Пирамида чисел элтона. Правило экологической пирамиды
Различают три способа составления экологических пирамид:
1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента.
2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е. суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е. «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.
3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания . На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии -динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными; обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).
Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение, поскольку продукция природных и искусственных сообществ (агроиенозов) является основным источником запасов пищи для человечества. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода необходимой для человека продукции.
Сукцессии и их виды.
Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией.
Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные.
Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.
1-й этап – возникновение места, лишённого жизни;
2-ой этап – расселение на этом месте первых растительных, животных организмов;
3-ий этап – приживание организмов;
4-ый этап – конкуренция и вытеснение видов;
5-ый этап – преобразование организмами места обитания, постепенная стабилизация условий и отношений.
Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавыпосле извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы, участки открытой добычи полезных ископаемых, с которых снят верхний слой почвы и т.п. На таких бесплодных участках первичная сукцессия от голой скальной породы до зрелого леса может занять от сотен до тысяч лет.
Вторичная сукцессия - последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена. Вторичная сукцессия начинается на месте разрушенного биоценоза (лес после пожара). Сукцессия происходит быстро, т.к. в почве сохраняются семена, части пищевых связей и происходит образование биоценоза. Если мы будем рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно видеть, что бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же могут попасть, преодолев иногда большие расстояния с помощью ветра или животных, семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости. Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Изменения касаются и животного компонента рассматриваемого биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост.
Стабильная стадия сукцессии, когда сообщество (биоценоз) сформировалось полностью и находится в равновесии с окружающей средой называется климакс. Климаксное сообщество способно к саморегуляции и может долго находиться в равновесном состоянии.
Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому иногда процесс сукцессии называют вековой сменой.
18. Функции живого вещества в биосфере. Живое вещество – это совокупность живых организмов (биомассы Земли). Представляет собой открытую систему для которой характерны рост, размножение, распространение, обмен веществ и энергией с внешней средой, накопление энергии и передача её в цепях питания. Живое вещество выполняет 5 функций:
1. Энергетическая (способность поглощать солнечную энергию, превращать её в энергию химических связей и передавать по пищевым цепям)
2. Газовая (способность поддерживать постоянство газового состава биосферы в результате сбалансированности дыхания и фотосинтеза)
3. Концентрационная (способность живых организмов накапливать в своём теле определённые элементы окружающей среды, благодаря чему произошло перераспределение элементов и образование полезных ископаемых)
4. Окислительно-восстановительная (способность изменять степень окисления элементов и создавать разнообразие соединений в природе для поддержания разнообразия жизни)
5. Деструктивная (способность разлагать отмершее органическое вещество, благодаря чему осуществляется круговорот веществ)
- Водная функция живого вещества в биосфере связана с биогенным круговоротом воды, имеющим важное значение в круговороте воды на планете.
Выполняя перечисленные функции, живое вещество адаптируется к окружающей среде и приспосабливает её к своим биологическим (а если речь идёт о человеке, то и социальным) потребностям. При этом живое вещество и среда его обитания развиваются как единое целое, однако контроль над состоянием среды осуществляют живые организмы.
В любой трофической цепи не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление ее биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма (дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела).
При этом биомасса одного звена не может быть полностью переработана последующим, и в каждом последующем звене трофической цепи происходит уменьшение биомассы.
В среднем считается, что лишь порядка 10% биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого трофического уровня на следующий, т.е. продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше в среднем в 10 раз продукции предыдущего уровня.
Так, например, в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг биомассы растительноядных животных (консументов первого порядка). Плотоядные животные (консументы второго порядка), поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, а хищники (консументы третьего порядка), которые питаются плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.
Таким образом, суммарная биомасса, заключенная в ней энергия, а также численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням.
Эта закономерность получила название правила экологической пирамиды.
Данное явление впервые было изучено Ч.Элтоном (1927 г.) и названо им пирамидой чисел или пирамидой Элтона.
Экологическая пирамида - это графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами разных порядков, выраженное в единицах биомассы(пирамида биомасс), числа особей (пирамида численности) или заключенной в массе живого вещества энергии (пирамида энергии) (рис.6).
Рис.6. Схема экологической пирамиды.
Экологическая пирамида выражает трофическую структуру экосистем в геометрической форме.
