Какие процессы происходят при созревании плодов. Задания всероссийских олимпиад по биологии
Гормоны растений называются фитогормонами . Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10 -13 -10 -5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.
Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы . К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.
Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.
Гиббереллины . Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.
Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.
Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.
Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.
Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.
Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.
Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.
Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.
Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.
Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.
Абсцизовая кислота . Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.
Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.
Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.
Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.
Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.
Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.
Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.
Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).
Кафедра физиологии растений
Физиология и биохимия созревания и старения плодов
Выполнил:
студент группы
агрономического факультета
Преподаватель:
Москва 2010
Баланс фитогормонов в связи с созреванием плодов
Изменение органолептических свойств плодов в ходе созревания (окраски, содержания пигментов, консистенции, вкуса, аромата)
Влияние внешних факторов (температуры, СО 2 , О 2 , фитопатогенов, света, влажности воздуха) и химического состава плодов на процесс хранения
Особенности фаз развития фруктов и овощей
Послеуборочные фазы жизни однолетних организмов связаны с созреванием и старением, а двулетних - с периодом покоя и роста. Протекание указанных процессов требует от растительных продуктов определенных затрат энергии, которые связаны с их природными свойствами и с влиянием внешней среды. В работе динамика энергозатрат в зависимости от температурного фактора представлена в следующем образном виде: « …Один день хранения при температуре 25°С стоит столько растительных клеток, сколько 2 дня при 15°С, 4 дня - при 8°С или 16 дней - при 0°С».
Созревание (перикарпия) является первым этапом старения, но с потребительской точки зрения для климактерических фруктов и овощей, оно может являться стадией улучшения их качественных показателей. Свежесобранные продукты , не требующие немедленной реализации, обычно и не должны отвечать оптимальным вкусовым свойствам. Многие культуры даже требуют определенного срока хранения , чтобы повысились их вкусовые качества. Обычно это продукты, обладающие способностью дозревать в послеуборочный период (например, яблоки, груши, персики, абрикосы и др.).
Процесс созревания , как правило, характеризуется многочисленными объективными и субъективными признаками, явным или неявным образом взаимосвязанными между собой. К наиболее важным из них относятся:
· повышение дыхательной активности;
· продолжение развития и снижение потенциальной энергии;
· активизация обмена веществ;
· усиление синтеза этилена;
· начало деструктивных изменений;
· улучшение органолептических показателей.
Достижение состояния полного созревания - это «начало конца»: после этого процессы распада начинают превалировать над синтетическими процессами и темпы старения резко возрастают, происходит
· активизация процессов деструкции;
· торможение метаболизма;
· накопление вредных веществ обмена,
· снижение иммунитета к повреждениям и болезням;
· резкое повышение потерь;
· ухудшение opганолептических показателей.
Период покоя - это тоже необходимое звено онтогенеза, имеющее генетическую природу и связанное с сортовым признаком. Оно определяется совокупностью протекающих в продукте внутренних процессов обмена веществ и видимыми его проявлениями в виде почек, ростков и т. д. Для растительных объектов с ростовой активностью - овощей, естественный покой связан с эндогенными факторами, и его предназначением является подготовка к репродуктивному развитию растений. Вынужденный покой в любых формах связан с теми или иными воздействиями на продукт с целью продления периода естественного покоя путем подавления ростовой активности. Периоды покоя и роста взаимосвязаны между собой и зависят от интенсивности протекающих процессов обмена веществ.
В отличие от процесса созревания, период покоя, протекающий в нормальных условиях, не связан с транспирацией, респирацией, расходом питательных веществ и другими явными признаками изменения метаболизма. Его наступление после фазы вызревания связано с отсутствием стимулирующих рост гормонов или с присутствием веществ, ингибирующих его, а, следовательно, выход из состояния покоя вызывается обратными причинами, когда возникает условия для деления и растяжения новообразующихся клеток растения. Переход от покоя к росту сопровождается значительной активизацией метаболизма : возрастает интенсивность дыхания, скорость окислительно-восстановительных реакций , содержание общего и белкового азота , нуклеиновых кислот и др.
