Жесткий панцирный моллюск. Класс хитоны, или панцирные моллюски (polyplacophora)
Животные в цифрах:
меньше... | 0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 10 | 20 | 50 | 100 | 200 | 500 | 1000 | 10 000 | 100 000 | 1 000 000 | больше... |
Класс МОЛЛЮСКИ ПАНЦИРНЫЕ
(Polyplacophora)
Моллюски панцирные /
Polyplacophora /
Класс МОЛЛЮСКИ ПАНЦИРНЫЕ (Polyplacophora) К панцирным моллюскам относятся животные, населяющие главным образом прибрежное мелководье различных морей. Строение панцирных моллюсков носит яркие черты приспособленности к своеобразным условиям жизни в этой среде, к жизни под ударами волн морского прибоя. Обтекаемая форма тела и способность плотно присасываться к поверхности камней дают возможность этим животным выдерживать натиск самых сильных волн. Моллюсков этого класса называют хитонами. Тело большинства хитонов удлиненноовальной формы. Большая часть спинной стороны тела прикрыта раковиной, состоящей из 8 пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга. Неприкрытой остается лишь мускулистая краевая зона мантии, называемая поясом. В его кутикуле содержатся иглы, шипики и чешуйки. На нижней стороне пояса развиваются чаще всего ромбовидные плоские, образующие красивую мозаику, как бы фарфоровые пластинки с острыми краями. Некоторые пластинки выступают за край тела и располагаются косо к его поверхности. С помощью острых краев этих пластинок хитоны более прочно закрепляются на субстрате. При отрывании моллюска от субстрата он сворачивается в шарик, выставляя наружу покрытую раковиной более защищенную спинную часть тела. На переднем конце с брюшной стороны находится голова в виде полукруглого диска, несущего ротовое отверстие. Головные щупальца и глаза у хитонов отсутствуют. Голова отделена от ноги, занимающей большую часть брюшной поверхности, поперечным швом. Нога имеет огромную плоскую подошву и служит не только для передвижения, но главным образом для прикрепления моллюска к камням и скалам. Между головным отделом и ногой, с одной стороны, и поясом, с другой, расположена круговая борозда, называемая мантийной. На дне мантийной борозды, которую можно рассматривать как мантийную полость, по обе стороны от ноги располагаются перистые жабры (от 6 до 88 пар), сюда же открываются протоки почек и половых желез, позади ноги находится анальное отверстие. Самые мелкие формы панцирных меньше 1 см, наиболее крупные представители этого класса достигают размеров 30-40 см и массы нескольких килограммов. Спинная поверхность тела панцирных чаще всего окрашена в охряно-желтые или коричневые тона. На ней хорошо виден разнообразный узор из пятен всех цветов радуги, что в сочетании со скульптурой раковинных пластинок придает животному очень красивый вид. Раковина у панцирных моллюсков, как и у других представителей типа, формируется мантией, в ее складке на спинной стороне. Каждая из 8 пластинок, образующих раковину, состоит из нескольких слоев. Внутренние слои на 98% состоят из карбоната кальция, органическое вещество - конхиолин образует лишь прослойки. Самый наружный, тонкий слой, периостракум, состоит целиком из конхиолина, он обладает эластичностью и противостоит действию слабых кислот и щелочей, предохраняя известковую часть раковины от разрушения. Раковинные пластинки пронизаны множеством каналов, в которые заходят выросты кожного покрова, называемые эстетами. У многих хитонов нижний слой раковинных пластинок выступает из-под верхних слоев, образуя крыловидные или другой формы выросты, служащие для прикрепления мускулатуры. У ряда форм панцирных наблюдается редукция раковины, пластинки которой уменьшаются в размерах и частично или полностью обрастают сверху мантией. Например, у представителей рода криптоплаксос (Cryptoplax) отдельные пластинки раковины хорошо видны снаружи, но они уменьшены в размерах отодвинуты одна от другой, и животное напоминает червя, так как его тело сильно сужено и вытянуто в длину. У других форм, например у представителей рода криптохитонов (Cryptochiton), мантия целиком обрастает раковину, так что она снаружи не видна.
Пищеварительная система панцирных моллюсков состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, средней л задней кишки. В объемистой глотке лежит радула, похожая на рашпиль. Она состоит из множества зубчиков, расположенных рядами. Этими зубчиками моллюск соскабливает с поверхности скал и камней диатомовые водоросли, кусочки зеленых и бурых макрофитов. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Средняя кишка отличается большой длиной, образует много изгибов. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием на дне мантийной борозды. Наряду с растительноядными известны виды, питающиеся корненожками и детритом, а глубоководный моллюск Hanleya abyssorum поедает губок. Кровеносная система незамкнутая. Кроме сердца, состоящего из желудочка и двух предсердий и помещающегося на спинной стороне тела под последней пластинкой раковины, имеется сеть сосудов и полостей. Выделительная система представлена двумя почками. Каждая почка одним концом сообщается с околосердечной сумкой, а другим открывается наружу на дне мантийной борозды. Как уже было упомянуто раньше, дыхательная система панцирных представлена жабрами, симметрично расположенными по обеим сторонам ноги. Нервная система очень примитивна. Она состоит из окологлоточного нервного кольца и четырех продольных нервных стволов, соединенных поперечными перемычками, и характеризуется отсутствием обособленных нервных ганглиев. Органы чувств у хитонов развиты слабо. На голове, как указывалось выше, отсутствуют глаза и щупальца, нет органов равновесия - статоцистов. Для определения качества воды, приносящей жабрам необходимый для дыхания кислород, животному служат чувствительные клетки кожи, находящиеся на стенках мантийных борозд и на жабрах. В глотке помещается хорошо развитый орган вкуса. Выше уже упоминались кожные органы чувств - эстеты. Это выросты мантийного покрова, которые проникают в каналы, пронизывающие раковинные пластинки, и оканчиваются округлой конхиолиновой крышечкой, замыкающей канал. Чувствительные клетки эстетов продолжаются в нервные волокна, связанные с нервными стволами. Предполагается, что эстеты несут осязательную функцию, хотя точно их значение еще не выяснено. У панцирных моллюсков развиваются своеобразные раковинные «глаза», представляющие собой видоизмененные эстеты, у которых толстая конхиолиновая крышечка заменена тонким, тоже конхиолиновым покровом. Под ним находятся прозрачная двояковыпуклая линза, светочувствительные клетки и отлагается пигмент. По мере роста раковинных пластинок у их краев образуются новые «глаза». Поскольку этот процесс продолжается в течение всей жизни животного, число «глаз» у одной особи может превысить 11 000. Другие кожные выросты, развивающиеся на верхней поверхности мантии, имеют форму цилиндрических шипиков или тонких щетинок. Закругленное основание некоторых шипиков и щетинок часто бывает окружено кольцом конхиолина, через которое проходит волокнистый тяж, связанный с нервом. По-видимому, такие шипики и щетинки несут осязательную функцию. Хитоны - раздельнополые животные, за исключением, может быть, одного вида. Семенник или яичник открывается двумя выводными протоками на дне мантийной