Влияние температуры на живые организмы. Влияние температуры на организмы
2. Влияние температуры на живые организмы
Температура в биосфере колеблется от +50°С до - 50°С.
Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре до - 8, - 10°С. Это бактерии, грибы, черви, моллюски, рыбы и другие, живущие в арктической и антарктической областях. Виды, живущие в области высоких температур, относятся к группе термофилов. Это микроорганизмы, нематоды, клещи, личинки насекомых, живущие в аридных областях, в горячих источниках, на склонах вулканов.
По правилу Вант-Гоффа повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции для всех химических реакций. Но в живых организмах химические процессы идут с участием ферментов, активность которых зависит также от температуры. Возникает сложная, непропорциональная зависимость.
Величина температурного ускорения химических реакций выражают коэффициентом <210, которая показывает во сколько раз возрастает скорость реакции при повышении температуры на 10 °С:
Q 10 = K t+10 /K t ;
где Кt - скорость реакции при температуре Q К1+10 - скорость реакции при температуре 1+10. Для ферментных реакций зависимость нелинейная. Температурный порог жизни (теоретически): верхний - температура свертывания белка (45-60°С); нижний - температура замерзания воды (0°С). При 0°С образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани. Обезвоживание увеличивает этот порог (споры, семена). У сложных организмов тепловая гибель наступает при более низких температурах: 42 - 43 °С, причиной является рассогласование обменных процессов, т.к. По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные (изменчивый, меняющийся) - холоднокровные, все, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела неустойчива, зависит от температуры окружающей среды. Низкий уровень метаболизма, главный источник тепла - внешнее тепло. При изменении температуры меняются также скорость обменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 60-70% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур. Эффективными температурами называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем. Семена растений обладают низким порогом развития (0 - + 1°С), икра щук 2-25°С. Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле: sumТэф = (T-C)n где Т - температура окружающейсреды, С - температурный порог развития, n - число часов или дней с температурой, превышающей порог развития. Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т.д. Например, под Санкт-Петербургом, для зацветания мать-и-мачехи sumТэф=770С, земляники - sumТэф=500оС, желтой акации sumТэф=700оС. Яблоневая плодожорка в северной Украине при sumТэф=930°С дает одно поколение, а на юге, где sumТэф=1870°С возможны две-три генерации за лето. За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермические организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов. В пассивном состоянии диапаузы они могут переносить сильное повышение и понижение температуры долго без патологических последствий. Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость, ПО и сильное обезвоживание. Температурные адаптации растений Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны. Растения тропических лесов погибают при температуре +5 ... +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (- 50 °С). Основные пути адаптации к изменениям температур у растений - физиологические, морфологические перестройки. По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы: 1) нехолодостойкие растения - повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше. Это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы. 2) неморозостойкие растения - переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда. Это субтропические растения. 3) Льдо- или морозоустойчивые растения - произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов - сахаров, аминокислот и др. По степени адаптации к высоким температурам: 1) нежаростойкие – повреждаются при температуре +30°С…+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты. 2) Жаростойкие эукариоты – растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30минут. 3) Жароустойчивые прокариоты – термофильные бактерии и некоторые сине-зеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре +85…+90°С. 4) Пирофиты – устойчивые к пожарам. Растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги - транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, глазная отражающая листовая поверхность. Температурные адаптации животных Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития – яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них из-за высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным. Переход в состояние оцепенения – адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно. Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз – гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н2О. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках. У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до –27…-39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при – 60 °С. Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы). Обезвоживание: обезвоживание коловратки до – 190 °С. Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел – общественная регуляция – трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О2. У животных – частое дыхание; черепахи – испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей. Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок. Гомойотермные - это птицы и млекопитающие (теплокровные). Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг. Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж. Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 35-39 °С, у копытных 35 – 39 °С. Механизмы терморегуляции: 1. Химическая терморегуляция – тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций). Школьников практически отсутствует материал о значении научного предсказания возможных изменений в природе. Глава 2. Методические условия использования основ географического прогнозирования в процессе экологической подготовки школьников при обучении курсу «География России». 2.1. Модель методики использования географического прогнозирования в процессе экологической подготовки школьников при... Комиссии с участием представителя госнадзора и им выдаются удостоверения. Повышение рабочими уровня знаний по безопасности труда осуществляется на курсах повышения квалификации, ее сдачей экзаменов. 136. Виды инструктажа, регистрация инструктажа. Инструктаж работающих подразделяется на: 1. вводный 2. первичный на рабочем месте 3. повторный 4. внеплановый 5. целевой Все... Программ, возможно в союзе с частным бизнесом, которые бы и повышали привлекательность территории, и должным образом управляли бы потоком туристов. 3.2 Туризм на особо охраняемые природные территории как фактор развития региона От туризма на ОПТ есть как выгоды, так и издержки. Эти процессы часто находятся в сложном взаимодействии. При проектировании и развитии ОПТ, ответственные за эту... Температура в биосфере колеблется от +50°С до -50°С.
Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре до -8, -10°С. Это бактерии, грибы, черви, моллюски, рыбы и другие, живущие в арктической и антарктической областях. Виды, живущие в области высоких температур, относятся к группе термофилов. Это микроорганизмы, нематоды, клещи, личинки насекомых, живущие в аридных областях, в горячих источниках, на склонах вулканов.
По правилу Вант-Гоффа повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции для всех химических реакций. Но в живых организмах химические процессы идут с участием ферментов, активность которых зависит также от температуры. Возникает сложная, непропорциональная зависимость. Величина температурного ускорения химических реакций выражают коэффициентом (2ю = Кг+ю/К где Кг - скорость реакции при температуре 1;; Кг+10 - скорость реакции при температуре 1+10. Температурный порог жизни (теоретически): верхний - температура свертывания белка (60°С); нижний - температура замерзания воды (0°С). При 0°С образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани. Обезвоживание увеличивает этот порог (споры, семена). У сложных организмов тепловая гибель наступает при более низких температурах: 42 - 43 °С, причиной является рассогласование обменных процессов, т.к. По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные (изменчивый, меняющийся) - холоднокровные, все, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела неустойчива, зависит от температуры окружающей среды. Низкий уровень метаболизма, главный источник тепла - внешнее тепло. При изменении температуры меняются также скорость обменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 60-70% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное оличество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур. Эффективными температурами называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем. Семена растений обладают низким порогом развития (0 - + 1 °С), икра щук 2-25°С. Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле: ХТэф = (Т-С)-п, где Т - температура окружающей среды, С - температурный порог развития, п - число часов или дней с температурой, превышающей порог развития. Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т. д. Например, под Санкт-Петербургом, для зацветания мать-и-мачехи?Тэф=77°С, земляники - ХТэф=500°С, желтой акации -ХТэф=700°С. Яблоневая плодожорка в северной Украине при ХТэф=930°С дает одно поколение, а на юге, где ХТэф=1870°С возможны две-три генерации за лето. За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермические организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов. В пассивном состоянии диапаузы они могут переносить сильное повышение и понижение температуры долго без патологических последствий. Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость, ПО и сильное обезвоживание. Температурные адаптации растений Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны. Растения тропических лесов погибают при температуре +5 ... +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (- 50 °С). Основные пути адаптации к изменениям температур у растений -физиологические, морфологические перестройки. По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы: 1) нехолодостойкие растения - повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше. Это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы. 2) неморозостойкие растения - переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда. Это субтропические растения. 3) Льдо- или морозоустойчивые растения - произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов - сахаров, аминокислот По степени адаптации к высоким температурам: 1) нежаростойкие - повреждаются при температуре +30°С...+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты. 2) Жаростойкие эукариоты - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30 минут. 3) Жароустойчивые прокариоты - термофильные бактерии и некоторые сине-зеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре 4) Пирофиты - устойчивые к пожарам. Растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги - транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, глазная отражающая листовая поверхность. Температурные адаптации животных Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития - яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них из-за высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным. Переход в состояние оцепенения - адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно. Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз -гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н2О. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках.
