От чего зависит биотический потенциал вида кратко. Биотический потенциал вида
Содержание статьи
ЭКОЛОГИЯ, (от греч. óikos – жилище, местопребывание) – наука, изучающая организацию и функционирование популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Другими словами – это наука о взаимоотношениях организмов между собой и окружающей средой. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, «естественная история» и «биономия».
В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов .
Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе – на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур – от клеток и тканей до органов и целого организма – составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии.
Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам.
Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.
СРЕДА ОБИТАНИЯ
Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого – это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические.
Климат.
Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них – например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, – совершенно очевидны. Другие – например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, – необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера.
Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания («экоклимат») и климат непосредственного окружения организма («микроклимат»). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местообитаниях. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были – на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого.
Химическая среда.
Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных.
Биотическая среда.
Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в «чистых культурах», вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов.
Лимитирующие факторы.
При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т. н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА
Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды.
Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.
Классификация сообществ.
Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.
Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.
Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.
Сукцессия сообществ.
Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.
На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.
Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.
Пищевые цепи.
Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «хищные птицы – мыши – растения». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.
Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.
В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.
Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.
В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.
Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине – хищники последнего (высшего) звена.
Концепция ниши.
Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом – львом, а в третьем – крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.
Комменсализм и симбиоз.
Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование – это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям «хищник – жертва»: два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников – только один из примеров. Менее очевидный случай – зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий. См. такж е КОММЕНСАЛИЗМ; СИМБИОЗ.
Укрытие.
Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.
ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ
Важную часть экологии составляет изучение жизненных циклов различных видов животных и растений («биономия»). Понять особенности структуры и функционирования целых сообществ без предварительного исследования потребностей и поведения доминирующих видов невозможно. Подобные исследования обычно относят к области «экологии видов» (в отличие от «экологии сообществ»).
Чтобы получить представление об особенностях экологии какого-либо вида животных или растений, необходимо обратить внимание на то, как и с какой скоростью эти организмы растут, как и чем они питаются, как размножаются, расселяются и переживают неблагоприятные в климатическом отношении периоды. Здесь необходимы наблюдения в природных условиях, а также лабораторные опыты. Пожалуй, наиболее слабое место в изучении сообществ – практическая невозможность применить экспериментальные методы к столь сложным объектам. Именно поэтому наше понимание устройства сообществ в значительной мере основывается на тех данных, которые получают при изучении отдельных популяций составляющих сообщество видов.
Смена среды обитания.
Территория,
т.е. участок пространства, активно используемый животным и охраняемый им от вторжений других особей, играет важную роль в регуляции отношений между особями большинства изученных птиц и млекопитающих. У некоторых животных (например, славок или больших синиц) каждый самец господствует на территории с четко определенными границами и не допускает на нее конкурентов. В других случаях (например, у изученных К.Карпентером в Панаме обезьян ревунов) участок принадлежит группе особей, иногда довольно большой, которая охраняет его от вторжения других аналогичных групп или отдельных особей того же вида. Как полагают многие экологи, фактором, лимитирующим размеры популяций, чаще всего является именно доступность подходящей территории, а не непосредственно нехватка пищи. С позиций распространения вида инстинкт охраны территории очень важен, так как в конечном итоге позволяет животным более равномерно заселять определенное пространство и эффективнее его использовать, поддерживая оптимальную плотность популяции.
Зимняя спячка.
Зимняя и летняя спячки также имеют непосредственное отношение к экологии видов, так как члены одного сообщества могут демонстрировать совершенно разные способы переживания неблагоприятных периодов года. Спячкой называют особое физиологическое состояние организма, при котором многие обычные его функции выключаются или крайне замедляются, что позволяет животному долгое время находиться в состоянии полного покоя. Попытка точно определить понятие зимней спячки обычно приводит к чрезвычайно громоздкой и неудобной формулировке, потому что на самом деле есть множество способов, с помощью которых животные могут пережить трудный зимний период. Например, едва ли можно говорить о настоящей зимней спячке медведей, поскольку температура тела у них в этот период практически не снижается. Состояние полного оцепенения у американского лесного сурка, зимний сон медведя, сезонная смена меха и изменения в поведении зайцев – все это примеры, иллюстрирующие разные способы решения одной и той же проблемы, а именно приспособления к сезонным циклам. Как еще один такой способ можно рассматривать сезонную миграцию животных в районы с более благоприятным климатом.
