Скелет конечностей у земноводных. Класс земноводные, или амфибии
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп, парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет состоит из отделов:
- Шейный отдел представлен 1 позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно соединяется с черепом.
- К туловищному отделу позвоночника лягушки относится 7 позвонков (у хвостатых от 14 до 63).
- Крестцовый отдел у всех земноводных представлен 1 позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса.
- Хвостовой отдел у личинок бесхвостых включает большое количество отдельных позвонков, которые после метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку – уростиль. У хвостатых земноводных в хвосте сохраняются 26-36 отдельных позвонков.
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло, однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Верхние дуги над телами позвонков образуют канал для спинного мозга. На спинной стороне дуги имеется небольшой остистый отросток. От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки , у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением тел позвонков (что обеспечивается процельным или опистоцельным у некоторых амфибий типом их строения) и с помощью специальных парных сочленовных отростков, находящихся спереди и сзади на основании верхней дуги. Такое соединение препятствует скручиванию позвоночника и повреждению спинного мозга . Для земноводных характерна более сложная, чем у рыб, дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел и появление сочленовных отростков на верхних дугах. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни: они обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп . Осевой череп, как и у хрящевых рыб платибазальный: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе сохраняется много хрящевой ткани, а число окостенений относительно невелико. В целом хрящевой затылочный отдел мозгового черепа включает парные боковые затылочные кости , окаймляющие большое затылочное отверстие. Каждая из них образует мыщелок для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара – переднеушные кости . В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновидно-обонятельная кость , имеющая вид костного кольцевого пояска. Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат парные носовые кости удлиненно-треугольной формы, затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости и кнаружи от ушных костей – имеющие сложную форму чешуйчатые кости. Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы – парасфеноид . Спереди от него лежат тоже покровные кости и парные сошники , на сошниках сидят мелкие зубы. По бокам от сошников располагаются парные внутренние ноздри – хоаны .
Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется небноквадратный хрящ, прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа. А задним – к слуховой капсуле. Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по способу прикрепления челюстной дуги относится к аутостилическому типу. К небноквадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти несущие зубы . Это парные межчелюстные кости и верхнечелюстные кости. За ними, укрепляя заднюю часть небноквадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно-скуловая кость, а снизу, также покровная, - крыловидная кость. Первичная нижняя челюсть – меккелев хрящ – остается хрящевой, окостеневает лишь самый передний ее конец в виде маленьких парных подбородочно-челюстных костей. К ним присоединяются покровные зубные кости, у бесхвостых земноводных лишенных зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью. Через прикрывающую меккелев хрящ угловую кость нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью небноквадратного хряща .
Полная редукция жаберной крышки у земноводных и замена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилическим приводит к потере основных функций подъязычной дуги (крепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга начала редуцироваться еще у предков современных земноводных, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха. Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги – подвесок – превратился в слуховую косточку – столбик или стремечко. У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой поперечно ориентированной палочковидной косточки, лежащей под чешуйчатой костью. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки, а другим – в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий давление звуковой волны и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами восприятия звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится передача звуковых колебаний по нижней челюсти и кровеносным сосудам.
Нижний элемент подъязычной дуги – гиоид и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат . У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными парами отростков – рожков. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляется к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полости: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти, а у хвостатых земноводных и мускулистый язык. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, как и конечности наземных позвоночных животных других классов, схематически представляют собой систему рычагов , подвижно соединенных друг с другом.
У земноводных эпифизы плеча и бедра остаются хрящевыми. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых лежащая снаружи локтевая, а с внутренней стороны лучевая кость срастаются в единую кость. У хвостатых это самостоятельные кости. Запястье состоит из двух рядов мелких косточек. К их дистальному концу примыкают пять удлиненных косточек пясти. У земноводных первый палец сильно редуцирован.
Пояс передних конечностей лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней лопаточной части первичного пояса образуется лопатка , ее самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого и тонкого надлопаточного хряща. На передненаружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение – остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость , вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча . Впереди от коракоида, за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид, на который налегает тоненькая покровная кость – ключица . Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудина также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры, ключицы не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Задняя конечность имеет удлиненную бедренную кость. У бесхвостых две берцовые кости сливаются в единую кость голени, у хвостатых они разделены. Проксимальный ряд костей предплюсны бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав . От дистального ряда костей предплюсны остается лишь 2-3 маленькие косточки. Плюсна образована 5 длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев. Самый длинный палец – 4. Сбоку от 1 пальца располагается маленький рудимент шестого (предпервого) пальца. Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов, все вместе они образуют суставную вертлужную впадину для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка. Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом. Позади него лежат парные седалищные кости . У хвостатых земноводных по сравнению с бесхвостыми в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
Земноводные (амфибии) - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных. Группа демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному. Большинство амфибий обитают то в воде, то на суше. В течение жизни они претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное и изменяется кровеносная система. В опорно-двигательной системе формируются пятипалые конечности, видоизменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий 4500. Они объединяются в три отряда: Хвостатые , Бетогие и Бесхвостые. Кожные покровы . Кожа у всех земноводных голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, обеспечивающие наличие на поверхности кожи жидкостной пленки. Эта пленка предохраняет тело от иссушения. Выделения некоторых кожных желез обладают бактерицидными свойствами и защищают тело от проникновения через кожу микробов. Ядовитые кожные железы защищают амфибий от хищников. Часто ядовитые формы имеют яркую окраску. У некоторых бесхвостых амфибий верхний слой эпидермиса ороговевает (у жаб).