У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до -27...-39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при - 60 °С. Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы). Обезвоживание: обезвоживание коловратки до - 190 °С. Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел - общественная регуляция - трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О2. У животных - частое дыхание; черепахи - испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей. Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок. Гомойотермные - это птицы и млекопитающие (теплокровные). Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз - это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг. Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж. Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 35-39 °С, у копытных 35 - 39 °С. Механизмы терморегуляции: 1. Химическая терморегуляция - тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций). 2. Терморегуляционный тонус - под действием нервных импульсов. Микросокращения фибрилл - холодовая дрожь. Газообмен повышается на 300 -400 °С. Потирание рук, притоптывание ногами, физические упражнения повышают скорость метаболизма, повышается температура тела. 3. Окисление бурой жировой ткани (под кожей, в области шеи, груди). Важно для животных, впадающих в спячку, после сна. 4. Физическая т/р - теплоизолирующие покровы (перья, волосы, подкожный жир). Механизмы теплоотдачи: теплопроводность, конвекция, излучение, испарение. Теплоотдача зависит от Dt = toc - ?тела. 1. Испарение влаги с поверхности тела, потоотделение. Увеличивается при повышении температуры окружающей среды и повышении температуры тела. Животные с шерстяным покровом облизывают тело. Испарение влаги с поверхности слизистых оболочек рта, верхних дыхательных путей. Учащенное поверхностное дыхание - полипноэ. Собаки при жаре 300-400 дыханий в минуту при норме 20-40 дыханий в минуту. Для птиц характерна горловая дрожь - колебательные движения нижней стороны шеи (вентиляция дыхательных путей). 2. Сосудистые реакции - расширение мелких сосудов, расположенных близко к поверхности (теплоотдача во внешнюю среду повышается), сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов (консервация тепла в организме). Большое значение имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов - носовых ходах млекопитающих. Вдыхаемый воздух нагревается, стенки носа охлаждаются, выдох - обратный процесс (наоборот). У куриц хохолок - область сосудистой терморегуляции (температура хохолка более низкая, Var). Потоотделение - результат повышения температуры внутри тела. Если выпить холодной воды, охладить сонные артерии, потоотделение понижается. Поскольку из сонных артерий кровь попадает в гипоталамус, то это указывает на его важную роль в терморегуляции. В гипоталамус информация о температуре окружающей среды стекается с холодовых и тепловых рецепторов на коже. Кожные рецепторы - это детекторы внешнего возмущения. Рецепторы генерируют импульсы, часть идет в гипоталамус, часть - в кору головного мозга. При некоторых заболеваниях температура тела повышается, т.к. термостат оказывается настроен на более высокую температуру. Эту настройку вызывают пирогены (например, токсины микробов, вещества, выделяемые нейтрофилами крови). Повышение температуры стимулирует защитные реакции организма, способствует разрушению патогенных факторов. Аспирин понижает заданное значение температуры, снимает симптомы лихорадочного состояния, но при этом замедляются защитные реакции. Приспособительная реакция - выбор оптимального места, тесные групповые скопления. Ночевка, зимовка под снегом. Сооружение гнезд, нор. Обратимая гипотермия - спячка (нерегулярное оцепенение, суточное и сезонное). Эстивация - летняя спячка. Адаптация к экстремальным климатическим условиям. Правило Бергмана: В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. Т.е., животные, обитающие в холодных областях (киты, полярные медведи) имеют крупные размеры, а в жарких странах - мелкие. Исключения: мелкие арктические животные отличаются большим аппетитом, небольшие конечности, впадают в спячку, а крупные животные жарких стран (слоны, бегемоты; слоны имеют большие уши, хлопая ими, повышают теплоотдачу. Бегемот перемещается из суши в воду и наоборот. Это правило согласуется с простым термодинамическим соображением. Поверхность тела животного пропорциональна квадрату его размера, тогда как объем пропорционален кубу размера. Потеря тепла пропорциональная поверхности тела и, следовательно, тем выше, чем больше отношение поверхности тела к его объему, т.е. чем меньше тело животного. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; чем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. Часто в качестве примера приводят пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них - королевский пингвин - гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий - галопагосский пингвин обитает на экваторе. Фактически, однако, не все виды пингвинов при парном сравнении подтверждают это правило. Так, средний размер особей в популяциях тупика Fratercula ?rctica, оцененный, как это всего удобнее, по длине крылышка, постепенно сокращается в направлении с севера на юг - от 18,5 см на о.Шпицберген до 14 см на о.Майорка. Температура ¾ важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная
и минимальная летальные температуры
, за пределами которых биологический вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.1). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток. Рис. 2.1 Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)