Исследованием механизмов зимней спячки занимаются главным образом физиологи, поскольку это требует лабораторных исследований находящегося в спячке животного, а также прямых экспериментов по выявлению факторов, определяющих начало и окончание зимнего покоя. Наши представления об этих механизмах далеко не полны – возможно, по той причине, что сама проблема находится на периферии физиологии и экологии и изучается недостаточно. Существуют различные теории, объясняющие механизмы наступления спячки, ее протекания и выхода из спячки, причем не исключено, что факторы, контролирующие эти процессы, у разных видов – разные. Наиболее важную роль играют изменения температуры, условий питания, обеспеченности животного жировыми запасами, а также длина светового дня. Если теплокровные животные могут впадать или не впадать в спячку, то холоднокровные, например насекомые в условиях умеренных широт, неизбежно должны находиться в состоянии покоя зимой, так как нормальные метаболические процессы просто не могут протекать при столь низких температурах.
Большинство видов насекомых переживают зиму на стадии яиц. Впрочем, и у многих других животных яйцо является именно той стадией жизненного цикла, которая наилучшим образом приспособлена к задержке развития. То же самое можно сказать о семенах и спорах растений. В определенном смысле растения напоминают холоднокровных животных: из-за низких температур нормальный метаболизм этих организмов зимой невозможен. Кроме того, растения очень чувствительны к потерям влаги в процессе транспирации, а зима оказывается периодом засухи, поскольку вода в жидком состоянии в это время года в умеренных широтах обычно недоступна. В ходе эволюции многолетние растения адаптировались к смене сезонов, сбрасывая на зиму листья и образуя хорошо защищенные почки, находящиеся в состоянии покоя. Любопытно, что сохранение растений в умеренном климате зимой, а в тропиках в сухой и жаркий сезон обеспечивается в сущности одними и теми же механизмами.
Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи. Эстивация очень распространена среди насекомых, особенно у обитающих в тропиках. Подобно зимней диапаузе, летняя чаще всего наблюдается на стадии яиц, хотя в некоторых случаях к этому состоянию адаптированы личинки и даже взрослые особи.
Распространение.
Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке. Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.
Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.
Биотический потенциал.
При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.
Давление популяции.
Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода «популяционное давление», противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).
Популяционные циклы.
Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.
Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.
Палеоэкология.
Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои. Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.
ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ
Изучение с экологической точки зрения заболеваний человека, животных или растений составляет основной предмет эпидемиологии. Этой наукой разработаны системы мер, ограничивающих распространение таких болезней, как малярия, тиф, чума, желтая лихорадка и сонная болезнь. Подобные меры обычно включают борьбу с насекомыми–переносчиками заболеваний. Как и в случае с сельскохозяйственными вредителями, эта борьба должна основываться на хорошем знании экологии соответствующих организмов.
Литература:
Небел Б. Наука об окружающей среде . Как устроен мир , тт. 1–2. М., 1993
К числу важнейших свойств популяций относится динамика численности особей и механизмы ее регулирования.
Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.
Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал
, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии.
Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов.
Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий.
Однако биотический потенциал реализуется организмами только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п.
В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека.
Он обусловлен, прежде всего, резким снижением смертности в детском возрасте. (рис.1).
/stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype> /stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype> /stroke> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /f> /formulas> /path> /lock> /shapetype>
Рис.1. Экспоненциальная (А --красная линия) и логистическая (Б – зеленая линия) кривые роста популяций
Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой (см. рис. 1). Такая кривая носит название логистической.
Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых – в 107 – 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, – в 105 – 106 раз.
Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности"
. Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают
- с пищевым фактором,
- с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом),
- с солнечной активностью
- с комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно
Итак, выделяют:
1. динамику популяций, независимую от плотности (численности), характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста.
