Международное гуманитарное движение красный полумесяц. Международное движение красного креста и красного полумесяца в осуществлении принципов международного гуманитарного права
Закономерности динамики численности популяций. Типы динамики численности популяций. Факторы влияющие на динамику численности популяций. К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования.
Поделитесь работой в социальных сетях
Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск
PAGE \* MERGEFORMAT 3
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ
ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»
Кафедра фитопатологии, энтомологии и защиты растений
РЕФЕРАТ
по дисциплине «Экология насекомых»
Тема: « Динамика численности популяций и биотический потенциал насекомых ».
Выполнила:
Студентка 1 курса факультета защиты
Растений Калоева Д.Б.
Проверил:
Профессор, д.б.н. А. С. Замотайлов
КРАСНОДАР
2015
ВВЕДЕНИЕ ……………………………………………………………………3
- ПОПУЛЯЦИИ И ИХ СВОЙСТВА………………………………………..4
- ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ…………………………6
- Закономерности динамики численности популяций………………….7
- Типы динамики численности популяций………………………………8
- Факторы, влияющие на динамику численности популяций………...11
- БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ НАСЕКОМЫХ………………………14
ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………………………18
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ………………………...19
ВВЕДЕНИЕ
В основе экологии всегда лежит жизнь отдельной особи, ее взаимоотношения с окружающей средой. Из особей складываются популяции. В наиболее простых случаях реакция популяции на внешнее воздействие определяется статистическим распределением свойств входящих в нее особей, нередко имеют место и более сложные зависимости. Наконец, совокупность популяций животных и растений разных видов, обитающих на одной территории и/или биологически связанных друг с другом, это еще более сложная система, называемая биоценозом или экосистемой.
Соответственно, можно рассматривать экологию насекомых последовательно по трем ступеням сложности: особь популяция биоценоз (экосистема). Естественно, что принципы экологии насекомых те же, что и общей экологии.
К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.
Популяции, как правило, обладают адаптационными механизмами, способствующими как снижению численности, если она существенно превышает оптимальную, так и ее восстановлению в том случае, если она уменьшается ниже нормальных значений. Для всякой популяции и вида в целом характерен так называемый биотический потенциал под которым понимают возможное потомство от одной пары особей при осуществлении способности организмов к биологически определенному размножению.
Цель работы: изучить динамику численности и биотический потенциал насекомых.
- ПОПУЛЯЦИИ И ИХ СВОЙСТВА
В силу неоднородности условий вид никогда не бывает равномерно расселен по своему ареалу. В благоприятных местах возникают группировки особей, более тесно связанных друг с другом. Такие более или менее изолированные друг от друга группировки называют популяциями .
Итак, популяция это совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию. В неизменных и достаточно благоприятных условиях популяция способна сохраняться неопределенно долго благодаря самовоспроизводимости. Популяция обладает генетической изменчивостью и может приспосабливаться к новым условиям. В наиболее обычном случае двуполого размножения в пределах популяции имеет место постоянный обмен генетической информацией, т.е. общий генофонд. Этот обмен может быть в той или иной степени затруднен избирательностью при спаривании или по другим причинам.
Таким образом, популяция имеет более или менее очерченные пространственные границы и обычно общий генофонд. Особи, входящие в популяцию, определенным образом размещаются на местности. Важнейшие характеристики популяции ее численность и, соответственно, плотность, т.е. количество особей на единицу площади (или объема субстрата). Популяция в каждый данный момент имеет определенный возрастной состав и соотношение полов.
Рождаемость, смертность, эмиграцию и иммиграцию относят к числу так называемых динамических характеристик. Их неустойчивый баланс приводит к более или менее резким изменениям численности и, соответственно, плотности популяции. Эти изменения во времени называют динамикой численности. Как правило, изменения численности сопровождаются изменениями пространственного размещения особей.
Итак, популяция обладает свойствами, повторяющими на новом уровне свойства особи. Подобно отдельному организму, популяция возникает, растет, дифференцируется, обладает определенной устойчивостью к внешним воздействиям. Популяция, в отличие от организма, может существо неопределенно долго, хотя может и погибнуть при неблагоприятных условиях.
Свойства популяции определяются свойствами входящих в нее особей и их генофондом. Зная процент особей определенных возрастов, пола физиологического состояния, мы можем построить многомерную характеристику популяции популяционный портрет. Однако свойства популяции зависят не только от свойств отдельных особей, но и от пространственного и временного размещения этих особей и их взаимодействий друг с другом. Поэтому популяция при рассмотрении экологических взаимосвязей обычно выступает как единое целое .
- ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
Динамика численности это изменения численности популяции во времени. Эти изменения могут быть связаны с процессами, спонтанно протекающими внутри самой популяции, вызваны воздействием абиотических факторов среды или же взаимодействиями между популяциями разных видов в пределах биоценоза.
Изучая динамику численности насекомых, нужно проводить учеты численности (плотности популяций) одновременно всех насекомых данного вида на всех стадиях их развития или же только на какойто одной стадии. При учете численности, особенно одной стадии, будут очень четко выражены ее сезонные изменения. Так, неблагоприятный сезон насекомое обычно переживает на какойлибо одной, чаще всего покоящейся стадии развития (яйцо, куколка). В это время численность особей на других стадиях развития, как правило, равна нулю.
В течение года пики численности проявляются соответственно числу генераций, если же этих генераций много, развитие насекомых разных поколений, как правило, перекрывается. В ряде случаев длительная жизнь насекомого на какойлибо из стадий также сглаживает пики численности. Таковы, например, многие жужелицы, имаго которых живут несколько лет.
Именно такие изменения принято называть динамикой численности. При этом следует иметь в виду, что, хотя и есть определенная корреляция между численностью на последовательных стадиях, в цикле развития она относительна и ограничивается только тем, что численность на каждой стадии развития, начиная с яйца, не должна быть больше предыдущей. Строго говоря, и это правило выполняется не всегда, так как численность популяции может увеличиваться за счет мигрантов. Соответственно, численность имаго в данном районе может оказаться много выше имевшей место численности куколок .
2.1 Закономерности динамики численности популяций
Многолетние наблюдения за популяциями разных видов насекомых показывают, что численность насекомых в природе из года в год различна, но эти изменения происходят в определенных пределах. Верхний предел, конечно, обусловлен имеющимися ресурсами существования данной популяции, емкостью ее среды. Нижний предел нулевая линия, при достижении которой популяция полностью вымирает. Вполне возможно, что последнее распространенный случай, но это не означает, что в данном биотопе на следующий год эти насекомые будут полностью отсутствовать. Иммигранты из соседних выживших популяций создадут популяцию заново.
В принципе, способность насекомых, как и других организмов, увеличивать численность популяции за счет размножения безгранична. В природе, однако, верхний предел численности практически никогда не достигается по следующим причинам.
Вопервых, при благоприятных условиях происходят спонтанные изменения генетической структуры популяции, приводящие к тому, что способность популяции к росту постепенно снижается (внутреннее сопротивление ). Дело в том, что именно при благоприятных условиях выживают и дают потомство генетически неполноценные особи. В результате уменьшаются и жизнеспособность популяции в целом и ее способность к размножению. Интересно, что при определенных условиях спонтанно возникают ритмические изменения средних характеристик популяции с периодом в 1 2 или более поколений. Повидимому, генетические изменения свойств популяции играют большую роль в динамике численности ("волны жизни"). К сожалению, этот вопрос остается мало изученным. К этому следует добавить, что подобным же образом может меняться во времени генетическая структура популяций других организмов, взаимодействующих с данным видом: микроорганизмов, растений, других насекомых и т.д.
Вовторых, внешняя среда, включающая в себя массу абиотических и биотических факторов, препятствует беспредельному росту численности популяции (сопротивление среды ). Каждый из факторов оказывает как специфическое, так и опосредованное воздействие.