борозды. У большинства видов хитонов половые продукты выделяются прямо в воду, где и происходит оплодотворение яиц. У ишнохитона (Ischnochiton magdalensis) шнуры яиц отложенных в воду достигают длины 77 мм и содержат свыше 1 млн. яиц. Некоторые виды панцирных держат отложенную «икру» в мантийных бороздах, так что последние превращаются таким образом в выводковые камеры, в которых и развивается молодь. В связи с этим приспособлением, выработавшимся путем естественного отбора, резко уменьшается число яиц, откладываемых самкой, так как при развитии в мантийных бороздах резко сокращается и процент гибели зародышей. У видов, откладывающих яйца прямо в воду, число яиц в кладках чаще всего составляет в среднем 1400-1600 штук, тогда как у видов, выращивающих молодь под прикрытием тела матери, в каждой мантийной борозде обычно развивается не более 200 зародышей, а у некоторых видов - не более 80. Период размножения у разных видов падает на разные месяцы; несколько изменяются, вероятно, сроки размножения и в разных географических районах. Некоторые формы, живущие у берегов Калифорнии, откладывают «икру» уже в феврале- марте, другие - в мае - июне. У большинства европейских форм, для которых известны сроки их размножения, последнее захватывает или весну, или также и лето. Некоторые виды выбрасывают половые продукты только ночью, другие по утрам и притом лишь в спокойной воде, в период между отливным и приливным течением. Из яйца развивается личинка, у которой еще до вылупления по бокам тела образуются личиночные глазки, на спинной стороне - зачатки раковинных пластинок, на брюшной - зачаток ноги. После периода свободного существования в виде плавающей личинки молодой моллюск падает на дно и постепенно приобретает характерную для взрослого форму, у него исчезают типичные для личинки органы, например личиночные глаза и др.
Некоторые виды:
ХИТОН БУГОРЧАТЫЙ (Chiton tuberculatus). У этого вида установлена возможность определения возраста по годичным следам нарастания, сохраняющимся на раковинных пластинках. Таким методом на большом числе особей бугорчатого хитона определена средняя продолжительность его жизни в 8-9 лет, хотя некоторые экземпляры доживают до 12 лет. Интересно, что самки этого вида отмирают несколько раньше самцов. Смертность сильно возрастает уже на седьмом году жизни. Старых хитонов можно легко отличить от более молодых по степени разрушения их раковины от механического действия волн и песчинок, которые волны несут с собой, а также от разрушающего действия поселяющихся на моллюсках различных организмов. Такое разрушающее действие оказывают, например, некоторые водоросли, проникающие даже в пустые каналы эстетов, и некоторые сверлящие животные. Раковины хитонов часто обрастают разнообразными сидячими формами, населяющими приливо-отливную зону. Среди них можно обнаружить различных мшанок, сидячих полихет, морских желудей и др.
КРИПТОХИТОН СТЕЛЛЕРА (Cryptochiton stelleri). Этот крупный моллюск, достигающий длины 150-180мм, живет на каменистых грунтах и на скалах в Беринговом, Охотском и Японском морях. Его спина, целиком обросшая мантией, под которой скрыты пластинки раковины, окрашена в темно-коричневый цвет. Этот тон окраски как нельзя лучше соответствует цвету скал, на которых он сидит. В ряде пунктов в определенное время года (весной или осенью) этот вид в массовом количестве поднимается в приливо-отливную зону.
ЛОРИКА (Callistochiton viviparus) единственный живородящий вид среди панцирных моллюсков, у которого яйца развиваются внутри материнского организма. Как происходит при этом оплодотворение яиц, пока неизвестно. Яйца имеют округлую форму. Они покрыты нежной оболочкой, у некоторых видов усаженной бугорками или шипами. Яйца склеиваются слизью и откладываются в виде длинных шнуров - «икры», которые, однако, быстро разбиваются волнами на отдельные куски.
Систематика класса Панцирные моллюски, хитоны:
Отряд/Порядок: Acanthochitonina Bergenhayn, 1930 =
Семейство: Acanthochitonidae =
Семейство: Cryptoplacidae =
Отряд/Порядок: Choriplacina Starobogatov & Sirenko, 1975 =
Семейство: Choriplacidae =
Отряд/Порядок: Ischnochitonina Bergenhayn, 1930 =
Семейство: Callistoplacidae =
Семейство: Callochitonidae Plate, 1901 =
Род: Callochiton Gray, 1847 =
Семейство: Chaetopleuridae =
Семейство: Chitonidae =
Семейство: Ischnochitonidae =
Семейство: Mopaliidae =
Семейство: Schizochitonidae =
Семейство: Schizoplacidae =
Семейство: Subterenochitonidae =
Отряд/Порядок: Lepidopleurina Thiele, 1910 =
Семейство: Ferreiraellidae =
Семейство: Hanleyidae =
Семейство: Leptochitonidae =
Краткая характеристика класса
Панцирные моллюски, или хитоны живут главным образом в полосе прибоя
, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подошвой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластинками раковины.
Класс Polyplacophora
характеризуется следующими особенностями. Внутренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из 8 пластинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в которой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного церебрального кольца и двух пар про-дольных нервных стволов. Головные органы чувств отсутствуют. Характерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные - раздельнополые животные; в развитии имеется личинка - трохофора.
Строение и физиология.
Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, несколько сплющенная в спиннобрюшном направлении. Размеры хитонов варьируют от нескольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton
из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туловища и ноги. Голова слабо обособлена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела. Остальную часть брюшной поверхности занимает широкая плоская мускулистая нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сторон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантийной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туло-вищем, с другой - получается промежуток в виде глубокого желобка - мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открываются также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
Раковина
. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая представляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пластинок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно сочленены. Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут сворачиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки покрывают всю спинную поверхность, оставляя обнаженной только узкую краевую зону мантии. Раковина в пределах класса может подвергаться частичной редукции. Именно пластинки раковины могут уменьшаться в размерах (Cryptoplax
) или обрастаются толстым слоем кожи, так что раковина становится внутренней (Cryptochyton
).
Каждая раковинная пластинка состоит из нескольких слоев, отличающихся по составу. В наружном слое преобладает органическое рогоподобное вещество, в самом внутреннем - известь. Строение раковины может упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, обладающих внутренней раковиной. В эпителии краевой зоны спины развиваются многочисленные известковые чешуйки и иглы. Каждая игла формируется одной клеткой эпителия. Снаружи эпителий одет эластичной кутикулой.
