В скелете земноводных отсутствуют ребра. Общая характеристика, покровы и скелет амфибий
Ответы к школьным учебникам
Земноводные - первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой.
В класс земноводных животных объединяют по следующим признакам:
Развитие яиц (икры) и жизнь личинки происходит в воде, взрослые особи, как правило, живут на суше;
Передвигаются по суше, в большинстве своем, при помощи четырех конечностей, представляющих собой систему рычагов; собственно конечности специальными костями (поясами конечностей) прикрепляются к осевому скелету;
Кожа влажная, что обеспечивает возможность газообмена через нее;
Дыхание у личинки жаберное и кожное, а у взрослых - легочное и кожное;
В системе кровообращения у личинок один круг и двухкамерное сердце (как у рыб), у взрослых (в связи с появлением легочного дыхания) - два круга кровообращения и трехкамерное сердце.
2. Каковы особенности внешнего строения амфибии?
Амфибии характеризуются особенностями строения, во многом отражающими их земноводный образ жизни:
Размеры тела сравнительно невелики - от 5 до 40 см; крупные формы встречаются редко (исполинская саламандра достигает 160 см в длину);
Тело разделено на голову, туловище и хвост (у безногих и хвостатых амфибий, у лягушек хвоста нет), голова переходит в туловище (шеи нет);
Имеется две пары сложно устроенных конечностей; на лапах - плавательные перепонки;
Кожа голая, очень богатая многоклеточными железами, выделяющими слизь; через нее из окружающей среды активно всасывается вода (в частности, жабы основную часть потребляемой ими воды получают за счет всасывания росы специализированными участками кожи живота); осуществляется газообмен при кожном дыхании; выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами; у некоторых видов слизь ядовита (огненная саламандра, серая жаба, лягушки-древолазы, жерлянка);
Имеются веки, предохраняющие глаза от высыхания;
Позади каждого глаза расположена круглая барабанная перепонка - нагрудная часть органа слуха (среднего уха).
3. Как устроен скелет земноводного?
Скелет амфибии представлен черепом, позвоночником и скелетом конечностей и их поясов.
Череп имеет уплощенную форму, в его затылочном отделе находятся две суставные поверхности, служащие для сочленения с шейным позвонком. Благодаря этому голова приобретает некоторую подвижность относительно туловища.
Позвоночник состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы появляются у земноводных впервые и имеют только по одному позвонку. Туловищные позвонки несут короткие ребра у хвостатых, а у бесхвостых ребра отсутствуют. Грудной клетки нет.
Пояс передних конечностей незамкнут и образует дугу из трех парных костных элементов. Тазовый пояс также образован тремя парными костями. Длинные подвздошные кости прикрепляются к поперечным отросткам крестцового позвонка.
Скелет свободных конечностей состоит из трех отделов: плеча (бедра), предплечья (голени) и кисти (стопы). Отделы конечностей подвижно соединены между собой при помощи суставов.
4. Какие кости составляют скелет свободной верхней конечности земноводного?
Свободная верхняя конечность земноводного состоит из трех отделов: плечо (плечевая кость); предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланг пальцев).
5. Из каких отделов состоит позвоночник амфибий?
Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный отдел представлен одним позвонком. Число туловищных позвонков различно. В крестцовом отделе всего один позвонок. Хвостовой отдел наиболее выражен у хвостатых амфибий.
6. Назовите особенности строения мышечной системы земноводных. С чем они связаны?
Мышечная система земноводных значительно усложняется по сравнению с однообразно расположенными мышечными сегментами рыб. Это связано с передвижением животных по твердому субстрату при помощи рычаговых конечностей. Мышечные пласты распадаются на отдельные пучки (мускулы), обеспечивающие движение отдельных костей конечностей относительно друг друга и всей конечности относительно туловища. Усложняется и специализируется мускулатура головы, участвующая в захвате и проглатывании пищи, вентиляции ротовой полости и т. д.
7. Каковы особенности строения нервной системы земноводных?
В строении нервной системы не произошло крупных изменений по сравнению с рыбами. Головной мозг разделен на пять отделов, свойственных всем позвоночным: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозг и мозжечок.
Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и состоит из двух вздутий - больших полушарий. Мозжечок менее развит (меньше сложных движений), лежит перед продолговатым мозгом. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых
Кожа амфибий чувствительна к действию различных раздражителей: прикосновению, химическим раздражителям, свету, изменению температуры.
8. Опишите строение и функции глаз лягушки.
Глаза амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни: подвижные веки защищают роговицу от высыхания и загрязнения; есть и третье веко, или мигательная перепонка, расположенная в переднем углу глаза. Выпуклая роговица и линзовидный хрусталик обеспечивают возможность различать предметы на большом расстоянии.
9. Как устроены органы слуха земноводных?
Органы слуха амфибий устроены значительно сложнее, чем у рыб, и приспособлены к лучшему восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Кроме внутреннего уха имеется среднее ухо, которое представляет собой полость с косточкой; одной стороной она открывается в ротоглотку, а другой стороной подходит к самой поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой.
10. Как дышат земноводные?
Дыхательная система представлена легкими, имеющими вид мешков, стенки которых содержат капилляры. Вдох осуществляется через ноздри при оттягивании горла вниз (в ноздрях имеются специальные клапаны). Когда дно ротовой полости поднимается, ноздри закрываются и воздух проталкивается в легкие. При открытом рте дыхание невозможно. Частота дыхания - несколько раз в секунду. Обратно воздух выходит под действием сокращения мускулатуры тела.
Дыхательная поверхность легких невелика: отношение поверхности легких к поверхности кожи составляет 2:3 (у млекопитающих поверхность легких в 50-100 раз больше поверхности кожи). В связи с этим в жизнедеятельности амфибий важное значение имеет кожное дыхание. У разных видов земноводных через кожу поступает от 15 до 65% потребляемого кислорода. Кожное дыхание становится единственным источником кислорода при длительном нахождении животных в воде, например во время спячки. Некоторые виды амфибий лишены легких (дальневосточный тритон), и газообмен у них осуществляется только через кожу и слизистую оболочку ротовой полости. Через кожу выделяется также двуокись углерода.
11. Каково строение кровеносной системы земноводных?
Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Трехкамерное сердце земноводных состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек. В правое предсердие поступает венозная кровь от органов и тканей тела (из большого круга кровообращения), в левое - артериальная кровь от легкого (из малого круга кровообращения). В желудочке кровь смешивается, но лишь частично, за счет наличия специальных распределительных механизмов (спиральный клапан, выросты и карманы), препятствующих смешению порций крови, поступающих из разных предсердий в желудочек. Головной мозг получает богатую кислородом артериальную кровь, которая поступает по сонным артериям, выходящим из сердца. Туловище и конечности снабжаются смешанной кровью, поступающей по дугам аорты. Обедненная кислородом кровь поступает в легочные артерии (малый круг кровообращения), обогащается в легких кислородом и в виде артериальной поступает в левое предсердие.
Низкая скорость кровотока и смешение крови в желудочке - свидетельство низкой интенсивности обмена веществ. Земноводные, как и рыбы, холоднокровные животные, т. е. их температура зависит от температуры окружающей среды.
12. Как осуществляется размножение и развитие земноводных?
Половозрелость у многих лягушек наступает в три года. Весной самцы начинают квакать, у некоторых видов для этого имеются резонаторы. Самки откладывают в воду икру, а самцы ее оплодотворяют.
Затем оплодотворенная икра всплывает на поверхность, где вода теплее. Икринки сверху темные (для улавливания тепла), а снизу светлые. Яйцо полностью, но неравномерно дробится. Через 8-10 суток (у лягушек) после оплодотворения зародыш прорывает яйцевые оболочки, и личинка (головастик) выходит наружу. Первоначально у головастика нет парных конечностей, и функцию органа движения выполняет хвост, окаймленный хорошо развитой перепонкой. У него имеются многие признаки рыб: один круг кровообращения, двухкамерное сердце, боковая линия, наружные жабры, сменяющиеся затем на внутренние. Сначала головастик живет за счет запасов икринки, а затем у него появляется рот с роговыми челюстями, и он питается водорослями и сидячими простейшими, соскребая их с растений и со дна. Сначала появляются задние ноги, затем передние, развиваются легкие. По мере их развития исчезают внутренние жабры, видоизменяется кровеносная система, кишечник укорачивается, изменяются и другие системы. Укорачивается, а затем совсем пропадает хвост. От момента оплодотворения до появления лягушонка проходит 2-3 месяца - в зависимости от температуры окружающей среды.