Различают три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численности), пирамида биомассы и пирамиды энергии.
1) пирамиды чисел , основанные на подсчете организмов каждого трофического уровня; 2) пирамиды биомассы , в которых используется суммарная масса (обычно сухая) организмов на каждом трофическом уровне; 3) пирамиды энергии , учитывающие энергоемкость организмов каждого трофического уровня.
Пирамиды энергии считаются самыми важными, поскольку они непосредственно обращаются к основе пищевых отношений - потоку энергии, необходимой для жизнедеятельности любых организмов.
Пирамида чисел (численности)
Пирамида чисел (численности) или пирамида Элтона отражает численность отдельных организмов на каждом трофическом уровне.
Пирамида численности представляет собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы.
При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема).
Пирамида численности может иметь правильную форму, т.е. суживаться кверху (правильная или прямая), а может быть и перевернутой вершиной вниз (перевернутая или обращенная) рис.7.
правильная (прямая) перевернутая (обращенная)
(пруд, озеро, луг, степь, пастбище и др.) (лес умеренного пояса летом и др.)
Рис.7. Пирамида численности (1 – правильная; 2- перевернутая)
Пирамида численности имеет правильную форму, т.е. сужается при продвижении от уровня продуцентов к более высоким трофическим уровням, для водных экосистем (пруд, озеро и др.) и наземных экосистем (луг, степь, пастбище и др.).
Например:
тысяча особей фитопланктона в небольшом пруду может прокормить 100 особей мелких ракообразных – консументов первого порядка, которые в свою очередь прокормят 10 особей рыб – консументов второго порядка, которых будет достаточно, чтобы прокормиться 1 окуню – консументу третьего порядка.
Пирамида численности для некоторых экосистем, например для леса умеренного пояса, имеет перевернутую форму.
Например:
в лесу умеренного пояса летом небольшое количество больших деревьев - продуцентов снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц - консументов первого порядка.
Однако в экологии пирамида численности употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
Пирамида биомассы
Пирамида биомассы отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня.
Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.
Пирамиды биомассы, так же, как и пирамиды численности, могут быть не только правильной формы, но и перевернутыми (обращенными) рис.8.
Консументы 3 порядка
Консументы 2 порядка
Консументы 1 порядка
Продуценты
правильная (прямая) перевернутая (обращенная)
(наземные экосистемы: (водные экосистемы: озеро,
луг, поле и др.) пруд и особенно морские
экосистемы)
Рис.7. Пирамида биомасс (1 – правильная; 2- перевернутая)
Для большинства наземных экосистем (луг, поле и др.) суммарная биомасса каждого последующего трофического уровня пищевой цепи уменьшается.
Это создает пирамиду биомасс, где существенно преобладают продуценты, а над ними располагаются постепенно уменьшающиеся трофические уровни консументов, т.е. пирамида биомасс имеет правильную форму.
Например:
в среднем из 1000 кг растений образуется 100 кг тела растительноядных животных – консументов первого порядка (фитофагов). Плотоядные животные – консументы второго порядка, поедающие растительноядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы. А хищники – консументы третьего порядка, питающиеся плотоядными животными, синтезируют только 1 кг своей биомассы.
В водных экосистемах (озеро, пруд и др.) пирамида биомасс может быть перевернутой, где биомасса консументов преобладает над биомассой продуцентов.
Это объясняется тем, что в водных экосистемах продуцентом является микроскопический фитопланктон, быстро растущий и размножающийся), который в достаточном количестве непрерывно поставляет живую пищу консументам, намного медленно растущим и размножающимся. Зоопланктон (или другие животные, питающиеся фитопланктоном) накапливают биомассу годами и десятилетиями, тогда как фитопланктон имеет крайне короткий период жизни (несколько дней или часов).
Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.
При схематическом изображении каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствует численным значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные по форме пирамиды.
Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, последующие этажи пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне.
Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.
На основе правила экологической пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым в свою очередь для образования такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет устойчива.
Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в каждом типе экологических пирамид.
Типы экологических пирамид
Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).
Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.
Однако подобная форма пирамиды чисел характерна не для всех экосистем. Иногда они могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.
Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м2, кг/га, т/км2 или на объем - г/м3 (рис.4)
Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.
В данном случае (если организмы не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно одноклеточными водорослями. Это объясняется тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.
