почек усаживаются фороцитами на спинном столоне в два боковых ряда на его спинной стороне. Эти боковые почки очень быстро развиваются здесь в маленьких бочоночников, имеющих форму ложки, с огромным ртом, хорошо развитыми жабрами и кишечником (рис. 182, Д). Другие же органы у них атрофируются. Они прикрепляются к спинному столону кормилки собственным спинным столоном, имеющим форму отростка. Спинной столон кормилки в это время сильно растет - удлиняется и расширяется. В конце концов он может достигать 20-40 см длины. Он представляет собой длинный вырост тела, в который заходят две большие кровеносные лакуны кормилки.

Между тем подползают все новые и новые фороциты с почками, но теперь эти почки усаживаются уже не по бокам, а посередине столона, между двумя рядами описанных выше особей. Эти почки называются срединными или форозоидами. Они мельче боковых, и из них развиваются бочоночники, похожие на половозрелых особей, но не имеющие половых гонад. Эти бочоночники прирастают к столону кормилки особым тоненьким стебельком.

Все это время кормилка снабжает питательными веществами всю колонию. Они поступают сюда через кровеносные лакуны спинного столона и через стебельки почек. Но постепенно кормилка истощается. Она превращается в пустой мускулистый бочонок, который служит лишь для передвижения уже значительной колонии, образовавшейся на спинном столоне.

По поверхности этого бочонка продолжают двигаться все новые и новые почки, которые продолжает образовывать брюшной столон. С того момента, как кормилка превращается в пустой мешок, роль ее в питании колонии берут на себя большеротые боковые особи, которые называются гастрозоидами (питающими зооидами). Они захватывают и переваривают пищу. Усвоенные ими питательные вещества не только используются ими самими, но и передаются срединным почкам. А фороциты все еще подносят на спинной столон новые поколения почек. Теперь эти почки усаживаются уже не на самом столоне, а на тех стебельках, которыми прикрепляются срединные почки (рис. 182, Е). Вот эти-то почки и превращаются в настоящих половых бочоночников. После того как на стебельке срединной почки, или форозоида, укрепилась половая предпочка, он отрывается вместе со своим стебельком от общего столона и становится свободноплавающей маленькой самостоятельной колонией (рис. 182, Ж). Задача форозоида состоит в том, чтобы обеспечить развитие половой предпочки. Иногда его называют кормилкой второго порядка. Во время свободного периода жизни форозоидов половая предпочка, осевшая на его стебельке, делится на несколько половых почек- гонозоидов. Каждая такая почка вырастает в типичного полового бочоночника, который уже был описан в предыдущей части. Достигая зрелости, гонозоиды в свою очередь отделяются от своего форозоида и начинают вести жизнь самостоятельных одиночных бочоночников, способных к половому размножению. Надо сказать, что и у гастрозоидов и у форозоидов гонады также закладываются в процессе их развития, но затем они исчезают. Эти особи только помогают развитию третьего настоящего полового поколения.

После того как от спинного столона кормилки оторвутся все срединные почки, кормилка вместе с боковыми почками отмирает. Количество индивидуумов, образующихся на одной кормилке, чрезвычайно велико. Оно равняется нескольким десяткам тысяч.

Как мы видим, цикл развития бочоночников чрезвычайно сложен и характеризуется сменой полового и бесполого поколений.

Краткая схема его такова:

1. Половая особь развивается на брюшном стебельке форозоида.

2. Половая особь откладывает яйца, и в результате их развития получается бесполая хвостатая личинка.

3. Из личинки непосредственно развивается бесполая кормилка.

4. На спинном столоне кормилки развивается поколение бесполых боковых гастрозоидов.

5. Новое поколение бесполых срединных форозоидов.

6. Появление и развитие на брюшном столоне оторвавшегося от кормилки форозоида половых гонозоидов.

7. Образование половой особи из гонозоида.

8. Откладывание яиц.

В развитии сальп также происходит смена поколений, однако она не имеет столь удивительной сложности, как у бочоночников. Личинки сальп не обладают хвостом, содержащим хорду. Развиваясь из единственного яйца в теле матери, в ее клоачной полости, зародыш сальп вступает в тесную связь со стенками материнского яичника, через которые к нему поступают питательные вещества. Это место соединения тела зародыша с тканями матери называется детским местом или плацентой. Свободноживущая личиночная стадия у сальп отсутствует, и у их зародыша имеется только рудимент (остаток, не получивший полного развития) хвоста и хорды. Это так называемый элеобласт, состоящий из крупных богатых жиром клеток (рис. 183, А). Только что развившийся зародыш, по существу еще эмбрион, вышедший через клоакальный сифон в воду, имеет на брюшной стороне вблизи сердца и между остатком плаценты и элеобластом маленький почкородный столон. У взрослых форм столон достигает значительной длины и обычно закручен спирально. Эта одиночная сальпа также представляет из себя такую же кормилку, как и образовавшийся из личинки бочоночпик (рис. 183, Б). На сто лоне из боковых утолщений образуются многочисленные почки, расположенные двумя параллельными рядами. Обычно сначала захватывается почкованием какой-то определенный участок столона, дающий начало определенному числу одновозрастных почек. Количество их бывает различно - у разных видов от нескольких единиц до нескольких сотен. Затем начинает почковаться второй участок, третий и т. д. Все почки - бластозоиды - каждого отдельного участка или звена развиваются одновременно и равны по величине. В то время как в первом участке они достигают уже значительного развития, бластозоиды второго участка развиты гораздо менее и т. д., а на последнем участке столона почки только намечаются (рис. 183, В).

В процессе своего развития бластозоиды испытывают перегруппировку, оставаясь при этом связанными друг с другом столоном. Каждая пара зооидов приобретает определенное положение но отношению к другой паре. Она поворачивается своими свободными концами в противоположные стороны. Кроме того, в каждой особи происходит, как у асцидии, смещение органов, приводящее к изменению их первоначального взаиморасположения. На образование почек идет все вещество столона. У сальп все развитие почек протекает на брюшном столоне, и они не нуждаются в специальном спинном столоне. Почки отрываются от него не поодиночке, а целыми цепочками, соответственнотому как они возникли, и образуют временные колонии (рис. 183, Г). Все особи в них совершенно равноценны, и каждая развивается в половозрелое животное.

Интересно, что, в то время как нервная трубка, половой тяж, околожаберныо полости и пр. у разных индивидуумов уже разделились, глотка остается общей в пределах одной цепочки. Таким образом, члены цепочки сначала органически соединены между собой столоном. Ноотрывающиеся зрелые отрезки цепочки состоят из особей, соединенных между собой только слипшимися прикрепительными сосочками. Каждая особь имеет по восемь таких присосок, что обусловливает связь всей колонии. Эта связь и анатомически и физиологически крайне слаба. Колониальность таких цепочек в сущности едва выражена. Линейно вытяпутые цепочки-колонии сальп - могут состоять из сотен отдельных индивидуумов. Однако у некоторых видов колонии могут иметь форму кольца. В этом случае особи соединены между собой выростами туники, направленными, как спицы в колесе, к центру кольца, по которому расположены члены колонии. Такие колонии состоят лишь из нескольких членов: у Cyclosalpa pinnata, например, из восьмидевяти особей (табл. 29).

Если теперь сравнить способы бесполого размножения разных туникат, то, несмотря на большую сложность и разнородность этого процесса в разных группах, нельзя не заметить и общих черт. А именно: у всех них наиболее распространенным способом размножения является деление почкородного столона на большее или меньшее число участков, дающих начало отдельным особям. Такие столоны есть и у асцидии, и у пиросом, и у сальп.

Колонии всех туникат возникают как следствие бесполого способа размножения. Но если у асцидии они появляются просто в результате почкования и каждый зооид в колонии может развиваться как бесполым, так и половым путем, то у пиросом и особенно у сальп их появление связано со сложным чередованием полового и бесполого поколений.

Образ жизни туникат.

Посмотрим теперь, как живут разные оболочники и какое практическое значение они имеют. Мы уже говорили выше, что часть их живет на дне моря, а часть в толще воды. Асцидии являются донными животными. Всю свою жизнь взрослые формы проводят неподвижно, прикрепившись к какомунибудь твердому предмету на дне и прогоняя через свою пронизанную жабрами глотку воду, чтобы отфильтровать из нее мельчайшие клетки фитопланктона или мелких животных и частицы органического вещества, которыми асцидии питаются. Они не могут передвигаться, и, только испугавшись чего-либо или проглотив что-нибудь слишком крупное, асцидия может сжаться в комочек. При этом вода с силой выбрасывается из сифона.

Как правило, асцидии просто прирастают к камням или другим твердым предметам нижней частью своей туники. Но иногда тело их может приподниматься над поверхностью грунта на тонком стебельке. Такое приспособление позволяет животным «облавливать» больший объем воды и не тонуть в мягком грунте. Оно особенно характерно для глубоководных асцидии, которые живут на тонких ил ах, покрывающих дно океана на большой глубине. Для того чтобы не тонуть в грунте, у них может быть еще и другое приспособление. Отростки туники, которыми в обычном случае асцидии прикрепляются к камням, разрастаются и образуют своего рода «парашют», удерживающий животное на поверхности дна. Такие «парашюты» могут появляться и у типичных обитателей твердых грунтов, обычно селящихся на камнях, при переходе их к жизни на мягких илистых грунтах. Корневидные выросты тела позволяют особям одного и того же вида выйти в новую и не обычную для них среду обитания и расширить границы своего ареала, если другие условия благоприятны для их развития.

В последнее время асцидии были обнаружены среди очень специфической фауны, населяющей тончайшие ходы между песчинками грунта. Такая фауна называется интерстициальной. Теперь уже известно семь видов асцидии, избравших местом своего обитания столь необычный биотоп. Это чрезвычайно мелкие животные - размер их тела всего лишь 0, 8- 2 мм в диаметре. Некоторые из них подвижны.

Одиночные асцидии образуют иногда большие сростки, которые разрастаются в целые друзы и селятся большими скоплениями. Как уже говорилось, очень многие виды асцидии колониальны. Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены которых погружены в общую довольно толстую тунику. Такие колонии образуют корковые наросты на камнях или же встречаются в виде своеобразных шаров, лепешек и выростов на ножках, иногда напоминающих по форме грибы. В других случаях отдельные особи колоний могут быть почти самостоятельными.

Некоторые асцидий, например Claveiina, обладают способностью легко восстанавливать, или регенерировать, свое тело из разных его частей. Каждый из трех отделов тела колониальной клавелины - грудной отдел с жаберной корзиной, отдел тела, содержащий внутренности, и столон, - будучи вырезанным, способен воссоздать целую асцидию. Удивительно, что даже из столона вырастает цельный организм с сифонами, всеми внутренностями и нервным ганглием. Если выделить у клавелины кусок жаберной корзины одновременно проводимыми двумя поперечными разрезами, то на переднем конце превратившегося в округлый комочек фрагмента животного образуется новая глотка с жаберными щелями и сифоны, а на заднем - столон. Если же сделать сначала разрез сзади, а потом спереди, то удивительным образом глотка с сифонами образуется на заднем конце, а сифон на переднем и передне-задняя ось тела животного поворачивается на 180°. Некоторые асцидий способны в каких-то определенных случаях сами отбрасывать части своего тела, т. е. они способны к аутотомии. И подобно тому как заново вырастает у ящерицы ее оторвавшийся хвост, из оставшегося куска тела вырастает новая асцидия. Способность асцидий к восстановлению утраченных частей тела особенно ярко выражена во взрослом состоянии у тех видов, которые могут размножаться путем почкования. Виды же, размножающиеся лишь половым путем, например одиночная Ciona intestinalis, обладают регенеративной способностью в гораздо меньшей степени.

Процессы регенерации и бесполого размножения имеют много сходных черт, и, например, Ч. Дарвин утверждал, что эти процессы имеют единую основу. Способность восстанавливать утраченные части тела особенно сильно развита у простейших, кишечнополостных, червей и оболочников, т. е. у тех групп животных, которым особенно свойственно бесполое размножение. И в каком-то смысле само бесполое размножение можно рассматривать как проявляющуюся в естественных условиях существования и локализованную в определенных частях тела животного способность к регенерации его из фрагмента тела.

Асцидий широко распространены как в холодных морях, так и в теплых. Они есть и в Северном Ледовитом океане, и в Антарктике. Они были найдены даже непосредственно на побережье Антарктиды при обследовании советскими учеными одного из фиордов «оазиса» Бангера. Фиорд был отгорожен от моря нагромождениями многолетнего льда, и поверхностная вода в нем была сильно опреснена. На каменистом и безжизненном дне этого фиорда удалось обнаружить лишь комочки диатомовых и нити зеленых водорослей. Однако в самом куту залива были найдены остатки морской звезды и большое количество крупных, до 14 см длиной, розовато-прозрачных студенистых асцидий. Животные были оторваны от дна, вероятно, штормом и прибиты сюда течением, но желудки и кишечники их были целиком заполнены зеленой массой несколько переваренного фитопланктона. Вероятно, они питались незадолго до того, как были выловлены из воды у самого берега.