13. Что такое клоака?
Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - открывающаяся наружу расширенная конечная часть задней кишки. В клоаку открываются мочеточники и половые протоки.
14. Какова роль земноводных в природе и в жизни человека?
Амфибии занимают важное место в цепях питания. Питаясь в основном животной пищей, они уничтожают огромное количество насекомых - вредителей сельского хозяйства и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных, например комаров, москитов и др. Многие жабы в средней полосе, поселяясь на полях и огородах, истребляют слизней и других вредителей. Но земноводные также наносят и вред, поедая мальков рыб ценных пород.
Сами амфибии служат пищей для многих птиц (уток, журавлей) и млекопитающих (черного хоря, енотовидной собаки).
В некоторых странах население употребляет в пищу мясо крупных лягушек и саламандр.
Амфибии используются для проведения опытов в качестве лабораторных животных.
Отряд Безногие - Apoda . Включает единственное семейство червяги - Caecilidae , объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные "сегменты". Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки.
Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.
Особенности организации земноводных.
Форма тела . Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентралыю туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отряд бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отряд хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см. Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска" часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.
У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон - Onychodactylus fischeri ). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки-остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны- своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.
Двигательная система и основные типы движения . Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.
Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus ), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др.).
Скелет . Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.
У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди - вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.
Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, - характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей - переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость (sphenethmoideum). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1-2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости - небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.
В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.
Земноводные - это весьма немногочисленные представители царства животных, ведь их видов насчитывается только около 3 тысяч. А в России встречается лишь 28. Данная группа считается биологами наиболее примитивными наземными позвоночными, но тем не менее большой интерес представляет их общая характеристика. Земноводных отличает масса удивительных физиологических и анатомических особенностей. Всех их, конечно, не перечислить, но на самых интересных заострить внимание стоит.
Кожные покровы
Их следует упомянуть в первую очередь, говоря про внешние признаки класса земноводных. У всех представителей данной группы кожа голая, без чешуи. Но зато эпидермис насыщен многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие тонкой жидкостной плёнки на теле, играющей важнейшую роль при кожном дыхании и газообмене.
Правда, у определённых видов, которые представляют бесхвостые амфибии, верхний слой ороговевший. Взять, к примеру, жаб. Их тела приблизительно на 60 % покрыты роговым слоем. Но его наличие не препятствует проникновению влаги через кожу.
Важно упомянуть, что секрет, выделяемый железами некоторых амфибий, нередко содержит сигнальные, ядовитые или раздражающие вещества.
Интересно, что у наземных видов ороговение более яркое выражено. У например, есть когти, как и у когтистых тритонов. Они образуются вследствие ороговения утолщённой кожи на кончиках пальцев.
А у безногих представителей в кориуме (дерма) и вовсе имеются костные чешуйки, являющиеся остатками покрова земноводных, существовавших в палеозойскую эру (542 млн лет назад).
Окрас
Окрас тоже представляет собой интерес. Он обуславливается пигментными клетками, находящимися в кориуме и нижних слоях эпидермиса. Общая характеристика земноводных позволяет узнать, что окраска данных существ может выполнять несколько функций.
Она способствует маскировке, отпугиванию или предупреждению соперников/хищников, а иногда помогает различить половую принадлежность. Кстати, у самцов ближе к началу брачного периода окраска становится более насыщенной. Это помогает им встретить половозрелую особь, а ещё стимулирует спаривание.
А некоторые земноводные и вовсе способны менять цвет, в зависимости от фона. В частности древесная лягушка, именуемая также квакшей. Они могут отличаться коричнево-болотным оттенком или быть яркими, с контрастными пятнами.
Скелет
О нём также подробно рассказывает общая характеристика земноводных. Тело каждого представителя данного класса делится на голову, туловище, хвост и пятипалые конечности. Именно в связи с наполовину наземным образом жизни скелет этих существ поделён на отделы.