Скелет. В осевой скелет входят: шейный, туловищный, крестцовый и .хвостовой отделы. Шейный отдел представлен одним позвонком, его тело невелико и несет две сочленовные ямки, при помощи которых позвонок сочленяется с черепом. Число туловищных позвонков различно. Наименьшее число их у бесхвостых (обычно 7), наибольшее - у безногих (более 100). Единственный крестцовый позвонок несет длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой – уростилем. Форма позвонков у разных представителей класса вариабельна. У низших амфибий она бывает амфицельнай; в этом случае между позвонками пожизненно сохраняется хорда. У бесхвостых позвонки процельные, т.е. вогнутые спереди и выгнутые сзади; у высших хвостатых - опистоцельные, т .е. выгнутые спереди и вогнутые сзади. Настоящие ребра у бесхвостых не развиваются, очень короткие есть у безногих амфибий; у хвостатых развиваются короткие «верхние» ребра.
Мозговой череп . Мозговая коробка пожизненно остается хрящевой. Это обусловливается слабым развитием хондральных и накладных окостенений. В первичном мозговом черепе развиваются следующие хондральпые кости. В затылочной области только две боковые затылочные кости; места, соответствующие основной и верхней затылочным костям рыб, остаются хрящевыми. В области слуховой капсулы формируется одна небольшая ушная кость, большая часть капсулы остается хрящевой. В передней части глазницы у бесхвостых развивается одна клинообонятельная кость; у хвостатых эта кость парная. Обонятельная капсула хрящевая. Покровных костей немного. Крышу черепа составляют теменные и лобные кости, которые у бесхвостых срастаются в лобно-теменные кости. Впереди от них находятся носовые кости, у безногих они срастаются с предчелюстными костями. По бокам задней части черепа расположены чешуйчатые кости, сильно развитые у безногих. Дно черепа выстилает большой парасфеноид, а впереди от него лежат парные сошниковые кости. В формировании дна черепа принимают участие кости висцерального скелета - нёбные и крыловидные. Первые прилегают к сошникам, вторые - к чешуйчатым костям. Они развиваются на нижней поверхности нёбно-квадратного хряща. Функции верхних челюстей выполняют предчелюстные (или межчелюстные) и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом, который прикрыт снаружи зубной и угловой костями. Череп амфибий аутостилический, т.е. нёбно-квадратный хрящ прирастает к мозговому черепу. Подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги -подвесок (гиомандибуляре) - превращен в маленькую кость - стремя, которая проксимальным концом упирается в слуховую капсулу, а наружным (дистальным) - в барабанную перепонку. В связи с формированием полости среднего уха эта кость выполняет роль слуховой косточки. Гиомандибуляре (подвесок) выходит из системы четвертой (подъязычной) висцеральной дуги. Нижние элементы подъязычной дуги и жаберных дуг видоизменяются в подъязычную пластинку и ее рожки. Эта пластинка расположена между ветвями нижней челюсти. Передние ее рожки прикреплены к слуховым капсулам. Жаберные крышки отсутствуют. Череп амфибий отличается от черепа костных рыб: 1) слабым развитием хондральных и кожных окостенений; 2) аутостилией; 3) видоизменением подъязычной и жаберных дуг, превращенных частью в слуховой, частью в подъязычный аппарат: 4) редукцией жаберной крышки.
Пояса конечностей . Плечевой пояс имеет вид дуги, обращенной вершиной к брюшной поверхности животного. Верхняя (спинная) часть представлена лопаткой с широким надлопаточным хрящом. Нижняя (брюшная) часть включает коракоид и лежащий впереди него прокоракоид. У бесхвостых между предгрудиной и лопаткой расположена тонкая палочковидная ключица. Элементы пояса сходятся в точке прикрепления плечевой кости и формируют сочленовную ямку. Впереди от места соединения левого и правого коракондов находится предгру-дина, а сзади - грудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. Плечевой пояс лежит свободно в толще мускулатуры и не связан с черепом. Грудной клетки у амфибий нет. Тазовый пояс образован тремя парными элементами, сходящимися в области вертлужной впадины. Длинные подвздошные кости передними концами прикреплены к поперечным отросткам единственного крестцового позвонка. Направленный вперед и вниз лобковый элемент пояса у лягушек остается хрящевым. Сзади него расположена седалищная кость.
Скелет свободных конечностей типичен для земных позвоночных. Конечности наземных позвоночных представляют собой многочленные рычаги с мощными мышцами. Пятипалая конечность состоит из трех отделов: I - плечо в передней конечности, бедро - в задней; этот отдел всегда состоит из одной кости, которая проксимальным концом причленена к поясу; II - предплечьев передней конечности, голень в задней. В типичном случае отдел состоит из двух параллельно расположенных костей: предплечье - из локтевой и лучевой, голень - из большой берцовой и малой берцовой; III - кисть в передней конечности и стопа в задней; отдел состоит из трех подотделов: 1) запястье - в передней конечности, предплюсна - в задней; этот подотдел представлен в типичном случае 9-10 мелкими косточками, расположенными в три ряда; 2) пясть - в передней конечности, плюсна - в задней; подотдел состоит из 5 удлиненных костей, расположенных в один ряд от запястья или предплюсны; 3) фаланги четырех-пяти палацев представляют продолжение пясти или плюсны и включают три-пять рядов косточек в каждом. У лягушек наблюдаются некоторые отклонения: оба элемента предплечья и голени срастаются в одну кость.
Занятие 11. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ЗЕМНОВОДНЫХ НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ РОДА RANA
Оборудование и материалы
1. Скелет лягушки.
2. Позвонки из разных отделов тела.
3. Передние и задние конечности с поясами (по одному набору на двух студентов).
5. Таблицы: 1) скелет лягушки; 2) строение позвонков из разных отделов тела; 3) череп (вид сверху и снизу); 4) скелет конечностей и их поясов.
Вводные замечания
Скелет типичного представителя класса амфибий - лягушки - характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. В качестве прогрессивных признаков могут быть названы: свободные конечности пятипалого типа, формирование поясов и конечностей из трех гомодинамных элементов (построенных по единой схеме), связь тазового пояса с осевым скелетом, аутостилия (срастание нёбно-квадратного хряща с черепной коробкой), большая дифференцировка позвоночника. Вместе с тем в скелете лягушки сохраняются некоторые примитивные черты: незначительное окостенение черепа, слабое развитие шейного и крестцового отделов, отсутствие ребер.