Строение раковины наложило отпечаток на особенности строения мускулатуры Polyplacophora
. Группы мышечных пучков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочение одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).
Пищеварительная система.
Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расширение передней кишки - глотку. Со дна глотки в нее вдается продольный мускулистый валик - язык. Поверхность языка одета довольно толстой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат - терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кармашка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пластинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигаются постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершиеся части радулы. Со спинной стороны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а несколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крахмала в сахар.
За глоткой следует более узкий пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней образует мешковидное расширение - желудок. В него открываются протоки большой двухлопастной печени, правая лопасть которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой длиной (в несколько раз длиннее тела); она образует многочисленные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным служат преимущественно водоросли, которых они соскребают при помощи радулы с камней и скал.
Нервная система
носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина которого соответствует парным мозговым, или церебральным, узлам других моллюсков, и из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисцеральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочисленными, расположенными без особого порядка поперечными перемыч-ками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевровисцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоминая таковую некоторых Polychaeta
. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы - ногу, а плевровисцеральные - все остальное тело.
Органы чувств
развиты слабо. В мантийной полости с каждой стороны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,- осфрадии, свойственные моллюскам других групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют группы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания самой крупной пары жабр.
Очень распространены у Polyplacophora
мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кожного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пластинок; они содержат группу продолговатых чувствительных клеток, над которой поверхностная пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эстета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают крупные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегалэстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых
панцирных моллюсков часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки.
Настоящие глаза, органы равновесия - статоцисты и головные щупальца - у панцирных моллюсков отсутствуют.
Органы дыхания.
Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде, причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с венозной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресничек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газообмену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.
Кровеносная система
состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями. Кровь поступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентрикулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела - аорту. Аорта направляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой железе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и органами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два приносящих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровисцеральными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, которые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим сосудам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные вены открываются в предсердия.
Сердце окружено особым участком вторичной полости тела - околосердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцирных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членистоногих.
Органы выделения.
Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным органам - почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогнутому каналу, их вершины обращены вперед. Внутренняя, обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при помощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается выделительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. наружу. На всем протяжении канала от него отходят тонкие вет-вящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному происхождению и присутствию на внутреннем конце канала мерцательной воронки, открывающейся в целом (перикардий), выделительные органы моллюсков соответствуют целомодуктам (половым воронкам) высших червей
Половая система.
Панцирные раздельнополы, причем их половые железы в большинстве случаев сливаются в непарный семенник или яичник, лежащий над кишечником. Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя специальными половыми протоками, открывающимися в мантийный желобок. Органов совокупления нет, половые продукты выводятся прямо в воду.
Развитие
. Из яйца хитонов развивается личинка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцирных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в которых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков. Личинка сначала ведет плавающий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свойственных взрослым хитонам, личиночные признаки - теменной султан, венчик ресниц, глаза - исчезают, и молодое животное опускается на дно
Класс Панцирные (Polyplacophora)
Панцирные моллюски, или хитоны, - морские животные, живущие от полосы прибоя до абиссали. Они присасываются подошвой ноги к твердому субстрату, медленно ползают и обычно питаются водорослями, соскабливая их при помощи радулы. Имеются немногочисленные хищные формы, накрывающие добычу передней разросшейся частью перинотума (участок мантии). На спинной стороне тела у них имеется панцирь из восьми пластинок. В случае опасности хитоны могут сворачиваться, подобно ежу, в шар, покрытый пластинками панциря. В мантийной полости много пар жабер. Нога с подошвой. Всего известно около 1000 видов хитонов.
Общая морфофизиологическая характеристика панцирных
Внешнее строение . Тело этих моллюсков состоит из трех отделов: головы, ноги и туловища (рис. 199). Голова обращена на брюшную сторону тела и лишена органов чувств. Нога образует широкую подошву. Со спинной стороны туловище покрыто мантией, которая спускается круговой складкой (перинотумом) и прикрывает впереди даже голову. Мантией выделяются пластинки панциря. Между мантией и телом образуется мантийная полость в форме боковых борозд, смыкающихся сзади. В мантийной борозде находятся жабры - от 6 до 88 пар. У основания
Рис. 199. Хитон Tomcella marmorea (по Иванову): А - со спинной стороны, Б - с брюшной стороны; 1 - пластинки панциря, 2 - мантия, 3 - рот, 4 - голова, 5 - нога, 6 - жабры, 7 - мантийная полость, 8 - анус, 9 - осфрадий
Рис. 200. Внутреннее строение хитонов (из Натали): А - кровеносная дыхательная выделительная и половая системы, Б - нервная система;1 - рот, 2 - голова, 3 - жабры, 4 - гонада, 5 - почка, 6 - половое отверстие, 7 - выделительное отверстие, 8 - сердце, 9 - аорта, 10 - воронка почки, 11 - желудочек сердца, 12 - анус, 13 - окологлоточное кольцо, 14 - нервная лестница
жабер залегает продольный валик чувствующих клеток, которые выполняют функцию органов химического чувства. На спинной поверхности тела хитонов размещаются мелкие органы чувств - эстеты. Это эпителиальные сосочки, состоящие из чувствующих клеток, внутренние концы которых продолжаются в нервные волокна. Над эстетами в пластинках панциря образуются прозрачные линзочки. Эстеты могут выполнять роль светочувствительных органов.
Рис. 201. Глотка моллюска с радулой (по Барнсу): 1 - радула, 2
- рот
Пищеварительная система . В глотке хитона имеется радула. Она покрывает поверхность мускулистого валика - языка и представляет собой кутикулярную пластинку, образующую многочисленные зубчики (рис. 201). Радула на свободном конце языка постоянно стирается в процессе соскабливания пищи с камней, а у корня языка, размещенного в глубоком впячивании глотки, она нарастает. Таким образом, радула - постоянно растущее образование, подобно ногтям у человека или зубам у некоторых грызунов. В глотку открываются протоки двух пар слюнных желез. Секрет задней пары желез действует на углеводы. За глоткой следует узкий пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. К среднему отделу кишечника относится мешковидный желудок, в который впадают протоки двулопастной печени и тонкая кишка, образующая несколько изгибов. От средней кишки отходит короткая задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием в мантийную полость. Пищеварение происходит главным образом в желудке и в печени. Большое значение в пищеварении имеет фагоцитоз.