Для продления периода покоя и предупреждения прорастания используются различные физические и химические воздействия (понижение температуры, изменение состава среды, облучение, применение биологически активных веществ и др.)
Рост плодов продолжается до тех пор, пока не вырастут семена, выделяющие необходимые количества ростовых веществ (ауксинов) в мясистые ткани плодов. Ауксины и витамины, перемещаясь из листьев в бутоны, цветки, обеспечивают завязывание и рост плодов. С прекращением роста семян выделение ауксинов останавливается, а плоды приобретают окончательные размеры.
В растущих плодах преобладает крахмал, а к моменту созревания увеличивается сахаристость (за счет глюкозы). Перезревшие плоды теряют сахара, в них возрастает кислотность. По мере созревания плодов в них снижается содержание витамина C, но увеличивается количество каротина. В целом каротина больше в плодах из открытого грунта по сравнению с тепличными.
Плоды в начале порозовения обладают повышенными питательными свойствами из-за широкого набора поступивших полезных веществ к моменту за 4-6 дней до покраснения.
В развивающихся плодах кислот бывает меньше, они концентрируются около семян, препятствуя их преждевременному прорастанию. Во внутренних и внешних стенках плодов больше сахаров и в целом сухих веществ.
Чем больше семян в плодах, тем они кислее. Повышенную кислотность имеют лежкие сорта с крупными семенными камерами. Хорошо подходят для хранения плоды с повышенными количествами биохимических соединений.
Сахара, кислоты, витамины и пектины являются основой внутреннего (вкусового) качества плодов томатов; внешнее качество (окраска) связана с увеличенным содержанием ликопина и каротина. При низком содержании кислот в плодах их вкус не улучшается, а высокая кислотность в сочетании с повышенной сахаристостью не снижает вкуса плодов.
Созревание плодов, совокупность морфологических и биохимических изменений в плоде, в результате которых семена становятся полноценными зачатками новых растений, а околоплодник приобретает способность выполнять функции защиты и распространения семян. После опыления цветков у плодовых растений образуется завязь, которая переходит к интенсивному росту. Внутри завязи происходит формирование и созревание семян, способствующее также росту и созреванию околоплодника, по-разному протекающему у сухих и сочных плодов. У сухих плодов этот процесс сводится в основном к обезвоживанию тканей. Так, у бобовых происходит сморщивание и уменьшение размеров околоплодника, у злаков высыхающий околоплодник срастается с семенной оболочкой. У сочных плодов околоплодник разрастается за счёт тканей завязи или цветоложа. При этом происходит увеличение числа клеток, их размеров, а также образование межклеточных пространств. Различают два основных периода развития плода: первый - от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй - до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов - т. н. климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других (дозревающих в лёжке) - после него. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена. В период созревания снижается содержание крахмала, органических кислот и фенолов (дубильные вещества) и накапливаются азотистые соединения и растворимые сахара; в результате формируется вкус плода. Размягчение плодов зависит от изменения соотношения и состояния полисахаридов, особенно пектиновых веществ, в клеточных стенках. При созревании изменяется состав пигментов, входящих в кожицу, мякоть и клеточный сок плода: обычно разрушается хлорофилл и синтезируются каротиноиды, антоцианы и др. пигменты. Благодаря синтезу спиртов, альдегидов, сложных эфиров, терпенов плод приобретает свойственный ему аромат. Регуляция процессов созревания плодов осуществляется вырабатываемыми растениями фитогормонами. После климактерического подъёма дыхания наступает старение и перезревание плодов.
У косточковых, ягод, банана, инжира период С. п. короткий, у цитрусовых - длительный. У яблок и груш этот период колеблется в широких пределах в зависимости от сорта (летние, осенние, зимние). Для транспортируемых и хранящихся плодов различают две степени зрелости: съёмную и потребительскую. На созревание плодов влияют факторы внешней среды - температура, свет, газовый состав среды, что особенно проявляется при послеуборочном созревании плодов.
