Между организмами в биоценозе существуют не только. Типы взаимодействий организмов в биоценозах
Вспомните из учебника «Растения. Бактерии. Грибы и лишайники», чем различаются между собой лес, луг, степь по произрастающим в них растениям и обитающим животным. Рассмотрите на рисунках 191-196 основные типы взаимоотношений организмов. Какие, из них - взаимовыгодные, какие - выгодные для организмов только одной стороны, а какие - взаимовредные?
Все организмы на Земле живут не изолированно друг от друга. Любой участок суши или водоема населен приспособленными к совместному существованию особями популяций разных видов организмов.
Общее представление о биоценозе. Совокупность популяций организмов разных видов растений, животных, грибов, бактерий, совместно населяющих тот или иной участок суши либо водоема с одинаковым рельефом, климатом и другими условиями неживой природы, а также связанных между собой различными взаимоотношениями, называют природным сообществом, или биоценозом (от греч. биос - жизнь и койнос - общий).
Термин «биоценоз» был введен в науку в 1877 г. немецким ученым Карлом Августом Мёбиусом (рис. 190). Исследуя устриц на мелководьях Северного моря, ученый обратил внимание на то, что совместно с устрицами обитают представители одних и тех же видов рыб, ракообразных, червей, кишечнополостных и других животных.
Рис. 190. Карл Август Мёбиус (1825-1908)
Биоценоз как биологическая система надорганизменного уровня формируется в процессе естественного отбора из имеющихся в природе организмов разных видов. Она может существовать даже при замене организмов одних видов на другие со сходными потребностями к условиям обитания.
К биоценозам относят как сообщества организмов гниющего (трухлявого) пня, моховой кочки болота, лужи, так и сообщества леса, болота, озера и даже такие крупные, как степь, коралловый риф, тундра. Мелкие биоценозы являются частями более крупных. Так, все обитатели лесных полян, гниющих пней, стволов упавших деревьев входят в состав биоценоза леса.
Названия биоценозам, как правило, дают по преобладающим (доминирующим) растениям, например: ельник-кисличник, ельник-зеленомошник, дубрава, либо по типу растительности: луг, степь, болото.
Взаимоотношения организмов в биоценозе. Между организмами разных видов, составляющих тот или иной биоценоз, складываются взаимовыгодные, выгодные для одной и невыгодные или безразличные для другой стороны и другие взаимоотношения.
Рис. 191. Мутуализм: 1 - рак-отшельник и актиния; 2 - воловья птица и антилопа
Тип взаимовыгодного сожительства, при котором присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них, называют симбиозом (от греч. сим-биос - совместная жизнь). Пример симбиоза - взаимоотношения между деревьями леса и сожительствующими с ними шляпочными грибами (рис. 192). Шляпочные грибы оплетают нитями грибницы корни деревьев и благодаря образующейся микоризе получают из корней органические вещества и усиливают у деревьев способность всасывания их корневых систем. Кроме того, деревья получают от шляпочных грибов необходимые им минеральные вещества.
Рис. 192. Симбиоз: микориза шляпочного гриба и корня растения
Нахлебничестпво или квартирантство - взаимоотношения, при которых одни организмы, используя особенности образа жизни или строения других организмов, извлекают для себя одностороннюю пользу, не принося другим организмам вреда. Примерами нахлебничества или квартирантства могут служить взаимоотношения рыбы-прилипало, присасывающейся к телу акулы и использующей остатки ее пищи (рис. 193).
Рис. 193. Нахлебничество и квартирантство: рыбы-прилипалы и акула
Рис. 195. Хищничество: 1 - паук с жертвой; 2 - растение венерина мухоловка с добычей - мухой; 3 - хищная птица (скопа), поймавшая рыбу
Конкуренция (от лат. конкурро - сталкиваюсь) возникает между организмами видов со сходными потребностями в пище, воде, убежищах, местах размножения и других жизненно важных ресурсах окружающей среды при их недостатке. Конкурентные отношения возникают, например, между щукой и окунем, обитающими в одном и том же пресном водоеме и питающимися одними и теми же рыбами (рис. 196).