2. динамику популяций, зависимую от плотности (численности), характерна логистическая кривая роста.
Соответственно различаются механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей .
· Экспонинциальный тип роста популяции, обусловливается в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио –изменение).
· Зависимая от плотности динамика популяций - логистический тип роста - обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими . Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений
Рождаемость и смертность - важнейшие факторы колебания численности популяции. Они напрямую связаны с биотическим потенциалом вида. Данное явление усиленно изучают экологи. Что такое биотический потенциал вида? Это максимальное количество потомков, которое может обеспечить одна особь за единицу времени.
От чего зависит биотический потенциал вида?
Численность популяции многих редких животных находится под строгим контролем. Долгое время биологи и экологи задавались вопросом, от чего зависит биотический потенциал вида. Не так давно ученым удалось найти ответ на этот вопрос.
Биотический потенциал вида зависит от продолжительности жизни особи и возраста достижения ею генеративного состояния. Этот показатель колеблется у разных групп организмов и видов. Количество потомков, появившихся в том или ином году, тоже изменчиво, но еще более существенна для популяции их выживаемость, зависящая от уровня смертности в каждом возрасте.
Продолжительность жизни
Если старение организмов является основной причиной смертности, то в этом случае наблюдается незначительное падение численности в раннем возрасте. Примером таких популяций служат виды однолетних растений и некоторых мышевидных грызунов.
В природных условиях достаточно редкий случай - вид с высокой смертностью в раннем возрасте, относительной устойчивостью в генеративном периоде и возрастанием смертности к концу жизненного цикла.
Наконец, третий тип характеризуется равномерной смертностью на протяжении всего жизненного цикла. В этом случае значительную роль, например, у растений, играют внутрипопуляционные конкурентные отношения. Такой тип характерен для древостоев ельников и сосняков одного возраста.
Перемещение из одной популяции в другую
От чего зависит биотический потенциал вида помимо продолжительности жизни? Кроме соотношения рождаемости и смертности, на численность популяций большое влияние оказывает перемещение особей из одной популяции в другую. У растений наиболее заметно вселение новых особей, когда на территорию популяции попадают зачатки (семена, споры) из других мест обитания.
При достаточно высокой численности местной популяции они, как правило, не меняют ситуацию, поскольку погибают в условиях конкуренции. В иных случаях могут увеличить численность своей популяции. Миграции животных происходят либо при повышении численности, либо при ее снижении, что в любом случае изменяет численность. Часто миграции связаны с расселением молодняка животных. В целом перемещение организма - один из механизмов, регулирующих численность и способ межпопуляционных связей.
Конкуренция
Поддержание численности возможно за счет увеличения иммиграции. При высокой рождаемости равенство достигается за счет эмиграции избытка особей. В остальных случаях численность популяции теряет устойчивость. Ее колебания не носят случайного характера, поскольку существует ряд механизмов, регулирующих ее в определенных пределах, близких к норме.
Остановимся на некоторых из этих механизмов. Конкуренция - это то, от чего зависит биотический потенциал вида. Это явление характерно не только для животных, но и для растений. Так, к гибели избыточного количества особей приводит внутрипопуляционная конкуренция. В результате происходит самоизреживание у растений. При сильном загущении всходов физиологически более слабые погибают.
У многолетних растений, например, у деревьев, этот процесс продолжается многие годы. Это можно наблюдать в загущенных искусственных насаждениях сосны или дуба. Компромиссная ситуация нередко возникает на лугах, когда уменьшается число побегов и общая масса популяции. В этом случае стабилизация идет не за счет числа особей, а за счет их биомассы.
БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ, или репродуктивный потенциал - важнейший условный показатель, отражающий способность популяции к размножению, выживанию и развитию при оптимальных экологических условиях, г. е. к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов. Б.п. определяется либо средней величиной приплода, либо скоростью, с которой при гипотетически беспрепятственном. размножении особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем. Хотя в природных условиях Б.п. никогда не реализуется, его определение необходимо при разработке методов увеличения численности полезных человеку видов, охраны и рационального использования биологических ресурсов, при экологических экспертизах технических проектов и т.п. Термин введен Р. Чепменом (1928) .[ ...]