Черты специализации в скелете лягушки проявляются в существенных отклонениях скелета свободных конечностей от типичных пятипалых конечностей наземных позвоночных, удлинении подвздошных костей, замене хвостовых позвонков одной косточкой - уростилем. Однако у других групп амфибий (хвостатых) встречаются не все перечисленные адаптивные признаки.
Изучите особенности строения лягушки.
Рассмотрите :
Череп
Мозговой череп
Затылочный отдел: боковые затылочные кости; затылочное отверстие; затылочные мыщелки.
Бока черепа: переднеушные; чешуйчатые; клиновидно-обонятельные кости.
Крыша черепа: носовые; лобно-теменные кости.
Дно черепа: парасфеноид; парный сошник; нёбные, крыловидные кости.
Висцеральный череп
Верхняя челюсть: межчелюстные; верхнечелюстные; квадратно- скуловые кости.
Нижняя челюсть: зубные и угловые кости.
Подъязычный аппарат: подъязычная пластинка с двумя парами рожков.
Позвоночник
Отделы позвоночника: шейный; туловищный; крестцовый и хвостовой.
Туловищный процелъный позвонок и его строение .
Пояса конечностей
Плечевой пояс: лопатки; коракоиды; ключицы; надлопаточный хрящ; грудина; предгрудина.
Тазовый пояс: подвздошные; седалищные кости; лобковый хрящ; вертлужная впадина.
Парные конечности
Передняя конечность: плечо; предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев).
Задняя конечность: бедро; голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости), стопа (две укрупненные кости в форме кольца предплюсны, плюсна, фаланги пальцев).
Зарисуйте :
1) череп (вид сверху и снизу); 2) пояса конечностей; 3) скелет парных конечностей.
Строение скелета
Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появились признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования произошли в висцеральном черепе, где появилась аутостилия и возникли вторичные верхние челюсти из покровных костей (впервые появившихся у костных рыб). Жаберный аппарат редуцировался. Подъязычная дуга преобразовалась в элемент слухового аппарата (стремечко) и подъязычную пластинку.
Мозговой череп
Мозговой череп имеет небольшое количество хондральных и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 47).
Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по сочленовному мыщелку, при помощи которых череп крепится к позвоночнику. Верхняя и основная затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми.
Рис. 47. Череп лягушки сверху (А
) и снизу (Б):
1
- боковая затылочная кость; 2
- затылочный мыщелок; 3
- переднеушная кость; 4
- клиновидно-обонятельная кость; 5
- носовая кость; 6
- лобно-теменная кость; 7
- чешуйчатая кость; 8
- парасфеноид; 9
- нёбная кость; 10
- сошник; 11
- хоана; 12
- нёбно-квадратный хрящ; 13
- межчелюстная кость; 14
- верхнечелюстная кость; 15
- квадратно-скуловая кость; 16
- крыловидная кость; 17
- большое затылочное отверстие. Густым пунктиром показаны хрящевые элементы черепа
Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкают с внешней стороны покровные чешуйчатые кости. В области глазницы, в передней ее части, развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость. С верхней и нижней сторон она прикрыта лобно-теменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.
Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникшие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (явление, характерное только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды с каждой стороны находятся носовые кости.
Дно черепа выстилают кости покровного происхождения - относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сошник. На сошниках у лягушек имеются специфические сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные нёбные кости, а глазницы подстилают крыловидные кости.
Висцеральный череп
Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Нёбно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает ко дну черепной коробки лягушки передними и задними концами. На нижней поверхности нёбно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные нёбные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел нёбно-квадратного хряща остается хрящевым.
Функцию верхних челюстей ("кусающих" челюстей) выполняют вторичные челюсти , состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратно-скуловой костью.
Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превратился в маленькую подбородочную кость.
В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу, что было характерно
для большинства рыб. В связи с этим гиомандибуляре, выполнявшее роль челюстного подвеска и опоры жаберной крышки (у земноводных полностью редуцированной), превратился в маленькую косточку - стремячко . Оно расположено в полости среднего уха и функционирует как слуховая косточка. Гиоиды, копула и остатки сильно редуцированных жаберных дуг образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков). Эти рожки прикрепляются, обходя глотку с обеих сторон, к слуховым капсулам. Вторая пара отростков, или задние рожки, подъязычной пластинки гомологичны нижним элементам одной из жаберных дут.
Позвоночник
Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от позвоночника рыб, распадается на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 48).
Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико. На передней стороне этого позвонка имеются две сочленовные ямки, при помощи которых позвоночник соединяется с черепом.
Туловищный отдел бесхвостых земноводных состоит обычно из семи позвонков (у хвостатых - от 14 до 63). Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются процельными (рис. 49). Однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный тип строения. Все позвонки туловищного отдела снабжены верхними дугами, образующими спин- но-мозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние.
Рис. 48. Позвоночный столб лягушки с тазовым поясом:
I
- шейный отдел; II
- туловищный отдел; III
- крестец; IV
- уростиль (хвостовой отдел)
Рис. 49. Строение туловищного позвонка лягушки спереди (А
) и сверху (Б):
1
- спинно-мозговой канал; 2
- тело позвонка; 3
- верхний остистый отросток; 4
- поперечный отросток; 5 - сочленовный отросток
Сочленовные отростки соседних позвонков соединяются друг с другом. Ребер у лягушек нет.
Крестцовый отдел , так же как и шейный, представлен одним позвонком. К его длинным и несколько оттянутым назад поперечным отросткам прикрепляются подвздошные кости пояса задних конечностей. У крестцового позвонка отсутствуют задние сочленовные отростки. Этот позвонок имеет двояковыпуклые сочленовные поверхности.
Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки. У хвостатых земноводных хвостовой отдел состоит из 20 - 36 отдельных позвонков.
