Методы измерения популяции косвенный метод. Методы учета позвоночных в посевах
Раздел 2. Экология популяции
Тема 2.1. Популяция и ее основные характеристики
Понятие о популяции. Популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать свое существование в данном местообитании.
Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться; причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).
Все это приводит к тому, что подходящие для того или иного вида местообитания формируются в пространстве как бы в виде отдельных островков. Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей - популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов - они существуют в форме популяций.
Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для водных организмов, например, такие границы, как правило, проходят по береговым линиям водоемов. У некоторых видов, однако, границы между популяциями нечеткие, размытые, например у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение. Таковы серая ворона или заяц-русак, встречающиеся в различных местообитаниях.
Основные свойства популяций. Важнейшее свойство популяций - самовоспроизводство. Даже несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида. К стай ке рыб или воробьев не применим термин «популяция». Такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Иными словами, они не способны устойчиво воспроизводить сами себя. Это под силу лишь крупным группам, обладающим основными свойствами вида и представленным всеми категориями слагающих его особей. Таковы, например, все особи окуня в озере или все сосны в лесном массиве.
Очевидно, что наборы условий в различных местообитаниях могут несколько различаться. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателей, других характеристик. Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти двух полностью тождественных.
Изменчивость, как вы уже знаете, важнейший фактор эволюции. Популяционная изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида. Это, в свою очередь, повышает устойчивость вида к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых для себя условиях и районах. Можно сказать, что существование в форме популяций обогащает вид, обеспечивает его целостность и постоянное самоподдержание основных видовых свойств.
Популяции, обитающие в различных участках видового ареала (общей области распространения вида), не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества - целостные системы еще более высокого уровня организации. В каждом сообществе популяция данного вида играет отведенную ей роль, занимая определенную экологическую нишу и совместно с популяциями других видов обеспечивая устойчивое функционирование сообщества.
Экологи, изучающие экологические системы, рассматривают популяции в качестве их основных элементов. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.
Не отдельными организмами, а именно популяциями определяется характер и степень использования различных видов ресурсов. От популяций зависит круговорот веществ, энергетический обмен между живой и неживой природой. Совместная деятельность популяций определяет многие важные свойства биотических сообществ и экологических систем.
На основании сказанного можно дать более широкое определение популяции. Популяция - относительно изолированная группировка организмов одного вида, обладающая способностью к самоподдержанию видовых свойств и выполняющая определенную роль в сообществе живых организмов.
Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, которые присущи только этой группе особей в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, совершенствуется, поддерживает сама себя. Однако групповые свойства, например обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, могут характеризовать только популяцию в целом и не применимы к отдельным ее особям.
Составляющие популяцию организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями: они совместно участвуют в размножении, они могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или вместе обороняться от хищника. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны. Поэтому реакции отдельных особей на изменения тех или иных экологических факторов и популяционные реакции часто не совпадают. Гибель отдельных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции (гибнут слабые, остаются сильные), повысить ее способность к самоподдержанию численности. Здесь мы сталкиваемся с одним очень важным правилом, применимым к экологическим объектам, состоящим из многих элементов, связанных друг с другом различными взаимоотношениями: о состоянии экологического объекта (будь то популяция, сообщество или экосистема) не всегда можно судить по состоянию его отдельных элементов.
Демографические показатели. Такие популяционные характеристики, как обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Знание их очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций и предугадывания происходящих в них постоянных изменений.
Изучение демографических показателей имеет большое практическое значение. Так, при заготовках древесины очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать интенсивность рубок. Некоторые популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других (например, популяций мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители опасных для человека заболеваний) важно с медико-санитарной точки зрения.
Во всех этих случаях нас интересуют, прежде всего, изменения популяции в целом, предсказание этих изменений, наконец - их регулирование (например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий). Крайне необходимым для этого является знание причин и скорости популяционных изменений, а также умение измерять эти природные объекты.
Тема 2.2. Популяционное обилие и его показатели
Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.