Особенно разнообразны асцидий в тропической зоне. Имеются данные о том, что число видов оболочников в тропиках примерно в 10 раз больше, чем в умеренных и полярных областях. Интересно, что в холодных морях асцидий значительно крупнее, чем в теплых, и поселения их более многочисленны. Они, так же как и другие морские животные, подчиняются общему правилу, по которому в умеренных и холодных морях обитает меньшее количество видов, но они образуют значительно большие поселения и биомасса их на 1 м2 поверхности дна во много раз больше, чем в тропиках.

Большинство асцидий живет в самой поверхностной литоральной или приливоотливной зоне океана и в верхних горизонтах материковой отмели или сублиторали до глубины 200 м. С увеличением глубины общее количество видов их уменьшается. В настоящее время глубже 2000 м известно 56 видов асцидий. Максимальная глубина их обитания, на которой были найдены эти животные, - 7230 м. На этой глубине асцидий были обнаружены во время работ советской океанологической экспедиции на корабле «Витязь» в Тихом океане. Это были представители характерного глубоководного рода Culeolus. Округлое тело этой асцидии с очень широко открытыми сифонами, совершенно не выступающими над поверхностью туники, сидит на конце длинного и тонкого стебелька, которым кулеолюс может прикрепляться к мелким камушкам, спикулам стеклянных губок и другим предметам на дне. Стебелек не может выдержать веса довольно крупного тела, и, вероятно, оно плавает, колеблясь над дном, уносимое слабым течением. Окраска его беловато-серая, бесцветная, как у большинства глубоководных животных (рис. 184).

Асцидии избегают опресненных участков морей и океанов. Громадное большинство их живет при нормальной океанической солености около 35°/00.

Как уже говорилось, наибольшее количество видов асцидии обитает в океане на небольшой глубине. Здесь же они образуют и наиболее массовые поселения, особенно там, где в толще воды достаточно взвешенных частиц - планктона и детрита, - служащих им пищей. Асцидии селятся не только на камнях и других жестких естественных предметах. Излюбленным местом их поселения являются также днища кораблей, поверхность разных подводных сооружений и т. д. Поселяясь иногда в огромных количествах вместе с другими организмами-обрастателями, асцидии могут причинять большой вред хозяйству. Известно, например, что, поселяясь на внутренних стенках водоводов, они развиваются в таком количестве, что сильно сужают диаметр труб и засоряют их. При массовом отмирании в определенные сезоны года они настолько забивают фильтрационные устройства, что подача воды может прекращаться совсем и промышленные предприятия терпят значительный ущерб.

Одна из наиболее широко распространенных асцидии - Ciona intestinalis, - обрастая днища кораблей, может поселяться в таких огромных количествах, что скорость корабля значительно снижается. Потери транспортного судоходства в результате обрастаний очень велики и могут составлять миллионы рублей в год.

Однако способность асцидии образовывать массовые скопления благодаря одной удивительной их особенности может представлять известный интерес для людей. Дело в том, что в крови асцидии вместо железа содержится ванадий, который выполняет ту же роль, что и железо, -служит для переноса кислорода. Ванадий- редкий элемент, имеющий большое практическое значение, растворен в морской воде в чрезвычайно малых количествах. Асцидий обладают способностью концентрировать его в своем теле. Количество ванадия составляет 0, 04-0, 7% веса золы животного. Следует вспомнить еще, что и туника асцидий содержит другое ценное вещество- целлюлозу. Количество ее, например, в одном экземпляре наиболее широко распространенного вида Ciona intestinalis равно 2-3 мг. Эти асцидий поселяются иногда в огромных количествах. Число особей на 1 м2 поверхности достигает 2500--10 000 экземпляров, а их сырой вес - 140 кг на 1 м 2.

Появляется возможность обсуждения, как можно практически использовать асцидий в качестве источника этих веществ. Не везде есть древесина, из которой добывается целлюлоза, а залежи ванадия немногочисленны и рассеянны. Если же устроить подводные «морские огороды», то асцидий в огромных количествах можно выращивать на специальных пластинах. Подсчитано, что с 1 га площади моря можно получать от 5 до 30 кг ванадия и от 50 до 300 кг целлюлозы.

В толще воды океана обитают пелагические оболочники - аппендикулярий, пиросомы и сальпы. Это мир прозрачных фантастических существ, обитающих в основном в теплых морях и в тропической зоне океана. Большинство их видов настолько сильно приурочено в своем распространении к теплым водам, что они могут служить индикаторами изменений гидрологических условий в различных районах океана. Например, появление или исчезновение пелагических оболочников, в частности сальп, в Северном море в определенные периоды связано с большим или меньшим поступлением в эти районы теплых атлантических вод. То же самое явление неоднократно отмечалось в районе Исландии, Ла-Манша, около полуострова Ньюфаундленд и было связано как с ежемесячными, так и с сезонными изменениями в распространении теплых атлантических и холодных арктических вод. В эти районы заходят только три вида сальп - Salpa fusiformis, Jhlea asymmetrica и наиболее широко распространенная в океане Thalia democratica. Появление всех этих видов в большом количестве у побережий Британских островов, Исландии, Фарерских островов и в Северном море редко и связано с потеплением вод. У побережья Японии пелагические туникаты являются показателем пульсаций течения Куросио.

Пиросомы и сальпы особенно чувствительны к холодным водам и предпочитают не покидать тропическую зону океана, в которой они распространены очень широко. Области географического распространения большинства видов сальп, например, охватывают теплые воды всего Мирового океана, где их встречается более 20 видов. Правда, описаны два вида сальп, обитающих в Антарктике. Это Salpa thompsoni, распространенная во всех антарктических водах и не выходящая за пределы 40° ю. ш., т. е. зоны субтропического опускания холодных антарктических вод, и Salpa gerlachei, обитающая только в море Росса. Аппендикулярий распространены более широко, имеется около десяти видов, обитающих, например, в морях Северного Ледовитого океана, но и они более разнообразны и многочисленны в тропических районах.

Пелагические оболочники встречаются при нормальной океанической солености в 34-36°/О0. Известно, например, что в районе впадения реки Конго, где температурные условия являются весьма благоприятными для сальп, они отсутствуют вследствие того, что соленость в этом месте африканского побережья равна всего лишь 30, 4°/00. С другой стороны, сальпы отсутствуют и в восточной части Средиземного моря у Сирии, где соленость, наоборот, слишком высока - 40°/00.

Все планктонные формы туникат - жители поверхностных слоев воды, главным образом от 0 до 200 м. Пиросомы, видимо, не идут глубже 1000 м. Сальпы и аппендикулярий в основной массе тоже не опускаются глубже нескольких сотен метров. Однако в литературе имеются указания о нахождении пиросом на глубине 3000 м, бочоночников - 3300 м и сальп даже до 5000 м. Но трудно сказать, обитают ли на такой большой глубине живые сальпы, или же это были просто их мертвые, но хорошо сохранившиеся оболочки.

На «Витязе» в ловах, сделанных закрывающейся сеткой, пиросомы не были обнаружены глубже 1000 м, а бочоночники - 2000-4000 м.

Все пелагические оболочники в общем широко распространены в океане. Часто они попадаются в сети зоолога единичными экземплярами, но столь же характерны для них и большие скопления. Аппендикулярии попадаются в значительном количестве - 600-800 экземпляров в лове с глубины до 100 м. У берегов Ньюфаундленда количество их значительно больше, иногда свыше 2500 экземпляров в таком лове. Это составляет приблизительно 50 экземпляров в 1 м3 воды. Но благодаря тому что аппендикулярии очень мелки, биомасса их при этом бывает незначительна. Обычно она составляет 20- 30 мг на 1 м2 в холодноводных районах и до 50 мг на 1 м2 в тропических районах.

Что касается сальп, то они способны собираться иногда в огромнейших количествах. Известны случаи, когда скопления сальп останавливали даже большие корабли. Вот как описывает один такой случай участник советской антарктической экспедиции зоолог К. В. Беклемишев: «Зимой 1956-1957 гг. теплоход «Кооперация» (водоизмещением более 5000 т) доставлял вторую смену зимовщиков в Антарктику, в поселок Мирный. Ясным ветреным утром 21 декабря 1956 г. в южной части Атлантического океана с палубы судна на поверхности воды было замечено 7-8 рыжеватых полос, вытянувшихся по ветру почти параллельно курсу корабля. Когда судно приблизилось, полосы уже не казались рыжими, но вода в них все же была не синей (как вокруг), а беловато-мутной от присутствия массы каких-то существ. Ширина каждой полосы была больше метра. Расстояние между ними - от нескольких метров до нескольких десятков метров. Длина полос - около 3 км. Едва «Кооперация» начала пересекать под острым углом эти полосы, как вдруг машина остановилась и судно легло в дрейф. Оказалось, что планктон забил машинные фильтры и прекратилась подача воды к двигателю. Во избежание аварии машину пришлось застопорить, чтобы прочистить фильтры.

Взяв пробу воды, мы обнаружили в ней массу продолговатых прозрачных существ величиной около 1-2 см, называемых Thalia longicaudata и относящихся к отряду сальп. В 1 м3 воды их было не менее 2500 экземпляров. Ясно, что решетки фильтров были ими совершенно заполнены. Водоразборные кингстоны «Кооперации» расположены на глубине 5 м и 5, 6 м. Следовательно, сальпы находились в большом количестве не только на поверхности, но и на глубине по крайней мере 6 м».

Массовое развитие оболочников и их доминирование в планктоне, по-видимому, характерное явление для краёв тропической области. Скопления сальп отмечаются в северной части Тихого океана, массовое их развитие известно в зоне смешения вод течений Куросио. и Оясио, у западного Алжира, к западу от Британских островов, у Исландии, в северо-западной Атлантике в прибрежных районах, вблизи южной границы тропической области в Тихом океане, у юго-восточной Австралии. Иногда сальпы могут преобладать в планктоне, в котором уже нет других типичных тропических представителей.

Что касается пиросом, то в столь огромных количествах, как описывалось выше для сальп, они, видимо, не встречаются. Однако в некоторых краевых районах тропической области обнаружены и их скопления. В Индийском океане на 40- 45° ю. ш. во время работы советской антарктической экспедиции было встречено огромное количество крупных пиросом. Пиросомы располагались на самой поверхности воды пятнами. В каждом пятне насчитывалось от 10 до 40 колоний, которые ярко светились голубым светом. Между пятнами расстояние было 100 м и больше. В среднем на 1 м2 поверхности воды приходилось 1-2 колонии. Аналогичные скопления пиросом отмечались и у берегов Новой Зеландии.

Пиросомы известны как исключительно пелагические животные. Однако сравнительно недавно в проливе Кука у Новой Зеландии удалось получить несколько фотографий с глубины 160-170 м, на которых ясно были видны большие скопления Pyrosoma atlanticum, колонии которых просто лежали на поверхности дна. Другие же особи плавали в непосредственной близости от дна. Было дневное время, и, возможно, животные ушли на большую глубину, чтобы спрятаться от прямых солнечных лучей, как это делают многие планктонные организмы.

Судя по всему, они чувствовали себя хорошо, так как условия среды были благоприятны для них. В мае эта пиросома обычна в поверхностных водах пролива Кука. Интересно, что в том же районе в октябре дно на глубине 100 м бывает покрыто мертвыми, разлагающимися пиросомами. Вероятно, это массовое отмирание пиросом связано с сезонными явлениями. Оно в какой-то степени дает представление о том, в каких количествах могут встречаться эти животные в море.

Пиросомы, что в переводе на русский язык означает «огнетелки», получили свое название от свойственной им способности к свечению. Было установлено, что свет, возникающий в клетках органов свечения пиросом, вызывается особыми симбиотическими бактериями. Они поселяются внутри клеток светящихся органов и, видимо, там и размножаются, поскольку неоднократно наблюдались бактерии со спорами внутри их. Светящиеся бактерии передаются из поколения в поколение. Током крови они переносятся к яйцам пиросом, находящимся на последней стадии развития, и заражают их. Затем они поселяются между бластомерами дробящегося яйца и проникают в зародыш. Светящиеся бактерии проникают вместе с током крови и в почки пиросом. Таким образом, молодые пиросомы получают светящихся бактерий в наследство от материнских особей. Однако не все ученые согласны с тем, что пиросомы светятся благодаря бактериям-симбионтам. Дело в том, что свечение бактерий характеризуется своей непрерывностью, а пиросомы испускают свет только после какого-нибудь раздражения. Свет асцидиозооидов в колонии может быть удивительно интенсивным и очень красивым.