В природе можно наблюдать популяции насекомых, сохраняющиеся на протяжении десятков и сотен лет. Поэтому в литературе часто высказывается представление о колебаниях численности популяции в биоценозе как о саморегулирующемся процессе. Образно говоря, популяция рассматривается как эластичная натянутая нить, которая может быть отклонена внешними факторами до определенных пределов вверх или вниз, но при ослаблении воздействия опять возвращается к прежнему уровню.
- Типы динамики численности популяций
Стабильный тип отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности
Флюктуирующий тип колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на одиндва порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж и внутривидовые взаимодействия. Такой ход численности широко распространен в разных группах животных .
Флюктуирующий тип динамики численности свойствен многим ксилофагам (потребителям коры и древесины): усачам, златкам, короедам. Для них характерно совместное заселение кормовых объектов ослабление деревьев. Это позволяет быстро снизить устойчивость дерева, но в то же время совместное обитание ксилофагов обостряет конкурентные отношения между ними, что действует как безынерционный механизм регуляции численности.
Для короедов, поселяющихся первыми на ослабленных деревьях, при избыточном запасе питательных веществ (растворимых углеводов и крахмала) развитие лимитируется воздействием защитных реакций дерева, таких, например, как смоловыделение у хвойных. Кроме того, еще отсутствуют симбиотические микроорганизмы. Сопротивление еще жизнеспособных деревьев может быть сломлено при концентрированном нападении и избыточно высокой плотности вредителя. Другой предел пригодности дерева для короедов полное отмирание и разрушение луба. Между двумя указанными состояниями дерева для короедов создается оптимум кормовых условий, отмечается максимальная выживаемость всех фаз развития и наиболее высокие коэффициенты размножения .
Взрывной тип с вспышками массового размножения прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. По фазам цикла также сильно меняются показатели размножения, возрастной и половой структуры популяции, физиологического состояния, поведения, а иногда и морфологических особенностей составляющих ее особей. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойствен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др) .
В сибирской тайге у скрытоживущих видов взрывной тип динамики численности характерен для алтайского лиственничного усача, большого черного хвойного усача, лиственничной почковой галлицы и некоторых других. Среди открытоживущих листогрызущих насекомых способность давать вспышки массового размножения свойственна лишь некоторым видам чешуекрылых и перепончатокрылых (пилильщикам, ткачам). Отличительные черты экологии таких видов: высокая выживаемость в сильно изменчивой среде благодаря специальным адаптациям, высокой миграционной активности, высокой и изменчивой плодовитости. У открытоживущих видов часто выявляется эффект группы и фазовая изменчивость.
Один из опаснейших вредителей хвойных пород сибирский шелкопряд Dendrolimus sibiricus, распространенный от Урала до Тихого океана. В очагах сибирского шелкопряда по фазам вспышки существенно изменяется соотношение полов. Доля самок варьирует от 32 до 76 %. При нарастании вспышки доминируют самки, при затухании самцы. В переуплотненных популяциях повышается смертность самок на всех фазах развития, а также отмечается их более высокая миграционная активность из очагов размножения. В фазе максимума численности на периферии очага доля самок составляет до 73 %, а в центре 44 %.
2.3 Факторы, влияющие на динамику численности популяций
Насекомые приобретают значение вредителей сельскохозяйственных культур только в том случае, если их численность превосходит экономические пороги вредоносности, поскольку отдельное, даже самое прожорливое насекомое не в состоянии нанести скольконибудь существенный вред урожаю. Поэтому планирование защитных мероприятий и соответствующие научные исследования направлены на сокращение до этих порогов числа особей в популяциях.
Динамика численности популяций насекомых проявляется либо в сезонном изменении их численности на протяжении года, либо на протяжении ряда лет, приобретая при этом благодаря исключительной энергии размножения многих видов характер закономерно чередующихся популяционных волн
Существуют две противоположные точки зрения о роли факторов разных категорий в регуляции численности популяций. Полагая, что уровень численности определяется факторами, не зависящими от плотности популяций, сторонники одной точки зрения ссылаются на редкость сочетания условий, необходимых для постоянного роста популяций. Примеры массовых размножений насекомых, по их мнению, редкие исключения из правила и выражают специфические свойства немногих видов. Численность популяций подавляющего большинства видов лимитируется краткостью сроков, когда сочетания условий обеспечивают рост популяции. При этом основными, лимитирующими численность факторами можно считать ограниченность ресурсов, их относительную недоступность при слабом развитии миграционных и поисковых способностей, а также скоротечность периода, когда рождаемость преобладает над смертностью, а скорость роста популяций положительна. Однако случайность колебаний численности в ответ на изменение условий, не связанных с плотностью популяций, рано или поздно приведет популяции к нижним пределам численности и вымиранию.
Придерживаясь другой точки зрения, которая отдает предпочтение факторам, зависящим от плотности популяций, исследователи приверженцы противоположного направления сформулировали концепцию автоматического регулирования численности популяций. До недавнего времени поиски критериев для оценки регулирующей роли указанных факторов ограничивались лишь плотностью популяций, которая сокращается, если превышается некоторый средний ее уровень, или, наоборот, увеличивается, если этот уровень остается недостигнутым .
- БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ НАСЕКОМЫХ
Плодовитость насекомых и способность их к размножению часто необычайно велика. Нередко эту способность к размножению обозначают понятием потенциал размножения, или биотический потенциал . Наиболее рационально им обозначать не плодовитость вида вообще, а теоретический максимум потомков, получаемый от одной пары особей (при партеногенезе от одной особи) за весь год. Например, яблонная плодожорка, откладывает в среднем 100 яиц, поэтому ее биотический потенциал при двух поколениях составит на одну пару особей (при равном числе самцов и самок в популяции) 50 2 , т. е. 2500. У тлей, дающих за лето до 15 и более партеногенетических поколений при той же самой плодовитости, т. е. 50 особей на самку, биотический потенциал достигает астрономических показателей в данном примере 50 15 , т. е. миллиарды миллиардов особей.
Академик В. И. Вернадский рассматривал размножение организмов как проявление одного из свойств живой материи способность распространяться по земной поверхности в результате производимой химической работы и создания новых количеств живого вещества. Эту способность он обозначил понятием скорость передачи жизни, которая является величиной постоянной и характерной для каждого вида организмов; она определяется размерами и массой тела, половой продуктивностью, числом поколений в тот или иной отрезок времени и требованиями к среде обитания. В целом скорость передачи жизни характеризует геохимическую энергию видов и выражается числом см/с.
Например, скорость передачи жизни у нестадных саранчовых составляет примерно 1315 см/с, а у лугового мотылька45 см/с; это значит, что распространение этих насекомых завершилось бы на Земле, учитывая длину экватора примерно в 40 тыс. км, в первом случас в течение около 9 лет, а во втором около 3 лет.
Биотический потенциал и скорость передачи жизни являются теоретическими абстракциями и в реальной природе размножение организмов никогда не соответствует этим величинам. Однако оба эти понятия ценны тем, что позволяют установить для видов численные показатели их потенциальной энергии размножения
Невозможность полной реализации в природе биотического потенциала видов следствие ограничивающего воздействия внешней среды: под ее воздействием происходит либо снижение плодовитости, либо гибель части потомства. В целом громадная воспроизводительная способность насекомых страхует их от полной гибели и вымирания в природе при возникновении неблагоприятных условий среды.