Для измерения обилия популяций испытано много различных методов. К наиболее распространенным из них можно отнести следующие:
- Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например, оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).
- Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.
- Методы мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в нем долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/С). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: Т/N = R/С. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.
4. Методы без взятия проб (применимые к неподвижным организмам, например к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из этих точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.
Плотность популяции. Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.
Плотность популяции - это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн экз. хлореллы на 1 м 3 воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.
Индекс численности. Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.
Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепочки потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.
Тема 2.3. Рождаемость и смертность
Рождаемость - это показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей, или просто скорость размножения. Как и любой показатель скорости, рождаемость имеет временную размерность. Так, если среднемесячный приплод популяции полевки составляет 100 особей, то месячная рождаемость также составит 100 особей/ месяц, а летняя (за 3 летних месяца) - 300 особей/лето.
Таким образом, рождаемость показывает число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.
Рождаемость можно выразить в относительных показателях, например, измерять ее числом народившихся за единицу времени особей, отнесенных к общей численности популяции в начале сезона размножения. Если общая численность популяции полевок к началу лета составляла 1000 особей, то относительная, или удельная, рождаемость за I месяц составит 100/1000 = 0,1, то есть 10%, а за сезон - 300/1000 = 0,3, то есть 30% .
Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.
Когда жизнь популяции протекает в благоприятных условиях, и отсутствуют факторы, ограничивающие доступность используемых популяцией ресурсов, рождаемость повышается. Следствием этого может стать быстрое, но кратковременное увеличение численности популяции, как это происходит, например, когда мелкие грызуны заселяют подвалы, чердаки и другие доступные им места в помещениях зернохранилищ, складов и жилых домов. Рождаемость в эти периоды у грызунов достигает максимума. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное количество детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).
В дальнейшем, по мере роста численности популяции, условия жизни особей начинают ухудшаться. Скученность особей препятствует эффективному использованию ресурсов, накапливаются вредные отходы, зверьки становятся беспокойными, иногда агрессивными. Рост численности популяции замедляется, а в конечном итоге она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Одновременно происходит и снижение рождаемости. Она начинает обеспечивать лишь поддержание численности популяции. Такая установившаяся рождаемость называется экологической.
Краткое описание
Устойчивое существование различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических условий и нужных ресурсов. При перемещении из одной местности в другую и условия, и ресурсы могут меняться; причем эти изменения происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).
Методы выявления, учета и специальных исследований вредных позвоночных играют в практике защиты растений подчиненную роль. В центре внимания всех специальных исследований находятся обыкновенная полевка и водяная крыса.
Метод затаптывания нор для определения численности обыкновенной полевки . Степень распространенности обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в условиях производства определяют преимущественно с помощью метода затаптывания нор.
На подлежащих обследованию полях выделяют контрольную площадь размером 1000 м 2 . Ее делят на четыре участка по 250 м 2 каждый (10X25 м или 16X16 м). На этих участках затаптывают все мышиные норы и через сутки устанавливают число вновь отрытых нор. Значения, полученные по отдельным участкам, суммируют.
Для определения плотности популяции в качестве контрольных площадей наиболее пригодны посевы люцерны, клевера лугового, клеверо-злаковой смеси и многолетних трав, кормовых культур и рапса, а при необходимости и другие посевы.
Учеты плотности популяций обыкновенной полевки следует проводить согласно предписанию Государственной службы защиты растений не менее двух раз в год - весной после схода снега (март - апрель) и в конце лета после уборки зерновых (август - сентябрь). В годы с высокими значениями численности популяций и намечающимся массовым размножением обыкновенной полевки могут потребоваться дополнительные (иногда даже еженедельные) проверки.
Борьбу с обыкновенной полевкой надо начинать, если при определении плотности популяции методом затаптывания нор обнаружено наличие 72 вновь отрытых нор на 1000 м 2 или 18 нор на 250 м 2 . Для семенных посевов, плодово-ягодных насаждений, посевов озимых и рапса, а также для буртовых площадок и хранилищ (на 600 м вокруг) показателем необходимости борьбы считается наличие 30 вновь отрытых нор полевок на 1000 м 2 или 8 нор на 250 м 2 .