Дозаривание плодов - доведение недозрелых плодов до потребительской спелости. Дозаривание проводят в складах (хранилищах) или специально оборудованных камерах (искусственное дозаривание). Яблоки и груши зимних сортов, как правило, не успевают созреть на дереве; яблоки и груши летних и осенних сортов, абрикосы, персики, томаты, дыни часто убирают недозрелыми для повышения их транспортабельности и лёжкости; при дозаривании плоды приобретают потребительские качества (вкус, аромат и др.). Как при созревании на растении, так и при дозаривании сложные органические вещества плодов распадаются на простые (например, протопектин переходит в растворимый пектин, крахмал превращается в сахар, уменьшается содержание кислот), вследствие чего плоды становятся мягче и слаще. Созревшие (на растении или при дозаривании) плоды приобретают характерную окраску в результате образования в них красящих веществ (пигментов). Однако при созревании на растении в плодах происходит не только распад веществ, но и их синтез, и вкусовые качества таких плодов выше, чем дозревших в лёжке; поэтому сбор недозрелых плодов и последующее их дозаривание проводят в случае необходимости. Чаще всего дозаривают томаты. Для дозаривания берут неповреждённые плоды, помещают в открытые, хорошо проветриваемые ящики. Хранилища оборудуют вентиляцией, отоплением и защищают от дневного света. Интенсивность дозаривания зависит от влажности и температуры воздуха в складе, камере. Относительная влажность воздуха должна быть не выше 80%. Для замедления дозаривания плоды (например, яблоки, груши, плоды косточковых пород, дыни) хранят при возможно более низкой температуре, а для ускорения - при температуре около 20°С. При температуре выше 25°С Д. также задерживается и начинается разрушение некоторых витаминов, в томатах не образуется красящее вещество и плоды становятся жёлтыми.
Дозаривание можно ускорять стимулирующими веществами, например этиленом (газом). Особенно эффективно дозаривание этиленом плодов томата - зелёные сформировавшиеся плоды дозревают за 5 дней. Поэтому в северных районах целесообразно томаты убирать зелёными и дозаривать, что позволяет получать зрелые плоды на месяц раньше, чем при естественном созревании на растении. Дозаривание при помощи этилена проводят в герметических камерах, установленных в отапливаемых помещениях. Для небольших партий плодов камеры изготовляют из трёхслойной фанеры. Плоды укладывают на полках камер в 2-3 слоя, этилен вводят из расчёта 1 л газа на 1 м 3 камеры. Большие партии плодов укладывают в ящики и дозаривают в камерах, оборудованных отоплением и вентиляцией. На 1 м 3 полки размещают до 80 кг плодов. Камеры заполняют этиленом каждые 24 ч до тех пор, пока плоды не побуреют, после чего прекращают подачу газа. Плоды можно дозаривать также в газонепроницаемых камерах, заполненных кислородом (60-80% к объёму камер). В камерах поддерживают температуру около 20°С. Плоды выдерживают в кислороде в течение 3 дней, после чего они хорошо дозревают в обычных условиях.
Основы защиты плодов от преждевременного перезревания и старения
Созревание - это сложный процесс, происходящий независимо от того, созревают ли плоды на материнском растении или во время хранения. Но если в первом случае продолжается приток к плодам веществ, синтезируемых листьями, то при хранении процессы синтеза происходят лишь за счет превращений ранее запасенных веществ. К таким превращениям относятся распад запасенных в плодах сложных органических соединений до более простых. Образующиеся при этом вещества и высвобождающаяся энергия используются на поддержание структуры и функций клеточных органов, а также на активацию биосинтеза веществ, характерных для процесса созревания (определенных нуклеиновых кислот, обусловливающих аромат плодов, и др.).
К наиболее характерно выраженным процессам, сильно влияющим на вкус плодов, относятся распад крахмала до сахаров, а также окисление сахаров и органических кислот в процессе дыхания. Этим объясняется возрастание сахаристости плодов при хранении и
потеря специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % сахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество сахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.