Предположим, что самка данного вида откладывает в среднем 200 яиц (плодовитость F равна 200) и смертность на протяжении всего развития равна нулю. Если соотношение полов в потомстве, как чаще всего бывает 1:1 (доля самок q = 0,5), то это означает, что в первом поколении будет F q т.е. 200 0,5 = 100 самок. Каждая из этих самок в следующем поколении даст жизнь еще сотне самок, в результате чего во втором поколении будет 10000 самок. Очевидно, что в n ном поколении число самок может быть рассчитано по следующей формуле:
Если же исходно мы имеем не одну самку, а N самок, то через n поколений их будет:
(1)
Очевидно, что при таких условиях численность популяции будет круто возрастать по экспоненте (степенной функции). Смена поколений все же занимает некоторое время. Тогда скорость изменения численности при большом количестве поколений или их быстрой смене можно представить как результат деления прироста численности на интервал времени (абсолютная скорость роста популяции), или из расчета на исходное число особей
При последовательном уменьшении интервала времени (0) мы получаем мгновенную скорость роста популяции r (биотический потенциал ):
(2)
Возвращаясь к формуле роста популяции (1), мы можем теперь ее написать следующим образом:
(3)
где численность популяции через время t , N исходная численность популяции, е основание натуральных логарифмов, r биотический потенциал, t интервал времени. График этой экспоненциальной (показательной) функции представлен на рис.27. Если логарифмировать формулу 3, получим следующее выражение:
(4)
График этой функции прямая линия. Биотический потенциал на этом графике может быть представлен как тангенс угла наклона графика к оси абсцисс. Очевидно, что биотический потенциал не чисто умозрительная категория. Зная численность популяции N в момент времени t , и последующую численность N в момент t , можно определить биотический потенциал по формуле:
(5)
В начале мы приняли, что смертность насекомых в течение развития равна нулю. При такой ситуации биотический потенциал будет максимально возможным в данных условиях. В природе же это условие практически никогда не выполняется и определяемый биотический потенциал будет определяться разностью между плодовитостью и смертностью. Благодаря стремлению размножаться, насекомые могли бы увеличивать свою численность беспредельно, если бы не тормозящие рост популяции факторы, снижающие плодовитость или приводящие часть насекомых к гибели. Такое сопротивление среды можно определить как разность между максимально возможным и реально наблюдаемым биотическим потенциалом .
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Диапазон колебаний численности популяций зависит от степени изменчивости абиотических и биотических факторов, а также от биологических особенностей конкретного вида (плодовитости, скорости смены поколений, возраста достижения половой зрелости особей и др.). Самые большие диапазоны колебаний численности характерны для мелких быстро размножающихся организмов в т. ч. для насекомых.
Насекомые, будучи мелкими существами отличаются исключительно высоким биотическим потенциалом. Высокое значение биотического потенциала означает возможность возникновения резких вспышек численности, опасных для хозяйственной деятельности человека. Кроме того, способность быстро увеличивать свою численность является основой для использования насекомых как источника животного белка.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
- Бей Биенко Г. Я. Общая энтомология. Учебник для университетов и сельхозвузов. 3е изд. М.: Высшая школа, 1980. 416 с.
- Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. М.: Колос, 2001, 376 с.
- Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. М.: Издво МГУ, 1996. 304 с.
- Яхонтов В. В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1964. 460 с.
- http://www.entomologa.ru/book/35.htm
- http://www.plam.ru/ekolog/obshaja_yekologija/p9.php#metkadoc12
- http://biofile.ru/bio/6684.html
- http://www.vitadez.ru/katalog/populyatsiyanasekomich/dinamikachislennostipopulyatsii
- http://slovo.ws/urok/biology/11/01/txt/04.html
Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм> |
|||
10816. | Динамика популяций | 252.45 KB | |
Динамика популяции одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря жизнь популяции проявляется в ее динамике. Модели динамики и роста популяции. | |||
17753. | Оценка изменений в численности населения и численности медицинских кадров в Камчатском крае за 2008-2013 годах | 79.02 KB | |
Роль здравоохранения в обеспеченности качества жизни населения РФ. Оценка изменений в численности населения и численности медицинских кадров в Камчатском крае за 2008-2013 гг. Динамика численности населения в Камчатском крае. О том в какой степени развито и благополучно государство судят по тому какое состояние здоровья наблюдается у населения. | |||
5957. | Биология развития насекомых | 18.19 KB | |
Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. | |||
14828. | Ветроэнергетический потенциал. Ветроэнергетический потенциал Джунгарских ворот и Шелекского коридора в Казахстане | 245.11 KB | |
Поскольку по своей природе ветер постоянно изменяет скорость ветроустановки либо должны иметь устройства аккумулирующие электрическую энергию для автономных энергоустановок небольшой мощности либо должны быть подключены к электрической сети что характерно для больших ветровых ферм. Поскольку в данном случае они могут быть установлены жестко то для них имеется возможность создать концентраторы ветрового потока что может позволить повысить выработку энергии в расчете на один ветрогенератор... | |||
10819. | Экология популяций (демэкология) | 18.74 KB | |
Понятие о популяции Любой вид приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям существования и утверждает себя во внешней часто неблагоприятной среде не индивидуально и даже не как простая сумма особей а в форме определенных и своеобразных группировок организмов. demos народ рассматриваемое как раздел общей экологии изучающий структурные и функциональные характеристики динамику численности популяции внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения выясняющий условия при которых формируются... | |||
7433. | ЛИЧИНОЧНОЕ РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ ИЗ РАЗНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ | 65.4 KB | |
Сравнить особенности личиночного развития озерной лягушки Pelophylax ridibundus и зеленой жабы Bufo viridis в популяциях Западного Предкавказья (время икрометания, появления головастиков, их выживаемость, темп линейного и весового роста). | |||
16850. | Эконометрическое моделирование численности автопарка России | 179.75 KB | |
Для проведения разумной политики по предотвращению урона от автомобилизации необходимы количественные оценки различных показателей. В данном исследовании описываются возможные модели прогнозирования легковых автомобилей самой значительной части автопарка в целом по России и для каждого отдельного региона. Обзор зарубежной литературы посвященный моделям прогнозирования... | |||
17016. | Эндогенная полицентрия и ограничение численности населения городов | 9.53 KB | |
Сидоров Слабостью традиционной теории городской экономики является то что она слишком сильно привязана к модели моноцентрического города. Адекватная модель города должна основываться на предположении о том что производство и расселение может осуществляться где угодно в пространстве не имеющем географических особенностей. И напротив если децентрализация позволяет снизить бремя городских издержек возникает полицентрическая структура города. Целью работы является объяснение того как децентрализация производства позволяет выживать очень... | |||
17880. | Анализ планирования численности и производительности труда на предприятии | 292.75 KB | |
Производительность и эффективность труда: понятие характеристика методика расчета. Анализ производительности труда персонала предприятия. Экономическое обоснование численности и производительности предприятия на будущий год. Планирование производительности и эффективности труда работников предприятия на будущий год... | |||
1210. | Персонал предприятия и пути повышения эффективности использования численности рабочей силы | 150 KB | |
Так как именно человеческий фактор в большей степени влияет на повышение производительности труда. Повышение эффективности использования рабочей силы на предприятии во многом означает повышение производительности труда. К факторам роста производительности труда относятся: уровень развития науки организация производства производственный опыт повышение квалификации работников материальное и моральное стимулирование труда совершенствование и модернизация оборудования. Стимулирование труда предполагает создание условий хозяйственного... |
8.5.1. Биотический потенциал
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р.Чепменом. Этот показатель отражает теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.
При расчетах его чаще всего выражают коэффициентом г и вычисляют как максимально возможный прирост популяции ΔN за отрезок времени Δt, отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции N 0:
Величина биотического потенциала чрезвычайно различна у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина (Trichinella spiralis) – отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, а луна-рыба – до 3 млрд икринок. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии.
Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность (рис. 122). Такая кривая носит название экспоненциальной. На логарифмической шкале подобная зависимость численности популяции от времени будет представлена прямой, а биотический потенциал г отразится ее наклоном по отношению к горизонтальной оси, который тем круче, чем больше величина r.
Рис. 122. Реальная (1) и теоретическая (2) кривая роста популяции парамеций
В природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: r = b – d, где b – число родившихся, а d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).