Кроме пиросом, светятся сальпы и аппендикулярии.

Ночью в тропическом океане вслед за идущим кораблем остается светящийся след. Волны, бьющиеся о борта судна, тоже вспыхивают холодным пламенем - серебристым, голубоватым или зеленовато-белым. В море светятся не только пиросомы. Известны многие сотни видов светящихся организмов - различные медузы, ракообразные, моллюски, рыбы. Нередко вода в океане горит ровным немерцающим пламенем от мириад светящихся бактерий. Светятся даже донныз организмы. Мягкие кораллы горгонии в темноте горят и переливаются, то ослабляя, то усиливая свечение, разными огнями - фиолетовым, пурпурным, красным и оранжевым, голубым и всеми оттенками зеленого цвета. Иногда их свет похож на раскаленное добела железо. Среди всех этих животных огнетелки по яркости своего свечения, безусловно, занимают первое место. Иногда в общей светящейся массе воды как отдельные яркие шары вспыхивают более крупные организмы. Как правило, это бывают пиросомы, медузы или сальпы. Арабы называют их «морскими фонарями» и говорят, что их свет похож на свет месяца, слегка закрытого облаками. Овальные пятна света на небольшой глубине часто упоминаются при описании морского свечения. Например, в выписке из журнала теплохода «Алинбэк», приводимой Н. И.Тарасовым в его книге «Свечение моря», в июле 1938 г. в южной части Тихого океана были отмечены пятна света по преимуществу правильной прямоугольной формы, величина которых была приблизительно 45 х 10 см. Свет пятен был очень ярким, зеленовато-голубым. Особенно заметным стало это явление при наступившем шторме. Этот свет испускали пиросомы. Большой знаток в области свечения моря Н. И. Тарасов пишет, что колония пиросом может светиться до трех минут, после чего свечение прекращается сразу и полностью. Свет пиросом обычно голубой, но у утомленных, перевозбужденных и гибнущих животных он становится оранжевым и даже красным. Однако не все пиросомы могут светиться. Описанные выше гигантские пиросомы из Индийского океана так же, как и новый вид Pyrosoma vitjazi, не имеют органов свечения. Но не исключено, что способность к свечению у пиросом непостоянна и связана с определенными стадиями развития их колоний.

Как уже говорилось, сальпы и аппендикулярий тоже могут светиться. Свечение некоторых сальп заметно даже днем. Знаменитый русский мореплаватель и ученый Ф. Ф. Беллинсгаузен, проходя в июне 1821 г. мимо Азорских островов и наблюдая свечение моря, писал, что «море было усеяно светящимися морскими животными, они прозрачны, цилиндрообразны, длиною в два с половиною и в два дюйма, плавают соединенные одно с другим в параллельном положении, составляя, таким образом, род ленты, длина коей нередко аршин». В этом описании легко узнать сальп, которые встречаются в море как поодиночке, так и колониями. Чаще светятся только одиночные формы.

Если у сальп и пиросом имеются специальные органы свечения, то у аппендикулярий светится все туловище и некоторые места студенистого домика, в котором они живут. При разрыве домика внезапно возникает вспышка зеленого свечения по всему туловищу. Светятся, вероятно, желтые капельки особых секреторных выделений, имеющиеся на поверхности тела и внутри домика. Аппендикулярий, как уже говорилось, распространены шире, чем другие оболочники, и чаще встречаются в холодных водах. Нередко именно они обусловливают свечение воды в северной части Берингова моря, а также и в Черном море.

Свечение моря - необыкновенно красивое зрелище. Можно часами любоваться искрящимся буруном воды за кормой идущего корабля. Нам неоднократно приходилось работать в ночные часы во время экспедиции «Витязя» в Индийском океане. Большие планктонные сети, приходившие из глубины моря, часто бывали похожи на мерцающие голубоватым пламенем большие конусы, а куты их, в которых скапливается морской планктон, напоминали какие-то волшебные фонари, дающие такой яркий свет, что при нем вполне можно было читать. Вода стекала с сетей и с рук, падала на палубу огненными каплями.

Но свечение моря имеет и очень большое практическое значение, не всегда благоприятное для человека. Иногда оно сильно мешает кораблевождению, слепит и ухудшает видимость в море. Яркие вспышки его могут быть приняты даже за свет несуществующих маяков, не говоря о том, что светящийся след демаскирует в ночное время военные корабли и подводные лодки и наводит на цель флот и самолеты противника. Свечение моря часто мешает морскому промыслу, отпугивая рыб и морских зверей от облитых серебристым сиянием сетей. Но, правда, и большие скопления рыб могут быть легко обнаружены в темноте по вызванному ими свечению моря.

Оболочники иногда могут вступать в интересные взаимоотношения с другими пелагическими животными. Например, пустые оболочки сальп часто используются планктонными рачками гипериидами-фронимами в качестве надежного убежища для выведения потомства. Так же как и сальпы, фронимы абсолютно прозрачны и незаметны в воде. Забравшись внутрь сальпы, самка фронимы выгрызает все внутри туники и остается в ней. В океане часто можно найти пустые оболочки сальп, в каждой из которых сидит по одному рачку. После того как в своеобразном родильном доме выведутся маленькие рачки, они прицепляются к внутренней поверхности туники и сидят на ней довольно продолжительное время. Мать же, усиленно работая своими плавательными ножками, прогоняет сквозь пустой бочонок воду, чтобы ее детям было достаточно кислорода. Самцы, видимо, никогда не поселяются внутри сальп. Все оболочники питаются взвешенными в воде мельчайшими одноклеточными водорослями, мелкими животными или же просто частицами органического вещества. Они являются активными фильтраторами. У аппендикулярий, например, выработалась специальная, очень сложно устроенная система фильтров и ловчих сетей для отлова планктона. Об устройстве их уже писалось выше. Некоторые сальпы обладают способностью скапливаться в огромные стаи. При этом они могут настолько сильно выедать фитопланктон в тех районах моря, где они скапливаются, что серьезно конкурируют из-за пищи с другим зоопланктоном и являются причиной резкого уменьшения его количества. Известно, например, что у Британских островов могут образовываться большие скопления Salpa fusiformis, покрывающие площади до 20 тыс. квадратных миль. В районе своего скопления сальпы отфильтровывают фитопланктон в таком количестве, что почти нацело выедают его. При этом зоопланктон, в основном состоящий из мелких рачков Copepoda, также сильно уменьшается в количестве, поскольку Copepoda, как и сальпы, питаются плавающими микроскопическими водорослями.

Если такие скопления сальп в течение долгого времени держатся в одной и той же массе воды и такие воды сильно обедненные фито- и зоопланктоном, вторгаются в прибрежные области, они могут оказать серьезное воздействие на местное животное население. Выметанные личинки донных животных гибнут из-за отсутствия корма. Даже сельдь становится очень редкой в таких местах, возможно, из-за недостатка пищи или из-эа большого количества растворенных в воде продуктов обмена оболочников. Однако столь большие скопления сальп - явление недолговечное, особенно в более холодноводных районах океана. При похолодании они исчезают.

Сами сальпы, так же как и ппросомы, могут иногда использоваться в пищу рыбами, но только очень немногими видами. К тому же туника их содержит очень незначительное количество усвояемых органических веществ. Известно, что в годы наиболее массового развития сальп в районе Оркнейских островов ими питалась треска. Летучие рыбы и желтоперые тунцы поедают сальп, а в желудках мечрыбы были найдены пиросомы. Из кишечника другой рыбы -- мунуса - размером в 53 см однажды было извлечено 28 пиросом. Аппендпкулярпп также встречаются иногда в желудках рыб, причем даже в значительных количествах. Сальпами и пиросомами могут, очевидно, питаться и те рыбы, которые поедают медуз и гребневиков. Интересно, что крупные пелагические черепахи каретты и некоторые антарктические птицы поедают одиночных сальп. Но большого значения в качестве пищевого объекта оболочники не имеют.

Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Прежде асцидий делили на 3 надотряда: простые, или одиночные, асцидии (Monascidiae) ; сложные, или колониальные, асцидии (Synascididae) и пиросомы, или огнетелки (Salpaeformes, или Pyrosomata) . Однако в настоящее время деление на простых и сложных асцидий потеряло систематическое значение. Асцидии делятся на подклассы по иным признакам.
Строение асцидий. Асцидий - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них - одиночные формы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту. Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40- 50 см, например широко распространенная Ciona intestinalis или глубоководная Bathypera gigantea . С другой стороны, есть очень мелкие асцидий, размером менее 1 мм. Кроме одиночных асцидий, существует большое число колониальных форм, у которых отдельные мелкие особи, размером в несколько миллиметров, погружены в общую тунику. Такие колонии, очень разнообразные по форме, обрастают поверхности камней и подводных предметов. Больше всего одиночные асцидий похожи на продолговатый раздутый мешок неправильной формы, прирастающий своей нижней частью, которая называется подошвой, к различным твердым предметам. На верхней части животного хорошо заметны два отверстия, расположенные или на небольших бугорках, или на довольно длинных выростах тела, напоминающих горлышко бутылки. Это сифоны. Один из них - ротовой, через который асцидия всасывает воду, другой - клоакальный. Последний обычно бывает несколько сдвинут на спинную сторону. Сифоны могут открываться и закрываться при помощи мускулов - сфинктеров. Тело асцидий одето однослойным клеточным покровом - эпидермисом, который выделяет на своей поверхности особую толстую оболочку - тунику, выполняющую опорную и защитную функции. Внешняя окраска туники бывает различна. Обычно асцидий окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Однако глубоководные асцидий, как и многие другие глубоководные животные, теряют окраску и становятся грязно-белыми. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто туника образует на поверхности морщины и складки, зарастает водорослями, гидроидами, мшанками и другими сидячими животными. У многих видов ее поверхность покрыта песчинками и мелкими камешками, так что животное бывает трудно отличить от окружающих предметов. Туника бывает студенистой, хрящевидной или желеобразной консистенции. Уникальной ее особенностью является то, что клетчаткоподобное вещество, из которого состоит туника (туницин), присутствует в ней в большом количестве и составляет более 60% ее массы. Толщина туники может достигать 2-3 см, обычно же она значительно тоньше. У аберрантного глубоководного рода Situla туника представлена тонкой пленкой (менее 0,1 мм). В толще туники проходят трубковидные сосуды эктодермального происхождения, по которым циркулирует кровь. Кроме того, ее могут заселять блуждающие амебоподобные клетки, выполняющие защитную фагоцитарную функцию, проникающие сюда из крови. Это оказывается возможным только благодаря студенистой консистенции туники. Ни в одной другой группе животных клетки не заселяют образований аналогичного типа.
Под туникой залегает собственно стенка тела, или мантия, в состав которой входит, кроме однослойного эктодермического эпителия, покрывающего тело, соединительнотканный слой с мышечными волокнами. Наружные мышцы состоят из продольных, а внутренние из кольцевых волокон. Такая мускулатура позволяет асцидиям производить сократительные движения и при необходимости выбрасывать воду из тела. Мантия покрывает тело под туникой, так что оно свободно лежит внутри туники и срастается с нею только в области сифонов. В этих местах располагаются сфинктеры - мышцы, замыкающие отверстия сифонов.
Твердого скелета в теле асцидий нет. Только у некоторых из них в различных частях тела разбросаны мелкие известковые спикулы разной формы.
Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне. Вокруг рта располагается венчик щупалец, иногда простых, иногда довольно сильно разветвленных. Количество и форма щупалец различны у разных видов, однако их не бывает менее 6. От рта свешивается внутрь огромная глотка, занимающая почти все пространство внутри мантии. Глотка асцидий образует сложный дыхательный аппарат. По стенкам ее в строгом порядке в несколько вертикальных и горизонтальных рядов располагаются жаберные щели, иногда прямые, иногда изогнутые так, что получается своего рода жаберная корзина. Часто стенки глотки образуют по 8-12 довольно больших, свисающих внутрь складок, расположенных симметрично на двух ее сторонах и сильно увеличивающих ее внутреннюю поверхность. Складки также пронизаны жаберными щелями, причем сами щели могут принимать очень сложные очертания, закручиваясь спиралями на конусовидных выростах на стенках глотки и складок. Жаберные щели покрыты клетками, несущими длинные реснички. В промежутках между рядами жаберных щелей проходят, также правильно располагаясь, кровеносные сосуды, которые формируются за счет впячиваний стенок жаберной корзины. На каждой стороне глотки их может быть до 50. Здесь кровь обогащается кислородом. Иногда тонкие стенки глотки содержат небольшие спикулы, поддерживающие их. От задней стенки глотки отходят два выпячивания в форме тонкостенных мешков, или эпикардов. У многих асцидий они сливаются в непарный орган. Эпикарды играют важную роль при бесполом размножении асцидий. В некоторых случаях они могут выполнять функции почек, в которых накапливаются продукты выделения организма.
Жаберные щели, или стигмы, асцидий незаметны, если рассматривать животное снаружи, сняв только тунику. Из глотки они ведут в особую полость, выстланную эктодермой и состоящую из двух частей, сросшихся на брюшной стороне с мантией. Эта полость называется околожаберной, атриальной или перибранхиальной. Она залегает с каждой стороны между глоткой и наружной стенкой тела. Часть ее образует клоаку. Эта полость не является полостью тела животного. Она развивается из особых впячиваний наружной поверхности внутрь тела. Околожаберная полость сообщается с внешней средой при помощи клоакального сифона.
Со спинной стороны глотки на всем ее протяжении свисает тонкая спинная пластинка, иногда рассеченная на тонкие язычки, а по брюшной стороне проходит особый поджаберный желобок, или эндостиль, который имеет клетки двух родов - железистые и ресничные, расположенные в ряд продольных зон. Биением ресничек на стигмах асцидия гонит воду так, что устанавливается постоянный ток через ротовое отверстие. Далее вода прогоняется через жаберные щели в околожаберную полость и оттуда через клоаку наружу.
Проходя через щели, вода отдает кислород в кровь, а различные мелкие органические остатки, одноклеточные водоросли прилипают к слизи, выделяемой эндостилем. Эта слизь при помощи движения ресничек эпителия непрерывно передается на стенки жаберной корзины в виде своеобразной слизевой ловчей сети. Затем, переходя на спинную пластинку, она формируется в слизевой жгут с прилипшими к нему пищевыми частицами. В виде такого своеобразного "рулета" пища поступает в короткий пищевод. Загибаясь на брюшную сторону, пищевод переходит во вздутый желудок, из которого выходит кишка. Кишка, изгибаясь, образует двойную петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. Экскременты выталкиваются из тела через клоакальный сифон. Таким образом, пищеварительная система асцидий очень проста, но обращает на себя внимание наличие эндостиля, являющегося частью их ловчего аппарата. Оказывается, эндостиль является гомологом щитовидной железы позвоночных и выделяет органическое вещество, содержащее иод. Видимо, это вещество близко по составу к гормону щитовидной железы. У некоторых асцидий у основания стенок желудка имеются особые складчатые выросты и дольчатые массы. Эта так называемая печень. Она соединяется с желудком особым протоком.
Кровеносная система асцидий незамкнутая. Сердце расположено на брюшной стороне тела животного. Оно имеет вид небольшой вытянутой трубки и состоит из двух слоев: внутреннего - миокарда и наружного - перикарда. Между ними имеется полость, окружающая сердце, - околосердечная сумка. От двух противоположных концов сердца отходит по крупному кровеносному сосуду. От переднего конца начинается жаберная артерия, которая тянется посередине брюшной стороны и посылает от себя многочисленные ветви к жаберным щелям, дающие между ними побочные маленькие веточки и окружающие жаберный мешок целой сетью продольных и поперечных кровеносных сосудов. От задней, спинной стороны сердца отходит кишечная артерия, дающая ветви к внутренним органам. Здесь кровеносные сосуды образуют широкие лакуны - пространства между органами, не имеющие собственных стенок, очень похожие по строению на лакуны двустворчатых моллюсков. Кровеносные сосуды заходят также в стенку тела. Даже в тунике имеются свои эпидермальные трубчатые сосуды, по которым циркулирует кровь. Вся система кровеносных сосудов и лакун открывается в жаберно-кишечный синус, иногда называемый спинным сосудом, с которым соединяются и спинные концы поперечных жаберных сосудов. Этот синус значителен по размерам и тянется посередине спинной части глотки. Всем туникатам, в том числе и асцидиям, свойственна периодическая смена направлений тока крови, так как их сердце поочередно сокращается в течение некоторого времени то сзади наперед, то спереди назад. Когда сердце сокращается от спинного отдела к брюшному, кровь движется по жаберной артерии к глотке, или жаберному мешку, где она окисляется и откуда поступает в жаберно-кишечный синус. Затем кровь проталкивается в кишечные сосуды и снова к сердцу так же, как это имеет место у всех позвоночных животных. При последующем же сокращении сердца направление тока крови меняется на обратное, и она течет, как у большинства беспозвоночных. Таким образом, тип кровообращения у туникат является переходным между кровообращением беспозвоночных и позвоночных животных. Кровь у асцидий кислая от большого содержания в ней серной кислоты. Имеются лимонно-желтые, оранжевые и бесцветные кровяные клетки, в которых содержится очень много ванадия. Он принимает участие в окислительно-восстановительных процессах в клетках крови, а также в образовании туники. Ранее предполагалось, что ванадий выполняет функцию железа в гемоглобине крови и является переносчиком кислорода, но это не подтверждается. Сейчас установлено, что в крови асцидий содержится кислорода не больше, чем в морской воде. Видимо, кислород поступает в кровь этих животных путем простой диффузии.
Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно проста и развита менее, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям - кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железка, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту железку считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных - гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинномозговую трубку, лежащую над хордой и образующую вздутие на переднем конце. Это вздутие, по-видимому, соответствует головному мозгу позвоночных животных и содержит личиночные органы чувств - пигментированные глазки и орган равновесия, или статоцист. У некоторых видов сейчас обнаружен орган, воспринимающий давление. Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидии, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу. Как отмечал В.Н. Беклемишев, строение нервной системы оболочников является одним из лучших доказательств происхождения их от высокоорганизованных подвижных животных. Нервная система у личинок асцидий развита выше, чем у ланцетника, у которого отсутствует мозговой пузырь.
Специальных выделительных органов у асцидий нет. Вероятно, в какой-то степени в выделении принимают участие стенки пищеварительного канала. Однако у многих асцидий имеются особые так называемые рассеянные почки накопления, состоящие из особых клеток - нефроцитов, в которых накапливаются продукты выделения. Эти клетки располагаются характерным рисунком, часто группируются вокруг кишечной петли или гонад. Красновато-бурая окраска многих асцидий зависит именно от накопившихся в клетках экскретов.
Только после смерти животного и распада тела продукты выделения освобождаются и выходят в воду. Иногда во втором колене кишки располагается скопление не имеющих выводных протоков прозрачных пузырьков, природа которых пока не ясна и в которых накапливаются конкреции, содержащие мочевую кислоту. У представителей семейства Molgulidae почка накопления - видоизмененный эпикард - усложняется еще больше и превращается в крупный изолированный мешочек, полость которого содержит конкреции. Большое своеобразие этого органа заключается в том, что почечный мешок видов этого семейства и некоторых других асцидий всегда содержит симбиотические грибки, которые не имеют даже отдаленных родственников среди других групп низших грибов. Грибки образуют тончайшие нити - мицеллы, оплетающие конкреции. Среди них присутствуют более толстые образования неправильной формы, иногда формируются спорангии со спорами. Эти низшие грибы питаются уратами - продуктами выделения асцидий, и их развитие освобождает последних от накопленных экскретов. Видимо, эти грибки необходимы асцидиям, так как даже ритм размножения у некоторых форм асцидий связан с накоплением экскретов в почках и с развитием симбиотических грибков. Как происходит перенос грибков от одной особи к другой, неизвестно. Яйца асцидий стерильны в этом отношении, а молодые личинки не содержат в почке грибков, даже когда экскреты уже накапливаются в них. Видимо, молодые животные вновь "заражаются" грибками из морской воды.
Асцидии - гермафродиты, т. е. у одной и той же особи имеются одновременно и мужские, и женские половые железы, или гонады. Яичники и семенники лежат по одному или по нескольку пар с каждой стороны тела, обычно в петле кишечника. Протоки их открываются в клоаку, так что клоакальное отверстие служит не только для выхода воды и экскретов, но и для выведения половых продуктов. Самооплодотворение у асцидий не происходит, так как яйца и сперма созревают в разное время. Оплодотворение чаще всего происходит в околожаберной полости, куда с током воды проникают сперматозоиды другой особи. Реже оно бывает снаружи. Оплодотворенные яйца выходят через клоакальный сифон, но иногда яйца развиваются в околожаберной полости и наружу выходят уже сформированные плавающие личинки. Такое живорождение характерно особенно для колониальных асцидий. Кроме полового размножения, для асцидий характерен и бесполый способ размножения путем почкования. При этом образуются разнообразные колонии асцидий.
Строение асцидиозооида - члена колонии сложных асцидий - в принципе не отличается от строения одиночной формы. Но размеры их много меньше и обычно не превышают нескольких миллиметров. Тело асцидиозооида вытянуто в длину и разделено на два или три отдела, в первом, грудном, отделе располагаются глотка и околожаберная полость, во втором - петля кишечника, а в третьем - выросты эпикарда, половые железы и сердце. Иногда разные органы располагаются несколько иначе.