Пояса конечностей
Плечевой пояс (рис. 50) имеет вид незамкнутого кольца, или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. Каждая половина этой дуги состоит из трех типичных для наземных позвоночных элементов. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная кость - ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней
Рис. 50. Плечевой пояс и передняя конечность лягушки:
1
- лопатка; 2
- надлопаточный хрящ; 3
- коракоид; 4
- прокоракоид; 5
- ключица; 6
- грудина; 7
- предгрудина; 8
- надкоракоидный хрящ; 9
- хрящевая часть грудины; 10
- хрящевая часть предгрудины; 11
- плечевая кость; 12
- предплечье (сросшиеся локтевая и лучевая кости); 13
- запястные кости; 14
- пястные кости; 75 - фаланги пальцев (II
- V
). Хрящ помечен точками
Рис. 51. Тазовый пояс и задняя конечность лягушки:
1
- подвздошная кость; 2
- седалищная кость; 3
- лобковый хрящ; 4
- бедренная кость; 5
- голень (сросшиеся большая и малая берцовые кости); 6
- предплюсневое кольцо (сросшиеся верхние предплюсневые кости); 7
- другие предплюсневые кости; 8
- кости плюсны; 9
- рудимент четвертого пальца; 10
- фаланги пальцев (I
- V
)
конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются надкоракоидным хрящом. Сзади шва между надкоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди - предгрудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры.
Тазовый пояс (рис. 51) лягушки, как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны, по аналогии с плечевым поясом, соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину. Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения - прыганьем - подвздошные кости имеют удлиненные передние концы - крылья подвздошной кости. Вторая пара костей - седалищные - расположена ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент - лобковый - остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз.
Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение связи их с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствует о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению с таковым рыб.
Парные конечности
Передние и задние конечности лягушки (как и их пояса) гомодинамны, т.е. построены по единой схеме, характерной также и для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, причем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела (рис. 52).
Рис. 52. Схема строения конечностей наземного позвоночного:
А
- передняя конечность: I
- плечо; II
- предплечье; III
- кисть (1
- запястье; 2
- пясть; 3
- фаланги пальцев). Б
- задняя конечность: I
- бедро; II
- голень; III
- стопа (1
- предплюсна; 2
- плюсна; 3
- фаланги пальцев)
I отдел - плечо передней конечности; бедро в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса.
II отдел - предплечье в передней конечности, голень в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени.
III отдел - кисть в передней конечности, стопа - в задней. В этом отделе выделяются три подотдела.
Первый подотдел в кисти - запястье. В стопе - предплюсна. Этот подотдел состоит из 9 - 10 косточек, расположенных в 3 ряда.
Следующий подотдел состоит из пяти удлиненных костей, расположенных в один ряд: пясть в передней и плюсна в задней конечности.
Третий подотдел - фаланги пальцев - состоит из пяти продольных рядов, обычно по несколько косточек в каждом.
Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения.
В передней конечности (см. рис. 50) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну предплечную кость. Количество пальцев сокращено до четырех. На препарате хорошо заметен лишь рудимент пястной кости первого внутреннего пальца.
В задней конечности (см. рис. 51) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Эта кость голени образована в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две проксимальные косточки предплюсны сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым внутренним пальцем сохраняется рудиментарные косточки добавочного шестого пальца.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Земноводные,Amphibia Отряд Бесхвостые,Anura (Ecaudata) Представитель - Озерная лягушка,Rana ridibunda Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы: 1. Смонтированный на картонных планшетах разобранный скелет лягушки. 2. Препарировальные иглы - 2.
ЗАДАНИЕ
Уяснить особенности строения скелета земноводных. Сделать следующие рисунки: 1. Череп лягушки сверху. 2. Череп снизу. 3. Позвоночный столб и прикрепленный к нему тазовый пояс сверху. 4.Пояс передних конечностей (расправленный) снизу. 5. Скелет передней конечности. 6. Тазовый пояс сбоку. 7. Скелет задней конечности.
Дополнительное задание
Сравнить, не зарисовывая, скелеты бесхвостого (лягушка) и хвостатого земноводного (влажный препарат).
ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА
Скелет земноводных, как и других позвоночных животных, разделяется на осевой скелет (позвоночный столб), череп (мозговой и висцеральный), парные конечности и их пояса. Практически во всех отделах скелета еще довольно большую роль играет хрящ.
Осевой скелет . Осевой скелет у земноводных представлен позвоночным столбом (columna veriebralis; рис. 54),состоящим из окостеневших позвонков; хорда во взрослом состоянии обычно редуцируется. По сравнению с рыбами осевой скелет земноводных состоит из большего числа отделов.
1. Шейный отдел (pars cervicalis; рис. 54, 1 ) у всех земноводных представлен одним шейным позвонком, который при помощи двух суставных площадок подвижно сочленяется с черепом. 2. Туловищный отдел (pars thoracalis; рис. 54,2 ) позвоночника лягушек состоит из 7 позвонков (у хвостатых земноводных - от 14 до 63). 3. Крестцовый отдел (pars sacralis; рис. 54,3 ) у всех земноводных представлен одним крестцовым позвонком, к массивным поперечным отросткам которого причленяются подвздошные кости тазового пояса (рис. 54,5 ). 4. Хвостовой отдел (pars caudalis) у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку - уростиль (urostyl; рис. 54,4 ). У хвостатых земноводных в хвосте сохраняется 26-36 отдельных позвонков.