Органы дыхания . У панцирных моллюсков имеется от 6 до 88 пар жабер, расположенных в мантийных бороздах. Жабры двоякоперистые - ктенидии. В них развита густая сеть кровеносных сосудов, в которых осуществляется газообмен. Поверхность жабер и мантии покрыта мерцательным эпителием. Работа ресничек эпителия обеспечивает циркуляцию воды в мантийной полости, что необходимо для газообмена.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце расположено над кишкой и состоит из одного желудочка и двух боковых предсердий. Желудочек сзади слепо замкнут, а вперед от него отходит аорта. Кровь при сокращении предсердий переходит из них через 1-2 пары атриовентрикулярных отверстий с клапанами в желудочек, а из него - в аорту. Из аорты кровь выливается в систему схизоцельных синусов и лакун в промежутках между органами. Кровь отдает кислород, питательные вещества тканям и поглощает углекислый газ, а также другие продукты обмена. Затем кровь собирается в приносящие жаберные сосуды и поступает в жабры, где в капиллярах происходит газообмен. По выносящим
жаберным сосудам кровь, обогащенная кислородом, поступает в две жаберные вены, открывающиеся в предсердия. Кровь, поступающая в сердце, смешанная, так как не все русло крови проходит через жабры. Сердце окружено околосердечной сумкой, к которой примыкают почки, освобождающие кровь от продуктов обмена.
Органы выделения . У панцирных моллюсков две почки, представляющие собой целомодукты. Они имеют V-образную форму. Почка открывается одним концом в околосердечную сумку мерцательной воронкой, а ее наружный канал открывается выделительным отверстием в мантийную полость по бокам от ануса. Почечные каналы имеют множество боковых слепых ответвлений. Через воронки почек удаляются твердые и жидкие экскреты. Но большая часть жидких продуктов диссимиляции всасывается через стенки почек из окружающих лакун.
Нервная система хитонов примитивна и состоит из окологлоточного нервного кольца, от которого отходят две пары нервных стволов: педальных и плевровисцеральных. Педальные стволы находятся в подошве ноги, а плевровисцеральные залегают выше - у основания туловища под мантийной бороздой и замыкаются сзади. Педальные стволы сближены и соединены между собой поперечными нервными тяжами, а плевровисцеральные стволы находятся по бокам от педальных стволов и соединены с ними поперечными тяжами. Таким образом, нервная система хитонов имеет вид двойной лестницы (рис. 200) и сходна с таковой у некоторых многощетинковых червей. Окологлоточное кольцо соответствует мозгу высших моллюсков и иннервирует голову. Педальные стволы иннервируют ногу, а плевровисцеральные - туловище, мантию и жабры. Нервные клетки покрывают нервные тяжи и обособленных ганглиев не образуют.
Органы чувств развиты слабо. Имеются лишь чувствующие эпибрахиальные валики в мантийной полости - органы химического чувства и многочисленные эстеты на спинной поверхности тела, среди которых различают тактильные, светочувствительные, термочувствительные. Статоцисты отсутствуют.
Половая система . Хитоны раздельнополы. Гонады (семенники или яичники) непарные. От них отходят парные протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся в мантийную полость. Это целомодукты (гонодукты) мезодермального происхождения. Оплодотворение яиц происходит в воде.
Развитие . Из яйца развивается личинка - трохофора, похожая на таковую у многощетинковых червей. Но трохофора хитонов отличается наличием зачатков ноги и пластинок панциря (рис. 202). Личинка плавает при помощи ресничного пояса - троха, а потом оседает на дно, утрачивает султан ресничек, трох, глазки и постепенно превращается в ползающего моллюска. У сидящей на дне личинки формируется подошва
ноги, а на спине кожный эпителий образует метамерные складки - зачатки будущих спинных щитков панциря.
Таким образом, панцирные моллюски характеризуются рядом примитивных черт: лестничным типом нервной системы, отсутствием глаз, щупалец, челюстей, наличием трохофорной личинки. Ранее считалось, что метамерия у панцирных моллюсков (пластинки панциря, жабры) первичная. Однако оказалось, что метамерия панцирных явно вторичная и присуща лишь эктодермальным производным, в то время как у кольчатых червей метамерны не только эктодермальные структуры, но и мезодермальные производные.
РАЗНООБРАЗИЕ МОЛЛЮСКОВ
Тип Моллюски объединяет более 200 тыс . ныне живущих и вымерших видов, относящихся к 8 классам, 48 отрядам . Более половины всех видов моллюсков относятся к классам Брюхоногих (Gastropoda, 77 тыс. видов, 23 отр.) и Двустворчатых (Bivalvia , 20 тыс. видов, 11 отр.). Классификация типа основана на признаках строения «ноги» и раковины, особенностях протекания процессов размножения и дыхания.
Класс Панцирные моллюски или Хитоны (Polyplacophora , Loricata ). Около 750 видов (3 отряда) наиболее примитивно организованных морских моллюсков. Тело овальной формы, сплющено в дорзовентральном направлении. Размеры от 3 мм до 40 см. В дальневосточных морях обитает крупнейший представитель - криптохитон . Более мелких представитель хитонов длиной 1-3 см, окрашенных в зеленый, красный и желтый цвет, часто можно встретить в приливно-отливной зоне в наших северных и дальневосточных морях.
Характерная особенность хитонов - раковина, состоящая из 8 пластинок, расположенных метамерно в один ряд. Пластинки накладываются друг на друга черепицеобразно - задний край одной находит на передний край другой, что обеспечивает их подвижность и позволяет моллюскам в случае опасности сворачиваться в шар на брюшную сторону, подобно мокрицам. Из-за такого строения раковины у хитонов не развит внутренностный мешок. Широкая плоская нога занимает всю брюшную поверхность тела, голова слабо обособлена от туловища, лишена органов чувств. Мантия равномерно окружает все тело, покрывая и голову, и ногу. По бокам ноги под мантией - перистые жабры (в количестве 4-80 пар), покрытые мерцательным эпителием, рудиментарные осфрадии, отверстия половой, пищеварительной, выделительной систем. Нет статоцистов, из органов чувств развиты осязательные и светочувствительные клетки, рассеянные по спинной стороне животного и в мантии.С помощью ноги хитоны крепко присасываются к подводным предметам - скалам и камням и, передвигаясь очень медленно - до нескольких см в сутки, - соскабливают радулой с их поверхности обрастания водорослей. Раздельнополы, с наружным оплодотворением. Развитие с метаморфозом: из яйца выходит плавающая личинка, похожая на трохофору аннелид. После периода планктонной жизни личинка оседает на дно и обретает признаки взрослых животных. В Кандалакшском заливе Белого моря массовыми видами являются Tonicella marmorea и Ischnochiton albus .