Биотический потенциал - 1) совокупность свойств популяции, вида, определяющих возможность увеличения численности и области распространения в данных условиях; 2) то же, что и репродукционный потенциал.[ ...]
Биотический потенциал - теоретически максимальная скорость увеличения популяции вида.[ ...]
Значение биотического потенциала чрезвычайно различно у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 1О- 15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд икринок.[ ...]
Закон минимума (Ю. Либих): биотический потенциал (жизнеспособность, продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов среды, который находится в минимуме, хотя все остальные условия благоприятны (см. закон толерантности Шелфорда).[ ...]
Площадь, заключенная между кривой биотического потенциала Г и логистической кривой 5, показывает сопротивляемость среды росту популяций.[ ...]
Быстро возобновимые исчерпаемые ресурсы воссоздаются популяциями, имеющими большой биотический потенциал (видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды) и большую скорость роста (травяная растительность, животные).[ ...]
Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то, что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство. У всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д. (рис. 10.22).[ ...]
На оси абсцисс - градиент значений фактора среды (ГФ), например, температуры; на оси ординат - значения биотического потенциала вида (БП) (численность, размножаемость, расселение и т. п.). НП -нижний пессимум - зона нарушения жизнедеятельности низким значением (недостатком) фактора; НК - нижняя критическая точка; НЗР и ВЗР - соответственно нижняя и верхняя зоны регуляции, в пределах которых, несмотря на отклонение фактора 01 оптимальных значений, за счет механизмов экологической регуляции поддерживается нормальная жизнеспособность вида; ВК -верхняя критическая точка; ВП - верхний пессимум- зона нарушения жизнедеятельноегги высоким значением (избытком) фактора.[ ...]
Лотка (1925), Даблин и Лотка (1925), Лесли и Рэнсон (1940), Берч (1948) и другие выразили это довольно широкое представление о биотическом потенциале посредством математических терминов, понятных на любом языке (однако подчас лишь с помощью хороших математиков!). Хорошо сказал по этому поводу Бирч (1948): «Если попытаться количественно выразить «биотический потенциал» Чепмена в виде одного показателя, то, по-видимому, лучше всего использовать для этого параметр г, поскольку он характеризует внутренне присущую животным способность к увеличению численности при отсутствии лимитирующих влияний среды». Как будет отмечено далее, показатель г часто используется также для количественного выражения «репродуктивной приспособленности» в генетическом смысле.[ ...]
Численность - число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.[ ...]
Скорость увеличения численности популяций, развивающихся при отсутствии ограничивающих факторов, носит экспоненциальный характер/а кривая, имеющая форму /, называется кривой биотического потенциала.[ ...]
Нельзя обойти молчанием также принципиально ошибочную теорию североамериканского эколога Чеп-мана (1925, 1928), тем более, что она долгое время пользовалась широким распространением у экологов. Чепман вводил понятие биотического потенциала: «Биотический потенциал - это количественное выражение способности организма удерживаться в борьбе за существование вопреки всему сопротивлению внешней среды».[ ...]
СООРУЖЕНИЕ ВОДОЗАБОРНОЕ - гидротехническое сооружение для забора воды в водовод из водоема, водотока или подземного водоисточника. См. Водозабор. СОПРОТИВЛЕНИЕ СРЕДЫ - совокупность факторов среды, лимитирующих реализацию биотического потенциала организмов.[ ...]
ДАВЛЕНИЕ ЖИЗНИ - воздействие живых организмов (живого вещества) на окружающую среду, выражающееся, с одной стороны, в способности организмов к размножению в геометрической прогрессии, а с другой, в ограниченности ресурсов среды, препятствующих полной реализации биотического потенциала. В соответствие с В. И. Вернадским живое вещество в процессе эволюции биосферы, по мере захвата жизнью все новых зон обитания, усилило свое преобразующее давление на окружающую неживую природу и на самое себя.[ ...]
Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.[ ...]
Особое значение приобрел экосистемный подход к анализу состояния малых рек, в бассейнах которых проживает до 40% городского и почти 90% сельского населения . Во многих регионах они являются основными источниками, обеспечивающими условия жизни. Малые реки - первичные звенья формирования водных ресурсов, составляющие большую часть речной системы России. В тесном взаимодействии с другими природными объектами малые реки участвуют в воспроизводстве биотического потенциала территорий; в их руслах, поймах, береговых зонах взаимосвязанно функционирует множество водных и околоводных биоценозов. Экологические связи и природные процессы в пределах этой категории рек многие тысячелетия формировались на основе специфического автономного положения малых водосборов. Поэтому антропогенные изменения их ландшафтов, как правило, приводят к снижению воспроизводственного потенциала рек и деградации пресноводных экосистем.[ ...]
Популяция, определяемая как группа особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающая определенное пространство, обладает многими признаками; эти признаки хотя и выражаются лучше всего в виде статистических функций, характеризуют группу как целое, а не отдельных ■особей в группе. Вот некоторые из этих признаков: плотность, рождаемость, смертность, распределение организмов по возрастам, биотический потенциал, характер распределения в пределах территории и тип роста. Популяции обладают также генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией, а именно: способностью к адаптации, репродуктивной (дарвиновской) приспособленностью и устойчивостью, т. е. способностью в течение длительного времени производить ■потомство (Добржанский, 1968).[ ...]
В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего коэффициент прироста не остается постоянным, так как рождаемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популяции выражается в-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 7.1,6). Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректирующим фактором: (К-Ы)/К, где К - максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсюда математическое выражение для логистической кривой имеет вид: dN/dt=rN[(K-N)K ,] или /V, = К/ 1+еа-г, где а=г/К.. Пространство, заключенное между биотическим потенциалом и логистической кривой роста, представляет собой сопротивление среды.[ ...]
Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]
РЕПЛИКАЦИЯ [от лат. replicare - обращать назад, отражать], или ауторепродукция - создание себе подобной структуры; в молекулярной генетике - синтез на каждой из нитей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) парной ей нити; Р. лежит в основе передачи наследственной информации от клетки к клетке и от поколения к поколению. РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ ДАННЫХ [от фр. representadf- показательный] - свойство экспериментальных данных, натурных наблюдений, выборок, проб, изъятых из природной среды, быть объективными критериями реальных процессов и явлений. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ - см. Биотический потенциал. РЕПРОДУКЦИЯ [от лат. re - приставка, означающая повторность действия, и productio - производство, произведение] - в биологии самовоспроизведение, размножение, производство потомства. Величина популяционной Р. определяется числом потомков на одну самку. См. Фертильность. РЕСУРСОВОСПРОИЗВОДЯЩИЕ ФУНКЦИИ ЛАНДШАФТА - см. в ст. Функции ландшафта социально-экономические.[ ...]
При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис. 12.5, А), описываемой уравнением Nt = N0 ■ е”, где Na-исходная численность Nt - численность в момент времени t, е - основание натуральных логарифмов1. Если численность отложить в логарифмическом масштабе, ее изменения выразятся прямой линией, наклон которой в системе координат определяется величиной г (рис. 12.5, Б). Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции г нередко определяют как репродуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал (R. Chapman, 1928, 1931). Экспоненциальный рост популяции возможен лишь при условии неизменного, независимого от численности значения коэффициента г.
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.
При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом г и вычисляют как максимально возможный прирост популяции ΔN за отрезок времени Δt, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции N 0:
Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10-15 козлят, трихина (Trichinella spiralis) - отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы - 50 тыс. яиц, а луна‑рыба - до 3 млрд икринок. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.
Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность (рис. 122). Такая кривая носит название экспоненциальной. На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразится ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина r.
Рис. 122. Реальная (1) и теоретическая (2) кривая роста популяции парамеций
В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r = b - d, где b - число родившихся, а d - число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).