Рис. 54. Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху) : 1 - шейный позвонок, 2 - туловищные позвонки, 3 - крестцовый позвонок. 4 - уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 - тазовый пояс, 6 - вертлужная впадина
Рис. 55. Туловищный позвонок лягушки . А - общий вид; Б - продольный разрез: 1 - тело позвонка, 2 - верхняя дуга, 3 - канал для спинного мозга, 4 - остистый отросток, 5 - поперечный отросток, 6 - сочленовный отросток
Туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Над телами позвонков располагаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 55, 2 ), образующие канал для спинного мозга. На спинной, стороне дуги имеется небольшой остистый отросток (processus spinosus; рис. 55,4 ). От верхнебоковой поверхности тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus; рис. 55, 5 ); у хвостатых земноводных к их концам прикрепляются коротенькие ребра, у бесхвостых земноводных ребра отсутствуют. Позвонки соединяются друг с другом сочленением самих тел позвонков (что обеспечивается процельным типом их строения) и соединением специальных парных сочленовных отростков (processus atricularis; рис. 55,6 ), располагающихся спереди и сзади на основании верхней дуги. По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).
Череп . Осевой, или мозговой, череп земноводных, как и череп хрящевых рыб, платибазального типа: с широким основанием и широко расставленными глазницами, между которыми располагается передний конец головного мозга. В черепе, по сравнению с костистыми рыбами, сохраняется много хряща, а число окостенений относительно невелико.
Рис. 56. Череп лягушки . А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа 1 - боковая затылочная кость, 2 - затылочный мыщелок, 3 - переднеушная кость, 4 - клиновидно-обонятельная кость, 5 - носовая кость, 6 - лобно-теменная кость, 7 - чешуйчатая кость, 8 - парасфеноид, 9 - нёбная кость, 10 - сошник, 11 - хоана, 12 - нёбно-квадратный хрящ, 13 - межчелюстная кость, 14 - верхнечелюстная кость, 15 - квадратно-скуловая кость, 16 - крыловидная кость, 17 - меккелев хрящ, 18 - подбородочно-челюстная кость, 19 - зубная кость, 20 - угловая кость, 21 - большое затылочное отверстие
В хряще затылочного отдела мозгового черепа образуются только парные боковые затылочные кости (occipitale laterale; рис. 56, 1 ), окаймляющие большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 56,21 ). Каждая из них образует мыщелок (condylus occipitalis; рис. 56, 2 ) для сочленения с шейным позвонком. В области слуховой капсулы вместо пяти пар ушных костей, характерных для костистых рыб, у земноводных возникает лишь одна пара - переднеушные кости (prooticum; рис. 56,3 ). В передней части мозгового черепа при окостенении хряща образуется непарная клиновиднообонятельная кость (sphenethmoideum, рис. 56,4 ), имеющая вид костного кольцевого пояска.
Рис. 57. Хрящевой череп головастика : 1 - мозговой череп, 2 - нёбно-квадратный хрящ, 3 - меккелев хрящ, 4 - жаберные дуги, 5 - челюстной сустав
Вся остальная часть мозгового черепа остается хрящевой. Ее укрепляют покровные (кожные) кости. Сверху в передней части черепа лежат имеющие удлиненно- треугольную форму парные носовые кости (nasale; рис. 56, 5 ), затем слившиеся из лобных и теменных костей парные лобно-теменные кости (frontoparietale, рис. 56,6 ), и кнаружи от ушных костей - имеющие сложную форму чешуйчатые кости (squamosum; рис. 56,7 ). Дно мозгового черепа прикрывает мощная покровная кость крестообразной формы - парасфеноид (parasphenoideum; рис. 56,8 ). Спереди от него лежат тоже покровные парные нёбные кости (palatinum; рис. 56,9 ) и парные сошники (vomer; рис. 56,10 ); на сошниках сидят мелкие зубы. Впереди сошников располагаются парные внутренние ноздри - хоаны (рис. 56,11 ). Висцеральный отдел черепа земноводных также сохраняет много хряща. В течение всей жизни сохраняется нёбно-квадратный хрящ (cartilago palatoquadratum; рис. 56,12 ), прирастающий передним концом к обонятельной области мозгового черепа, а задним - к основанию черепа перед слуховой капсулой (рис. 57,2 ). Поэтому череп земноводных, как и остальных наземных позвоночных животных, по типу прикрепления челюстной дуги - аутостилический. К нёбно-квадратному хрящу прилегают возникающие в коже кости вторичной верхней челюсти: парные межчелюстные кости (intermaxillare или praemaxillare; рис. 56,13 ), несущие зубы и верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 56,14 ). За ними, укрепляя заднюю часть нёбно-квадратного хряща, сверху образуется покровная квадратно- скуловая кость (quadratojugale; рис. 56,15 ), а снизу также покровная - крыловидная кость (pterygoideum; рис. 56,16 ). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ (cartilago Meckeli; рис. 56,17 ) также остается хрящевой, только самый ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mento-mandibulare, рис.56,18 ). К ним присоединяются покровные зубные кости (dentale; рис. 56,19 ), у земноводных лишенные зубов. Задняя часть меккелева хряща обрастает длинной покровной угловой костью (angulare; рис. 56,20 ) и еще несколькими мелкими покровными косточками. Через суставной отросток меккелева хряща нижняя челюсть подвижно сочленяется с задней частью нёбно- квадратного хряща (рис. 57, 5 ).
Рис. 58. Схематический разрез через слуховую область головы лягушки : 1 - головной мозг, 2 -слуховая капсула с полукружными каналами, 3 - полость среднего уха, 4 - стремечко, 5 - барабанная перепонка, 6 - евстахиева труба, 7 - ротовая полость
Полная редукция у земноводных жаберной крышки и смена гиостилического типа прикрепления челюстей аутостилистическим приводят к потере основных функций подъязычной дуги (укрепление челюстей, опора жаберной крышки). Подъязычная дуга еще у предков современных земноводных начала редуцироваться, а полость брызгальца (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами) в связи с переходом к жизни в воздушной среде преобразовалась в полость среднего уха (рис. 58, 3 ). Расположенный рядом с брызгальцем верхний элемент подъязычной дуги - подвесок (hyomandibulare) превратился в слуховую косточку-столбик, или стремечко (columel1а, или stapes; рис. 58,4 ). У современных бесхвостых земноводных стремечко имеет вид тоненькой палочковидной косточки, лежащей перпендикулярно мозговому черепу под чешуйчатой и квадратно-скуловой костями. Одним концом стремечко упирается в центр барабанной перепонки (рис. 58,5 ), а другим - в овальное окно слуховой капсулы. Этот механизм, усиливающий звуковые колебания и обеспечивающий возможность слуха в воздушной среде, у части современных земноводных в различной степени вторично редуцирован. Добавочными механизмами, обеспечивающими восприятие звуковых волн, распространяющихся по твердому субстрату, у них становится нижняя челюсть, а также передача звуковых колебаний по кровеносным стволам.