Класс Моноплакофоры ( Monoplacophora). Объединяет лишь 8 ныне живущих видов (1 отряд ) примитивных моллюсков с одностворчатой овальной раковиной, размерами от 3 мм до 3 см. По своей организации занимают промежуточное положение между хитонами и низшими брюхоногими. Примитивность организации моноплакофор выражается в сохранении участка целома на спинной стороне тела, в метамерном строении кровеносной, выделительной, дыхательной (имеют 5–6 пар жабр) и половой систем.
Моноплакофоры - очень древняя группа; зародившаяся 355-400 млн. лет назад. Их ископаемые останки известны с кембрия, силура и девона. Долгое время считались полностью вымершими, но в 1952 г. датской зоологической экспедицией на судне “Галатея” в Тихом океане на глубине 3590 м был найден современный представитель - моллюск неопилина (Neopilina galatheae ) размером 3 см. Ныне живущие представители обитают в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах, но встречаются крайне редко, т.к. живут на больших глубинах от 1800 до 6500 метров. Тело неопилины округлой формы, состоит из дисковидной ноги, слабо обособленной от нее головы, которая несет ротовое отверстие и пару кустообразных осязательных щупалец. Голова и нога покрыты мантией, которая выделяет на поверхность тела раковину конической формы (колпачек), вершина которой направлена вперед. Между мантией и ногой - мантийная борозда, в которой по обеим сторонам тела располагаются по 5-6 пар перистых жабр, у основания которых открываются выделительные отверстия 6 пар почек - целомодуктов. Печень двулопастная. Сердце состоит из пары желудочков и двух пар предсердий. Из органов чувств развиты пара головных осязательных щупалец и пара статоцистов. Раздельнополы. Две пары лопастных гонад открываются протоками в целомодукты, которые выводят половые продукту в воду. Оплодотворение наружное.
Класс Двустворчатые ( Bivalvia ) объединяет около 20 тыс. видов пресноводных и морских моллюсков, относящихся к 11 отрядам.
Морские двустворчатые
Самый крупный представитель морских двустворчатых – моллюск тридакна гигантская (Tridacna ), обитатель коралловых рифов тропических морей. Раковина тридакны достигает 1.5 метров в длину. Масса моллюска превышает 250 кг, при этом мягкие ткани тела весят всего 30 кг. Продолжительность жизни тридакны составляет более 100 лет – это одно из самых долгоживущих беспозвоночных животных нашей планеты.
Тридакна – типичный биофильтратор, питается одноклеточными водорослями, которых отфильтровывает из воды. Интересен симбиоз этого моллюска с желтыми и зелеными водорослями (зооксантеллами, зоохлореллами ), которые обитают в крови, пищеварительном тракте, и в особо большом количестве – в мантии тридакны , придавая ее мягким тканям яркие желтые, зеленые, синие, лиловые тона.
Тридакны образуют самые крупные жемчужины весом до 7 кг, однако ювелирной ценности они не имеют. Для ловцов жемчуга и водолазов эти моллюски представляют серьезную угрозу, т.к. обладают очень мощными мускулами-замыкателями раковины. Народы Океании издавна используют мясо тридакны в пищу, а раковины – в качестве сосудов для воды.
Морские промысловые двустворчатые
Гребешки – наиболее ценные промысловые виды с очень питательным мясом. В нашей стране обитают в северных и дальневосточных морях. В Баренцевом море гребешки имеют красно-желтую раковину диаметром 10-12 см. У берегов Приморья и Сахалина водятся более крупные виды, достигающие 20 см длины.
Мидии и устрицы – массовые виды, образуют мидиевые и устричные «банки», которые тянутся вдоль морских побережий широкими полосами. Скопления моллюсков в «банках» достигают 20 кг/м 2 , что соответствует 200 кг мяса на 1 га площади. Ежегодная мировая добыча каждого из представителей достигает 250 тонн.
Мидии широко распространены в морях нашей страны: Белом, Баренцевом, Черном, Дальневосточных морях, где образуют массовые скопления в прибрежной полосе до глубины 70 метров. Северные виды мелкие – до 3 см в длину, дальневосточные – 5-6 см, черноморские – 10-11 см. Самая крупная в мире мидия Гаяна (длина раковины до 20 см) обитает в Японском море. Растут быстро – до 4-5 см в год. Живут до 10 лет.
Мидии малоподвижны, к субстрату крепятся биссусными нитями, которые представляют собой секрет биссусной железы, застывающий в воде. С помощью этих нитей мидии не только удерживаются на камнях в приливно-отливной зоне моря, но и передвигаются: приклеив нить к субстрату, сокращают ее, подтягивают тело, затем отрывают нить и приклеивают ее на новое место.
Являясь типичными биофильтраторами, мидии фильтруют значительные объемы воды, очищая ее от различных примесей. Черноморские виды при длине тела 6-7 см прогоняют через себя до 3.5 литров воды в час. За сутки моллюски с 1 м 2 мидиевых банок профильтровывают до 200 м 3 морской воды.
Как и большинство двустворчатых моллюсков мидии очень плодовиты: в период размножения в теле одной особи зреет до 25 млн. яиц.
Устриц около 50 видов. Размеры варьируют от 8 до 30 см. Ширина полосы устричных банок составляет 10-15 метров. Устрицы, в отличие от мидий , ведут неподвижный, сидячий образ жизни.
Пресноводные промысловые двустворчатые
Жемчужницы – реофилы, т.е. обитатели порожистых быстротекущих рек. В связи с таким образом жизни их раковины достигают значительной толщины и прочности.
Жемчужницы имеют важное промысловое значение как источник жемчуга. Размеры жемчужин зависят от возраста и размеров моллюска. В реках нашего Севера жемчужницы мелкие и растут медленно – ежегодный прирост составляет около 1 мм. Особи в 5 лет достигают 2 см длины раковины, в 10 лет - 6 см. Самые крупные раковины длиной до 13 см имеют моллюски в возрасте около 70 лет. Северные виды жемчужниц образуют качественный, но мелкий жемчуг. В реках Северной Америки обитает несколько десятков видов жемчужниц, но лишь некоторые из них дают качественный жемчуг.
Лучшим считается жемчуг с правильной шарообразной формой жемчужин белого или серебристого цвета с толстым слоем перламутра. Наиболее ценен в этом плане жемчуг морских представителей рода Pinctada , обитающих в Красном море, Индийском и Тихом океанах на глубине 10-15 метров.
В Японии созданы специальные промысловые хозяйства по разведению жемчужниц и выращиванию жемчуга искусственным способом: внедрением чужеродных частиц между раковиной и мантией. Процедура внедрения очень трудоемкая, а выращивание моллюсков в сетчатых ящиках, погруженных на морское дно, занимает несколько лет.
Перловицы населяют реки и озера с песчаным грунтом, в который они зарываются всем телом, выставляя на поверхность только сифоны. Свое название получили за толстый, в 2.5 мм, перламутровый слой (гипостракум), который является источником перламутра для ювелирных изделий и поделок.