Рис. 196. Конкурентные виды: щука и окунь
При недостатке того или иного жизненно важного ресурса конкуренция между организмами усиливается и один вид может полностью вытеснить из местообитания другой. Естественный отбор направлен на развитие у организмов различий в приспособлениях к условиям обитания, снижающих конкуренцию между ними.
Таким образом, между организмами складываются взаимоотношения, обеспечивающие их совместное существование на определенном участке суши или водоема. Эти взаимовыгодные, полезно-вредные, полезно-безразличные и взаимовредные связи между организмами биоценоза поддерживают его жизнь.
Читайте также:
|
1. Нейтрализм 0/0 Ни одна популяция не влияет на другую. Пример: белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом. Пример: Пример: стрекоза и муравей; волк и дождевой червь; лось и филин.
2. Взаимное конкурентное подавление -/- обе популяции активно подавляют друг друга.
3. Конкуренция за общий ресурс -/- каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Пример: Соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Культурные растения и сорняки на грядке; воробьи и синицы – за места гнездования.
Пример : В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут.
4. Аменсализм (антибиоз) -/0 Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, ель же не испытывает никакого неудобства; корни осины тормозят рост дуба; дуб угнетает чернику; плесневый гриб пеницилл препятствует росту бактерий путем выработки антибиотиков.
7. Комменсализм +/0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объедения; популяции 2 это объедение безразлично.
а) Квартиранство - один организм использует другого (или его жилище) в качестве места проживания, не причиняя последнему вреда. Пример: В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).
б) Нахлебничество - один организм питается остатками пищи другого. Пример: рыбы-прилипалы и акула - прилипала потребляет остатки пищи акулы, при этом иногда используя ее в качестве средства передвижения, для акулы данное сожительство не имеет значения. Лев и гиены, шакалы.
в) Сотрапезничество - оба вида потребляют разные вещества или части одной и той же пищи. Находясь примерно в одних условиях, они потребляют разные пищевые ресурсы. Пример: птицы лысухи, ныряя за водорослями, взмучивают ил, в котором много мелких организмов для сазана. Взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.
8. Протокооперация +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно. Пример: актиния защищает краба и использует его в качестве средства передвижения.
9. Мутуализм +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно (причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой). Пример: азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами; Микрофлора кишечника; Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике.
10. Антагонизм (- -) взаимоотношение, при котором присутствие одного вида исключает пребывание другого вида. Например, медуза аурелия и инфузория-туфелька.
Цепи питания, пищевые, или трофические, цепи, ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом отношениями: пища – потребитель. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена и т. о. осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в Цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.
Основу каждой Цепи питания составляют виды-продуценты - автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения, синтезирующие органическое вещество, а также серные, водородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья Цепи питания занимают виды-консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относят плотоядных животных, в свою очередь подразделяющихся на две группы: питающихся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи. Наконец, организмы, называемые сапрофитами, преимущественно грибы и бактерии, получают необходимую энергию, разлагая мёртвое органическое вещество. Личинки и взрослые особи животных, для которых характерен метаморфоз, имеют разный тип питания и занимают различное положение в Цепи питания.Один вид может своими отдельными популяциями или возрастными группами входить в несколько Цепи питания, объединяя их в более сложные комплексы.
В биоценозах существуют 2 основных типа Цепи питания - т. н. «пастбищные» и «детритные». Первые начинаются с фотосинтезирующих зелёных растений и обычно составляют основу биоценоза, вторые - с организмов (сапрофитов), которые используют энергию, освобождающуюся при разложении ими мёртвого органического вещества (грибы и многие микроорганизмы). Совокупность обоих типов Цепи питания обеспечивает 3 основные этапа круговорота веществ, отражённого в существовании трёх трофических уровней: 1) продуценты - растения; 2) консументы первичные (растительноядные животные) и вторичные (плотоядные); 3) сапротрофы-редуценты, разрушающие органическое вещество. Такая трофическая классификация делит на группы не виды, а типы их жизнедеятельности: популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции на этом уровне, а общая ассимиляция, в свою очередь, равна продукции биомассы плюс дыхание.