Выдерживание плодов в среде с очень небольшим количеством этилена (1:2000) стимулирует процесс созревания, на этом основан метод их искусственного дозревания. В зависимости от вида плодов и исходной степени зрелости различна их реакция на этилен. Зеленые плоды сильнее реагируют на обработку этиленом по сравнению с более зрелыми. Этилен выделяют не только плоды, но и плесневые грибы, поэтому здоровые плоды в присутствии пораженных быстрее созревают.
Способы хранения картофеля и овощей
На хранение должны закладываться здоровые плоды и овощи, без механических повреждений, поражений вредителями, с минимальной микро-биальной обсемененностью, по возможности одинакового (среднего) размера, оптимальной для данного вида и сорта съемной зрелости, при которой они обладают максимальной лежкостью.
Тара должна использоваться чистая и прочная. Бывшая в употреблении тара должна быть вымыта и продезинфицирована.
Успешное хранение продукции возможно только в том случае, когда в толще ее массы будет обеспечено создание и поддержание оптимального температурно-влажностного режима, при котором процессы жизнедеятельности протекают в продукции на минимальном уровне потеря специфичной для многих плодов кислотности. Так, в зеленых бананах содержится около 20 % крахмала и 1,5 % cахаров, во время же хранения (по мере того как бананы становятся желтыми) содержание крахмала в них снижается до 2 %, а количество cахаров возрастает до 6 %. В яблоках зимних сортов содержится около 2 % крахмала, но по мере хранения весь он превращается в сахар.
Биохимические процессы, ведущие к созреванию, происходят наиболее активно в первые дни и недели после сбора плодов. Затем по достижении определенного максимума активность многих процессов уменьшается и изменяется.
Максимальная активность биосинтетических процессов по времени совпадает с наблюдаемым при созревании плодов временным подъемом дыхания, называемым климактерическим. Соответственно период созревания делят на три фазы: предклимактерическая с относительно низким уровнем дыхания; климактерическая, в течение которой дыхание возрастает до максимума; постклимактерическая, характеризующаяся пониженным уровнем дыхания.
Климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало процесса старения. Поэтому период, соответствующий предклимактерической и климактерической фазам, условно называют созреванием, а период жизни плода после климактерического пика - старением.
Во время климактерического подъема дыхания наблюдается синтез новых белков, в частности так называемого малик-фермента, катализирующего процесс расщепления органических кислот в плодах с образованием ацетальдегида и спирта. Накопление же этих веществ в клетках приводит к постепенному их отравлению, возникновению функциональных расстройств, преждевременному старению, а затем к гибели.
Естественным стимулятором прорастания является этилен. Прямо или косвенно этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают окраску, свойственную спелым плодам. Этилен ускоряет наступление климактерического подъема дыхания и усиливает проницаемость клеточных стенок. На начальных этапах созревания содержание этилена в плодах возрастает и, достигнув определенного максимума, падает. Чем раньше образуется этилен, тем скорее развивается и завершается процесс старения.
Выдерживание плодов в среде с очень небольшим количеством этилена (1:2000) стимулирует процесс созревания, на этом основан метод их искусственного дозревания. В зависимости от вида плодов и исходной степени зрелости различна их реакция на этилен.
Зеленые плоды сильнее реагируют на обработку этиленом по сравнению с более зрелыми. Этилен выделяют не только плоды, но и плесневые грибы, поэтому здоровые плоды в присутствии пораженных быстрее созревают.
Регулирование созревания плодов путем выдерживания их в обогащенной этиленом среде является очень трудоемким. В условиях современного плодоводства это достигается путем опрыскивания плодов на деревьях препаратами, которые, претерпевая в растительных тканях определенные превращения, образуют этилен. Высокой биологической активностью обладают 6-хлорэтилфосфоновая кислота и ее производные, выпускаемые под названием этефон, этрел и др. В тканях плодов эта кислота распадается на этилен, анионы фосфорной и соляной кислот. Так как зеленые плоды реагируют на этилен сильнее, чем более зрелые, а на одном дереве всегда имеются плоды разной степени зрелости, то после обработки можно получить урожай плодов, однородных по зрелости, а следовательно, и по лежкоспособности.