Двустворчатые , приносящие вред.
Дрейссена – обитатель рек и озер Европейской части России, а также Аральского, Черного и Каспийского морей. Подобно мидиям, дрейссены имеют биссусную железу и выделяют биссусные нити. С помощью этих нитей моллюски крепятся к гидротехническим сооружениям. Проникая в массовом количестве в водопроводные трубы, дрейссены забивают их и гибнут, вызывая порчу и отравление питьевой воды.
Шашень – опасный вредитель деревянных сооружений и днищ судов в Черном и дальневосточных морях. Это моллюск червеобразной формы, длиной до 18 см. Его раковина редуцирована до двух пластинок, приспособленных к сверлению древесины. Внедрившись в древесину, моллюск выставляет наружу длинные сифоны и переходит к неподвижному образу жизни.
Камнеточцы – группа двустворчатых моллюсков , приспособившихся к жизни в камнях. Адаптацией к такому образу жизни является раковина с острыми зубцами по краям. С помощью такого «сверлильного аппарата» моллюски проделывают ходы в камнях.
Литофаги – также являются обитателями камней, но не сверлят камни, а растворяют их секретом слюнных желез, содержащим соляную кислоту.
Класс Брюхоногие (Gastropoda ). Объединяет около 77 тыс. видов (23 отряда), населяющих пресные и морские воды, а также ведущих наземный образ жизни.
Наземные брюхоногие
В пределах нашей страны обитает около 700 видов наземных моллюсков.
Виноградная улитка ( Helix pomatia ) - один из наиболее широко распространенных видов в странах Средней и Южной Европы, Азии и Северной Африки и один из самых крупных наземных моллюсков нашей фауны. Раковина достигает 45 мм в длину и 47 мм в высоту, длина ноги - до 5 см. Растительноядна, питается сочными плодами и листьями, чем существенно вредит виноградникам и др. культурам. Но имеет и полезное значение, т.к. употребляется в пищу (Франция ежегодно импортирует до 5 тыс. тонн моллюсков).
Виноградные улитки гермафродиты, откладывают крупные одиночные яйца в ямки. На зиму и в засушливый летний период впадают в спячку до наступления теплого влажного сезона. Их раковина не имеет крышечки, поэтому на период спячки затягивается слизистой высыхающей пленкой, под которой улитки легко переносят промерзание.
Ахатины – самые крупные наземные улитки. Обитают в тропиках Африки, Азии и Америки. Их раковины достигают длины 17-30 см, а сами моллюски тяжелы настолько, что, когда они во множестве собираются на деревьях, под ними обламываются ветки. Вредят, поедая плоды. Однако имеют санитарное значение как утилизаторы: уничтожают разлагающиеся растительные остатки и помет животных.
Большую группу образуют слизни - это общее название наземных моллюсков, вторично утративших раковину. Их нога обильно ослизняется, благодаря чему они плавно скользят по поверхности. Из-за редукции раковины внутренние органы помещаются в верхней части ноги. Имеют 2 пары щупалец - глазные и осязательные, хорошо развито обоняние: улавливают запах пищи за 2 метра. Сумеречные животные - активны ночью, в теплую и влажную погоду. По типу питания: хищники, грибоеды, растительноядные. Последние наносят значительный вред с/х культурам: зерновым, картофелю, капусте, томатам, огурцам. Очень плодовиты, откладывают за лето до 700 яиц. В нашей стране зарегистрировано 23 вида слизней - вредителей с/х культур.
Пресноводные брюхоногие
Морские брюхоногие
Рапана – хищный представитель морских брюхоногих моллюсков с мощной раковиной крупных размеров. Как и все хищные брюхоногие, рапана обладает своеобразным способом нападения на жертву. Она крепко присасывается мускулистой ногой к створкам раковины своей жертвы (обычно это двустворчатые моллюски) и либо растворяет раковину секретом слюнных желез, содержащим серную кислоту, либо пробуравливает створку в месте расположения мускула-замыкателя раковины, используя для этого радулу с крепкими зубцами, содержащими магнетит. Затем внутренности жертвы растворяются и выедаются. Таким образом хищные брюхоногие выедают целые «банки» двустворчатых моллюсков.
В нашей стране рапана обтает в Черном море, куда она была завезена из Японского моря в 40-х гг. За короткий период этот моллюск успешно акклиматизировался и распространился так широко, что уничтожил обширные поселения представителей черноморской фауны устриц, мидий, гребешков . В последние годы из-за неограниченной подводной охоты численность рапаны в Черном море значительно снизилась.
Представители рода Конус – морские улитки, обладающие ядовитыми железами, секрет которых опасен для человека. Ядовитые зубцы расположены у этих моллюсков 2 рядами по бокам рта.
Моллюски рода Мурекс интересны тем, что обладают пурпурной железой, расположенной в мантии. Этих моллюсков издревле использовали для добычи пурпурной краски. Стоила эта краска очень дорого, поскольку для получения 1 грамма требовалось отпрепарировать до 10 тысяч моллюсков.
Ципреи или фарфоровые улитки населяют тропические воды Тихого и Индийского океанов. Раковины отдельных видов отличаются удивительным разнообразием и сложностью расцветки. Так, раковина тигровой или арабской ципреи имеет рисунок и окраску, наподобие тигровой шкуры. В поселениях на побережьях этих океанов моллюск ципрея-монета с древних времен и до конца XX века широко использовался в качестве денежной единицы.
В Баренцевом и Белом морях обитают брюхоногие моллюски клионе из отр. Крылоногих . Это мелкие (L тела = 4-5 см), активно плавающие планктонные формы. Адаптацией крылоногих моллюсков к планктонному образу жизни является измененная форма ноги и ее боковые выросты, f-ие как плавники (за что птероподы и получили свое название). Взмахивая плавниками, клионе совершают “порхающие” движения в воде. Вся их форма тела напоминает маленьких человечков, за что клионе называют “морскими ангелами”. К тому же их полупрозрачное тело окрашено в нежные голубовато-розовые тона.
В результате постоянного обитания в толще воды у одних видов крылоногих раковина полностью редуцировалась, у других она сохранилась в виде тонкой конусовидной раковинки, которая заполнена воздухом и, подобно поплавку, облегчающей парение в воде.
Хищники, поедают более мелких крылоногих и ракообразных. Сами служат кормом многих видов рыб, а в период массового размножения этих моллюсков ими питаются киты.
Имеют геологическое и породообразующее значение: раковины крылоногих составляют значительную часть донных отложений Мирового океана. В Южной Атлантике обширные площади дна покрыты птероподовым илом , основной компонент которого - раковины крылоногих.
Класс Головоногие (Cephalopod a) . От греч. kephale = голова + podos = конечность.