8.5.2. Рождаемость
Рождаемость – это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Например, если в популяции северных оленей, насчитывающей 16 тыс. голов, за год появилось 2 тыс. оленят, то это число и выражает абсолютную рождаемость. Удельную вычисляют как среднее изменение численности на особь за определенный интервал времени, и в данном случае она составит 0,125, т. е. один новорожденный на 8 членов популяции за год.
Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Важна также частота последовательности генераций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов размножения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продолжительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые рыбы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Полицикличность характеризуется повторным размножением особей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.
У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в течение жизни. Для величины рождаемости имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Этот период для самок дрозофил составляет около 65 %, для стадной саранчи шистоцерки – 15 %, а для поденок – всего от 0,5 до 1 % длительности их существования. Большую роль играет плодовитость особей. Однако размножаемость популяции, как правило, не бывает прямо пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц питательными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икринок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя плодовитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболочку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.
У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, например, у серой куропатки).
Д. Лэ к установил на примере птиц, что у них отбор благоприятствует не максимальной плодовитости, а наиболее эффективной, т. е. тому количеству яиц, при котором потомство оказывается наиболее жизнеспособным. На выкармливание птенцов птицы тратят огромное количество энергии. Мелкие птицы приносят пищу в гнездо сотни раз в сутки: горихвостка – более 200, большая синица – около 400, а крапивник – до 600 раз. Если величина кладки больше обычного предела, птенцы оказываются недокормленными и их жизнеспособность снижена.
Большая плодовитость вырабатывается у видов также в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенсирует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодовитость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах ареала больше, чем в его центре.
8.5.3. Смертность
Таблица 1
Таблица выживания куропатки (по Швердпфегеру, 1968)
Рис. 123. Различные типы кривых выживаемости
Идеальный случай, если все особи одной генерации доживают до биологически предельного возраста, а затем в течение короткого срока отмирают. Кривая, описывающая такую зависимость численности поколений от времени, сначала идет параллельно горизонтальной оси, а затем круто загибается вниз (рис. 123). В природе подобный ход смертности не свойствен ни одному виду, но встречается приближение к нему, например, у таких насекомых с хорошо защищенными личинками, как жуки-златки, у крупных млекопитающих с высокой степенью выживаемости молодняка. К этому же типу близка кривая, описывающая смертность в современных популяциях человека. Средняя продолжительность жизни особи в таких популяциях высока и приближается к максимальной.
Наиболее часто встречающийся в природе вариант – повышенная гибель особей в ранний период жизни. Взрослые формы более защищены или выносливы. Кривая смертности в таких популяциях резко падает к горизонтальной оси в самом начале. Ее наклон отражает скорость убыли поколения. Так, у большинства рыб значительная часть популяции гибнет еще на стадии икры, очень велик также отсев мальков и лишь среди взрослых особей смертность становится ниже. У мышей и полевок, выкармливаемых матерью, гибель учащается после выхода молодых из гнезда, когда они приступают к самостоятельной жизни. Средняя продолжительность жизни особи намного меньше максимальной. Такая же картина характерна для многих воробьиных птиц (рис. 124). У людей также на протяжении почти всей истории была высокой детская смертность, которая резко снизилась с успешным развитием медицины. Это привело к изменению типа кривой выживаемости в поколениях и стремительному увеличению численности населения Земли, получившему название «демографического взрыва».
Рис. 124. Возрастная пирамида популяции зяблика Fringilla coelebs на Куршской косе: 1-11 – возраст птиц, годы (из В. А. Паевского, 1985)
Сравнительно редко наблюдается третий вариант изменения выживаемости поколений – относительно равномерный отсев из-за случайных причин на протяжении всего жизненного цикла, без резко выраженных критических периодов повышенной смертности. На графике это выражается прямой линией между начальной и нулевой численностью генерации. Такой ход смертности отмечен, например, у пресноводных гидр, содержащихся в аквариуме.
8.5.4. Стратегии выживания популяций
Различия в биотическом потенциале видов зависят от их размеров, систематической принадлежности и других причин, но при прочих равных условиях связаны зависимостью со смертностью в популяциях. Эта закономерность, подмеченная еще Ч. Дарвином, была обоснована в трудах академика И. И. Шмальгаузена в 40-е годы прошлого столетия. Если вид подвергается в природе массовой неизбирательной элиминации, т. е. гибели от многочисленных врагов, избежать которых он бессилен, или подавляется другими экстремальными обстоятельствами, то единственным направлением отбора становится повышение размножаемости. В этом случае увеличивается вероятность случайного сохранения потомства и вид избегает вымирания. При неизбирательной элиминации различия между особями не имеют значения для их выживания, поскольку мощность воздействия губительных факторов слишком высока. При избирательной элиминации, когда смертность во многом определяется различиями между особями, отбор совершенствует разные формы морфофизиологических адаптаций, повышающих сопротивляемость вида влиянию неблагоприятных условий. Таким образом, высокий биотический потенциал – эволюционный ответ вида на пресс неблагоприятных для него воздействий среды, вызывающих высокую смертность.
В конце 60-х годов эта идея возродилась в концепции К– и г -отбора, выдвинутой американскими экологами Р. Макартуром и Э. Уилсоном. Они предложили различать две основные стратегии размножения организмов, обеспечивающие выживание в разных условиях, обозначив их через коэффициенты, входящие в уравнение роста популяций. При r-стратегии отбор идет на высокую плодовитость, оборачиваемость поколений, способность к быстрому расселению, что позволяет видам быстро восстанавливать численность после резкого ее снижения. При К-стратегии отбор совершенствует разные формы заботы о потомстве, что позволяет снизить плодовитость. Одновременно увеличивается продолжительность жизненных циклов и совершенствуются механизмы устойчивого поддержания численности в биоценозах. Естественно, что между крайними формами имеются все промежуточные варианты. Элементы К– и г -стратегий выживания прослеживаются во всех систематических группах организмов. Даже в пределах вида в популяциях, обитающих в разных условиях, усиливаются те или иные направления отбора.
8.5.5. Расселение
Выселение особей из популяции или пополнение ее пришельцами – закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида – его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее, пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории. Этот процесс называют часто дисперсией популяции. Расселение приводит к занятию новых биотопов, расширению общего ареала вида, его успеху в борьбе за существование.
Расселительные функции выполняются в определенный период жизненного цикла: у насекомых в основном на стадии имаго, у тироглифоидных клещей – специальными дейтонимфами-гипопусами, у большинства птиц и млекопитающих – подрастающим молодняком. У растений рассеиваются или разносятся семена и споры, сидячие животные распространяются посредством плавающих личинок или специальных поколений при метагенезе.
Каждый вид характеризуется своим темпом дисперсии. По подсчетам, у зайцев-беляков регулярно покидает места рождения примерно 1 % молодняка, тогда как в популяциях большой синицы в среднем лишь треть молодых остается в той местности, где они вывелись из яиц.
Дисперсия обычно не направлена, расселение особей происходит в самых разных направлениях от мест отрождения.
Расселительная дисперсия служит средством связи между популяциями. Она повышается при увеличении плотности населения.
В период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в популяцию. У оседлых животных с хорошо выраженными территориальными инстинктами агрессивное поведение по отношению к пришельцам в период низкой численности популяции ослабевает, и вселенцы занимают свободные участки.
Ряд популяций, занимающих малопригодные места обитания, часто не в состоянии поддерживать свою численность за счет размножения и могут сохраняться преимущественно за счет иммиграции. Такие популяции В. Н. Беклемишев называл зависимыми.
Расселительные перемещения, по Н. П. Наумову, приводят к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, так как те адаптации, которые возникли в местных условиях, но имеют общее значение, могут постепенно распространяться в пределах всего видового ареала. Проникновение расселяющихся особей на не занятые еще видом территории, заселение их и образование новых популяций называют инвазией.