Счетный метод определения численности полевки . На посевах некоторых культур, например пропашных и определенных овощных, метод затаптывания нор неприемлем. Для них разработан специальный счетный метод определения плотности заселения обыкновенной полевкой. Он основан на выделении пяти контрольных полос шириной 1 м и длиной 30 м каждая. На картофеле и свекле в исследование каждый раз включают по два, на посевах моркови - по три рядка. Определение плотности популяции происходит следующим образом. По каждой из пяти контрольных полос подсчитывают число обитаемых мышиных нор на отрезках длиной 3 м, т. е. общий учет включает 5X10 обследуемых единиц. Указанием на присутствие полевок служат свежие следы погрызов и тропки. Затем суммируют число зараженных 3-метровых отрезков по всем контрольным полосам.
Меры борьбы с полевкой показаны в тех случаях, когда, по данным счетного метода, на пяти из 50 проверенных 3-метровых отрезков (по каждой контрольной полосе оценивают 10X3 отрезка) встречаются обитаемые мышиные норы.
Метод полного отлова . При определении плотности популяции обыкновенной полевки наряду с вышеуказанными методами иногда практикуют метод полного отлова. Он служит как для количественного учета всех грызунов, так и для получения материала для специальных исследований (обследование на беременность).
При методе полного отлова в биотопах, предпочитаемых обыкновенной полевкой, например на лугу, в посевах люцерны, клевера лугового, рапса и зерновых, выделяют зону площадью 1000 м 2 (30X35 м или 25X40 м). Около всех мышиных нор ставят ловушки (захлопывающиеся или со спускной скобой) и кладут в них приманку - хлеб, подсолнечные или тыквенные семечки. Кроме того, вскрывают ходы, идущие непосредственно под поверхностью почвы, и поперек них также устанавливают мышеловки. На следующий день ловушки проверяют. Все норы, возле которых ловушки остались нетронутыми, заваливают. В ходах, где были пойманы полевки, вновь ставят заряженные ловушки. На второй и третий день проверки повторяют. В результате на протяжении трех дней удается выловить почти всех полевок, обитающих в контрольной зоне. Результаты отлова за весь период регистрируют, а собранный материал срочно передают соответствующей службе защиты растений для обследований на беременность.
Полный отлов проводится по распоряжению государственных организаций защиты растений весной после схода снега (март - апрель) и поздним летом (август - сентябрь). При необходимости могут быть установлены и другие сроки.
Обследование обыкновенной полевки на беременность . Чрезвычайно высокий потенциал размножения обыкновенной полевки в благоприятных условиях приводит за короткий срок к массовому появлению вредителя, о чем необходимо своевременно сигнализировать. Важными критериями для прогнозирования такого нападения полевки служат соотношение полов, а также фертильность самок в популяциях этих мелких млекопитающих. Оба важных структурных элемента популяции учитываются при обследованиях на беременность.
Для проверки на беременность необходимо из каждого района с сильным заражением полевкой получить не менее 100, лучше 200-300 особей. У этих животных в лабораторных условиях регистрируют соотношение полов и размеры, затем при вскрытии определяют число беременных самок и, наконец, число жизнеспособных и рассасывающихся эмбрионов.
Обследования полевок на беременность проводят раз в год (апрель). В годы ожидаемого массового размножения их повторяют ежемесячно.
Примечание . Показателями увеличения популяции обыкновенной полевки являются высокий процент самок (>50%) и беременных самок (>10%), наличие более пяти эмбрионов на каждую беременную самку и менее 5% рассасывающихся эмбрионов. Рассасывание эмбрионов в материнском организме обыкновенной полевки происходит в стрессовых ситуациях (высокая плотность популяции, недостаток корма, конкуренция, неблагоприятные погодные условия). Если параметры, вычисляемые при обследованиях на беременность, лежат ниже указанных предельных значений, популяция останется неизменной или следует ожидать ослабления ее развития.