Асцидиозооиды или могут быть рассеяны в общей тунике колонии, и тогда наружу выходят их и ротовые, и клоакальные отверстия, или располагаются правильными фигурами в виде колец или эллипсов. В последнем случае колония состоит из групп особей, обладающих самостоятельными ртами, но имеющих общую клоакальную полость с одним общим клоакальным отверстием, в которую открываются клоаки отдельных особей.
Внутренние органы асцидий - кишечник, половые железы, сердце - лежат в первичной полости тела. Эта полость в процессе эмбрионального развития зародыша происходит от полости бластулы. Однако у них имеется и вторичная полость тела, или целом, но она сильно редуцирована. К целомическим образованиям относятся упомянутые выше небольшая полость околосердечной сумки и полость эпикарда. Целом асцидий, вероятно, голомологичен второй (воротничковой) паре целомических мешков полухордовых животных и иглокожих. Он образуется энтероцельным способом, т. е. путем выпячивания слепых карманов от энтодермального кишечника.
Размножение и развитие асцидий. Развитие асцидий происходит более сложным путем. Яйца асцидий, как правило, богаты желтком. Дробление их имеет явно билатеральный характер, что характерно для хордовых животных. Когда из яйцевой оболочки выходит личинка, она вполне похожа на взрослую аппендикулярию. Она так же, как и аппендикулярия, напоминает по внешнему виду головастика, удлиненно-овальное тельце которого несколько сжато с боков, а хвостик вытянут. Личинка скоро окружается туникой, которая на тельце животного залегает в два слоя, на хвосте - в один, а вдоль спинной и брюшной сторон хвоста образует тонкий плавник. В хвосте личинки асцидий особенно ярко проявляется план строения хордовых. По его оси проходит хорда, образованная рядом расположенных друг за другом упругих цилиндрических клеток, в числе около 40. Нервная система личинки залегает над хордой в виде нервной трубки, которая образует на переднем конце тела мозговой пузырек. В нем помещаются личиночные органы чувств - довольно сложно устроенный глаз и одноклеточный орган равновесия, или статоцист, в котором лежит твердая гранула - статолит. У личинок некоторых асцидий развивается своеобразный чувствительный орган, соединяющий в себе и функцию органа равновесия, и фоторецепторную, - фотолит. Он состоит из двух частей - статоциста с темным статолитом, играющим роль пигментной чаши, и расположенного рядом пучка светочувствительных клеток. В последнее время в мозговом пузырьке личинки Cnemidocarpa finmarkensis было выявлено еще одно чувствительное образование, воспринимающее давление.
Под хордой в хвосте тянется тонкий тяж - рудимент первичной кишки, который быстро исчезает в процессе развития личинки. По наблюдениям А. О. Ковалевского, как только личинки начинают плавать, клетки "хвостового кишечника" обособляются, округляются и превращаются в будущие кровяные тельца. По бокам от хорды проходят две мышечные ленты, состоящие из небольшого числа клеток. На передней части спинной стороны тела личинки располагается рот, ведущий в глотку, стенки которой пронизаны несколькими рядами жаберных щелей. Но, в отличие от аппендикулярий, жаберные щели даже у личинок асцидий открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную полость, зачатки которой в виде двух выпячивающихся с поверхности тела мешочков хорошо видны с каждой стороны тела. Они называются перибранхиальными впячиваниями. На переднем конце тела личинки видны три липких прикрепительных сосочка.
Вначале личинки свободно плавают в воде, двигаясь при помощи колебательных движений хвоста, и при этом вращаются вокруг своей главной оси. Размеры их тела достигают одного или нескольких миллиметров. Специальные наблюдения показали, что личинки плавают в воде недолго - от 2 ч до 5 суток. Они не питаются. За это время они могут преодолевать расстояния до 1 км, хотя большинство их оседает на дно сравнительно недалеко от родителей. Однако и в этом случае наличие свободноплавающей личинки способствует расселению неподвижных асцидий на значительные расстояния и помогает им распространяться по всем морям и океанам.
Оседая на дно в подходящем месте, личинка прикрепляется при помощи липких сосочков к различным твердым предметам. Таким образом, личинка садится передним концом тела, и с этого момента она начинает вести неподвижный, прикрепленный образ жизни. В связи с этим происходит коренная перестройка и значительное упрощение строения тела. Хвост очень быстро втягивается - у некоторых видов за 6-15 мин. Остатки хорды, статоцист и глаз исчезают постепенно - в течение нескольких дней. Вместо мозгового пузырька остаются только нервный ганглий и околонервная железка. Тело принимает мешковидную форму. Оба перибранхиальных впячивания начинают сильно разрастаться по бокам глотки и окружают ее. Два отверстия этих полостей постепенно сближаются на спинной стороне и сливаются в одно клоакальное отверстие. В эту полость и открываются образующиеся вновь жаберные щели. Кишка также открывается в клоаку.
Садясь на дно передней частью, на которой находится рот, личинка асцидий попадает в очень невыгодное положение в смысле захвата пищи. Поэтому у осевшей личинки наступает еще одно важное изменение в общем плане строения тела: рот ее начинает медленно перемещаться снизу вверх и в конце концов располагается на самом верхнем конце тела. Перемещение рта происходит по спинной стороне животного и влечет за собой смещение всех внутренних органов. Перемещающаяся глотка толкает перед собой мозговой ганглий, который в конце концов ложится на спинной стороне тела между ртом и клоакой. На этом заканчивается превращение, в результате которого животное оказывается совершенно не похожим по внешнему виду на собственную личинку.
У асцидий сильно развита способность восстанавливать утраченные части тела. Например, нижняя часть тела может восстанавливать утраченную верхнюю часть, могут заново возникнуть внутренние органы или даже целый организм может быть воссоздан после глубокой дегенерации особей, возникающей в результате неблагоприятных экологических условий, из массы клеточного материала. Видимо, эта особенность привела к возникновению большого разнообразия форм бесполого размножения у асцидий путем или поперечного деления, или разных способов почкования, что и обеспечило им успех в борьбе за существование.
У асцидий имеется простое поперечное деление надвое, но оно встречается очень редко, в то время как множественное деление, или стробиляция, весьма характерно для сложных асцидий. У этих асцидий тело расчленено на два или три отдела - торакальный (грудной), абдоменальный (брюшной) и постабдоменальный. Поперечное деление тела на отдельные фрагменты происходит только в абдомене и постабдомене - или порознь, или в обеих частях вместе. Большое значение при этом имеет вырост эпикарда, заходящий в задние отделы тела асцидиозооида и дающий при делении начало большинству внутренних органов нового организма. В начале стробиляции брюшной отдел тела сильно удлиняется, в нем накапливаются питательные вещества, которые получаются в результате большего или меньшего распада грудного отдела материнской особи. Затем происходит разделение брюшного отдела на несколько фрагментов, обычно называемых почками, из которых возникают новые особи. Отделившийся грудной фрагмент при этом восстанавливает нижнюю часть тела. У Amaroecium вскоре после оседания личинки на субстрат сильно увеличивается и развивается задняя часть ее тела и образуется постабдомен, в который смещается сердце. Когда длина постабдомена начинает намного превышать Длину тела личинки, происходит его отрыв от материнской особи и разделение на 3-4 части, из которых образуются молодые почки - бластозооиды. Они перемещаются вперед и располагаются рядом с материнским организмом, сердце в котором образуется заново. Развитие бластозооидов происходит неравномерно, и когда одни из них уже закончили его, другие только начинают развиваться.
Образовавшаяся из личинки асцидия может размножаться и другим бесполым способом - посредством почкования. Начало новым индивидам при этом могут дать разные части тела материнского организма, и в зависимости от этого различаются четыре разных вида почкования. Наиболее часто встречается так называемое сосудистое почкование, когда новые зооиды развиваются на сосудах туники. При этом развиваются стелющиеся по субстрату разветвленные столоны, отходящие от подошвы почкующихся особей. Они образованы эпидермальными кровеносными сосудами туники и одеты ее тонким слоем. Концы таких трубчатых столонов образуют гроздевидные расширения, внутри которых скапливаются кровяные клетки. Они отделяются от столонов и превращаются в почки. Клеточная масса почки при этом организуется во внутренний пузырек, покрытый эпителиальным слоем клеток, который дает начало всем внутренним органам нового развивающегося из почки организма - бластозооида. В покровах тела почки образуются два впячивания - ротовой и клоакальный сифоны, которые прорываются соответственно в глотку и в клоаку. Так происходит, в частности, у Clavelina lepadiformis . При этом у нее не образуется колоний. Получившиеся в результате почкования особи вполне самостоятельны, но живут тесными группами, сростками, очень характерными для асцидий. У других видов почки не отделяются от столона и новые, развившиеся из них зооиды связаны единым кровообращением. Это уже настоящая колония, она есть, например, у Ecteinascidia tortugensis .
Кроме сосудистого почкования, возможны также и другие его виды - пилорическое, столониальное и паллеальное. При пилорическом почковании, которое встречается только у видов семейства Didemnidae, в абдоменальном отделе материнского асцидиозооида развиваются сразу две почки, разобщенные друг от друга. В них входят кожные покровы, эпикард и кишечник материнского организма. Одна из почек - зачаток грудного отдела. В ней развивается глотка, пронизанная жабрами, и нервная система. Вторая почка дает начало брюшному отделу с пищеводом, желудком и кишечником, а также сердцем. После того как почки разовьются, материнская особь делится так, что ее грудной отдел соединяется с новым брюшным отделом, развившимся из почки, и, наоборот, новый грудной отдел соединяется с материнским абдоменом. Получаются два наполовину новых индивидуума. В других случаях каждая почка развивается в полноценную особь, достраивая недостающую часть. Такое почкование может начинаться еще во время эмбрионального развития, и личинка, вышедшая из яйца, уже содержит две или четыре дочки. Наконец, могут развиваться столоны из наружного эпидермиса материнской особи, в которые заходят выросты задней стенки глотки - эпикарда, а также большое количество мезенхимных клеток. Такой почкородный столон начинает делиться еще во время эмбрионального развития и дает до 9-14 почек, которые, обособившись, .сразу вырастают, и вместе с материнской особью - оозооидом образуют колонию из 10-15 зооидов. По истечении определенного срока оозооид погибает, а бластозооиды приступают к бесполому размножению. При этом некоторые почки развиваются в половозрелые бластозооиды, а некоторые продолжают оставаться бесполыми и дают следующее поколение почек. Такое почкование называется столониальным и характерно только для видов одного семейства - Polycitoridae . Иногда при этом способе почкования возникают сложные жизненные циклы. Так, взрослые зооиды асцидий из рода Distaplia могут размножаться только половым путем. Еще в эмбриональном состоянии оозооид, развившийся из яйцеклетки, отделяет от себя первичную почку, которая, будучи еще совершенно незрелой, вновь разделяется на три - вторичные - почки. Из этих почек одна развивается во взрослый бластозооид с половыми зачатками, а две другие, оставаясь бесполыми, вновь делятся и дают по три почки третьего поколения бластозооидов, из которых одна также вырастает во взрослую особь. Так продолжается многократно, и число индивидуумов в колонии увеличивается. Только при определенных условиях половозрелые бластозооиды могут приступить к половому размножению. Если такие условия отсутствуют, роль взрослых особей сводится к питанию колонии. Вообще же у асцидий жизненные циклы просты, и четко выраженного чередования поколений с разными способами размножения у них еще нет, а оозооиды и бластозооиды очень сходны по строению.
Существует еще один способ почкования - паллеальное, или мантийное, который встречается у более высокоорганизованных асцидий, в том числе и у одиночных. Почкуются, как правило, взрослые особи. В этом случае на боках тела животного образуются длинные цилиндрические отростки эпидермиса, в которые входят трубчатые выросты наружной стенки перибранхиальной полости, а между ними накапливаются отдельные клетки. Маленькие асцидий, развивающиеся на этих столонах, сохраняют связь с материнским организмом, и стебельки их почек превращаются в кровеносные сосуды, образуя единую сеть в колонии. Однако в некоторых случаях может происходить отрыв почек и образование самостоятельных одиночных асцидий.
Итак, процессы почкования у асцидий чрезвычайно разнообразны. Иногда даже близкие виды одного рода обладают разными способами почкования. Некоторые асцидии способны образовывать покоящиеся, остановившиеся в своем развитии почки, которые позволяют им переживать неблагоприятные условия, в частности перезимовывать. Как мы видели, у разных видов асцидий из разных семейств почка или может отрываться от столона и давать начало дочерней одиночной асцидии (у одиночных видов), или она остается сидеть на столоне, вырастает, вновь начинает почковаться, и в конце концов образуется новая колония (у колониальных видов). Если бластозооиды в ней связаны слабо, только при помощи столона, они достигают гораздо более крупных размеров (но обычно меньших, чем одиночные асцидии), чем в случае их тесной связи, когда размеры бластозооида не превышают нескольких миллиметров.
Интересно, что почки у колониальных форм с общей студенистой туникой всегда отделяются внутри нее, но не остаются на месте, на котором они образовались, а передвигаются сквозь толщу туники на окончательное место. Почка всегда прокладывает себе дорогу к поверхности туники, куда и открываются ее ротовое и анальное отверстия. У одних видов эти отверстия открываются независимо от отверстий других почек, у других наружу открывается только один рот, тогда как клоакальное отверстие открывается в общую для нескольких зооидов клоаку. Иногда при этом могут образовываться длинные каналы. У многих видов зооиды образуют тесный кружок вокруг общей клоаки, а те, которые не поместились в нем, выталкиваются прочь и дают начало новому кружку зооидов и новой клоаке. Такое скопление зооидов образует так называемый кормидий.
Иногда кормидий устроены очень сложно и имеют даже общую колониальную сосудистую систему. Кормидий окружается кольцевым кровеносным сосудом, в который впадает от каждого зооида по два сосудика. Кроме того, такие сосудистые системы отдельных кормидиев сообщаются и между собой, и возникает сложная общеколониальная сосудистая система, так что все асцидиозооиды оказываются связанными между собой. Как видим, связь между отдельными членами колоний у разных сложных асцидий может быть очень простой, когда отдельные особи вполне самостоятельны и погружены в общую тунику, а почки обладают, кроме того, способностью передвигаться в ней. Или она может более или менее усложняться, вплоть до высокой степени интегрированности колоний, с единой кровеносной системой, синхронно протекающими жизненными процессами (созревание, размножение, отмирание бластозооидов), с механизмами внутренней регуляции числа индивидов и поколений в ее составе. В последнем случае возникает своего рода колониальный организм.