Шейный представлен одним лишь позвонком. Он состоит из двух сочленовных ямок. Благодаря им череп сочленён с позвонком.
Туловищных позвонков больше. Но их количество различается, в зависимости от вида. У бесхвостых земноводных их обычно около 7. У безногих - порядка 100.
Крестцовый позвонок отличается наличием поперечных отростков. Именно к ним присоединены подвздошные тазовые кости. Правда, у безногих крестцовый позвонок отсутствует, а хвостовой отдел у них выражен крайне слабо. У бесхвостых и подавно. У них он представлен небольшой косточкой, именуемой уростилем. Он закладывается ещё в момент развития эмбриона в виде целого ряда отдельных крошечных позвонков, которые затем срастаются.
Мозговой череп
Рассказывая про скелет земноводных и их внутреннее строение в целом, необходимо рассказать и о специфике мозговой коробки. Она в значительной части остаётся хрящевой на протяжении всей жизни. В основном из-за слабого развития накладных и хондральных костей.
Строение в целом довольно-таки простое. Затылочная область выражена двумя боковыми костями. Места основной и верхней доли имеют примерно такое же строение, как и у рыб. Выражены они хрящами.
Обонятельная кость располагается в передней части глазницы. У хвостатых она, кстати, парная.
Интерес представляют чешуйчатые кости, которые находятся по бокам задней части черепа. Ярко выражены они у безногих. На развитие дна черепа также влияет специфика, которой отличается скелет земноводных. Дело в том, что дно выстлано большим парасфеноидом, а в его поверхностном формировании участвуют висцеральные кости (крыловидные и небные).
Челюсти
О них тоже стоит вкратце упомянуть. Верхние челюсти по строению идентичны рыбным. Нижние выражены меккелевым хрящом, прикрытым угловой и зубной костями. В связи с таким строением, подъязычная дуга не задействована в прикреплении к черепу челюстного аппарата.
Таким образом, если делать выводы, то можно отметить пять особенностей, которые выделяет сравнительная характеристика земноводных и рыб.
У амфибий слабо развиты хондральные кости, наблюдается аутостилия (соединение нёбно-квадратного хряща с мозговым черепом), ороговение покрова у некоторых видов, редукция жаберной крышки и видоизменённые подъязычные дуги.
Горловой мешок
Об этой удивительной анатомической особенности представителей отряда бесхвостых тоже стоит рассказать, обсуждая внутреннее строение земноводных.
Горловой мешок представляет собой кожаный пузырь в виде шара или баллона, который образован в основании ротовой полости лягушек. Именно с его помощью самцы в брачный период усиливают звуки, издаваемые для призыва половозрелой особи. Так что этот мешок - своеобразный резонатор-усилитель.
Выглядит он довольно эластичным. Внутренние стенки мешка состоят из прочного слоя слизистой оболочки и кожаного покрова, который в обычном состоянии лежит в основании ротовой полости.
Как образуется звук? Довольно просто. Лягушка вдыхает воздух, после чего он проходит через гортань в момент колебания голосовых связок.
Обычно у этих существ лишь один мешок. Но у самцов зелёных лягушек их два, и находятся они по обе стороны рта.
Кровообращение
Без описания данной темы также не может обойтись общая характеристика земноводных. Кровеносная система у этих созданий замкнутая, а Смешение крови происходит в желудочке. Исключение составляют лишь саламандры, у которых нет лёгких, а сердце состоит из двух камер.
Кровообращение земноводных представляет особый интерес, ведь оно оказывает влияние на температуру тела, которая, в свою очередь, зависит от того, какова она снаружи. Это - холоднокровные создания.
Артерии делятся на три вида. Кожно-лёгочные способствуют транспортировке венозной крови к коже и лёгким. Через дуги аорты она доставляется к органам тела. А сонные аорты снабжают органы головы артериальной кровью.
Рассказывая про анатомическую специфику данных созданий, хотелось бы также упомянуть, что у амфибий крайне низкий уровень обмена веществ. Всё потому, что органы земноводных снабжаются смешанной кровью. Эта же особенность обуславливает их хладнокровие.