Метод раскопки ходов для обнаружения водяной крысы . Выявляя наличие водяной крысы (Arvicola terrestris) или определяя численность популяции методом раскопки ходов, используют особенности поведения вредителя, заключающиеся в кратковременном зарывании прорытых отрезков ходов. В насаждениях, поврежденных водяной крысой (главным образом молодые яблони, декоративные культуры и лесные породы), раскапывают поверхностно расположенные ходы на протяжении 50 см, маркируют их и через сутки проверяют. На 1 га проводят 50 раскопок, равномерно распределяя их по всей площади. Наименьшее расстояние между контрольными участками должно составлять 10 м. Проба оценивается как положительная, если водяная крыса в течение суток снова зароет хотя бы часть разрытых ходов. Самым благоприятным временем раскопок считаются осенние месяцы.
Меры борьбы становятся необходимыми, если в плодовых садах 30 проб дают положительные результаты (15 положительных проб/га).
Крот не закрывает разрытые отрезки, а прокладывает обходы, однако при этом возможна засыпка ходов.
Определение плотности популяции хомяка . Численность хомяка обыкновенного (Cricetus cricetus) можно определить по плотности его популяции. Для этого в посеве зерновых, гороха, клевера или люцерны выделяют участок площадью 1 га и тщательно обследуют его на наличие нор хомяка. Запасные входы и выходы каждой открытой норы следует затоптать или плотно закупорить соломой или другими растительными остатками. Через сутки у нор, отмеченных шестами, проводят вторую оценку, т. е. определяют число фактически посещаемых (обитаемых) нор, так как за 24-часовой период забитые входы в обитаемых норах оказываются вновь открытыми.
Подсчеты плотности популяции хомяков проводят трижды в год, обычно в начале мая, в июне и сентябре.
Нормативным показателем для применения мер борьбы в посевах экономически важных культур считают 10 посещаемых нор хомяков на 1 га, для других культур - 20 нор/га.
Подсчет дичи . Точное определение плотности популяций дичи, например зайцев-русаков, кроликов, кабанов, оленей и косуль, с целью содействия мерам защиты посевов от повреждений по-прежнему представляет серьезную проблему, тем более что у отдельных видов дичи ареал активности очень велик. В качестве методов, результаты которых дополняют друг друга, можно рекомендовать регулярные наблюдения за животными, подсчеты на местах кормежек и выгулах, учеты по следам зимой, а также учеты во время гона.
План:
1 Экологическое определение популяции
2 Пространственная, половая и возрастная характеристика популяций
3 Колебания численности популяций и динамика популяций различных климатических зон
1 Хван Т.А. «Основы экологии» серия «Среднее профессиональное образование», Ростов н\д: Феникс», 2003-256стр.
2 Криксунов Е.А. «Экология»10-11классы; Учебник для общеобразовательных учебных заведений, 4-е издание; Дрофа, 2000-256стр. стр. 61-89
1 Популяция- группа особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать своё существование в данном местообитании.
Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами.
Основные свойства популяций:
1 самовоспроизводство
2 изменчивость
3 взаимодействие с популяциями других видов
4 функционирование
Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общее численность организмов в популяции.
Для измерения обилия популяций используют много различных методов:
1 полный учёт обилия популяций (крупные особи)
2 метод пробных площадок
3 методы мечения и повторного отлова
4 методы без взятия проб (неподвижные организмы)
Наилучшим показателем, который можно использовать для измерения популяционного обилия, является плотность.
Плотность популяции - численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объёма жизненного пространства. Примером плотности популяции может быть: 500деревьев на 1га. леса; 5млн. экз. хлореммы на 1 м3 воды.
Мерой обилия могут являться и показатели, отнесённые не к единице пространства, а к единице времени, например: число птиц, отмеченных в течении года, или количество рыб, выловленных за сутки-это относительные показатели - индексы численности.