Объединяет 700-1000 видов (5 отрядов ) наиболее крупных и высокоорганизованных моллюсков . Все головоногие - исключительно морские виды, населяющие преимущественно теплые воды тропических и субтропических морей. У берегов нашей страны около 30 видов осьминогов, кальмаров и каракатиц встречаются в Баренцевом, Охотском и дальневосточных морях. В Баренцевом море обитает 5 видов головоногих : - 2 вида кальмаров (гонатус и стрелка) , 2 вида глубоководных каракатиц и 1 вид осьминога. В Белом море головоногие моллюски не обитают, но изредка в Онежский залив заходит кальмар-стрелка .
Головоногие - самые крупные моллюски. Длина тела кальмара Архитевтиса с вытянутыми щупальцами достигает 18-20 м. Самые крупные кальмары , обитающие у берегов нашей страны (Приморье) достигают длины 4-5 м и массы 70-80 кг.
Эти моллюски билатерально-симметричные. Тело разделено на голову и ногу . В эмбриогенезе передний отдел ноги развивается в хватательные щупальца , которые окружают ротовое отверстие (отсюда и название класса). Щупальца - мускулистые выросты червеобразный формы, располагаются вокруг ротового отверстия радиально, у основания соединены между собой кожистой перепонкой . При ловле добычи они растягивают перепонку, наподобие ловчего зонтика.
У примитивных головоногих может быть развито до 90 щупалец без присосок. У высших форм их либо 8 (отр. Восьминогие, Octopoda ), либо 10 (отр. Десятиногие, Decapoda ). Внутренняя поверхность щупалец несет ряды округлых присосок , диаметр которых у крупных видов осминогов может достигать 3 см. Каждая присоска выдерживает нагрузку в 2-3.5 кг, а вся совокупность присосок (несколько сотен штук) - до нескольких десятков и даже сотен кг. Таким образом, крупные осминоги способны удержать взрослого человека под водой и представляют серьезную опасность для пловцов, рискнувших побеспокоить этих моллюсков.
Покровы = однослойный эпителий + соединительно-тканный слой кожи (как у позвоночных). В соединительно-тканном слое залегает множество хроматофоров с пигментными клетками . Интересно, что хроматофорами управляют мелкие мышцы под действием импульсов, поступающих из нервной системы. Это обеспечивает мгновенное изменение окраски головоногих в случае опасности.
Раковина головоногих по химическому составу может быть хитиновая или известковая , а по расположению - наружная или внутренняя .
Эволюция головоногих связана с редукцией раковины. Среди ныне живущих видов раковина хорошо развита у более примитивных моллюсков (Кораблик Nautillus ), ведущих свободно плавающий образ жизни и использующих раковину в качестве гидростатического органа при погружении и всплытии.
У более прогрессивных головоногих из-за активного свободноплавающего образа жизни раковина в различной степени редуцирована, погружена под покровы и выполняет роль внутреннего скелетного образования. Таковы хрящевая ость кальмара , известковая пластинка на спинной поверхности тела каракатицы , пара конхиолиновых палочек в мантии осминога и т.д.
Мантия одевает туловище со всех сторон. На спинной стороне она образует покровы тела, на брюшной стороне отделена от тела мантийной полостью , в которой располагаются 1-2 пары перистых жабр (отсюда деление головоногих на подклассы: Двужаберные и Четырехжаберные ) и выводные отверстия половой и выделительной систем. Мантийная полость сообщается с внешней средой щелевидным отверстием.
У головоногих мантия обладает хорошо развитой кольцевой мускулатурой и участвует в реактивном способе движения : когда мускулатура мантии расслаблена, мантийная полость заполняется водой; при сокращении мантийной мускулатуры полость замыкается, давление воды в ней нарастает и она с силой выталкивается через щелевидное отверстие, придавая телу реактивный толчок. Наиболее совершенное реактивное движение характерно для кальмаров , которые способны развивать скорость до 60 км/ч.
Сокращение мантийных мышц обеспечивает более эффективную смену воды в мантийной полости, а, следовательно, и более эффективный газообмен в жабрах по сравнению с работой мерцательного эпителия, характерной для других групп моллюсков.
Пищеварительная система. Головоногие - хищники, активно преследуют ракообразных, рыб, моллюсков. Нападая на жертву, захватывают ее щупальцами, парализуют ядом слюнных желез или убивают челюстями.
Ротовое отверстие в центре щупалец мускулистая глотка (несет язык с радулой, пару толстых роговых челюстей, загнутых крючкообразно, подобно клюву попугая; 1-2 пары слюнных желез, из которых секрет второй пары ядовит, вызывает у беспозвоночных и рыб паралич, а у человека - сильную боль, покраснение и опухоль места укуса, головокружение и тошноту) пищевод желудок , в него впадают протоки печени средняя кишка задняя кишка с анальным отверстием, которое открывается в мантийную полость.
У головоногих к пищеварительной системе приурочен специфический для этих моллюсков орган - чернильная железа (“чернильный мешок”). Железа имеет грушеобразную форму, ее проток впадает в заднюю кишку перед анальным отверстием. Чернильный секрет этой железы представляет собой сильно концентрированный черный пигмент. Нескольких капель пигмента достаточно, чтобы замутить значительное количество воды.
Секреция пигмента имеет защитное значение для дезориентации преследователя : моллюск выбрасывает чернильное облако, имеющее его очертания, а сам бледнеет и под покровом облака скрывается. К тому же чернильная жидкость нарушает обоняние противника. Если преследование продолжается, то моллюск способен выбросить чернильное облако еще 5-6 раз, но с каждым разом оно будет уменьшаться в размерах, т.к. интенсивность секреции будет снижаться.
Выделительная система представлена 1-2 парами почечных нефронов, которые оплетены густой сетью кровеносных сосудов. Воронки нефронов - нефростомы - открываются в перикардиальную полость, а выделительные отверстия - в мантийную полость.
Кровеносная система головоногих достигает большой сложности. Из-за обилия артерий и вен она становится практически замкнутой, что значительно повышает эффективность кровообращения. Центральный орган к/системы - сердце = 1 желудочек + 2 предсердия.
Кровь содержит дыхательный пигмент гемацианин , в состав которого входит медь. Это придает крови головоногих голубую окраску. Когда кровь насыщена кислородом, она интенсивно-голубая, когда углекислым газом - бледно-голубая. Медь обладает меньшим сродством к кислороду, чем железо, поэтому мышечная система этих моллюсков быстро ослабляется - из-за нехватки кислорода у них развивается мышечное утомление. Так, осминог проплывает с максимальной скоростью всего 15-20 метров, затем замирает в бессилии. По этой же причине головоногие не способны долго удерживать в “объятиях” сваю жертву.