При почковании у асцидий наблюдается следующее интересное явление. Как известно, в процессе эмбрионального развития различные органы организма животного возникают из разных, но совершенно определенных частей эмбриона (зародышевых листков) или слоев тела зародыша, составляющих его стенку на самых первых стадиях развития.
У большинства организмов имеется три зародышевых листка: наружный, или эктодерма, внутренний, или энтодерма, и средний, или мезодерма. У зародыша эктодерма покрывает тело, а энтодерма выстилает внутреннюю кишечную полость и обеспечивает его питание.
Мезодерма осуществляет связь между ними. В процессе развития из эктодермы, как общее правило, образуются нервная система, кожные покровы, а у асцидий и околожаберные мешки; из энтодермы - пищеварительная система и органы дыхания; из мезодермы - мышцы, скелет и половые органы. При различных способах почкования у асцидий это правило нарушается. Например, при паллеальном почковании всем внутренним органам (в том числе и желудку и кишечнику, возникающим из энтодермы эмбриона) дает начало вырост околожаберной полости, являющийся по своему происхождению образованием эктодермическим. И, наоборот, в случае, когда в состав почки входит вырост эпикарда, который, видимо, следует рассматривать как целом, большая часть внутренних органов, в том числе и нервная система и околожаберные мешки, образуется как производное мезодермы.
Строение пиросом. Пиросомы, или огнетелки, - это свободноплавающие колониальные пелагические оболочники. Свое название они получили из-за способности светиться ярким фосфорическим светом. По способу образования колонии пиросомы делятся на две группы - Pyrosomata fixata и Pyrosomata ambulata . Они представлены всего лишь двумя родами и десятком различных видов.
Из всех планктонных форм оболочников пиросомы ближе всего стоят к асцидиям. За исключением одного донного вида, это плавающие в воде колониальные асцидий. Каждая колония состоит из многих сотен отдельных особей - асцидиозооидов, заключенных в общую, часто очень плотную тунику. У пиросом все зооиды равноценны между собой и независимы в отношении питания и размножения. Колония имеет форму длинного вытянутого цилиндра с заостренным концом, имеющего внутри полость и открытого на широком заднем конце. Снаружи пиросома покрыта небольшими мягкими шиповидными выростами. Важнейшее отличие колонии пиросом от колонии сидячих асцидий заключается еще и в строгой геометрической правильности формы колонии. Отдельные зооиды стоят перпендикулярно к стенке корпуса колонии. Их ротовые отверстия обращены наружу, а клоакальные находятся на противоположной стороне тела и открываются внутрь общей полости колонии. Отдельные маленькие асцидиозооиды захватывают своими ртами воду, которая, пройдя через их тело, попадает в полость корпуса. Движения отдельных особей согласованы между собой, причем эта согласованность движений возникает механическим путем, при отсутствии мышечных, сосудистых или нервных связей. В тунике пиросом от одной особи к другой протянуты механические волокна, соединяющие их двигательные мышцы. Сокращение мышцы одной особи дергает при помощи волокон туники другую особь и передает ей раздражение. Сокращаясь одновременно, маленькие зооиды проталкивают воду через полость колонии. При этом вся колония, похожая по форме на ракету, получив обратный толчок, движется вперед. Таким образом, пиросомы избрали для себя принцип реактивного движения. Такой способ движения используется не только пиросомами, но и другими пелагическими туникатами.
Туника пиросом содержит такое большое количество воды (у некоторых оболочников вода составляет 99% массы тела), что вся колония становится прозрачной, как будто стеклянной и почти невидима в воде. Однако встречаются и окрашенные в розовый цвет колонии. Такие пиросомы гигантских размеров - длина их достигает 2,5 я даже 4 м, а диаметр колонии 20-30 см - неоднократно ловились в Индийском океане. Туника этих пиросом обладает настолько нежной консистенцией, что, попадая в планктонные сети, колонии обычно распадаются на отдельные куски. В 1969 г. около Новой Зеландии была сфотографирована пиросома Pirostemma spinosum длиной более 20 м, диаметр ее равнялся 1,2 м. Половина длины туловища приходилась на длинный отросток, отходящий от конца общего клоакального отверстия. Обычно же размеры пиросом значительно меньше - от 3 до 10 см длиной с диаметром от одного до нескольких сантиметров. По материалам научно-исследовательского судна "Витязь" описан новый род и вид пиросом - Propyrosoma vitjasi . Колония этого вида также имеет цилиндрическую форму, размером до 0,5 м. Сквозь розоватую мантию этой пиросомы, как темно-коричневые (вернее, темно-розовые у живых экземпляров) включения, просвечивают внутренности отдельных асцидиозооидов.
Мантия имеет полужидкую консистенцию, и при повреждении поверхностного слоя вещество ее растекается в воде в виде тягучей слизи, а отдельные зооиды распадаются.
Строение асцидиозооида пиросом мало чем отличается от строения одиночной асцидии, за исключением того, что сифоны его располагаются на противоположных сторонах тела, а не сближены на спинной стороне. Размеры асцидиозооидов обычно составляют 3-4 мм, но у гигантских пиросом - до 20 мм. Тело их может быть сплющенным с боков или овальным. Ротовое отверстие окружено венчиком щупалец, или же может присутствовать только одно щупальце с брюшной стороны тела. Часто мантия перед ротовым отверстием, также с брюшной стороны, образует по небольшому бугорку или же довольно значительному выросту. За ртом следует крупная глотка, прорезанная жаберными щелями, число которых может достигать 50. Эти щели располагаются или вдоль, или поперек глотки.
Приблизительно перпендикулярно к жаберным щелям проходят кровеносные сосуды, число которых также варьирует от одного до 3-4 десятков. В глотке имеются эндостиль и спинные язычки, свешивающиеся в ее полость. Кроме того, в передней части глотки по бокам расположены светящиеся органы, представляющие собой скопления клеточных масс. У некоторых видов светящиеся органы есть еще и у клоакального сифона. Органы свечения пиросом заселены симбиотическими светящимися бактериями, под глоткой лежит нервный ганглий, задняя часть которого играет роль светочувствительного органа. Имеется и околонервная железка, канал которой открывается в глотку. Мышечная система асцидиозооидов пиросом развита слабо. Довольно хорошо выражены кольцевые мышцы, расположенные вокруг ротового сифона, и незамкнутое кольцо мышц у клоакального сифона. Небольшие пучки мышц - спинной и брюшной - располагаются в соответствующих местах глотки и лучеобразно расходятся по бокам тела. Кроме того, есть еще пара клоакальных мышц. Между спинной частью глотки и стенкой тела имеется два кроветворных органа, представляющих собой продолговатые скопления клеток. Размножаясь путем деления, эти клетки превращаются в различные элементы крови - лимфоциты, амебоциты и пр.
Пищеварительный отдел кишечника состоит из пищевода, отходящего от задней части глотки, желудка и кишки. Кишка образует петлю и открывается анальным отверстием в клоаку. На брюшной стороне тела лежит сердце, представляющее собой тонкостенный мешочек.
Семенники и яичники своими протоками также открываются в клоаку, которая может быть более или менее вытянута и открывается клоакальным сифоном в общую полость колонии. В области сердца у асцидиозооидов пиросом имеется маленький пальцевидный придаток - столон. Он играет важную роль при формировании колоний. В результате деления столона в процессе бесполого размножения от него отпочковываются новые особи.
Размножение и развитие пиросом. Пиросомы, также как и асцидии, обладают способом размножения путем почкования. Но у них почкование происходит с участием специального постоянного выроста тела - почкородного столона. Оно характеризуется и тем, что происходит на очень ранних стадиях развития. Яйца пиросом очень крупны - до 0,7 мм и даже до 2,5 мм и богаты желтком. В процессе их развития образуется первый индивид - так называемый циатозооид. Циатозооид соответствует оозооиду асцидий, т. е. он является бесполой материнской особью, развившейся из яйца. Он очень рано перестает развиваться и разрушается. Всю основную часть яйцеклетки занимает питательный желток, на котором и развивается циатозооид. У Propyrosoma vitjasi на желточной массе располагается циатозооид, который представляет собой вполне развитую асцидию размером в среднем около 5,5 мм. Есть даже маленькое ротовое отверстие, которое открывается наружу под яйцевой оболочкой. В глотке имеется 10-13 пар жаберных щелей и 4-5 пар кровеносных сосудов. Кишечник сформирован полностью и открывается в клоаку, сифон имеет форму широкой воронки. Имеется также нервный ганглий с околонервной железой и сердце, которое энергично пульсирует.
Кстати, все это говорит о происхождении пиросом от асцидий. У других видов в период максимального развития циатозооида можно различить лишь зачатки глотки с двумя жаберными щелями, зачатки двух околожаберных полостей, клоакальный сифон, нервный ганглий с околонервной железкой и сердце. Рот и пищеварительный отдел кишечника отсутствуют, хотя эндостиль и намечается. Развита также клоака с широким отверстием, открывающаяся в пространство под яйцевыми оболочками. На этой стадии еще в яйцевой оболочке у пиросом уже начинаются процессы бесполого размножения. На заднем конце циатозооида образуется столон - эктодерма дает вырост, в который заходят продолжения эндостиля, околосердечной сумки и околожаберных полостей. Из эктодермы столона в будущей почке возникает нервный тяж, независимый от нервной системы самого циатозооида.
В это время столон разделяется поперечными перетяжками на четыре участка, из которых и развиваются первые почки - бластозооиды, которые являются уже членами новой колонии, т. е. асцидиозооидами. Столон постепенно становится поперек оси тела циатозооида и желтка и закручивается вокруг них. Причем каждая почка становится перпендикулярно к оси тела циатозооида. По мере развития почек материнская особь - циатозооид - разрушается, а желточная масса постепенно используется для питания четырех почек - асцидиозооидов - родоначальников новой колонии. Четыре первичных асцидиозооида принимают геометрически правильное крестообразное положение и образуют общую клоакальную полость. Это настоящая маленькая колония. В таком виде колония выходит из тела матери и освобождается от яйцевой оболочки. Первичные асцидиозооиды, в свою очередь, образуют столоны на своих задних концах, которые, перешнуровываясь, дают начало уже вторичным аспидиозооидам, и т. д. Как только асцидиозооид изолируется, на его конце образуется новый столон, и каждый столон образует цепочку из новых почек, которые отделяются от его конца по мере созревания. Колония прогрессивно растет. Каждый асцидиозооид становится половозрелым, имеет мужские и женские половые железы и способен размножаться половым путем.
У одной группы пиросом асцидиозооиды сохраняют связь с материнской особью и остаются на том месте, где они возникли. В процессе образования почек столон удлиняется и почки соединяются между собой тяжами. Асцидиозооиды располагаются друг за другом по направлению к закрытому, переднему концу колонии, в то время как первичные асцидиозооиды отодвигаются к ее задней, открытой части.
У другой группы пиросом, куда входит большинство их видов, почки не остаются на месте. Как только они достигают определенной стадии развития, они отделяются от столона, который никогда не удлиняется. В то же время они подхватываются особыми клетками - фороцитами. Фороциты - это крупные, похожие на амеб клетки. Они обладают способностью передвигаться в толще туники при помощи ложноножек, или псевдоподий, так же, как это делают амебы. Подхватывая почку, фороциты переносят ее через тунику, покрывающую колонию, на строго определенное место под первичными асцидиозооидами, и как только конечный асцидиозооид отрывается от столона, фороциты переносят его вдоль левой стороны к спинной части его производителя, где он окончательно устанавливается таким образом, что старые асцидиозооиды все дальше отодвигаются к вершине колонии, а молодые оказываются на ее заднем конце.
Каждое новое поколение асцидиозооидов переносится с геометрической правильностью в строго определенное место по отношению к предыдущему поколению и располагается этажами. После образования трех первых этажей между ними начинают возникать вторичные, затем третичные и т. д. этажи. Первичные этажи имеют по 8 асцидиозооидов, вторичные - по 16, третичные - по 32 и т. д. в геометрической прогрессии. Диаметр колонии увеличивается. Однако с ростом колонии четкость этих процессов нарушается, некоторые асцидиозооиды путаются и попадают в чужие этажи. У тех же самых индивидуумов в колонии пиросом, которые размножались почкованием, в дальнейшем развиваются половые железы, и они приступают к половому размножению. Как мы уже знаем, у каждого из многих асцидиозооидов пиросом, образовавшихся при помощи бесполого почкования, развивается только по одному крупному яйцу.
По способу образования колоний, а именно по тому, сохраняется ли у асцидиозооидов связь с материнским организмом в течение долгого времени или нет, пиросомы делятся на две группы - Pyrosoma fixata и Pyrosoma ambulata . Первые считаются более примитивными, так как перенос почек при помощи фороцитов является более сложным и более поздним приобретением пиросом.
Образование первичной колонии из четырех членов считалось настолько постоянным для пиросом, что этот признак вошел даже в характеристику всего отряда Pyrosomida. Однако новые данные по развитию пиросом показали, например, что у Propyrosoma vitjasi почкородный столон может достигать очень большой длины, а число почек, одновременно образующихся на нем,- около 100. Такой столон образует под яйцевой оболочкой неправильные петли. К сожалению, пока еще остается неизвестным, каким образом происходит у пиросом формирование колонии.
Образ жизни асцидий и просом. Асцидии являются донными животными. Всю жизнь взрослые формы проводят неподвижно, прикрепившись к какому-нибудь твердому предмету на дне и прогоняя через пронизанную жабрами глотку воду, чтобы отфильтровать из нее мельчайшие клетки фитопланктона и частицы органического вещества, которыми асцидий питаются. Они не могут передвигаться. Только испугавшись чего-либо или проглотив что-нибудь слишком крупное, асцидия может сжаться в комочек. При этом вода с силой выбрасывается из сифона.
Одиночные асцидии образуют иногда большие сростки, которые разрастаются в целые друзы, и селятся большими скоплениями. Это дает им ряд биологических преимуществ - при размножении, питании, защите от врагов. Как уже говорилось, очень многие виды асцидий колониальны. Чаще других встречаются массивные студенистые колонии, отдельные члены которых погружены в общую довольно толстую тунику. Такие колонии образуют корковые наросты на камнях или "же встречаются в виде своеобразных шаров, лепешек и выростов на ножках, иногда напоминающих по форме грибы. В других случаях отдельные особи колоний могут быть почти самостоятельными.