Рис. 59. Подъязычный аппарат лягушки : 1 - тело, 2 - рожки
Нижний элемент подъязычной дуги - гиоид (hyoideum) и функционирующие у личинок земноводных жаберные дуги во время метаморфоза превращаются в подъязычный аппарат (рис. 59). У бесхвостых земноводных он представляет собой хрящевую пластинку с двумя главными нарами отростков - рожек. Передние, более длинные рожки (видоизменившиеся гиоиды) направляются назад и вверх и прикрепляются к стенкам слуховых капсул мозгового черепа. Подъязычный аппарат укрепляет дно ротовой полоски: к нему прикрепляются мышцы, расположенные между ветвями нижней челюсти. Предполагают, что гортанные хрящи также представляют собой преобразованные остатки жаберных дуг.
Парные конечности и их пояса . Конечности земноводных, кяк и конечности других классов наземных позвоночных животных, представляют в схеме систему рычагов, подвижно соединенных друг с другом. Схемы строения передней и задней конечностей однотипны (рис. 60):
Рис. 60. Схема строения парных конечностей (левых) наземных позвоночных . А - передняя конечность; Б - задняя конечность: а - плечо - бедро, б - предплечье - голень, а - кисть-стопа; 1 - плечевая кость, 2 - локтевая кость, 3 - лучевая кость, 4 - запястье, 5 - пясть, 6 - фаланги пальцев, 7 - бедренная кость, 8 - большая берцовая кость, 9 - малая берцовая кость, 10 - предплюсна, 11 - плюсна, 12 - коленная чашечка, I - V - пальцы
Проксимальный отдел передней конечности - плечо (humerus; рис. 61, 7 ) - трубчатая кость; средняя ее часть называется диафизом, а утолщенные концы - эпифизами. У земноводных эпифизы плеча (и бедра) остаются хрящевыми. Проксимальный конец имеет округлую головку плеча (caput humeri; рис. 61,2 ), которая входит в суставную ямку пояса передних конечностей; на дистальном конце - полушаровидная поверхность для сочленения с костями предплечья. Поверхность плеча имеет гребни, к которым прикрепляются мышцы. У бесхвостых земноводных лежащая снаружи локтевая (ulna; рис. 61,4 ) и с внутренней стороны - лучевая (radius; рис. 61,5 ) кости сливаются в единую кость предплечья (antebrachium, рис. 61,3 ); продольная бороздка показывает границу их слияния. У хвостатых земноводных эти кости самостоятельны. Проксимальные концы обеих костей образуют сочленовную ямку для соединения с плечом; позади этой ямки находится локтевой отросток (рис. 61,6 ) локтевой кости, ограничивающий разгибание конечности. Запястье (carpus, рис. 61,7 ) состоит из двух рядов мелких костачек. К дистальному ряду косточек запястья примыкают пять удлиненных косточек пясти (metacarpus; рис. 61,8 ). С дистальными концами пястных костей сочленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 61,9 ). У земноводных первый (большой) палец сильно редуцирован и кисть заканчивается лишь четырьмя хорошо развитыми пальцами.
Рис. 61. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки : 1 - плечевая кость, 2 - головка плеча, 3 - предплечье, 4 - локтевая кость, 5 - лучевая кость, 6 - локтевой отросток, 7 - запястье, 8 - пясть, 9 - фаланги пальцев, 10 - лопатка, 11 - надлопаточный хрящ, 12 - коракоид, 13 - суставная впадина для головки плеча, 14 - прокоракоидный хрящ, 15 - ключица, 16 - грудина, 17 - предгрудинник, I - редуцированный первый палец, II - V - хорошо развитые пальцы
Пояс передних конечностей, или плечевой пояс, у земноводных, как и у акуловых рыб, лежит в толще мускулатуры туловища, связывающей его с осевым скелетом. Из верхней (дорзальной) лопаточной части первичного пояса образуется лопатка (scapula; рис. 61, 10 ); его самая верхняя часть остается хрящевой в виде широкого надлопаточного хряща (cartilago suprascapularis, рис. 61,11 ). На передне-наружной поверхности надлопаточного хряща у некоторых бесхвостых амфибий имеется небольшое окостенение - остаток клейтрума рыбообразных предков. Окостеневшая коракоидная часть пояса превратилась в мощную коракоидную кость (coracoideum; рис. 61,12 ), вместе с лопаткой образующую суставную впадину для головки плеча (рис. 61,13 ). Кпереди от коракоида за небольшим отверстием лежит хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 61,14 ), на который налегает тоненькая покровная кость - ключица (clavicula; рис. 61,15 ). Неокостеневшие хрящевые внутренние концы коракоидов и прокоракоидов правой и левой сторон сливаются вместе по средней линии. Позади коракоидов располагается костная грудина (sternum, рис. 62,16 ) с хрящевым задним концом. Впереди от прокоракоидов выдается предгрудинник (praesternum; рис. 61,17 ) также с хрящевым концом. В поясе передних конечностей хвостатых земноводных заметно больше хряща, а окостенения имеют меньшие размеры; ключицы часто не развиваются. Плечевой пояс служит опорой для передних конечностей и местом прикрепления управляющих ими мышц. Грудная клетка у земноводных не развивается: грудина не сочленяется с ребрами.