На рис. 2.1 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. В крайних участках этого интервала ¾ участках «пониженной жизнедеятельности» ¾ организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают. Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости
(по М. Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными
, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных ¾ гомойотермные
, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С. Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка плюс 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна. Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза
увеличивается в два раза, но лишь до плюс 30-35 °С, затем его интенсивность падает и при плюс 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибает, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 °С. Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растения и даже его гибель. Известны морфологические
приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений
, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к поверхности почвы и к защите, которую они получают от снежного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот некоторые из форм (по Раункеру): эпифиты
¾ растут на других растениях и не имеют корней в почве; фанерофиты
(деревья, кустарники, лианы) ¾ их почки остаются зимой над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты,
или геофиты, ¾ теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве; терофиты
¾ однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь семена или споры; гидрофиты
¾ объединяют все водные растения, образующие к тому же весьма разнородную группу. Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных
одного вида сформировались под воздействием низких температур ¾ от минус 20 до минус 40 °С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать вес тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана
: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида. Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации
, простейшей из которых является акклиматизация
¾ физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных ¾ за счет изменения обмена веществ. Существуют и более радикальные формы защиты от холода ¾ миграция
в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты и др.), зимовка
¾ впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ). Большинство животных зимой находятся в неактивном состоянии, а насекомые ¾ вообще в неподвижном, остановившись в своем развитии. Это явление называют диапаузой
и она может наступать на разных стадиях развития насекомых ¾ яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (бабочки, например). Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а некоторые даже размножаются (королевские пингвины и др.). Таким образом, температура, являясь важнейшим лимитирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды. Температура в биосфере колеблется от +50°С до –50°С. Виды, предпочитающие холод, относятся к экологической группе криофилов.
Они могут сохранять активность при температуре до –8, 10°С. Это бактерии, грибы, черви, моллюски, рыбы и другие, живущие в арктической и антарктической областях. Виды, живущие в области высоких температур, относятся к группе термофилов
. Это микроорганизмы, нематоды, клещи, личинки насекомых, живущие в аридных областях, в горячих источниках, на склонах вулканов. По правилу ВантГоффа повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции для всех химических реакций. Но в живых организмах химические процессы идут с участием ферментов, активность которых зависит также от температуры. Возникает сложная, непропорциональная зависимость. Величина температурного ускорения химических реакций выражают коэффициентом Q
10, которая показывает во сколько раз возрастает скорость реакции при повышении температуры на 10 °С: Q
10 = Kt+
10/Kt;
где Kt
– скорость реакции при температуре t; Kt+10
скорость реакции при температуре t+10. Q
10 для большинства химических реакций = 23. Для ферментных реакций зависимость нелинейная. Температурный порог жизни (теоретически): верхний – температура свертывания белка (60°С); нижний – температура замерзания воды (0°С). При 0°С образуются кристаллы льда, которые механически повреждают ткани. Обезвоживание увеличивает этот порог (споры, семена). У сложных организмов тепловая гибель наступает при более низких температурах: 42 – 43 °С, причиной является рассогласование обменных процессов, т.к. Q
10 разное для разных реакций в организме. При слабом охлаждении – возникает нарушение деятельности сердца, ритм сокращений изменяется. В почках млекопитающих канальцевая реабсорбция затормаживается при температуре 2023 °С. Условные рефлексы собаки угасают при температуре 3027 °С. Морозоустойчивые растения выдерживают низкие температуры, т.к. происходит сезонная перестройка ультраструктуры клеток, они обезвоживаются. По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные
(изменчивый, меняющийся) – холоднокровные, все, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела неустойчива, зависит от температуры окружающей среды. Низкий уровень метаболизма, главный источник тепла – внешнее тепло. При изменении температуры меняются также скорость
обменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 6070% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур
. Эффективными температурами
называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем. Семена растений обладают низким порогом развития (0 + 1°С), икра щук 225°С. Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле: STэф = (TC)×n, где Т – температура окружающей среды, С – температурный порог развития, n – число часов или дней с температурой, превышающей порог развития. Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т.д. Например, под СанктПетербургом, для зацветания матьимачехи STэф=77°С, земляники STэф=500°С, желтой акации STэф=700°С. Яблоневая плодожорка в северной Украине при STэф=930°С дает одно поколение, а на юге, где STэф=1870°С возможны дветри генерации за лето. За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермические организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов. В пассивном состоянии диапаузы
они могут переносить сильное повышение и понижение температуры долго без патологических последствий. Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость, ПО и сильное обезвоживание. Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны. Растения тропических лесов погибают при температуре +5 … +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (50 °С). Основные пути адаптации к изменениям температур у растений – физиологические, морфологические перестройки. По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы: 1) нехолодостойкие растения – повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше. Это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы. 2) неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда. Это субтропические растения. 3) Льдо или морозоустойчивые растения – произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов – сахаров, аминокислот и др. По степени адаптации к высоким температурам: 1) нежаростойкие – повреждаются при температуре +30°С…+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты. 2) Жаростойкие эукариоты – растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30минут. 3) Жароустойчивые прокариоты – термофильные бактерии и некоторые синезеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре +85…+90°С. 4) Пирофиты – устойчивые к пожарам. Растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами. Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, гладкая отражающая листовая поверхность. Температурные адаптации животных Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития – яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы. Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью. Эстивация, или летняя спячка, широко распространенная среди насекомых и рыб. Некоторые из них изза высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным. Переход в состояние оцепенения – адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно. Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз – гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н
2О
. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках. У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до –27…39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при – 60 °С. Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы). Обезвоживание: обезвоживание коловратки до – 190 °С. Терморегуляция: при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел – общественная регуляция – трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О
2. У животных – частое дыхание; черепахи – испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей. Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок.
Гомойотермные
(греч. homoios – одинаковый, подобный)
это птицы и млекопитающие (теплокровные). Сохранение внутреннего постоянства, температура тела постоянна при изменении температуры окружающей среды. Присущ тепловой гомеостаз. Гомеостаз – это состояние динамического равновесия организма со средой, при котором организм сохраняет свои свойства и способность к осуществлению жизненных функций на фоне меняющихся внешних условий. Высокий уровень метаболизма: суточный метаболизм змеи 32 Дж/кг, у сурка 120 Дж/кг, кролика 180 Дж/кг. Значение внешнего обогрева невелико, живут за счет внутреннего тепла, выделяющегося при экзотермических биохимических реакциях. Эндотермные организмы. Для мужчины среднего веса и среднего роста необходимо ежесуточно ~ 8000 кДж. Температура тела: у птиц 41°С, у грызунов 3539 °С, у копытных 35 – 39 °С. Механизмы терморегуляции: 1. Химическая терморегуляция – тепло метаболических реакций. Активно выделяют тепло печень и скелетные мышцы. Теплопродукция регулируется температурой окружающей среды и гормонами (тироксин повышает скорость метаболических реакций). 2. Терморегуляционный тонус – под действием нервных импульсов. Микросокращения фибрилл – холодовая дрожь. Газообмен повышается на 300 – 400 °С. Потирание рук, притоптывание ногами, физические упражнения повышают скорость метаболизма, повышается температура тела. 2. Окисление бурой жировой ткани (под кожей, в области шеи, груди). Важно для животных, впадающих в спячку, после сна. 3. Физическая т/р – теплоизолирующие покровы (перья, волосы, подкожный жир). Механизмы теплоотдачи: теплопроводность, конвекция, излучение, испарение. Теплоотдача зависит от Dt = t
oc – t