8.5.6. Темпы роста популяции
Графики роста числа членов любой природной популяции в новых для нее условиях сильно отличаются от экспоненты. Кривая после подъема разной степени крутизны поворачивает параллельно горизонтальной оси, чем знаменует установление некоторой предельной численности популяции, которая затем поддерживается в течение более или менее длительного времени (рис. 122, 125). Такой ход кривой показывает, что в природе какие-то причины сдерживают чрезмерный рост популяции, не давая ей реализовать свой биотический потенциал, и ограничивают ее численность определенными пределами.
Рис. 125. Численность жуков в культуре, начатой с одной пары Rhizopertha dominica, в 10 г пшеницы (по Дж. Варли, 1978)
Пшеницу каждую неделю просеивали и дополняли до 10 г
Изменения темпов роста популяции могут быть различными.
В одном случае темп роста с самого начала высок и постоянен независимо от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, по экспоненте, увеличению численности популяции. При достижении же определенной плотности населения темп роста падает сразу до нуля. Это означает, что популяция резко прекращает воспроизводство. В природе такой тип захвата среды встречается у видов, для которых жизненно важна скорость овладения ресурсами, например у нематод, клещей, некоторых насекомых, обитающих в быстро меняющих качество гниющих растительных остатках, кучках навоза копытных и т. п. Мелкие нематоды, населяющие конский и коровий навоз, могут осуществить свой жизненный цикл за несколько часов, тогда как близкие им виды, но обитающие в других, более постоянных условиях, развиваются от двух до трех недель. Скорость овладения средой имеет значение и для предупреждения конкуренции со стороны других претендентов. После массового размножения и быстрого потребления доступных ресурсов в популяциях подобных видов размножение прекращается и особи расселяются путем перелета на насекомых.
В другом случае изменения темпов роста популяций находятся в обратной зависимости от плотности. Разреженная популяция в благоприятных условиях быстро наращивает свою численность, но чем больше становится в ней особей, тем меньше доля очередного приплода, пока скорость воспроизводства не сравняется со смертностью (рис. 126). Тогда темп роста популяции снижается до нуля, а общая численность стабилизируется в соответствии с доступными для популяции ресурсами. Такой характер становления новых популяций свойствен в основном видам, у которых успех в размножении при низком уровне численности не лимитируется обязательностью группового образа жизни, необходимостью встречи полов и другими причинами (например, у мелких партеногенетических ракообразных, растений с апомиксисом и т. д.). Однако у большинства видов наиболее высокий темп роста популяций отмечается лишь при определенной оптимальной плотности. Если популяция сильно разрежена, это затрудняет встречу полов, защиту молодняка, проявление эффекта группы у животных, опыление у растений, поэтому население растет вначале очень медленно.
Рис. 126. Зависимость рождаемости от плотности в лабораторной популяции дафний и в дикой популяции большой синицы (по Ю. Одуму, 1975)
Как известно, появление потомства прежде всего зависит от числа производителей – особей, находящихся в генеративном возрастном состоянии. Вначале рост числа производителей сопровождается медленным ростом численности популяции, затем, в некотором интервале плотностей, зависимость выражена чрезвычайно резко, и даже небольшое увеличение доли производителей вызывает стремительный рост популяции, пока она не достигнет определенного уровня, который в последующем уже не меняется, сколько бы ни увеличивалась репродуктивная часть населения.
Такая зависимость была впервые предсказана французским математиком Верхюльстом в середине XIX века для населения людей, а позднее доказана англичанином Перлом (1925) для популяций животных в среде, где пищевые ресурсы имеют определенный предел восполнимости.
Установление определенного уровня плотности популяций после некоторого периода роста вовсе не означает, что в популяциях больше не происходит количественных изменений. Напротив, любое население всегда динамично и постоянно подвержено колебаниям численности, однако размах всех суточных, сезонных и годовых изменений популяций все же намного меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Колебания численности совершаются с разным размахом вокруг некоторой средней величины, которая и соответствует горизонтальной части кривой на графике роста и стабилизации численности популяции.
Высокий потенциал размножения играет большую роль в выживании видов. Популяции, сведенные к низкому уровню численности, могут быстро восстановиться при благоприятной перемене условий. Некоторые виды только массовым размножением могут противостоять выеданию их различными потребителями или угрозе вытеснения конкурентами. Высокая размножаемость способствует быстрому освоению видом новых пространств.
Однако безграничное размножение таит в себе и большую опасность для любой популяции, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства и т. п., что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяции. Перенаселенность настолько неблагоприятна для любого вида, что в ходе эволюции у разных форм выработались в результате естественного отбора самые разнообразные механизмы, способствующие предотвращению избытка особей и поддержанию определенного уровня плотности популяций.
8.5.7. Динамика ценопопуляций растений
Все размерные и количественные характеристики растений в ценопопуляциях меняются в широком диапазоне.
Меняются такие показатели, как общая численность и плотность, фитомасса, площадь, занятая популяцией, проективное покрытие, возрастной спектр.
У большинства луговых растений колебания численности всходов как в течение сезона, так и по годам составляют от 1–2 до 100-1000 на м 2 . В степных ценозах в отдельные годы всходы могут не появиться совсем. Массовое их отмирание происходит, например, при наступлении засухи, поедании фитофагами, угнетении взрослыми растениями. Возрастные спектры ценопопуляций разных видов обладают разной степенью динамичности: 1) популяционные волны, (т. е. волны численности) перемещаются постепенно, при этом тип возрастного спектра не меняется и он остается полночленным. Это происходит при регулярном, но относительно небольшом пополнении молодыми особями; 2) популяционные волны перемещаются быстро, возрастной спектр может быть разорванным и неполночленным (рис. 127). Между этими двумя типами динамики различаются всевозможные переходы.
Большая лабильность всех популяционных показателей свойственна видам реактивным, эксплерентам способным очень быстро захватывать освободившиеся площади, но и освобождать их при вытеснении конкурентными видами.
Нередко наблюдается однонаправленное необратимое изменение ценопопуляции или ее отдельных локусов от зарождения до зрелости и старения. В конечном счете ценопопуляция или локус на данной площади исчезает. Такой тип динамики называется сукцессивным. Например, при интенсивной пастбищной нагрузке в ценопопуляциях мятлика однолетнего на залежах уменьшается плотность ценопопуляции, из нее выпадают молодые группы, происходит быстрое общее старение и ценопо-пуляция исчезает. В некоторых случаях сукцессивным типом динамики характеризуются отдельные локусы в пределах ценопопуляции, а сама она в целом сохраняет стабильность.
Рис. 127. Погодичные изменения популяционного потока у полевицы тонкой (по Е. И. Курченко, 1975)
В широколиственных лесах ценопопуляции луковичного растения гусиного лука желтого существуют в виде разобщенных локусов. Этот вид относится к группе эксплерентов, т. е. способен очень быстро захватывать освободившуюся территорию вследствие высокой скорости роста и большой энергии вегетативного размножения. Часто локус занят одним клоном, начало которому дает одна ювенильная особь. Перейдя в имматурное состояние, она начинает размножаться, образуя новые ювенильные особи. Значительная часть ювенильных растений переходит затем в покоящееся состояние, а нормально развивающиеся последовательно проходят все возрастные состояния вплоть до генеративного. В итоге все или почти все особи клона могут перейти в покоящееся состояние. Так завершается развитие локуса. Этот процесс длится 10–25 лет. Но в природе подобное происходит редко, так как даже незначительные нарушения почвы и лесной подстилки роющими животными приводят к пробуждению покоящихся луковичек. Развитие локуса опять начинается с ювенильного возрастного состояния растений, и процесс развития клонов приобретает циклический характер. Так как разные локусы развиваются асинхронно во времени и пространстве, вся ценопопуляция претерпевает флюктуационные изменения. Флюктуации – это обратимые, разнонаправленные изменения, когда чередуются периоды старения и омоложения ценопопуляции и поколения непрерывно сменяют друг друга. Таким образом популяция сохраняет за собой занятую площадь.