Рис. 62. Задняя конечность (А) и тазовый пояс (Б) лягушки сбоку : 1 - бедренная кость, 2 - головка бедра, 3 - голень, 4 - большая берцовая кость, 5 - малая берцовая кость, 6 - предплюсна, 7 - tibiale, 8 - fibulare, 9 - плюсна, 10 - фаланги пальцев, 11 - рудимент VI пальца, 12 - подвздошная кость, 13 - седалищная кость, 14 - лобковый хрящ, 15 - вертлужная впадина, I - V - пальцы
Задняя конечность имеет удлиненную трубчатую кость - бедро (femur; рис. 62, 1 ), проксимальная часть которой заканчивается головкой (рис. 62, 2 ), входящей в вертлужную впадину (рис. 62, 15 ) тазового пояса. Большая берцовая (tibia; рис. 62, 4 ) и малая берцовая (fibula, рис. 62, 5 ) кости бесхвостых земноводных сливаются в единую кость голени (crus, рис. 62,3 ); у хвостатых земноводных они сохраняются разделенными. Проксимальный ряд костей предплюсны (tarsus, рис. 62,6 ) бесхвостых земноводных состоит из двух удлиненных костей, образующих добавочный рычаг конечности. Внутренняя из них называется tibiale (astragalus; рис. 62, 7 ; примыкает к большеберцовому краю голени), наружная - fibulare (calcaneus, рис. 62,8 ). Между голенью и этими костями образуется голеностопный сустав. От дистального ряда костей предплюсны у земноводных сохраняются лишь 2 - 3 маленькие косточки. Плюсна (metatarsus; рис. 62, 9 ) образована пятью длинными косточками, к которым причленяются фаланги пальцев (phalanges digitorum; рис. 62,10 ). Самый длинный палец у лягушек - IV. Сбоку от I (внутреннего) пальца располагается маленький рудимент VI («предпервого») пальца (praehallus; рис. 62,11 ). Пояс задних конечностей, или тазовый, у земноводных, как и у всех наземных позвоночных, состоит из трех парных элементов; причем все они вместе образуют суставную вертлужную впадину (acetabulum; рис. 62,15 ) для соединения с головкой бедра. Длинные, направленные вперед подвздошные кости (ilium; рис. 62,12 ) своими концами причленяются к поперечным отросткам крестцового позвонка (см. рис. 54). Нижняя часть тазового пояса у земноводных не окостеневает и представлена лобковым хрящом (cartilago pubis, рис. 62,14 ). Позади него лежат парные седалищные кости (ischium; рис. 62,13 ). У хвостатых земноводных, по сравнению с бесхвостыми, в тазовом поясе много больше хряща, а сформировавшиеся кости малы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Земноводные (Amphibia) - первый класс наземных позвоночных животных. Однако у представителей класса еще сохраняется постоянная связь с водой. Эта двойственность отчетливо проявляется в особенностях эмбрионального и постэмбрионального развития. Яйцеклетки (икра) могут развиваться только в воде (или в редких случаях в предельно влажной среде). Из яйца выходит личинка - головастик, имеющая отчетливо выраженные признаки типичного водного животного: у него есть жабры и поддерживающие их жаберные дуги, сердце двухкамерное, один круг кровообращения, парные конечности наземного типа отсутствуют, основной орган движения - мощный хвостовой плавник, развиты органы боковой линии и т. п. Во время метаморфоза (превращения) личинка теряет часть признаков, свойственных водным животным, и приобретает особенности, обеспечивающие переход к наземному (вернее, наземно-водному) образу жизни: появляются парные конечности наземного типа, развиваются легкие, редуцируются жабры и поддерживающий их скелетный аппарат, перестраивается кровеносная система - образуются два неполностью разделенных круга кровообращения и т. п. Двойственность организации как приспособление к наземно-водному образу жизни хорошо выражена и у взрослых особей.
Наземный образ жизни обеспечивается рядом особенностей строения: большая дифференцировка позвоночного столба на отделы и более прочное соединение тел позвонков друг с другом (замена амфицельных позвонков процельными или опистоцельными); появление парных конечностей наземного типа; усложнение строения и большая прочность поясов конечностей (при этом уже устанавливается достаточно прочное соединение тазового пояса с осевым скелетом); сильная редукция ме-тамерной мускулатуры и ее замена достаточно мощным сложным комплексом мускулов; появление век (защита глаз от механических повреждений, предотвращение подсыхания роговицы и т. п.); образование полости среднего уха с барабанной перепонкой и слуховой косточкой - стремечком (обеспечение возможности слуха в воздушной среде). Большую роль сыграло исчезновение жабр и развитие легких, гортани и хоан, создающих возможность воздушного дыхания; возникновение двух кругов кровообращения; большая дифференцировка пищеварительной системы (большие энергетические затраты при поддержании тела в воздушной среде) и т. п.
Общее удлинение задних конечностей, обособление в них дополнительного рычага (благодаря резкому удлинению двух проксимальных косточек предплюсны) и возможность сильного перегиба посредине туловища в месте сочленения ветвей подвздошных костей с поперечными отростками крестцовых позвонков - приспособления к движению прыжками у бесхвостых земноводных. У ползающих хвостатых земноводных этих особенностей нет. Слияние в единое целое двух костей предплечья и двух костей голени связано с резким уменьшением необходимости вращательных движений стопы и кисти при перемещении прыжками. У хвостатых земноводных как предплечье, так и голень состоят из двух самостоятельных элементов, обеспечивая необходимые при ползании вращательные движения кисти и стопы.
«Водные» черты строения проявляются в целом ряде особенностей: относительно слабое развитие окостенений скелета, обилие слизистых желез в коже (покрывающая кожу слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибков и т. п.), сохранение хвоста, часто уплощенного с боков и окаймленного кожистой складкой (тритоны и другие хвостатые земноводные), большое сходство мочеполовой системы с большинством групп рыб, характерное для подавляющего большинства видов земноводных наружное оплодотворение и т. д.