В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в остальное время года может создаться обратное положение.
Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем.
Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.
Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях (рис.5).
В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.
На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.
В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.
Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.
Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.
уровень - травянистые растения,
уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы
уровень - хищные млекопитающие, например, лисы
Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.
Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.
Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.
Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).
В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.
Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.
Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.
Экологические пирамиды
Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.
Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).
Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона
Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графической. Она четко указывает на количество всего живого вещества на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.
В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.
Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон
Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.
Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.
Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.
В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.
Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.
В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.
Рис.7. Пиpамида пеpедачи энеpгии по пищевой цепи (по Ю.Одуму)
В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.
В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.
В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.
Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.
В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.
Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.
Виды экосистем:
Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).
По размерам экосистемы подразделяются на:
1. микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)
2. мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)
3. макроэкосистемы (тайга, море)
4. экосистемы глобального уровня (планеты Земля)
Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:
- движимые Солнцем, малосубсидируемые
- движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками
- движимые Солнцем и субсидируемые человеком
- движимые топливом.
В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.
Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.
Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.
Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».
Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .
Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологического функционирования организма. Разумеется, в развивающихся странах положение несколько иное.
Пищевые сети внутри каждого биогеоценоза имеют хорошо выраженную структуру.
Она характеризуется количеством, размером и общей массой организмов - биомассой - на каждом уровне цепи питания. Для пастбищных пищевых цепей характерно увеличение плотности популяций, скорости размножения и продуктивности их биомасс.
Снижение биомассы при переходе с одного пищевого уровня на другой обусловлено тем, что далеко не вся пища ассимилируется консументами.
Так, например, у гусеницы, питающейся листьями, в кишечнике всасывается только половина растительного материала, остальное выделяется в виде экскрементов.
Кроме того, большая часть питательных веществ, всасываемых кишечником, расходуется на дыхание и лишь 10-15% в конечном счете используется на построение новых клеток и тканей гусеницы. По этой причине продукция организмов каждого последующего трофического уровня всегда меньше (в среднем в 10 раз) продукции предыдущего, т. е., масса каждого последующего звена в цепи питания прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название правило экологической пирамиды.
Различают три способа составления экологических пирамид:
- 1. Пирамида численностей отражает численное соотношение особей разных трофических уровней экосистемы. Если организмы в пределах одного или разных трофических уровней сильно различаются между собой по размерам, то пирамида численностей дает искаженные представления об истинных соотношениях трофических уровней. Например, в сообществе планктона численность продуцентов в десятки и сотни раз больше численности консументов, а в лесу сотни тысяч консументов могут питаться органами одного дерева - продуцента;
- 2. Пирамида биомасс показывает количество живого вещества, или биомассы, на каждом трофическом уровне. В большинстве наземных экосистем биомасса продуцентов, т. е., суммарная масса растений наибольшая, а биомасса организмов каждого последующего трофического уровня меньше предыдущего. Однако в некоторых сообществах биомасса консументов I порядка бывает больше биомассы продуцентов. Например, в океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью размножения, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вместе с тем, вся образованная водорослями продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества. В связи с этим в океане пирамида биомасс имеет обратное соотношение, т. е., «перевернута». На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала, и в их теле задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания;
- 3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии в цепи питания. На форму этой пирамиды не влияют размеры особей, и она всегда будет иметь треугольную форму с широким основанием внизу, как это диктуется вторым законом термодинамики. Поэтому пирамида энергии дает наиболее полное и точное представление о функциональной организации сообщества, о всех обменных процессах в экосистеме. Если пирамиды чисел и биомасс отражают статику экосистемы (количество и биомассу организмов в данный момент), то пирамида энергии - динамику прохождения массы пищи через цепи питания. Таким образом, основание в пирамидах чисел и биомасс может быть больше или меньше, чем последующие трофические уровни (в зависимости от соотношения продуцентов и консументов в различных экосистемах). Пирамида энергии всегда суживается кверху. Это обусловлено тем, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы. Поэтому каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего. В наземных экосистемах уменьшение количества доступной энергии обычно сопровождается снижением численности и биомассы особей на каждом трофическом уровне. Вследствие таких больших потерь энергии на построение новых тканей и дыхание организмов цепи питания не могут быть длинными, обычно они состоят из 3-5 звеньев (трофических уровней).