У некоторых луговых растений временное прекращение инспермации и одновременное взросление и старение особей может привести к тому, что возрастной спектр утратит молодую часть, станет разорванным, неполночленным (рис. 128). Когда возобновление восстановится, молодые особи при дальнейшем развитии популяции образуют новую популяционную волну, которая со временем сменит затухающую волну старой части ценопопуляций. Такие волнообразно-флюктуационные колебания численности и возрастной структуры прослежены, например, у луговика дернистого. Высокий динамизм наблюдается и в посевах луговых трав, особенно при действии различных антропогенных факторов, таких, как высокие дозы удобрений, полив, многократное отчуждение.
Рис. 128. Динамика ценопопуляций луговика дернистого на окских лугах (по Л. А. Жуковой, 1986)
8.5.8. Гомеостаз популяций
Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит.
Рис. 129. Самоизреживание в древесных насаждениях (по Г. Ф. Морозову, 1928):
слева – господствующие и угнетенные деревья в ельнике; справа – ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3)
К жестким формам внутривидовой конкуренции следует отнести, например, явление самоизреживания у растений (рис. 129). При большой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения физиологически более сильными соседями. Уменьшение числа растений происходит, даже если высеянные семена генетически однородны. В этом случае, по-видимому, имеют значение разница в размерах семян, во времени появления всходов, детали микроокружения. В одном из опытов с клевером Trifolium subterraneum через 84 дня после появления всходов на участке в 1 м 2 из 1250 растений осталось 650, причем влияние вредителей было исключено.
У райграса многолетнего основной экологической единицей становится не особь, а побег. Обнаружено, что при разных нормах высева семян, от 6 до 180 кг/га, сначала густота побегов варьирует от 30 до 1070 на 100 см 2 , но затем во всех случаях становится равной примерно 500, т. е. в более редких посевах появляются новые побеги, а в более густых часть отмирает.
Регуляция плотности популяции у растений ввиду особенностей их роста происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения вегетативной мощности каждого. В загущенных посевах растения менее облиственны, с меньшим количеством побегов. Общая их масса при увеличении плотности посевов сначала возрастает пропорционально количеству высеянных семян, а затем остается на постоянном уровне, тогда как средняя масса отдельных особей соответственно уменьшается. В данном случае стабилизируется не число особей в популяции, а общая листовая фотосинтезирующая поверхность растений.
У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания взрослых собственной молодью. Мальки же растут за счет мелкого планктона, к питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм – не частое явление в популяциях животных.
Особый интерес представляют некоторые, сравнительно редкие виды, у которых способность к умерщвлению конкурентов внутри популяции закрепляется эволюционно в их поведении и даже морфологии. Подобные примеры встречаются среди насекомых.
1 – Opius fletcheri; 2 – Galesus sylvestrii (a – первый возраст, б – второй возраст)
Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей. Так, вода аквариума, в котором содержались дафнии, способна задерживать рост представителей того же вида и сохраняет эту способность в течение нескольких дней. Головастики выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких, так как устойчивость к одной и той же концентрации ингибитора находится в прямой зависимости от размеров. Один крупный головастик Rana pipiens может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме. Поколение, вышедшее в близкие сроки из икры, отложенной в одном водоеме, вскоре разделяется на две размерные группы: более крупные, продолжающие расти головастики и мелкие, затормозившие свой рост из-за неблагоприятной для них концентрации метаболита. Экологическая выгода такого разделения популяции в том, что особи с наследственно более быстрым темпом роста, используя в полной мере кормовые ресурсы водоема, получают возможность быстро завершить метаморфоз и в популяцию вливается полноценное пополнение. Оставшиеся мелкие головастики, после того как первая партия покинет водоем и в нем снизится концентрация ингибитора, также имеют шансы увеличиться в размерах и достичь стадии метаморфоза, но значительно позже. Эту вторую часть пополнения можно рассматривать как своего рода резерв, который вливается в популяцию лишь при достаточно благоприятных условиях (если не пересохнет временный водоем, если в нем продолжится воспроизводство водорослей – основной пищи головастиков и т. п.).
Выделение в окружающую среду продуктов, задерживающих рост, обнаружено у многих растений и водных животных, особенно у рыб.
Другой механизм ограничения численности популяций – такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые в конечном счете приводят к проявлению инстинктов массовой миграции. В результате происходит выселение большей части популяции за пределы территории, занимаемой в оседлый период. Особенно ярко это проявляется у насекомых, которым свойственна фазовость – резкое изменение морфологии и физиологии особей в зависимости от плотности популяции (рис. 131). У перелетной саранчи-шистоцерки в постоянных очагах ее обитания в Индии, Пакистане, Восточной Африке и Аравии при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую, а взрослые – серовато-зеленую или бурую окраску. В годы массового размножения, которое наступает при благоприятном сочетании погодных условий, саранча переходит в стадную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую, с черными пятнами окраску, взрослая неполовозрелая шистоцерка интенсивно розово-лиловая, половозрелая – лимонно-желтая. Изменяется и морфология особей: удлиняются надкрылья, меняются формы переднеспинки, киля, пропорции конечностей и т. п. Переход из одной фазы в другую занимает около трех поколений. Процесс стимулируется зрительным восприятием особой своего вида и контактами при помощи усиков. Это вызывает в организме насекомых целую серию реакций, приводящих к гормональным перестройкам, в которых участвуют эндокринные железы.
Рис. 131. Нимфы V возраста саранчи-шистоцерки (по Н. С. Щербиновскому, 1952): слева – стадная форма; справа – одиночная форма
Стадная фаза отличается повышенной возбудимостью и чрезвычайной прожорливостью. Плодовитость самок снижается, но они откладывают яйца с большим содержанием питательных веществ. Стадная саранча все время находится в состоянии миграционной активности. Личинки двигаются скоплениями – кулигами, а взрослые гигантскими стаями разлетаются на сотни и тысячи километров от мест постоянного обитания (рис. 132). Так, в конце прошлого столетия масса одной из стай шистоцерки, перелетевшей через Красное море, была определена не менее чем в 44 млн т.
На границах своего временного ареала перелетная саранча не может размножаться, и эти очаги вскоре затухают. Стаи или погибают, или, постепенно разреживаясь, начинают откочевку к зоне постоянных очагов. В изреженных популяциях вновь происходит переход к одиночной фазе, через 2–3 промежуточных поколения. Таким образом, разлет стай саранчи не обеспечивает формирования новых постоянных популяций, а практически служит лишь механизмом снятия перенаселенности в местах, благоприятных для размножения. При этом гибнет гигантское количество насекомых. Стаи, несущие на своем пути неисчислимые бедствия, сами оказываются обреченными.
Рис. 132. Нашествие перелетной саранчи
Явление фазовости обнаружено не только у стадных саранчовых, но и у других беспозвоночных. У тлей увеличение плотности населения вызывает появление крылатой фазы и разлет насекомых с образованием новых поселений. Обычно тли дают несколько поколений бескрылых самок, но в условиях постоянного перенаселения крылатые самки развиваются в каждом поколении. У ряда амеб химические изменения состава водной среды, вызванные переуплотнением популяции, стимулируют переход в подвижную жгутиковую стадию. В результате происходит быстрое рассредоточение особей в пространстве.
Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов, – наиболее эффективный механизм сдерживания роста численности популяции на данной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства. Это же относится и к выведенному потомству, среди которого лишь некоторая часть вследствие естественной смертности взрослых занимает освобождающиеся участки.
Выселения как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственны многим видам птиц и млекопитающих. Кроме обычной расселительной дисперсии молодняка, для ряда видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия. Они возникают нерегулярно, лишь в годы вспышек размножения, и не имеют постоянного направления. Такие нашествия описаны, например, у тундровых леммингов, белок Сибири и Северной Америки и др. При нашествиях часть особей остается на месте, а среди эмигрантов преобладают молодые.