Широко распространено мнение, что старение плодов во время хранения обусловлено истощением запасов пластических и энергетических веществ. В действительности же хранение вынуждены заканчивать до того, как они исчерпаны, в результате накопления токсичных для клетки соединений, вызывающих ее отмирание.
Основой практических мероприятий по предупреждению преждевременного перезревания и старения плодов являются их уборка и закладка на хранение в строго определенной степени зрелости, а также хранение плодов при строго определенном - оптимальном - режиме температуры, влажности, воздухообмена и газового состава окружающей их среды.
Различные удобрения неодинаково влияют на качество и лежкость плодов. Так, минеральные удобрения в определенной степени влияют на химический состав плодов, их рост и способность к хранению. Внесение некоторых удобрений в почву обычно приводит к соответствующему накоплению этих веществ в продукции. Избыток азота вреден, так как уменьшается плотность плодов и ягод, ухудшаются их окраска, транспортабельность, устойчивость к механическим повреждениям. Достаточное количество в почве калия и фосфора способствует наполнению плодов сахарами, красящими и ароматическими веществами, улучшает их лежкость. Минеральные удобрения влияют на устойчивость к некоторым физиологическим заболеваниям при хранении. При этом определяющая роль принадлежит кальцию. Недостаточное содержание его в яблоках способствует возникновению физиологических заболеваний (горькой ямчатости, побурению мякоти), приводящих к быстрому старению плода. Эффективное средство против таких заболеваний - предуборочная обработка деревьев 0,3-0,7 %-ным раствором хлористого кальция или погружение плодов в 4 %-ный раствор этой соли. Кальций, в отличие от азота, к тому же положительно влияет на окраску и плотность плодов. Под воздействием минеральных удобрений может изменяться и вкус плодов. Так, при избытке фосфора плоды приобретают грубую консистенцию.
Изменение состава и свойств плодов и овощей при хранении
При охлаждении и последующем хранении в плодах и овощах происходят микробиологические, биохимические, химические, физические процессы, вызывающие изменения состава , свойств и в конечном итоге товарного вида , а также потребительских достоинств плодоовощной продукции. При этом наиболее важное значение (по быстроте и масштабам порчи) имеют микробиологические процессы.
Необходимым условием развития микроорганизмов является наличие в продукте или на его поверхности воды в доступной для них форме. Потребность микроорганизмов в воде может быть выражена количественно в виде активности воды А, которая зависит от концентрации растворенных веществ и степени их диссоциации.
Развитие микрофлоры при понижении температуры резко тормозится, причем тем больше, чем ближе температура к точке замерзания тканевой жидкости продукта. Эффект влияния понижения температуры на микробную клетку обусловлен нарушением сложной взаимосвязи метаболических реакций в результате различного уровня изменения их скоростей и повреждением молекулярного механизма активного переноса растворимых веществ через клеточную мембрану. Наряду с этим происходит изменение и качественного состава микроорганизмов . Некоторые их группы размножаются и при низких температурах, вызывая заражение травмированных при уборке и перевозке плодов и овощей. Затем инфекция распространяется и на здоровые, неповрежденные плоды и овощи.
Особенно опасны болезни, возникающие в поздний период вегетации, поскольку на хранение могут быть заложены больные плоды и овощи, что приводит к инфицированию всей товарной массы продукции. Наиболее распространенными болезнями являются черная плесневидная и мокрая бактериальная гниль . Благодаря наличию плотной оболочки, покрытой воском, плоды более устойчивы к действию патогенной микрофлоры, нежели овощи.