Фактически модель пищевых цепей не находит отражения в природных системах, т.е. реально существуют сложные пищевые сети, поскольку большинство животных нельзя отнести к определенному трофическому уровню (медведь – консумент 1-го порядка, если ест коренья; – 2-го порядка, если ест косулю; 3-го или 4-го, если ест собаку). Анализировать потоки энергии и вещества в пищевых сетях практически невозможно.
Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Выражается:
* в единицах массы (пирамида биомасс),
* в числе особей (пирамида чисел Элтона)
* в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).
Пирамида чисел - отражает количественное распределение отдельных организмов на трофических уровнях. Особенностью такой пирамиды является уменьшение численности организмов при движении от продуентов к консументам. Эта закономерность объясняется тем, что в любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.
Вторая пирамида - обращенная, так как в лесных пастбищных пищевых цепях продуценты - это деревья, а первичные консументы - это насекомые. Уровень первичных консументов по численности превышает уровень продуцентов.
Пирамида биомассы - показывает соотношение общего количества живого вещества на трофических уровнях пищевой цепи. Может иметь две графические разновидности - правильная и обращенная. Наблюдаются следующие закономерности: пирамиды с широким основанием и узкой вершиной характерны для наземных и мелководных экосистем, в которых продуценты имеют крупные размеры и живут сравнительно долго. В молодых экосистемах вершина пирамиды более узкая, чем в зрелых; пирамида может быть обращенной в открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и малодолговечны. Пирамида биомассы отличается промежуточным характером в озерах и прудах, так как здесь равноценны роли продуцентов, то есть крупных прикрепленных растений и микроскопических водорослей.
Пирамида энергии - величина потока энергии, проходящего через различные трофические уровни. В отличие от пирамиды чисел или биомассы, характеризующих статику экосистемы, пирамида энергии характеризует динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь. На ее форму не влияют ни размеры особей, ни интенсивность их метаболизма. Кроме того, пирамида чисел преувеличивает роль мелких организмов, пирамида биомассы преувеличиват роль крупных. Поэтому пирамида энергии является наиболее универсальной характеристикой для сравнения потока энергии, проходящего через разные уровни, а также для сравнения одной экосистемы с другой.
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства. Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов - оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Мутуализм - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга. Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.
Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.
"Квартиранство" - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
"Сотрапезничество" - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
"Нахлебничество" - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого. Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Нейтрализм - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
Аменсализм - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе, как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
В состав любой экосистемы или биоценоза обычно входит множество видов растений, животных, грибов, бактерий, каждый из которых представлен здесь популяцией. Все живые организмы испытывают влияние со стороны организмов как своего, так и других видов.
Внутри одной популяции между организмами могут существовать как положительные взаимодействия, т.е. сотрудничество, без которого популяция не может существовать, так и отрицательные взаимодействия, проявляющиеся в конкуренции и внутривидовой борьбе.
Взаимодействия между различными популяциями могут также быть положительными, отрицательными и нейтральными.
Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма .
Например, белки и лоси в лесу.
Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на 4 типа:
· Трофические;
· Топические;
· Форические;
· Фабрические.
Хищничество - прямое уничтожение одного вида другим или однократное использование добычи хищником таким образом, что используемый организм погибает. Отношения типа «хищник - жертва» - это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, для другого - положительные последствия.
Для хищника характерно охотничье поведение.
Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между организмами одного или различных видов в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями, т.е. между организмами одного трофического уровня (горизонтальные взаимоотношения). Конкуренция возникает в том случае, когда ресурсов недостаточно.
Например, саранчовые, грызуны и копытные, питающиеся травами, вступают между собой в конкурентные взаимоотношения.