Повышение плотности популяции может сопровождаться такими изменениями в физиологии особей, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих известно явление стресса, которое впервые было описано в 1936 г. физиологом Г. Селье для человека. В ответ на отрицательное воздействие каких-либо факторов в организме возникают реакции двух типов: 1) специфические, зависящие от природы повреждающего агента (например, усиление теплопродукции при действии холода), и 2) неспецифическая реакция напряжения как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условиям. Эта общая реакция складывается из ряда физиологических и морфологических изменений, которые постепенно развертываются как единый процесс. Реакция напряжения, или стресс, возникает в ответ на любые отрицательные воздействия среды, в том числе и на отклонение плотности популяции от оптимума.
Большую роль в развитии стресса играют сигналы коры головного мозга, меняющие активность гипоталамуса – центрального звена вегетативной нервной системы. В свою очередь, деятельность гипоталамуса вызывает изменения в функционировании гипофизарно-надпочечниковой гормональной системы. В состоянии стресса у животных сильно увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов, выделяемых этим органом, а также происходит целый ряд других изменений в гормональном равновесии организма. У самок в популяции учащаются нарушения овуляции, резорбция эмбрионов, рано прекращается лактация, угасают инстинкты заботы о потомстве и т. п., уменьшается число выводков и количество в них молодых. В конечном счете все это приводит к торможению роста популяции. У мышевидных грызунов, содержащихся в клетках одинаковых размеров, четко проявляется обратно пропорциональная зависимость между численностью зверьков в клетке и массой их репродуктивных органов. В состоянии стресса у животных даже при достаточном снабжении кормом понижается устойчивость к вредным воздействиям среды, что увеличивает смертность.
От плотности населения зависит в первую очередь поведение животных. У многих видов в условиях скученности повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк и т. д.
Стресс-реакция как механизм, регулирующий рождаемость, особенно отчетливо проявляется у животных с хорошо выраженной системой иерархического подчинения в группах.
Реакция напряжения свойственна подчиненным животным; у них также тормозится воспроизводительная функция. Доминирующие особи стресс-реакции не проявляют. В переуплотненных популяциях стресс распространяется на большую часть особей и, по-видимому, тормозит размножение.
Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. После устранения перенаселенности способность к размножению может восстановиться в короткие сроки.
Закономерности стресса, вызываемого перенаселением, изучают в основном на лабораторных животных. Однако многочисленные факты, зарегистрированные в природных популяциях, позволяют предполагать, что в естественных условиях стресс играет немалую роль в регуляции численности и структуры популяций и поведения млекопитающих (рис. 133).
Рис. 133. Зависимость интенсивности размножения от плотности населения в популяции малого суслика (по М. Р. Магомедову, 1995)
Рис. 134. Динамика численности сибирского лемминга на Аляске (по Bunnel et all., 1975)
Например, в динамике популяций ряда тундровых леммингов зарегистрированы правильные циклы трех-четырехлетней периодичности с амплитудой колебания до 600 крат (рис. 134). Фаза пика в таких колебаниях ограничена обычно одним сезоном, затем следуют резкий спад, фаза депрессии численности и последующего нарастания. При нарастании численности регистрируется увеличение плодовитости, повышение скорости созревания молодняка, усложнение возрастной структуры популяции, снижение смертности новорожденных. В период пика отмечается резкое снижение воспроизводства и одновременно увеличивается смертность во всех возрастных группах. В яичниках самок всех возрастов обнаруживаются серьезные деструктивные изменения, наблюдается массовая гибель фолликулов на ранних стадиях развития. Год-два после спада численности общая интенсивность размножения остается средней, а смертность высокой, а затем вновь все показатели размножаемости начинают расти. У зверьков, родившихся при низкой численности популяции, восстанавливается нормальное функционирование яичников.
На разных этапах этого цикла сильно меняется гормональное состояние зверьков, относящихся к разным генерациям. В пик численности отмечается избыточная активность адреналовой и щитовидной желез, что резко тормозит воспроизводительные функции организма. В ходе цикла у сменяющихся поколений меняется не только функционирование отдельных желез, но и всей эндокринной системы животных. Через несколько поколений, в период минимума численности, состояние эндокринной системы нормализуется и обеспечивает восстановление эффективности процесса размножения. Конкретные причины таких гормональных различий у разных поколений связаны с тем, что жизнеспособность и эндокринные особенности организма формируются в эмбриональный период и во многом определяются физиологическим состоянием родителей.
Таким образом, динамику численности леммингов можно представить как авторегулируемый процесс, в котором большую роль играют эндокринные механизмы.
Все рассмотренные выше примеры взаимодействия между членами популяции, от «жестких» форм – прямого уничтожения одной особью другой – до снижения воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов, представляют собой разные формы ограничения роста популяций. Эти тормозящие механизмы включаются до полного истощения ресурсов среды в ответ на сигналы, свидетельствующие об угрозе перенаселения.
Популяция (populus - от лат. народ. население) - одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию.
Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций элементарную, экологическую, географическую.
Элементарная (локальная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. (Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере)
Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. (Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема).
Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. (Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica).
Динамика популяций - периодическое или непериодическое изменение численности, полового или возрастного состава популяции в результате действия абиотических (не зависящих от численности и плотности самой популяции) и биотических (зависящих от численности и плотности популяции) факторов.
Выделяют три вида популяционных динамик: стабильный (изменение численности популяции в несколько раз); изменчивый (колебания численности в десятки раз); взрывной (периодическое превышение средней численности в сотни и тысячи раз).
Понятие биотического потенциала.
Биотический потенциал в экологии , способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. Термин введён американским экологом Р. Чепменом (1925) в связи с проблемой динамики численности животных. По Чепмену, Биотический потенциал - количественное выражение способности организмов противостоять сопротивлению внешней среды. Согласно его теории, потенциальная плодовитость животных не реализуется, поскольку она подавляется односторонним воздействием внешней среды, с которой организмы находятся в антагонистических отношениях. По современным воззрениям, такая точка зрения выглядит упрощённой. Изменения плодовитости и выживания животных происходят как под влиянием абиотических факторов, так и в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Большую роль в этих процессах играют внутрипопуляционные механизмы, обеспечивающие активную реакцию популяции на внешние воздействия.
Рождаемость.
Рождаемость - демографический процесс, характеризующийся частотой рождений в определенной группе населения: число живорожденных детей на 1 тысячу населения за 1 год. Уровень рождаемости во всем мире в 1985-90 составил 27,1%; самый высокий уровень рождаемости, по оценкам ООН, наблюдался в Кении - 53,9%, самый низкий в Сан-Марино - 9,3% (1985). В России в 1990 - 13,4%. Наряду со смертностью, младенческой смертностью и продолжительностью жизни - важный показатель естественного движения населения.
Смертность.
Смертность - интенсивность процесса гибели особей в популяции. Смертность выражается числом особей, умерших или погибших за определ. период на некоторой территории или акватории по отношению к условному их числу (к 100 или 1000); иногда используют удельную оценку смертности- в расчёте на одну особь в единицу времени. Период времени, для которого оценивают смертность, может варьировать от часов и суток для мелких организмов (бактерии, простейшие) до года для крупных (млекопитающие, птицы).
Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.
Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.
При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.
При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т. е. изменения ее.
Сохранение или рост численности зависит не только от скорости размножения (число новорожденных, отложенных яиц, произведённых семян или спор в единицу времени). Не менее важно и пополнение взрослого состава популяции за счёт потомства. Высокая скорость размножения при низких темпах пополнения не может существенно увеличить её численность.
Например - рыбы вымётывают тысячи или миллионы икринок, но лишь ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное. Растения рассеивают огромное количество семян.
И напротив, размер популяции может расти за счёт увеличения темпов пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям (рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все дети доживают до взрослого возраста).