На интенсивность развития микробиологических процессов влияет влагосодержание поверхностных слоев продукта. Испарение влаги с поверхности в процессе охлаждения плодов и овощей не компенсируется миграцией воды из внутренних слоев, что приводит к увеличению концентрации растворенных компонентов и понижению величины А как следствие, к подавлению жизнедеятельности микроорганизмов. Уровень снижения влагосодержания зависит от степени гидрофильности клеточных коллоидов, анатомического строения и состояния покровных тканей, условий и режимов холодильной обработки , степени зрелости, упаковки, способов и сроков хранения, интенсивности дыхания и других факторов.
Устойчивость плодов и овощей к заболеваниям при хранении определяется многими взаимосвязанными биологическими факторами: анатомическим строением, образованием раневой перидермы, выделением бактерицидных веществ, реакцией сверхчувствительности, характером внутриклеточного обмена и главным образом дыхания. При хранении плодов и овощей в результате дыхания происходит распад сложных органических веществ, накопленных плодами и овощами во время их роста и формирования, до более простых, сопровождающийся выделением энергии и испарением влаги.
В разные периоды роста и развития плодов и овощей характер дыхания неодинаков. Наиболее высокая его активность наблюдается в период созревания, особенно на первых этапах роста, затем она снижается и через некоторое время снова повышается. В период созревания (при хранении) в яблоках, грушах, бананах, томатах, дынях наблюдается интенсивный подъем дыхания (климактерий), которое затем снижается. В последующий период плоды перезревают и становятся менее устойчивыми к заболеваниям.
В охлажденных плодах и овощах в периоды дозревания и созревания происходят изменения окраски, вкуса, аромата, консистенции, в результате чего формируются их высокие потребительские достоинства. Периодам дозревания и созревания плодов и овощей соответствуют предклимактерический (с низким уровнем дыхания) и климактерический (с максимальным уровнем дыхания) периоды.
Пониженные температуры тормозят интенсивность климактерического подъема дыхания, растягивая его во времени, и способствуют удлинению сроков хранения. Состояние климактерия - это поворотный пункт в жизни плода, когда его развитие и созревание уже закончены, а разрушение еще не началось.
В постклимактерический период (интенсивность дыхания снижается) в плодах начинаются необратимые изменения. Климактерический подъем дыхания протекает у разных плодов неодинаково и отражает скорость их созревания. Так, у яблок и груш он длится несколько недель, у бананов - от 1 до 3 сут, а у апельсинов и лимонов не наблюдается.
Вегетативные овощи с наступлением конца лета - начала осени переходят в состояние покоя, т. е. естественного приспособления к неблагоприятным условиям внешней среды. Происходят временная приостановка, задержка всех жизненных процессов, причем продолжительность состояния покоя у отдельных видов и сортов овощей различна.
В состоянии естественного покоя возникают внешне не проявляющиеся специфические изменения, без которых невозможен последующий переход растения к активной жизни. При неблагоприятных условиях хранения растения могут перейти в состояние вынужденного покоя.
Для сохранения овощей необходимо создать условия для предотвращения прорастания, т. е. обеспечить длительное и устойчивое состояние естественного и вынужденного покоя. Длительность и глубина последних регулируются фитогормонами и природными ингибиторами роста .
При переходе овощей в состояние покоя интенсивность дыхания уменьшается, в результате чего происходят сложные изменения в протоплазме клеток: клетка обогащается жирами и фосфолипидами, гидрофильность коллоидов снижается, оводненность уменьшается, проницаемость клеточной оболочки понижается.
В конце хранения (весной) дыхание вегетативных овощей возрастает в связи с начавшимися процессами проростания (окончанием периода покоя и переходом к генеративной стадии развития). К моменту окончания покоя в овощах понижается содержание ингибиторов и возрастает действие стимуляторов роста, которые усиливают интенсивность дыхания, активизируются гидролитические и окислительные процессы . При повышении ферментативной активности покоящихся тканей используются запасные вещества, являющиеся источниками энергии, и пластические соединения в процессе биосинтеза новых клеток и тканей проростка. Энергия связи воды с компонентами клеток уменьшается, доля более подвижной воды увеличивается, устойчивость запасающих тканей к фитопатологическим заболеваниям и их способность к синтезу защитных соединений ослабевают. По мере развития процессов роста снижается содержание питательных веществ в овощах.