Такие взаимоотношения существуют между хищными птицами и лисами, основной пищей которых служат мышевидные грызуны. У организмов, являющихся потенциальной жертвой для хищников, происходит конкуренция за лучшие способы защиты. У растений постоянно происходит конкуренция за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животными. Конкуренция между особями одного вида называется внутривидовой . Конкуренция между особями разных видов – межвидовой . Различий в результате межвидовой и внутривидовой конкуренции нет. В обоих случаях погибает более сильная особь, но наиболее ожесточенно идет внутривидовая конкуренция.
Например, самоизредивание елей.
Межвидовая борьба возникает между видами, требовательными к одинаковым условиям. Она может быть пассивной (использование ресурсов среды, необходимых обоим видам) или активной (подавление одним видом другого).
Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах, в соответствии с «законом конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе (опыты с инфузориями). Более слабая особь погибает или находит свободное место и уходит от конкуренции. Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших сторон борьбы за существование, играющей важную роль в эволюции видов.
Комменсализм - использование партнера в качестве источника питания, но без вреда для него. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством .
Например, некоторые морские кишечнополостные - полипы, поселяясь на крупных рыбах, используют в пищу их испражнения, песцы сопровождают полярных медведей, доедая остатки их трапезы.
Разновидностью комменсализма является синойкия – использование партнера в качестве жилища.
Например, пресноводная рыба горчак откладывает икринки в раковину моллюсков, икринки развиваются, не нанося вреда хозяину. К синойкии можно отнести и эпифитность. Поселение птиц в кронах деревьев, использование растительного субстрата для постройки жилищ, перенос семян и плодов растений животными.
Иногда между комменсализмом и синойкией трудно провести разграничение.
Например, комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы – они и используют акул для передвижения и питаются остатками их пищи.
Кооперация (протокооперация) – форма взаимовыгодных отношений не обязательных для обоих партнеров.
Например, распространение семян растений муравьями, разведение муравьями тли на растениях.
Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами, причем оба вида полностью зависят друг от друга..
Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике - гриб и водоросль - физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.
К мутуализму относится и симбиоз азотофиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений.
Между вышеперечисленными видами сожительства существует множество переходных форм, что делает связи между организмами в биосфере чрезвычайно разнообразными. Чем разнообразнее связи, поддерживающие совместное существование видов, тем устойчивее их сожительство.
Между особями одного трофического уровня возможна взаимопомощь – ель восстанавливается после уничтожения елового леса только если ей помогут «растения – няни» – береза или ива. Но это явление временное, когда ели подрастут, они вступят с березами в конкурентные отношения.
У животных взаимопомощь распространена при групповом образе жизни.
Например, между родителями и потомством.
В биоценозах встречается аменсализм – отношения отрицательные для одного организма и безразличные для другого.
Например, светолюбивые растения, попавшие под полог леса.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Особенно велика здесь роль зеленых растений. Так, еловый лес создает условия для произрастания черники, кислицы, папоротников. Например, встречается не только трофический, но и топический мутуализм.
Морское животное актиния и рак-отшельник поселяются в пустых раковинах моллюсков. Актиния использует рака как средство передвижения; защищаясь от врагов стрекательными клетками, она защищает и рака-отшельника.
Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. Наибольшее значение здесь играют животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией , а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией .
Фабрические связи – возникают, когда один вид использует для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.
Например, птицы, использующие для постройки гнезда траву, листья, пух и перья других видов птиц, изделия человека.
В процессе сопряженной эволюции у различных видов животных и растений выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации . Они часто бывают столь прочными, что жить отдельно виды уже не могут.
Например, коадаптации насекомых и насекоомоопляемых растений. По В.Н. Радкевичу в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми.
Истребление копытных животных в степях привело к перерождению растительности. Многие степные злаки способны к произрастанию лишь при условии, что их регулярно «объедают» копытные, в противном случае они начинают вырождаться.
Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно, они вступают в разнообразные прямые и косвенные взаимоотношения. Их обычно разделяют на четыре типа: трофические, тонические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо его мертвыми остатками, либо продуктами его жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая траву, волк, охотящийся на зайца, — все это примеры прямых трофических связей между видами.
При конкуренции двух видов из-за ресурса питания между ними возникает косвенная трофическая связь. Так, волк и лиса вступают в косвенные трофические связи при использовании такого общего пищевого ресурса, как заяц.
Перенос семян растений осуществляется обычно при помощи специальных приспособлений. Животные могут захватывать их пассивно. Так, за шерсть крупных млекопитающих могут цепляться своими шипами семена лопуха или череды и переноситься на большие расстояния.
Активно переносятся непереваренные семена, прошедшие через пищеварительный тракт животных, чаще всего птиц. Например, у грачей примерно треть семян выводится пригодными для прорастания. В ряде случаев адаптация растений к зоохории зашла так далеко, что у семян, прошедших через кишечник птиц и подвергшихся действию пищеварительных соков, повышается всхожесть. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые.
Форезия животных — это пассивный способ расселения, свойственный видам, которым для нормальной жизнедеятельности необходим перенос из одного биотопа в другой. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев. Жуки-навозники иногда не в состоянии опустить свои надкрылья из-за густо скопившихся на их теле клещей. Птицы нередко переносят на перьях и лапках мелких животных или их яйца, а также цисты простейших. Икра некоторых рыб, например, выдерживает двухнедельное обсыхание. Вполне свежая икра моллюска была обнаружена на лапках утки, подстреленной в Сахаре в 160 км от ближайшего водоема. На короткие расстояния водоплавающие птицы могут переносить даже мальков рыб, случайно попавших в их оперение.
Фабрические связи — тип биопенотических отношений, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников используют для строительства кусочки коры, песчинки, обломки или раковины с живыми моллюсками.
Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества (биоценозы) разного масштаба.
Взаимодействие популяций в биоценозах
Типы взаимодействий популяций в биоценозах обычно условно разделяются на положительные (полезные), отрицательные (неблагоприятные) и нейтральные. Однако в равновесном сообществе взаимодействия и связи всех популяций обеспечивают максимальную устойчивость экосистемы и с этой точки зрения все взаимодействия полезны.
Положительными и отрицательными являются лишь взаимодействия в неравновесной популяции при ее самопроизвольном движении к равновесию.
Экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных популяций .
Комменсализм — форма взаимоотношений между двумя популяциями, когда деятельность одной из них доставляет пищу или убежище другой (комменсалу). Иными словами, комменсализм — одностороннее использование одной популяции другой без нанесения вреда первой.
Нейтрализм — такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух популяций на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных популяциями сообществах.
При аменсализме для одной из двух взаимодействующих популяций последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другая не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений.
Конкуренция - взаимоотношения популяций со сходными экологическими требованиями, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обеих взаимодействующих популяциях.
Если две популяции с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения. Конкурирующие популяции могут уживаться в биоценозе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускает хищник.
Следовательно, содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом.
Конкуренция имеет в биоценозах двоякое значение. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие популяции вместе не уживаются. Одновременно частичная или потенциальная конкуренция позволяет популяциям быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замешать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.
Взаимодополняемость и кооперация возникают тогда, когда взаимодействие полезно для обеих популяций, но они не находятся в полной зависимости одна от другой, поэтому могут существовать и отдельно. Это наиболее эволюционно важная фора положительных взаимодействий популяций в биоценозах. Сюда же относятся все основные формы взаимодействий в сообществах в ряду продуценты — консументы — редуценты.
Положительные взаимодействия стали основой для снятия биотой ограничений на ресурс путем организации кругооборотов биогенов.
Все перечисленные типы биоценотических связей, выделяемые по критерию пользы или вреда взаимных контактов для отдельных партнеров, характерны не только для межвидовых, но и для внутривидовых отношений.