Зрительные органы
Всё, что их касается, также рассматривает биология. Земноводные при помощи зрения получают подавляющее большинство информации о внешнем мире. Оно играет важнейшую роль при добывании пищи. У многих амфибий зрачок вертикальный, напоминающий кошачий. Они охотятся ночью. В дневное время за счёт специфического строения зрачки превращаются в очень узкую щелку. Так они защищаются от воздействия солнечного света.
Но есть и дневные охотники. У таких амфибий зрачок горизонтальный, и подкарауливают добычу они, находясь над водой.
В целом зрительные органы этих созданий дают возможность им распознавать самые разные объекты, анализировать опасность и реагировать на неё. А защитные рефлексы, к слову, максимально просты. Увидев хищника, который в перспективе может напасть, лягушка сразу прыгает туда, где темнее, рассчитывая стать менее заметной.
Ещё у амфибий есть память. В ней хранятся ранее полученные знания о признаках окружающего мира (о хищниках, пище и т. д.). Именно поэтому земноводные отличают объекты, в особенности опасные. Учёным удалось выяснить, что жабы после укуса пчелы, осы или шмеля в течение очень долгого времени остерегаются всех насекомых, хоть как-то походящих на их раннего «обидчика».
Обоняние
Нельзя не оставить без внимания и эту тему, рассказывая про внутреннее строение земноводных. Обонятельный орган у них специфичен. Наружные ноздри закрываются и открываются под воздействием особых мышц, а внутренние сообщаются с ротовой полостью.
Также в данную систему включены обонятельные мешки, которые выделяют особый секрет, смачивающий их. Объём их у каждого вида разный. Самые крупные мешки у безногих (цецилии) и у бесхвостых (квакши, жабы).
Интересно, что обонятельный орган функционирует лишь в воздушной среде. Если амфибия погружается в воду, то её ноздри закрываются.
Особенно интересен орган обоняния у роющих червяг. Они способны распознавать запах пищи, представителей своего или чужого вида, а также местообитания. У амфибий высокочувствительное обоняние, которое обостряется весной.
Жизненный цикл
Теперь можно более детально рассмотреть такую тему, как развитие земноводных. В жизненном цикле биологи выделили четыре стадии - яйцо, личинка, этап метаморфоза, взросление.
Итак, у икринок земноводных нет оболочки, точно так же, как и у рыб. Поскольку они требуют постоянного увлажнения для развития, взрослые особи откладывают их в пресных водоёмах или на суше, но вблизи источника. Также есть амфибии, носящие икринки на себе. Веслоногие лягушки их крепят к животу, например, а самец и вовсе вдавливают оплодотворённую икру в спину женской особи.
Через определённое время вылупляются личинки. По строению они напоминают рыб. Затем происходит глубокое преобразование организма и личинка превращается во взрослую особь. Данный процесс у всех протекает по-разному. Бесхвостые амфибии развиваются крайне быстро, а вот и саламандры взрослеют медленно.
Забота о потомстве
Напоследок хотелось бы затронуть и эту тему, рассказывая про развитие земноводных. У некоторых видов забота о потомстве проявляется очень интересно.
Взять, к примеру, лягушку-быка (лат. Lithobates catesbeianus). Всё время, пока икра созревает, самка её охраняет. Пока вылупившиеся личинки взрослеют - тоже. А самец в это время контролирует уровень воды в пересыхающих лужах, где и развивается потомство. Если возникает необходимость, он углубляет их или прокапывает канаву в соседнюю, куда потом перегоняет головастиков.
А пресловутые квакши могут даже соорудить гнездо на удобном для них растении, которые заменят личинкам водоёмы. Некоторые и отдельные «источники» выкапывают. Всё потому, что эти виды квакш обитают в кронах тропических лесов, а там большие проблемы с поиском воды для взращивания потомства. Поэтому листолазы (являющиеся одними из самых ядовитых существ на планете, к слову) откладывают икру на листья деревьев. Они охраняют её, а когда личинки появляются на свет, то переносят их на влажной спине в микроводоёмы, находящееся в пазухах листьев.