тела. 1. Испарение влаги с поверхности тела, потоотделение. Увеличивается при повышении температуры окружающей среды и повышении температуры тела. Животные с шерстяным покровом облизывают тело. Испарение влаги с поверхности слизистых оболочек рта, верхних дыхательных путей. Учащенное поверхностное дыхание – полипноэ. Собаки при жаре 300400 дыханий в минуту при норме 2040 дыханий в минуту. Для птиц характерна горловая дрожь – колебательные движения нижней стороны шеи (вентиляция дыхательных путей). 2. Сосудистые реакции – расширение мелких сосудов, расположенных близко к поверхности (теплоотдача во внешнюю среду повышается), сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов (консервация тепла в организме). Большое значение имеют участки дыхательных путей с развитой сетью кровеносных сосудов – носовых ходах млекопитающих. Вдыхаемый воздух нагревается, стенки носа охлаждаются, выдох – обратный процесс (наоборот). У куриц хохолок – область сосудистой терморегуляции (температура хохолка более низкая, Var
). Потоотделение – результат повышения температуры внутри тела. Если выпить холодной воды, охладить сонные артерии, потоотделение понижается. Поскольку из сонных артерий кровь попадает в гипоталамус, то это указывает на его важную роль в терморегуляции. В гипоталамус информация о температуре окружающей среды стекается с холодовых и тепловых рецепторов на коже. Кожные рецепторы – это детекторы внешнего возмущения. Рецепторы генерируют импульсы, часть идет в гипоталамус, часть – в кору головного мозга. При некоторых заболеваниях температура тела повышается, т.к. термостат оказывается настроен на более высокую температуру. Эту настройку вызывают пирогены (например, токсины микробов, вещества, выделяемые нейтрофилами крови). Повышение температуры стимулирует защитные реакции организма, способствует разрушению патогенных факторов. Аспирин понижает заданное значение температуры, снимает симптомы лихорадочного состояния, но при этом замедляются защитные реакции. Приспособительная реакция – выбор оптимального места, тесные групповые скопления. Ночевка, зимовка под снегом. Сооружение гнезд, нор. Обратимая гипотермия – спячка (нерегулярное оцепенение, суточное и сезонное). Эстивация – летняя спячка. Адаптация к экстремальным климатическим условиям. Правило Бергмана
: В пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. Т.е., животные, обитающие в холодных областях (киты, полярные медведи) имеют крупные размеры, а в жарких странах – мелкие. Исключения: мелкие арктические животные отличаются большим аппетитом, небольшие конечности, впадают в спячку, а крупные животные жарких стран (слоны, бегемоты; слоны имеют большие уши, хлопая ими, повышают теплоотдачу. Бегемот перемещается из суши в воду и наоборот. Это правило согласуется с простым термодинамическим соображением. Поверхность тела животного пропорциональна квадрату его размера, тогда как объем пропорционален кубу размера. Потеря тепла пропорциональная поверхности тела и, следовательно, тем выше, чем больше отношение поверхности тела к его объему, т.е. чем меньше тело животного. Чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру; чем мельче животное, тем выше уровень его основного обмена. Часто в качестве примера приводят пингвинов, обитающих в южном полушарии. Наиболее крупный из них – королевский пингвин – гнездится на материке Антарктида, а живет в прибрежных районах; самый мелкий – галопагосский пингвин обитает на экваторе. Фактически, однако, не все виды пингвинов при парном сравнении подтверждают это правило. Так, средний размер особей в популяциях тупика Fratercula arctica, оцененный, как это всего удобнее, по длине крылышка, постепенно сокращается в направлении с севера на юг – от 18,5 см на о.Шпицберген до 14 см на о.Майорка. Правило Аллена
: у видов, живущих в холодном климате, придатки (уши, нос) меньше, чем у родственников из теплых мест. Это правило является частным случаем предыдущего. Придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело массивнее, чем холоднее климат. Хорошим примером может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста, а ее уши намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда. Влияние температуры на организмы Температура ¾ важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная
и минимальная летальные температуры
, за пределами которых биологический вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.1). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток. Рис. 2.1 Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)
На рис. 2.1 показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В ʼʼоптимальном интервалеʼʼ организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. В крайних участках этого интервала ¾ участках ʼʼпониженной жизнедеятельностиʼʼ ¾ организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах ʼʼнижней границы стойкостиʼʼ или увеличении жары в пределах ʼʼверхней границы стойкостиʼʼ организмы попадают в ʼʼзону смертиʼʼ и погибают. Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости
(по М. Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина ʼʼоптимального интервалаʼʼ характеризует ʼʼвеличинуʼʼ стойкости организмов, т. е. величину ᴇᴦο толерантности к этому фактору, или ʼʼэкологическую валентностьʼʼ.
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными
, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды˸ земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка плюс 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна. Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза
увеличивается в два раза, но лишь до плюс 30-35 °С, затем ᴇᴦο интенсивность падает и при плюс 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибает, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем ᴇᴦο прекращения при 50 °С.
Температурные адаптации растений
Размещено на реф.рф
Значительно меньшая часть животных ¾ гомойотермные
, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды˸ млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 °С, и птицы с температурой тела 40 °С.