По уровню организации и степени развития нервной системы головоногие превосходят не только прочие группы моллюсков, но и всех беспозвоночных животных. Все ганглии нервной системы у головоногих значительно увеличены в размерах и образуют единую окологлоточную нервную массу - аналог головного мозга. Для защиты этого мозга у головоногих впервые среди беспозвоночных появляется внутренняя хрящевая капсула , аналогичная черепу позвоночных животных. Выросты хрящевой капсулы окружают глаза и статоцисты. Хрящевые элементы развиты и в основании щупалец. Т.об., у головоногих впервые среди беспозвоночных животных развивается хрящевой тип ткани и хрящевые образования внутреннего скелета .
Высокий уровень развития ЦНС обеспечивает головоногим сложное поведение, которое проявляется в: - своеобразных способах добычи пищи;
Территориальности: каждая особь занимает определенный участок, на котором кормится, отдыхает, который очищается от мусора и охраняется от конкурентов;
Наличии заботы о потомстве;
Избежании опасности: спасаясь от преследования акул и китообразных, головоногие всегда плывут из толщи воды к берегу в зону прибоя, где их невозможно достигнуть.
Таковы основные проявления системы безусловных рефлексов, характерной для этой группы животных.
Из органов чувств хорошо развиты осфрадии, статоцисты и глаза. Осфрадии лежат в основании жабр и позволяют моллюскам улавливать запах жертвы на расстоянии до 1.5 метров. Пара статоцистов расположена в хрящевой головной капсуле, удаление этих органов чувств ведет к потере ориентации в пространстве.
Орган зрения - парные глаза характеризуются сложным строением, крупными размерами, значительной зоркостью, способностью к аккомодации, а также возможностью изменения остроты зрения при слабом и интенсивном освещении. По сложности строения и функционирования глаза головоногих моллюсков не уступают таковым у позвоночных животных, хотя и отличаются от них устройством и происхождением: у моллюсков глаз развивается из эпителия, у позвоночных - из различных тканей
Глаза устроены по типу замкнутых глазных пузырей с радужкой, зрачком, роговицей, сетчаткой и шаровидным хрусталиком. Над каждым глазом развит крупный зрительный ганглий . Такой «истинный глаз» впервые в процессе эволюции беспозвоночных животных появился у головоногих моллюсков.
Глаза имеют очень крупные размеры по отношению к размерам тела. У гигантского спрута их диаметр достигает 40 см. Глаза каракатицы составляют 1/10 от размера ее тела.
Другая особенность глаз головоногих - высокая острота зрения . Она обеспечивается сужением наружного отверстия глаза (появляется глаз с точечным зрачком) и значительным количеством зрительных клеток на единицу поверхности сетчатки - до 170 тыс./мм 2 . У наутилусов (группы, родственной вымершим аммонитам ) на сетчатке каждого из глаз имеется до 4 млн. светочувствительных клеток. Механизм аккомодации - изменение положения хрусталика относительно сетчатки благодаря сокращениям ресничного мускула .
КЛАСС ХИТОНЫ, ИЛИ ПАНЦИРНЫЕ МОЛЛЮСКИ - POLYPLACOPHORA
Хитоны - небольшой класс своеобразных моллюсков, у которых вместо цельной раковины имеется восемь отдельных пластинок- щитков, покрывающих спинную сторону животного. Щитки располагаются вплотную друг к другу и соединены гибкими связками. Передняя и задняя пластинки имеют полукруглую форму, тогда как остальные щитки удлинённые. Тело хитонов окаймлено перинотумом - узкой мускулистой полоской, несущим очень мелкие чешуйки, иглы, волоски или щетинки. У некоторых полиплакофор, например у гигантского дальневосточного хитона Сryptochiton stelleri (Middendorff, 1847), перинотум очень сильно разрастается, полностью скрывая под собой щитки раковины. С вентральной стороны у хитонов располагается мощная мускулистая нога, впереди от которой располагается ротовое отверстие, окруженное полукруглой головной складкой. Глаза и щупальца у хитонов отсутствуют. Вместо этого, имеется целая система особых органов чувств, разбросанных внутри пластинок хитона - эстетов. Между наружными боковыми краями ноги и перинотумом, с каждой стороны тела располагаются борозды, в которых располагаются многочисленные жабры. В этих же бороздах, открываются парные генитальные и почечные отверстия. Анус открывается вентрально, между задней частью ноги и перинотумом. Между пластинками и ногой располагаются мощные пучки мышц, позволяющие хитонам сворачиваться. Подобное защитное поведение очень характерно для хитонов.
Радула хитонов состоит из небольшого количества рядов зубов, причём внутренние зубы преобразованы в мощную крючковую пластинку тёмно-коричневого цвета, обусловленного включением в них железа. Подобные мощные, усиленные зубы необходимы хитонам поскольку их рацион состоит, главным образом, из твёрдой пищи, которую необходимо соскребать с субстрата, например кораллиновых водорослей, мшанок, усоногих раков, многощетинковых червей в известковых трубках. Кроме того, хитоны питаются губками, асцидиями, детритом. Есть, впрочем, менее типичные представители этого класса, являющиеся активными хищниками. Так виды из рода Placiphorella, обладают расширенной передней частью перинотума, с помощью которой они ловят мелких ракообразных. Представители одного глубоководного семейства, освоили необычную экологическую нишу - перешли к питанию затонувшей древесиной. Нервная система хитонов представлена окологлоточным нервным кольцом, в котором отдельные ганглии слабо развиты, и продольными нервными стволами. Большинство хитонов - раздельнополые животные, с наружным оплодотворением.
Многие видов хитонов откладывают яйца непосредственно в воду,
и развитие происходит с планктонной личинкой, однако имеется ряд живородящих
видов. Яйца хитонов покрыты плотной оболочкой, несущей особые придатки. Форма
и строение этих придатков является важным систематическим признаком. Недавно
российским исследователем была предложена новая система класса Polyplacophora,
основанная на особенностях строения жабр хитонов, структуре эстетов, а также
на основании строения оболочки яиц.
Хитоны - архаичная группа моллюсков, обладающая, тем не менее, ярко выраженными чертами специализации, в том числе, раковиной, состоящей из отдельных пластинок. Хитоны являются обычным компонентом приливно-отливной зоны, но обитают вплоть до глубоководных впадин. В морях России обитает более 50 видов из большинства основных систематических групп хитонов.
- Правила препинания. Пунктуационная норма. Значение пунктуации в русском языке. Виды знаков препинания, которые есть в русском языке
- Пьесы на немецком языке для детей - Немецкий язык онлайн - Start Deutsch Сценарий детских пьес на немецком языке
- Запятые при обращении и междометии
- Знаки препинания при обращении