О земноводных на самом деле можно рассказать ещё массу всего интересного. Впрочем, с более подробной информацией можно ознакомиться в индивидуальном порядке, так как её действительно очень много, несмотря на то что класс, как уже было сказано раньше, считается малочисленным.
ТЕМА 10. СКЕЛЕТ ЗЕМНОВОДНЫХ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Земноводные, Amphibia
Отряд Бесхвостые, Anura (Ecaudata)
Представитель - Озерная лягушка, Rana ridibunda Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки.
2. Препарировальные иглы - 2.
ЗАДАНИЕ
Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки:
1. Череп лягушки сверху.
2. Череп снизу.
3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху.
4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу.
5. Скелет передней конечности.
6. Тазовый пояс сбоку.
7. Скелет задней конечности.
Дополнительное задание
Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса.
Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет. Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 54),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.
Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху)
:
1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок. 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина
1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, 1) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом.
2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 54, 2) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63).
3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54, 3) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54, 5).
4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 54, 4). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.
Рис. 55. Туловищный позвонок лягушки
А - общий вид; Б - продольный разрез:
1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга, 4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 55, 4). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 55, 5); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 55, 6), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги.
По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп. Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.
Рис. 56. Череп лягушки
А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа
1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость, 4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость, 7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость, 15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ, 18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость, 21 - большое затылочное отверстие
В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 56, 1), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 56, 21). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 56, 3). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56, 4), имеющая вид костного кольцевого пояска.
Рис. 57. Хрящевой череп головастика
:
1 - мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный хрящ, 3 - меккелев хрящ, 4 - жаберные дуги, 5 - челюстной сустав
Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 56, 5), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56, 6), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56, 7). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 56, 8). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 56, 9) и парные сошники (vomer; рис. 56, 10); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 56, 11).
Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56, 12), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 57, 2). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический.
К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 56, 13), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56, 14). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 56, 15), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56, 16).
Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56, 17) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис.56, 18). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 56, 19), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 56, 20) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5).
Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки
:
1 - головной мозг, 2 -слуховая капсула с полукружными каналами, 3 - полость среднего уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная перепонка, 6 - евстахиева труба, 7 - ротовая полость
Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки).
Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 58, 3). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 58, 4). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 58, 5), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.
Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки
:
1 - тело, 2 - рожки
Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти.
Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса. Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 60):
Рис. 60. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных
А - передняя конечность; Б - задняя конечность:
а - плечо - бедро, б - предплечье - голень, а - кисть-стопа;
1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость, 4 - запястье, 5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная кость, 8 - большая берцовая кость, 9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна, 11 - плюсна, 12 - коленная чашечка, I - V - пальцы
Передняя конечность: Задняя конечность:
I. Плечо (humerus; рис. 60, 1).
II. Предплечье (antebrachium):
лучевая кость (radius; рис. 60, 3),
локтевая кость (ulna; рис. 60, 2)
III. Кисть (manus):
запястье (carpus; рис. 60, 4),
пясть (metacarpus; рис. 60, 5),
фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 60, 6). I. Бедро (femur; рис. 60, 7).
II. Голень (crus): большая берцовая кость (tibia; рис. 60, 5),
малая берцовая кость (fibula; рис. 60, 9).
III. Стопа (pes): предплюсна (tarsus; рис. 60, 10),
плюсна (metatarsus; рис. 60, 11),
фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 60, 6)
Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 61, 7) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми.
Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 61, 2), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы.
У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 61, 4) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 61, 5) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 61, 3); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны.
Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 61, 6) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности.
Запястье (carpus, рис. 61, 7) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61, 8). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 61, 9). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.
Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки
:
1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость,
5 - лучевая кость, 6 - локтевой отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка, 11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник, I - редуцированный первый палец, II - V - хорошо развитые пальцы
Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61, 11). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61,12), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 61, 13). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 61, 14), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 61, 15). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 62, 16) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 61, 17) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются.
Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц.
Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку
:
1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость, 5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна, 10 - фаланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость, 13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I - V - пальцы
Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 62, 1), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 62, 2), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4) и малая берцовая (fibula, рис. 62, 5) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 62, 3); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными.
Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 62, 6) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 62, 8). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 62, 10). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 62, 11).
Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 62, 15) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 62, 12) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 54). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 62, 14). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 62, 13).
У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п.
Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.
Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.
Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.
«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.
При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.
Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).
Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу.
Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.
Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств.
Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).
Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С.
Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года).
Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.
Дополнительная литература
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956
Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.
Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.
Терентьев П. В. Герпетология. М., 1961.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.
Первые настоящие амфибии - панцирноголовые (стегоцефалы) были неуклюжи, тяжелое тело буквально волочили по земле еще слабые конечности. При переходе из водной среды, которая прекрасно проводит звук в воздушную, отличающуюся слабой звукопроводностью возникает необходимость в особом звукоусиливающем органе. Таким органом становится среднее ухо Полость среднего уха образована редуцированной жаберной дугой (брызгальцем). В эту полость переходит гиомандибуляре в качестве слуховой косточки – стремечка .
Происходят изменения и в позвоночном столбе. Сначала он был малоподвижен, единственный шейный позвонок у земноводных обеспечивал подвижность черепа только в вертикальной плоскости. Но постепенно возникает дополнительный крестцовый отдел к которому причленяется тазовый поя с конечностей (парные подвздошные, седалищные и лобковые кости )с задними конечностями -–ногами. Преобразуется плечевой пояс(непарная грудина, парные коракоиды, ключицы, лопатки) к которому причленяются передние конечности - ноги. Время шло, среди земноводных появляются много разнообразных жизненных форм, возникает и усиливается конкуренция. Для ее преодоления нужно было полностью порвать связи с водной средой. перейдя к обитанию только на суше, что потребовало дальнейшей перестройки организма и скелета в первую очередь..
СКЕЛЕТ АМНИОТ
У настоящих наземных позвоночных- амниот в строении скелета происходят серьезные изменения: появляются ребра, развитый шейный отдел обеспечивает подвижность черепа в разных плоскостях. Первых два шейных позвонка видоизменились. Самый первый – атлант – не имеет собственного тела, имеет кольцевидную форму. Кольцо образованное верхними и нижнимидугами, разделено перетяжкой, через его нижнюю часть проходит зубовидный отросток второго шейного позвонка, называемого эпистрофеем. вокруг которого, как на оси,вместе с атлантом вращается череп. Эта схема сохраняется у всех высших наземных позвоночных. Грудная клетка образована ребрами соединяющимися с грудиной. Она обеспечивает интенсивную вентиляцию легких, защиту жизненно-важных органов, в первую очередь сердца и легких, а также более прочное соединение верхнего пояса конечностей с позвоночным столбом. Появляется пояснично-крестцовый отдел , что привело к надежному креплению к позвоночному столбу тазового пояса и задних конечностей.
СКЕЛЕТ РЕПТИЛИЙ
У рептилий давших во время эволюции наибольшее количество жизненных форм, в скелете произошли многообразные изменения: возникает как типичный скелет(2 пары конечностей -опора, позвоночный столб -основа для массивного туловища), так и многочисленные отклонения от него.Появляется гигантизм-один из видов эволюционной адаптации для преодоления «пресса» хищников. Например величина одного из самых крупных видов динозавров – диплодока составляла 25 – 28 м, при высоте в области крестца 8 м его голова поднималась на 15 м. Это животное могло подниматься и на задние ноги. Как результат гигантских размеров возникает массивный крестец, и в этом отделе формируетсяполость, защищающая специфический отдел центральной нервной системы -крестцовый мозг, который по массе и объему превосходил головной мозг. Крестцовый отдел мозга развился для убыстрения ответной реакции на раздражение от хвостовых отделов тела, так как нервные импульсы у гигантов от хвоста к голове идут до 20 с (скорость распространения возбуждения в спинном мозге составляет 1,5 м/с). Появились двуногие формы (игуанодоны , тиранозавры )у которых происходит редукция верхних конечностей, что также способствовало усилению функции крестцового отдела спинного мозга.
Полностью освоив наземное пространство пресмыкающиеся дали несколько ветвей перешедших вторично к водному образу жизни.