Как правило, асцидии просто прирастают к камням или другим твердым предметам нижней частью туники. Но иногда тело их может приподниматься над поверхностью грунта на тонком стебельке. Такое приспособление позволяет животным "облавливать" больший объем воды и не тонуть в мягком грунте. Оно особенно характерно для глубоководных асцидий, которые живут на тонких илах, покрывающих дно океана на большой глубине. Так, округлое тело асцидий рода Culeolus с очень широко открытыми сифонами, совершенно не выступающими над поверхностью туники, сидит на конце длинного и тонкого стебелька, которым животное может прикрепляться к мелким камешкам, спикулам стеклянных губок и другим предметам на дне. Стебелек не может выдержать тяжести довольно крупного тела, и, вероятно, оно плавает над дном, уносимое слабым течением. Окраска его беловато-серая, бесцветная как у большинства глубоководных животных.
Для того чтобы не тонуть в грунте, у асцидий может быть и другое приспособление. Отростки туники, которыми в обычном случае асцидий прикрепляются к камням, разрастаются и образуют своего рода "парашют", который удерживает животное на поверхности дна.
Такие "парашюты" могут появляться и у типичных обитателей твердых грунтов, обычно селящихся на камнях, при переходе их к жизни на мягких илистых грунтах. Корневидные выросты тела позволяют особям одного вида выходить в новую и необычную для них среду обитания и расширять границы своего ареала, если другие условия благоприятны для их развития.
Однако описаны очень своеобразные асцидий, способные проплывать над дном небольшие расстояния. Это представители рода октакнемусов (Octacnemus) - всего 4 вида- бесцветные, полупрозрачные животные диаметром не более 7 см. Их тонкая туника образует вокруг. ротового сифона 8 широких лопастей - щупалец. В зоне прикрепления к субстрату на тунике имеются лишь тонкие волосовидные выросты. Октакнемусы - обитатели больших глубин океана. Они найдены в тропических районах на глубине 2000- -4000 м.
Некоторые ученые склонны рассматривать их как вторично осевших на дно сальп. Это хищные животные, способные ловить мелких ракообразных, нематод и пр. Кроме них сейчас стали известны и другие хищные асцидий. Необычный образ жизни привел к развитию у них шести сильных мускулистых щупалец, способных схватывать мелких беспозвоночных, которыми они питаются, и вводной сифон таким образом превратился у них в ловчий орган. Глотка стала узкой и короткой. Она лишена настоящих жаберных щелей, покрытых ресничным эпителием, но сообщается с клоакальной полостью при помощи небольшого числа отверстий. Сюда относится менее десятка видов мелких асцидий, принадлежащих к родам Hexacrobylus, Sorbera, Oligotrema и Gasterascidia . Это также глубоководные животные, обитающие в основном в абиссальной зоне океана на глубине 3000-5000 м. Систематическое положение их неясно, но некоторые французские специалисты по фауне оболочников склонны считать их даже отдельным классом туникат.
Асцидий были обнаружены и среди очень специфической фауны, населяющей тончайшие ходы между песчинками грунта. Такая фауна называется интерстициальной. Теперь уже известно порядка 10 видов асцидий, избравших местом обитания столь необычный биотоп. Это чрезвычайно мелкие животные - диаметр их тела 0,8 - 2 мм. Некоторые из них подвижны.
Асцидии широко распространены как в холодных морях, так и в теплых. Они есть и в Северном Ледовитом океане, и в водах Антарктики. Они были найдены даже непосредственно на побережье Антарктиды при обследовании советскими учеными одного из фиордов "оазиса" Бангера. Фиорд был отгорожен от моря нагромождениями многолетнего льда, и поверхностная вода в нем была сильно опреснена. На каменистом и безжизненном дне этого фиорда удалось обнаружить лишь комочки диатомовых и нити: зеленых водорослей.
Однако в самом куту залива были найдены остатки морской звезды и большое количество крупных, длиной до 14 см, розовато-прозрачных студенистых асцидий. Животные были оторваны от дна, вероятно, : штормом и прибиты сюда течением, но желудки и кишечники их были целиком заполнены зеленой массой частично переваренного фитопланктона. Вероятно, они питались незадолго до того, как были выловлены из воды у самого берега.
Особенно разнообразны асцидий в тропической зоне. Имеются данные о том, что в тропиках видов оболочников примерно в 10 раз больше, чем в умеренных и полярных областях. Интересно, что в холодных морях асцидии значительно крупнее, чем в теплых, и поселения их более многочисленны. Они, так же как и другие морские животные, подчиняются правилу, по которому в умеренных и холодных морях обитает меньшее число видов, но они образуют значительно большие поселения и биомасса их на 1 м 2 поверхности дна во много раз больше, чем в тропиках.
Большинство асцидий живет в самой поверхностной литоральной или приливоотливной зоне океана и в верхних горизонтах материковой отмели, или сублиторали, до глубины 200 м. С увеличением глубины общее число видов их уменьшается. В настоящее время глубже 2000 м известно порядка сотни видов асцидий. Максимальная глубина обитания, на которой были найдены эти животные,- 8430 м. На этой глубине асцидий были обнаружены во время работ советской океанографической экспедиции на научно-исследовательском судне "Витязь" в Курило-Камчатском желобе. Это были представители нового глубоководного рода Situla - необычайно крупные, высотой до 35 см, асцидий, оказавшиеся новым видом и родом Situla pelliculosa из семейства Ostacnemidae . Впоследствии близкий вид был найден французской экспедицией в Атлантическом океане в абиссальной зоне на глубине 2115-4690 м и еще два вида обнаружены нашим исследовательским судном "Академик Курчатов" в Южно-Сандвичевом желобе на глубине 5650 м на юге Атлантики. Характерной особенностью этих прозрачных и тонкостенных животных, сидящих на конкрециях на коротких и толстых ножках, таких же тонкостенных, как и их туловище, является наличие у них огромного вводного сифона, диаметр которого практически равен диаметру туловища. Удалось сделать фотографии этих асцидий в растворе поваренной соли, в котором пленчатое тело Situla , не сохраняющее постоянной формы, расправлялось и принимало естественное положение. Жаберный мешок у них полностью утратил мешковидную форму и превратился в ловчую сеть, растянутую вместе с окологлоточной зоной в одной плоскости в виде пластинки, затягивающей отверстие вводного сифона. В центре пластинки находится вход в пищевод, петля кишечника и гонада подвешены сзади. Сверху вниз посередине сложно перфорированной жаберной пластинки проходит спинная пластинка, а снизу вверх к отверстию пищевода - эндостиль. Все эти органы открыты снаружи. По краю ротового сифона располагается около сотни сильно рудиментированных щупалец. Таким образом весь мантийный комплекс оказывается раскрытым и растянутым в своеобразную, очень тонкую ловчую сеть, через которую происходит, видимо, пассивная фильтрация воды. Покровы тела чрезвычайно нежны, местами переходят в тончайшие бесцветные пленки толщиной до 0,05 мм. Только кишечник окрашен в бледный оливково-зеленый цвет благодаря просвечивающему через его стенки тончайшему илу, а гонада просматривается плотным желтоватым пятном позади центральной части жаберной пластинки. В целом животное очень напоминает ложку или ковш с толстым дном и короткой ручкой.
Асцидии избегают опресненных участков морей и океанов. Громадное большинство их живет при нормальной океанической солености около 350/00.
Как уже говорилось, наибольшее число видов асцидий обитает в океане на небольшой глубине. Здесь они образуют и наиболее массовые поселения, особенно там, где в толще воды достаточно взвешенных органических частиц, служащих им пищей. Асцидии селятся не только на камнях и на других жестких естественных предметах. Излюбленным местом их поселения являются также днища кораблей, поверхность разных подводных сооружений и т. д. Поселяясь иногда в огромных количествах вместе с другими организмами-обрастателями, асцидии могут причинять большой вред хозяйству. Известно, например, что, поселяясь на внутренних стенках водоводов, они развиваются в таком количестве, что сильно сужают диаметр труб и засоряют их. При массовом отмирании в определенные сезоны года они настолько забивают фильтрационные устройства, что подача воды может прекращаться совсем и промышленные предприятия терпят значительные убытки.
Одна из наиболее широко распространенных асцидии - Ciona intestinalis , обрастая днища кораблей, может поселяться в таких огромных количествах, что скорость корабля значительно снижается.
Однако способность асцидии образовывать массовые поселения может вызывать известный интерес для людей, если учесть замечательную особенность этих животных, а именно способность накапливать ванадий и другие металлы в теле, главным образом в крови.
Ванадий - микроэлемент, имеющий большое практическое значение, растворен в морской воде в очень малом количестве. В теле же асцидии ванадий может составлять более 1% массы золы животного, или до 0,65% сухой массы тела. Это примерно в 10 000 раз превышает концентрацию ванадия в морской воде. Накопление металлов асцидиями - явление весьма интересное. У них ярко выражена способность избирательно накапливать в огромных количествах не только ванадий, но и некоторые другие микроэлементы. У них обнаружены соединения различных - порядка полутора десятков - металлов, содержание которых в сотни и тысячи раз выше, чем в окружающей среде. Среди них такие микроэлементы, как тантал, ниобий, титан. Коэффициент обогащения для последнего может достигать 100 000. Ванадий и титан являются одними из биологически активных веществ, и их физиологическая роль в организмах внимательно изучается. Следует вспомнить еще, что туника асцидии содержит другое ценное вещество - целлюлозу. Количество ее, например, в одном экземпляре наиболее широко распространенного вида Ciona intestinalis составляет 2-3 мг. Эти асцидии поселяются иногда в огромных количествах. Число особей на 1 м 2 поверхности достигает 2500-10000 экземпляров, а их сырая масса- 140 кг на 1 м 2 . Появляется возможность обсуждения, как можно практически использовать, асцидий в качестве источника ценных веществ. Не везде есть древесина, из которой добывается целюлоза, а залежи ванадия немногочисленны и рассеяны. Если же устраивать подводные "морские огороды", то асцидии в огромных количесвах можно выращивать на специальных пластинах. Подсчитано, что с 1 га занятой асцидиями площади моря можно получать от 5 до 30 кг ванадия и от 50 до 300 кг целлюлозы.
Пиросомы обитают в толще океана. Пиросомы, как и сальпы, наиболее чувствительны к холодным водам и предпочитают не покидать тропическую зону океана, в которой они распространены очень широко. Как и другие планктонные формы туникат пиросомы - жители поверхностных слоев воды, они, видимо, не встречаются глубже 1000 м. Одако, в литературе встречаются указания о нахождении пиросом на глубине 3000 м.
Пиросомы не образуют таких больших скоплений как сальпы. Однако в некоторых краевых районах тропической области обнаружены и их скопления. В Индийском океане на 40- 45° ю. ш. во время работы советской антарктической экспедиции было встречено огромное количество крупных пиросом. Пиросомы располагались на самой поверхности воды пятнами. В каждом пятне насчитывалось от 100 до 400 колоний, которые ярко светились голубым светом. Между пятнами расстояние было 100 м и больше. В среднем на 1 м 2 поверхности воды приходилось 1-2 колонии. Аналогичные скопления пиросом отмечались и у берегов Новой Зеландии.
Пиросомы известны как исключительно пелагические животные. Однако сравнительно недавно в проливе Кука у Новой Зеландии удалось получить несколько фотографий с глубины 160-170 м, на которых ясно были видны большие скопления Pyrosoma atlanticum , колонии которых просто лежали на поверхности дна. Другие особи плавали в непосредственной близости над дном.
Было дневное время, и, возможно, животные ушли на большую глубину, чтобы спрятаться от прямых солнечных лучей, как это делают многие планктонные организмы. Судя по всему, они чувствовали себя хорошо, так как условия среды были благоприятны для них. В мае эта пиросома обычна в поверхностных водах пролива Кука. Интересно, что в том же районе в октябре дно на глубине 100 м бывает покрыто мертвыми, разлагающимися пиросомами. Вероятно, это массовое отмирание пиросом связано с сезонными явлениями. Оно в какой-то степени дает представление о том, в каких количествах могут встречаться эти животные в море.
Следует заметить, что в настоящее время описана одна донная пиросома - Pyrosoma benthica . Четыре экземпляра этого нового вида были пойманы на глубине 185 м у островов Зеленого Мыса. Длина колонии не превышала 6 см, ее строение - типично для пиросом, колония обладает способностью светиться. Этих животных следует рассматривать как вторично перешедших к сидячему образу жизни на дне океана.
Пиросомы, что в переводе на русский язык означает "огнетелки", получили название от свойственной им способности к свечению. Было установлено, что свет, возникающий в клетках органов свечения пиросом, вызывается особыми симбиотическими бактериями. Они поселяются внутри клеток светящихся органов и, видимо, там размножаются, поскольку неоднократно наблюдались бактерии со спорами внутри них. Светящиеся бактерии передаются из поколения в поколение. Током крови они переносятся к яйцам пиросом, находящимся на последней стадии развития, и заражают их. Затем они поселяются между бластомерами дробящегося яйца и проникают в зародыш. Светящиеся бактерии проникают вместе с током крови и в почки пиросом. Таким образом, молодые пиросомы получают светящихся бактерии в наследство от материнских особей. Однако не все ученые согласны с тем, что пиросомы светятся благодаря бактериям-симбионтам. Дело в том, что свечение бактерий характеризуется непрерывностью, а пиросомы испускают свет только после какого-нибудь раздражения. Есть интересное описание, как во время экспедиции на "Чслленджере" члены команды развлекались, расписываясь пальцем на пиросомах, и светящийся след росписи яркой линией оставался в течение нескольких секунд на теле животных. Свет асцидиозооидов в колонии может быть удивительно интенсивным и очень красивым, обычно он голубой, но у утомленных, аеревозбужденных и и гибнущих животных он становиться оранжевам и даже красным.
Однако не все пиросомы могут светиться. Описанные выше гиганские пиросомы из Индийского океана, так же как и новый вид Propyrosoma vitjas не имеют органов свечения. Но, не исключено, что способность к свечению у пиросом непостоянна и связана с определенными стадиями развития и колоний.
Пиросомами, также как сальпами, могут, очевидно, питаться те рыбы, которые поедают медуз и гребневиков. Например, пиросомы были найдены в желудках меч рыбы. А из желудка другой рыбы - мупуса - размером 53 см, однажды было извлечено 28 пиросом.