Другим важным фактором, ведущим к росту популяции, относится способность животных мигрировать, а семян рассеиваться на новых территориях, приспосабливаться к новым местам обитания и заселять их, наличие защищённых механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезням.
Биотический потенциал - это совокупность факторов, способствующих увеличению численности вида.
Следовательно: рост, снижение и постоянство популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.
Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.
Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными. Например: в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго. Равновесие - понятие относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.
Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции, т.е. числа особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт - сопротивление среды увеличивается, в связи с чем увеличивается смертность и рост численности прекращается. И наоборот, с уменьшением плотности популяции - сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.
Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции, т.к. не зависит от плотности популяции. Разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды одинаково влияют на популяции как с низкой, так и высокой плотностью.
Кроме этого, биотический потенциал зависит от критической численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб) падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно.
Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от друга (попугаи).
Содержание статьи
ЭКОЛОГИЯ, (от греч. óikos – жилище, местопребывание) – наука, изучающая организацию и функционирование популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Другими словами – это наука о взаимоотношениях организмов между собой и окружающей средой. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, «естественная история» и «биономия».
В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов .
Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе – на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур – от клеток и тканей до органов и целого организма – составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии.
Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам.
Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.
СРЕДА ОБИТАНИЯ
Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого – это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические.
Климат.
Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них – например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, – совершенно очевидны. Другие – например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, – необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера.
Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания («экоклимат») и климат непосредственного окружения организма («микроклимат»). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местообитаниях. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были – на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого.
Химическая среда.
Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных.
Биотическая среда.
Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в «чистых культурах», вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов.
Лимитирующие факторы.
При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т. н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА
Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды.
Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.
Классификация сообществ.
Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.
Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.
Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.
Сукцессия сообществ.
Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.
На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.
Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.
Пищевые цепи.
Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «хищные птицы – мыши – растения». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.
Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.
В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.
Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.
В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.
Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине – хищники последнего (высшего) звена.
Концепция ниши.
Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом – львом, а в третьем – крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.
Комменсализм и симбиоз.
Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование – это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям «хищник – жертва»: два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников – только один из примеров. Менее очевидный случай – зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий. См. такж е КОММЕНСАЛИЗМ; СИМБИОЗ.
Укрытие.
Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.
ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ
Важную часть экологии составляет изучение жизненных циклов различных видов животных и растений («биономия»). Понять особенности структуры и функционирования целых сообществ без предварительного исследования потребностей и поведения доминирующих видов невозможно. Подобные исследования обычно относят к области «экологии видов» (в отличие от «экологии сообществ»).
Чтобы получить представление об особенностях экологии какого-либо вида животных или растений, необходимо обратить внимание на то, как и с какой скоростью эти организмы растут, как и чем они питаются, как размножаются, расселяются и переживают неблагоприятные в климатическом отношении периоды. Здесь необходимы наблюдения в природных условиях, а также лабораторные опыты. Пожалуй, наиболее слабое место в изучении сообществ – практическая невозможность применить экспериментальные методы к столь сложным объектам. Именно поэтому наше понимание устройства сообществ в значительной мере основывается на тех данных, которые получают при изучении отдельных популяций составляющих сообщество видов.
Смена среды обитания.
Территория,
т.е. участок пространства, активно используемый животным и охраняемый им от вторжений других особей, играет важную роль в регуляции отношений между особями большинства изученных птиц и млекопитающих. У некоторых животных (например, славок или больших синиц) каждый самец господствует на территории с четко определенными границами и не допускает на нее конкурентов. В других случаях (например, у изученных К.Карпентером в Панаме обезьян ревунов) участок принадлежит группе особей, иногда довольно большой, которая охраняет его от вторжения других аналогичных групп или отдельных особей того же вида. Как полагают многие экологи, фактором, лимитирующим размеры популяций, чаще всего является именно доступность подходящей территории, а не непосредственно нехватка пищи. С позиций распространения вида инстинкт охраны территории очень важен, так как в конечном итоге позволяет животным более равномерно заселять определенное пространство и эффективнее его использовать, поддерживая оптимальную плотность популяции.
Зимняя спячка.
Зимняя и летняя спячки также имеют непосредственное отношение к экологии видов, так как члены одного сообщества могут демонстрировать совершенно разные способы переживания неблагоприятных периодов года. Спячкой называют особое физиологическое состояние организма, при котором многие обычные его функции выключаются или крайне замедляются, что позволяет животному долгое время находиться в состоянии полного покоя. Попытка точно определить понятие зимней спячки обычно приводит к чрезвычайно громоздкой и неудобной формулировке, потому что на самом деле есть множество способов, с помощью которых животные могут пережить трудный зимний период. Например, едва ли можно говорить о настоящей зимней спячке медведей, поскольку температура тела у них в этот период практически не снижается. Состояние полного оцепенения у американского лесного сурка, зимний сон медведя, сезонная смена меха и изменения в поведении зайцев – все это примеры, иллюстрирующие разные способы решения одной и той же проблемы, а именно приспособления к сезонным циклам. Как еще один такой способ можно рассматривать сезонную миграцию животных в районы с более благоприятным климатом.
Исследованием механизмов зимней спячки занимаются главным образом физиологи, поскольку это требует лабораторных исследований находящегося в спячке животного, а также прямых экспериментов по выявлению факторов, определяющих начало и окончание зимнего покоя. Наши представления об этих механизмах далеко не полны – возможно, по той причине, что сама проблема находится на периферии физиологии и экологии и изучается недостаточно. Существуют различные теории, объясняющие механизмы наступления спячки, ее протекания и выхода из спячки, причем не исключено, что факторы, контролирующие эти процессы, у разных видов – разные. Наиболее важную роль играют изменения температуры, условий питания, обеспеченности животного жировыми запасами, а также длина светового дня. Если теплокровные животные могут впадать или не впадать в спячку, то холоднокровные, например насекомые в условиях умеренных широт, неизбежно должны находиться в состоянии покоя зимой, так как нормальные метаболические процессы просто не могут протекать при столь низких температурах.
Большинство видов насекомых переживают зиму на стадии яиц. Впрочем, и у многих других животных яйцо является именно той стадией жизненного цикла, которая наилучшим образом приспособлена к задержке развития. То же самое можно сказать о семенах и спорах растений. В определенном смысле растения напоминают холоднокровных животных: из-за низких температур нормальный метаболизм этих организмов зимой невозможен. Кроме того, растения очень чувствительны к потерям влаги в процессе транспирации, а зима оказывается периодом засухи, поскольку вода в жидком состоянии в это время года в умеренных широтах обычно недоступна. В ходе эволюции многолетние растения адаптировались к смене сезонов, сбрасывая на зиму листья и образуя хорошо защищенные почки, находящиеся в состоянии покоя. Любопытно, что сохранение растений в умеренном климате зимой, а в тропиках в сухой и жаркий сезон обеспечивается в сущности одними и теми же механизмами.
Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи. Эстивация очень распространена среди насекомых, особенно у обитающих в тропиках. Подобно зимней диапаузе, летняя чаще всего наблюдается на стадии яиц, хотя в некоторых случаях к этому состоянию адаптированы личинки и даже взрослые особи.
Распространение.
Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке. Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.
Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.
Биотический потенциал.
При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.
Давление популяции.
Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода «популяционное давление», противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).
Популяционные циклы.
Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.
Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.
Палеоэкология.
Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои. Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.
ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ
Изучение с экологической точки зрения заболеваний человека, животных или растений составляет основной предмет эпидемиологии. Этой наукой разработаны системы мер, ограничивающих распространение таких болезней, как малярия, тиф, чума, желтая лихорадка и сонная болезнь. Подобные меры обычно включают борьбу с насекомыми–переносчиками заболеваний. Как и в случае с сельскохозяйственными вредителями, эта борьба должна основываться на хорошем знании экологии соответствующих организмов.
Литература:
Небел Б. Наука об окружающей среде . Как устроен мир , тт. 1–2. М., 1993