При относительно небольшой поверхности легких земноводных необходимы достаточно мощные дополнительные органы дыхания. Таким органом становится всегда влажная (благодаря обилию слизистых желез), легко проницаемая для влаги и газов кожа и отчасти слизистая оболочка ротовой полости. У прудовой лягушки в активном состоянии легкие поглощают до 50% потребляемого организмом кислорода и выделяют только около 14% углекислого газа; путем кожного дыхания поглощается до 50% кислорода и выделяется до 86% углекислого газа. У ведущей более наземную жизнь травяной лягушки при легочном дыхании поступает до 67% кислорода и выделяется до 26% углекислого газа, а путем кожного дыхания поглощается 33% кислорода и выделяется 74% углекислого газа. При возрастании уровня метаболизма (усиление общей активности и всех процессов обмена при повышении температуры среды) удельная роль легких в обеспечении организма кислородом заметно возрастает. Понижение температуры среды вызывает снижение уровня метаболизма. При этом кожное дыхание почти в полной мере обеспечивает и насыщение организма кислородом и выделение углекислого газа, а относительное значение легких в дыхании резко снижается.
Эта двойственность характера дыхания объясняется не только недостаточным развитием поверхности легких и несовершенством легочной вентиляции («заглатывание» воздуха при отсутствии грудной клетки); она необходима при земноводном образе жизни представителей этого класса. Именно эта двойственность органов дыхания обеспечивает земноводным возможность длительного пребывания в воде (вплоть до зимовки на дне водоема многих видов бесхвостых, когда при резком снижении уровня метаболизма кожное дыхание полностью обеспечивает все потребности организма в кислороде и выделении углекислого газа).
Использование кожи для дыхания возможно лишь тогда, когда она легко проницаема для влаги и газов. Но такая кожа не может предохранять организм от больших потерь воды (высыхания). Поэтому практически почти все виды земноводных населяют лишь сырые, влажные участки, где организм теряет меньше влаги и всегда может восполнить ее потерю. У относительно мало связанных с водой жаб (зимуют на суше, в водоемы уходят только для икрометания) кожа уплотнена; это снижает возможности кожного дыхания, что компенсируется увеличением внутренней поверхности легких. Однако и у них, несмотря на уплотнение кожи, за ночной период охоты организм теряет до 15-30% воды. Некоторому уменьшению влагопотерь (при сохранении проницаемости кожи) у земноводных помогает слизь, покрывающая кожу. Обширные подкожные лимфатические полости служат резервуарами запасной воды. Уменьшаются влагопотери и благодаря обратному всасыванию воды в мочевом пузыре, заднем отделе кишечника и в клоаке. Очень резко уменьшаются влагопотери благодаря приспособительным особенностям поведения: повышенную активность земноводные проявляют только в часы максимальной влажности воздуха (в ясную погоду - в сумерках, а также ночью), на отдых они уходят в норки, где за счет почвенной влаги поддерживается высокая влажность.
Двойственность органов дыхания делает невозможным полное разделение большого и малого кругов кровообращения. Но специфические особенности в строении сердца и отходящих от него кровеносных стволов обеспечивают некоторое разобщение кровотока несмотря на то, что в сердце земноводных только один желудочек, а в верхних полых венах есть примесь артериальной крови. Развитие мускульных выростов стенок желудочка уменьшает перемешивание крови, а от-хождение артериального конуса от правой (более венозной) стороны желудочка и детали его внутреннего строения (последовательность отхождения артериальных дуг, устройство спирального клапана) позволяют направлять более венозную кровь в кожу и легкие, более артериальную - к головному мозгу и органам чувств. Большая, по сравнению с рыбами, дифференцировка пищеварительного тракта приводит к некоторому повышению интенсивности использования пищи. Однако скорость пищеварения у земноводных невелика и зависит от температуры окружающей среды. Пищевые связи довольно простые; круг используемых кормов невелик (только животные относительно мелких размеров).
Земноводные, как и рыбы, характеризуются непостоянством температуры тела (пойкилотермность): у земноводных она обычно лишь на 0,5-1°С выше температуры окружающей среды. Лишь в период наивысшей активности (преследование добычи, уход от опасности) температура тела может превышать температуру среды на 5-7°С. Пойкилотермность вызывает у земноводных умеренных и северных широт резко выраженную сезонную смену активности: при снижении температуры воздуха до +5 - +8°С все земноводные уходят в укрытия (часть видов лягушек - в ямы на дне водоемов; большинство видов бесхвостых и хвостатых земноводных скрываются в норах грызунов, прогнивших корнях деревьев, кучах мха и т.п.) и впадают в состояние оцепенения. С этим связано и географическое распространение земноводных: большинство видов этих животных свойственны тропической зоне. В тропиках, при относительно устойчивых в течение года температурных условиях, у ряда видов земноводных состояние оцепенения вызывается резким снижением влажности воздуха («спячка» в сухой период года). Очень большая зависимость земноводных от влажности и температуры среды сказывается в том, что погодные условия (в наших широтах - сильные засухи летом, сильные морозы без снега зимой) часто служат основной причиной смертности и определяют резкие колебания численности земноводных по годам.
Дополнительная литература
Банников А. Г., Денисова М. Н. Очерки по биологии земноводных. М., 1956Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я . Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978.Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.Терентьев П. В . Герпетология. М., 1961.Шмальгаузен И. И . Основы сравнительной анатомии. М., 1947.Шмальгаузен И. И . Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.
Отряд Безногие - Apoda . Включает единственное семейство червяги - Caecilidae , объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные "сегменты". Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки.
Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.
Особенности организации земноводных.
Форма тела . Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентралыю туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отряд бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отряд хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см. Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска" часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.
У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон - Onychodactylus fischeri ). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки-остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны- своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.
Двигательная система и основные типы движения . Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.
Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus ), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др.).
Скелет . Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.
У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди - вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.
Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, - характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей - переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость (sphenethmoideum). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1-2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости - небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.
В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.