Асцидии и их классификация

Эти животные относятся к подтипу оболочников или личинкохордовых и к классу асцидии (Ascidiae). Они делятся на несколько отрядов, которые включают в себя около 100 родов и 2000 видов.

Существуют одиночные (Monascidiae), колониальные (Synascididae) и свободно плавающие формы. Колониальные асцидии, в отличие от одиночных сохраняют тесную связь дочерних организмов с материнским. И только 10 видов этих животных, которых называют огнетелками или пиросомами (Pyrosomata), ведут не прикрепленный образ жизни. Они образуют колонии, которые свободно перемещаются в толще воды.

Эти животные встречаются во всех морях, как в теплых тропических, так и в холодных морях Северного Ледовитого Океана.

Внешний вид

Класс асцидии объединяет донных животных, которые ведут прикрепленный образ жизни. Своим основанием они прочно прирастают к камням или иному субстрату. Их внешность напоминает двугорлый сосуд. Два отверстия их тела – входы в ротовой и клоакальный сифоны.

Частицы, находящиеся в морской воде – источник питания для этих существ. Одна особь способна отфильтровывать несколько сотен литров воды в сутки. Бактерии и планктон удерживаются пищеварительной системой и перевариваются.

Наружная оболочка животного называется туникой. Толщина ее может достигать 3 см. Она выполняет защитную функцию и имеет желеобразную или хрящевидную консистенцию. Состоит она из особого вещества – туницина. Внешний твердый слой туники называется кутикулой.

Окраска туники различных видов асцидий очень разнообразна. Эти животные бывают оранжевого, красноватого, бурого, фиолетового и даже ярко-синего цвета. Иногда туника бывает полупрозрачной. У глубоководных видов она имеет грязно-белую окраску. У некоторых видов внешняя оболочка покрыта камешками и песчинками, что отлично маскирует животное на морском дне.

Величина этих морских обитателей неодинакова. Существуют мелкие виды, размеры которых не превышают нескольких миллиметров. Но есть и крупные животные, достигающие 50 см в высоту.

Внутреннее строение представителей класса асцидии

Твердый скелет у этих животных отсутствует. Некоторые из них имеют известковые включения в различных частях тела. Мышечная система представлена мантией, которая расположена под туникой. Сокращение мышц мантии обеспечивает всасывание воды в ротовой сифон. Сфинктеры или кольцевые мышцы расположены возле входов в сифоны и обеспечивают их закрытие и открытие.

Пищеварительная и дыхательная система асцидии неразрывно связана. Большую часть тела занимает глотка, в которую открывается ротовой сифон. Поверхность глотки имеет множество жаберных отверстий, которые открываются в полость клоаки.

В брюшной стороне глотки находится особый орган эндостиль, вырабатывающий большое количество слизи. Края жаберных отверстий покрыты ресничками, движение которых создают непрерывное движение слизи по всей внутренней поверхности глотки. Глотка переходит в пищевод, затем в желудок. Он заканчивается кишкой, которая открывается в клоакальную полость.

Таким образом, вода, всасываемая ротовым сифоном, проходит сквозь жаберные отверстия, обеспечивая приток кислорода. Пищевые частицы оседают на слизистой оболочке и вместе с током слизи попадают в желудок, а затем в кишечник. Пищеварительные ферменты выделяют печеночные выросты, которые находятся в желудке.

У этих морских обитателей имеется незамкнутая кровеносная система. Их сердце похоже на короткую трубку, от которой отходят кровеносные сосуды.

Размножение и развитие асцидии

Большинство оболочников, которыми являются асцидии, размножаются двумя способами: бесполым и половым. Бесполое размножение или почкование характерно для многих типов беспозвоночных. При этом молодое животное образуется на материнском организме из особого выроста — почкородного столона.

На определенном этапе развития молодой организм отделяется от материнского или остается прикрепленным к нему, что характерно для колониальных форм.

Все оболочники являются гермафродитами. В одном организме имеются как яичники, так и семенники. Яйца этих животных и сперматозоиды выбрасываются через клоаку и оплодотворяются вне организма.

Из оплодотворенного яйца выходит личинка. Она имеет величину до 1 мм, снабжена хвостом, с помощью которого может перемещаться на значительные расстояния.

Личинка плавает до 5 суток, в это время она не питается. Найдя подходящий субстрат, она прикрепляется к нему и начинает вести неподвижный образ жизни. Очень скоро личинка перерождается во взрослое животное, имеющее совсем иное строение.

Животные, составляющие класс асцидии, одни из немногих, развивающихся от сложного к простому. Их личинки имеют типичные черты хордовых животных, светочувствительный глаз и даже зачатки головного мозга. Однако взрослое животное теряет эти органы и превращается в достаточно простой организм. Этого требует образ жизни асцидии.

Если вы захотите больше узнать об асцидиях, то это видео — для вас:

Вот таких интересных животных можно встретить в морях и океанах нашей планеты. А с другими беспозвоночными вас познакомят эти статьи:

Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный, прикрепленный, образ жизни (за исключением колониальных, свободно плавающих пиросом;). Во взрослом состоянии асцидий лишены хвоста и хорды (оба этих органа имеются у личинки, но затем редуцируются;). Туника постоянна, достигает значительной толщины и в стенках своих содержит туницин. Объемистая глотка пронизана множеством стигм и окружена атриальной и клоачной областями. Имеется атриальное или клоачное отверстие. Мышечные волокна мантии не образуют колец или обручей. Размножение происходит посредством характерного почкования. Помимо этого, асцидиям свойственно половое размножение со сложными явлениями превращения.

Размножение асцидий

У асцидий, размножающейся бесполым путем, от брюшной стороны тела выдается колбовидное выпячивание-так называемый почкородный столон. В состав его входит наружная эктодерма, а также продолжения, в виде выпячиваний, различных систем органов: полости тела, сердечного мешка, глотки и др. На верхней (спинной) поверхности растущего столона появляется округлая приподнятость-будущая почка, в которую также в даются выросты перечисленных выше органов. Путем сложной диференциации в подобной почке образуются заново главнейшие органы: кишечник, глотка с ротовым отверстием, клоака, сердечный мешок и пр. У одиночных асцидий почка вскоре отрывается от столона и превращается в сидячую одиночную форму; у асцидий колониальных почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В результате всех этих процессов образуется сложная колония.

Рис. 1. Превращение личинки асцидий.

1-присоски; 2-околожаберная полость; 3-хорда; 4-мерцательная ямка; 5-эндостиль; 6-сердце; 7-нервная трубка; 8-нервный узел; 9-рот; 10-прямая кишка; И-мозговой пузырь; 12-жаберные отверстия; 13-столон; 14-хвост.

Яйца при половом размножении происходит либо в атриальной полости животного, либо во внешней среде. Самооплодотворение относительно редко, чаще имеет место перекрестное .

Яйцо проходит стадии полной, почти равномерной сегментации, которая несколько нарушается на стадии восьми клеток: именно, четыре клетки отстают по своим размерам от остальных,-меньшие располагаются на будущей брюшной стороне и представляют зачаток эктодермы, большие образуют энтодерму (рис. 1, 1, 2). Сегментационная полость узка; при образовании инвагинационной (впячивающейся) гаструлы сегментационная полость исчезает и образуется полость гаструлы, называемая первичной полостью кишечника (archenteron).

Бластопор уменьшается в размерах и постепенно передвигается, оказываясь в заключение процесса перемещения на спинной стороне личинки.

Зародыш удлиняется, его спинная сторона делается более плоской, брюшная-выпуклой. Клетки, окружающие бластопор, отличаются своей кубической формой и служат зачатком тяжа нервной системы (рис. 1, 3). Последний закладывается первоначально в виде так называемой медуллярной пластинки, расположенной на спинной стороне зародыша. По бокам пластинки появляется с каждой стороны по продольному валику эктодермы; эти валики образуют медуллярные складки (рис. 1, 7), а между ними в некотором углублении проходит медуллярная борозда. Вскоре медуллярные складки растут навстречу друг другу и в результате смыкания их получается трубчатый канал нервной системы, дно которого образовано медуллярной бороздой. Нервная трубка имеет внутреннюю полость-не вроде ль, в которую сзади открывается бластопор в виде узкого канальца (canalis neurentericus), соединяющего невроцель с первичной пищеварительной полостью (archenteron). На переднем конце невроцеля сохраняется в течение некоторого времени сообщение с наружной средой в виде небольшого отверстия - невропора. Тело зародыша постепенно удлиняется. . Из дорзальной стенки энтодермпческой кишечной трубки диференцируется хорда, которая начинает быстро расти в продольном направлении. Боковые стенки энтодермической кишечной трубки дают по боковому, или латеральному, выросту, каждый из которых служит зачатком будущей мезодермы с энтероцелем, или вторичной полостью тела, которая развивается в мезодерме.

Рис. 2. Строение личинки асцидии.

1-сосочки прикрепления; 2-рот; 3-эндостиль; 4-мозговой пузырек; 5-глазок; 6-клоачное отверстие; 7-кишечник; 8-нервная система; 9-хорда; 10-сердце.

По мере удлинения тела личинки и роста ее заднего хвостового отдела на переднем конце появляются два эктодермических выроста-с осочки прикрепления (рис. 2, 1).

Какова структура личинки на этой стадии ее развития? По внешнему виду такая личинка напоминает головастика с удлиненно-овальным, сжатым с боков тельцем, с вытянутым хвостиком, окруженным тонким плавником, выростом туники, одевающей все тело личинки. По оси хвоста проходит спинная струна (рис.). Центральная сложнее, чем у взрослой асцидин: передний отдел нервной трубки заметно расширен,-здесь образуется небольшой пигментированный глазок (рис.) и мозговой пузырек с отоцистом (рис.). В глотку ведет рот, расположенный на спинной стороне тела личинки; стенки глотки пронизаны стигмами, число которых вариирует. Глотку с каждой стороны окружает атриальный, околожаберный мешок с атриальным отверстием на спинной стороне личинки. Кишечник и диференцированы. Такая личинка по строению напоминает аппендикулярию.

Рис. 3. Пять стадий развития асцидии. Образование гаструлы.

1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-закладка нервной системы; 4-мезодерма; 5-невропор; 6-медуллярные валики; 7-невроэнтерический канал; 8-закладка хорды.

В связи с началом сидячей жизни и прикреплением к субстрату при помощи упомянутых выше сосочков в теле личинки, по мере превращения ее во взрослую форму, происходят интересные явления регрессивного метаморфоза: хвост постепенно утрачивается; хорда резорбируется и исчезает; ротовое и атриальное отверстия меняют свое положение; глотка увеличивается в размерах, число стигм становится большим; упрощается, в частности, исчезает глазок и мозговой пузырек,-личинка превращается в сидячую асцидию, утрачивая при этом ряд внутренних органов и приобретая более специализированное строение (рис. 3).