2 Важнейшие демографические характеристики популяций:
Описание полового и возрастного состава популяции называют демографией («демос» - народ, население, «графо» - пишу, описываю).
Популяции состоят из особей разног пола и возраста. Соотношение половых и возрастных групп определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяций и является важной характеристикой ее структуры.
У любой особи с возрастом закономерно изменяются характер связей со средой и устойчивость к действию отдельных факторов. У некоторых видов эти возрастные различия выражены резко, происходит даже смена сред обитания, характера питания, способов передвижения. Личинки стрекозы-коромысла – типично водные жители с реактивным типом движения в воде, а взрослые – наземно-воздушные, с машущим полетом. Бабочки после метаморфоза переходят от грызущего типа питания к сосущему, от ползания к полету и т.п. У всех видов в ходе развития особей есть боле уязвимые стадии и более устойчивые. Известно, что проростки растений, детеныши животных более чувствительны к неблагоприятным структурам, чем взрослые сформировавшиеся организмы.
Есть виды с очень простой возрастной структурой популяции, которые состоят практически из представителей одного возраста. Например, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем примерно одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Среди животных также есть виды с однородными по возрасту популяциями, например, многие виды саранчи весной представлены личинками, ранним летом – бескрылыми неполовозрелыми особями, затем – крылатыми формами, а глубокой осенью – только яйцами, запрятанными в почве в кубышки.
Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в ней представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений, взрослые особи размножаются многократно и имеют достаточно большую продолжительность жизни. В стадах слонов или обезьян-павианов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и размножающиеся самки и самцы, и старые особи.
Популяция – именно та «ячейка» биоты, которая является основой ее существования, она обеспечивает выживание вида благодаря наследственности адаптационных качеств, она дает начало новым популяциям и процессам видообразования, т.е. является элементарной единицей эволюционного процесса, тогда как вид есть его качественный этап.
Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера. Выделяют две группы количественных показателей – статически и динамические.
Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями. В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не обеспечивает способности к воспроизведению, репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти возраста по длительности приблизительно одинаковы. Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в просторах, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяции может дать взрыв численности (саранча, грызуны). В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строении и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки - кровью жертв.
Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб. Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отнести к статистическим показателям популяции, определят многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой её структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций - главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.
Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве. Изредка в природе встречаются почти равномерное упорядоченное распределение особей не на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространстве, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существует два крайних варианта неравномерного размещения членов популяций:
1) чётко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках);
2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В тоже время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы
ЧИСЛЕННОСТЬ И ПЛОТНОСТЬ (ОБЩАЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ) ПОПУЛЯЦИЙ. ПРЯМЫЕ И КОСВЕННЫЕ МЕТОДЫ УЧЁТА ЧИСЛЕННОСТИ И ПЛОТНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРИРОДЕ
Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема, например: 400 деревьев на 1 га, 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды. Нередко важно различать среднюю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, кудельную или экологическую плотность - численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.
Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала. Особи, составляющие популяции, имеют различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные влияния, например, добычу и благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое
Равномерное распределение в природе чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуальным характером.
Случайное распределение имеет место только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый (конгрегационный) характер.
Групповое распределение встречается наиболее часто. Так, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, а в дальнейшем их размещение становится равномерным. Популяции групповое распределение обеспечивает (по Ю. Одуму, 1986) более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью. Животные, ведущие подвижный образ жизни, как правило, распределяются активно, что приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стиранию границ между ним
2.2. Методы определения общей численности популяций
Необходимость определения общей численности популяций возникает не часто. Исключение составляют случаи, когда необходимо выяснить, например, общую численность ли поголовье видов, важных с хозяйственной точки зрения. Подобные оценки важны также при определении общей численности видов, находящихся под угрозой исчезновения , например, животных занесенных в Красную книгу. Еще одна область применения таких подсчетов – это выяснение количества тех или иных видов в национальных парках, зоопарках, заповедниках и т. д.
Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной территории . Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т. д. Для определения численности подобных видов часто используют фотографирование , которое исследователь выполняет с самолета или вертолета . Впоследствии по фотографиям можно легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских копытных в африканском национальном парке «Серенгети».
Для оценки общей численности относительно крупных и подвижных животных часто используется метод мечения с последующим отловом ( capture- recapture method ) . Этот метод был предложен известным гидробиологом – Петерсеном. Его суть в том, что животных ловят, определенным образом метят и выпускают обратно в природу, туда, где они были пойманы. Через некоторое время производят новый облов, и по доле, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность популяции:
М – количество особей, меченых в первой выборке;
С – количество особей, отловленных во второй раз;
R – количество меченых особей во второй выборке.
Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:
Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение нескольких условий :
1) Популяция является закрытой. Т. е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и эмиграции особей.
2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из популяции, т. е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или малоактивных (слишком активных) животных.
3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с остальной частью популяции.
4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей.
5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей.
6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения.
Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб, обитающих в замкнутых водоемах . Иногда он оказывается единственно возможным для таких целей.
Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных. Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно элиминируются особи с определенным признаком , отсутствующим у другой части этой популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу, принято обозначать как организмы х-типа и у-типа . Чтобы разобраться с методом Келкера, рассмотрим гипотетическую популяцию, в которой преимущественно отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты будет определяться следующим образом:
(S) Введем следующие обозначения:
N1 – общая численность популяции до охоты;
N2 – общая численность популяции после охоты;
Х1 и Х2 – число самцов в популяции до и после охоты;
Y1 и Y2 – число самок в популяции до и после охоты;
р1 = Х1/ N1 – доля самцов в популяции до охоты;
р2 = Х2/ N2 – доля самок в популяции до охоты;
Rx = X2 - X1 – изменение численности самцов за период проведение охоты;
Ry = Y2 - Y1 – изменение численности самок за период проведение охоты;
R = Rx - Ry – изменение общей численности популяции.
С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно записать так:
Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до проведения охоты.
Находим необходимые параметры:
При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:
Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями, используемыми в промысловых целях . Для таких популяций характерно изъятие значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием . В качестве промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода, отлов организмов вдоль одной трансекты и т. д. Применение метода требует соблюдение следующих трех условий:
1) Популяция является закрытой.
2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;
3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.
Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется одно и то же промысловое усилие.
Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus ) в течение 12 недель. Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где проводился отлов . В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно промысловое усилие. Наконец, в пятом столбце приведены данные о т. н. аккумулированном или суммарном улове . Каждая ячейка этого столбца получается путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением аккумулированного улова в предыдущую неделю.
Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уло вы, а по оси ординат – уловы в расчете на одно промысловое усилие . Получают ряд точек, которые приблизительно выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей численности популяции.
2.3. Методы оценки плотности популяций
Как мы уже выяснили, плотность популяции – это число особей в расчете на единицу пространства или объема.
Метод квадратов . Суть его заключается в том, что при помощи рамки определенного размера и формы как бы «вырезается» часть пространства, на/в котором обитают особи изучаемой популяции. Именно таким подходом определяется название метода. Однако данный подход настолько широко и давно используется в экологии, что название «квадрат» сегодня превратилось в своего рода сленг. Квадратом называют практически любое соответствующее орудие для учета организмов – от всевозможных рамок округлой и прямоугольной формы, до батометров , которые доносят на поверхность определенный объем воды, и планктонных сетей , которые также облавливают определенный объем воды. Метод требует соблюдения только двух простых условий: 1) точное знание облавливаемой площади или объема ; 2) организмы должны быть относительно неподвижны в момент их подсчета .
До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать ? 2) Какая форма «квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований ? Дать ответ на эти, казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют коллеги . Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м2 либо дночерпатели с площадью захвата 1/40 м2. Проблема при таком подходе заключается в том, что наши коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.