К жизни в водоемах приспособились крокодилы,плезиозавры, ихтиозавры . Однако адаптации в строении скелета у названных рептилий развивались постепенно. В начале адаптационного процесса скорее всего был земноводный образ жизни, типичными представителями которого были крокодилы. Полностью освоив мелководья, рептилии перешли к освоению приглубой части водоемов.дав группу плезиозавров. Последние были похожи на современных тюленей. Они передвигались с помощью ластов , которые являлись видоизмененными передними и задними конечностями. По- видимому, для размножения они выходили на сушу, опираясь на ласты, как современные ластоногие млекопитающие и морские черепахи . Длинная гибкая шея им помогала в ловле рыбы. Полностью отказались от выхода насушу ихтиозавры, у которых наблюдается вторичное исчезновение шейного отдела, обеспечивающее обтекаемую форму тела, хвостовой плавник как и у рыб был вертикальным , вторично появились спинной и анальный плавники.
Существовали и воздушные формы – птеродактили, рамфоринхи , птеранодоны у которых крылья по строению напоминают строение крыла летучих мышей (летательная перепонка натянута между удлиненными пальцами передних конечностей охватывая плечо, предплечье и хвост).
У змей наблюдается вторичная редукция поясов конечностей и свободных конечностей, увеличивается количество ребер, отсутствует грудина. В черепе неподвижно соединены только кости черепной коробки, все остальные либо редуцированны, либо соединяются с помощью связок..
Скелет черепах как бы «вывернут» на изнанку, образуя панцирь из кожных костей срастающихся с ребрами и грудиной ,пояса конечностей расположены не снаружи а внутри панциря, поэтому черепахи способны втягивать конечности внутрь грудной клетки. Череп черепах единственный среди рептилий полностью лишен зубов. Интересным с эволюционной точки зрения моментом является то, что пассивная адаптация (панцирь) позволила черепахам стать одними из древнейших (и обладающих наибольшей индивидуальной продолжительностью жизни) наземных позвоночных
СКЕЛЕТ ПТИЦ .
В процессе адаптации к полету в скелете птиц возникло много изменений. В значительной мере преобразился как скелет в целом, так и строение отдельных элементов. Скелет птиц обладают низкой массой, за счет возникновения воздухоносных полостей в плоских костях и исчезновения костного мозга в трубчатых костях. Масса скелета птицы меньше других наземных животных такого же размера, хотя удельная масса костной ткани не отличается от удельной массы костей других позвоночных. Костная ткань трубчатых костей птиц имеет большую плотность и, соответственно, большую прочность чем кости других амниот. Адаптировались к полету все без исключения отделы скелета. Череп – лишен зубов, облегчен.Кости в процессе развития срослись между собой, нет швов, что обеспечивает наибольшую прочность.Сформировались огромные глазницы. Максимально утончились межглазовые перегородки. Один затылочный мыщелок обеспечивает максимальную подвижность черепа. А даптирован к полету и скелет туловища. Гетероцельные(седлообразные) позвонкм шейного отдела позвоночника обеспечивает подвижность головы, в грудном отделе позвонкисрастаются между собой. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков образуют сложный крестец. Остальные хвостовые позвонки срастаются в пигостиль, поэтому современные птицы относятся к п/кл Веерохвостые , кроме этого они имеют вырост грудной кости, называемый килем, к которому крепится грудная мускулатура .
Грудная клетка птиц состоит из различного количества ребер (4-9 пар). Они образованы плоскими костями. Ребра состоят из 2 частей грудной и спинной, подвижно соединенных хрящами. На спинной части ребра несут крючковидные отростки черепицеобразно налегающие на соседние ребра,что обеспечивает дополниельную прочность. В полете грудная клетка неподвижна. Грудная часть ребер соединена с грудиной на которой у летающих птиц появился мощный вырост - киль. У нелетающих птиц(Страусообразные) киля нет.
Пояса конечностей и свободные конечности .
Плечевой пояс : В нем наибольшее развитие получает коракоид (воронья кость) – своеобразный опорный столб всей конструкции, опирающийся на грудину, а между коракоидами имеется дужка (сросшиеся ключицы ,). Лопатка у птиц является подвижной точкой опоры в полете свободно скользящей по спинной стороне грудной клетки.