Процесс дыхания является довольно сложным и протекает через ряд промежуточных превращений веществ с участием ферментов. При аэробном дыхании происходит поглощение кислорода, сопровождающееся (при участии тканевых ферментов) окислением органических веществ с последующим выделением углекислого газа, воды и энергии. Плоды и овощи в первую очередь расходуют углеводы, затем органические кислоты, азотистые, пектиновые, дубильные вещества, гликозиды и др.
Энергия, выделяемая при дыхании плодов и овощей, частично используется клеткой для обменных реакций и на процесс испарения, запасается в виде химически связанной энергии в АТФ, а также в большом количестве уходит в воздух камеры в виде теплоты.
Интенсивность дыхания зависит от вида, сорта плодов и овощей, степени их зрелости, газового состава тканей и среды, температуры и др. Замедление скорости внутриклеточных реакций при пониженных температурах приводит к снижению интенсивности дыхания. Однако в результате испарения воды оно может возрастать, причем интенсивность испарения влаги зависит не только от параметров охлаждающей среды, но и от объекта. Значительные размеры паренхимных клеток и межклетников, незначительная толщина покровных клеток определяют интенсивность испарения воды плодов и особенно овощей.
Испарение влаги при хранении плодов и овощей нарушает нормальное течение обмена веществ в тканях, вызывает ослабление тургора и их увядание. Последнее происходит, как правило, не по всей поверхности плода и овоща, а только на отдельном их участке (со. слабой покровной тканью). Так, морковь начинает увядать с конца корня, яблоки и груши - с участка около чашечки. Увядание ускоряет процессы распада содержащихся в клетках веществ, увеличивает их расход на дыхание, нарушает энергетический баланс.
Под влиянием охлаждения изменяются вязкость и подвижность протоплазмы, что приводит к нарушению ее структуры, и тем самым снижается жизнеспособность клетки.
Для сохранения нормальной жизнедеятельности плодов и овощей при одновременном максимальном понижении интенсивности процессов обмена температура должна быть достаточно низкой, но не ниже физиологических возможностей, определяемых видовыми особенностями организма, а во избежание подмораживания температура должна как минимум на 1°С превышать криоскопическую температуру продукта.
При резком понижении температуры может возникнуть частично разобщение дыхания, в результате чего возрастет тепловыделение. В процессе холодильного хранения плодов и овощей происходит существенное изменение углеводов, пектиновых веществ, витаминов, которые в значительной степени определяют пищевую ценность этих продуктов. Особенно значительные изменения наблюдаются в углеводах, которые расходуются клетками в процессе жизнедеятельности в период послеуборочного дозревания. Содержание крахмала в некоторых плодах и овощах уменьшается вследствие его ферментативного осахаривания. Общее количество сахаров при этом возрастает, а затем начинает снижаться, так как расходуется на дыхание. В некоторых культурах крахмал при хранении синтезируется (фасоль, сахарная кукуруза, овощной горох и др.).
При хранении в клубнях картофеля с понижением температуры в определенных пределах происходит накопление сахаров, а при повышении ее возрастает синтез крахмала из сахаров, что связано с активностью ферментов, катализирующих прямую и обратную реакции и имеющих различный температурный оптимум.
В процессе хранения количество сахарозы , протопектина, гемицеллюлоз, органических кислот обычно снижается, а растворимого пектина увеличивается. В результате перехода части протопектина в пектин твёрдость плодов уменьшается. Скорость превращения углеводов, а также характер их изменений зависят от вида и сорта, степени зрелости, условий хранения и других факторов.
Существенное влияние на качество и сохраняемость плодов оказывают превращения в пектиновом комплексе. По мере старения плодов растворимый пектин распадается до полигалактуроновой кислоты и метилового спирта, в результате чего происходят разрыхление тканей, отравление клеток, возникают функциональные расстройства. Содержание полифенолов в плодах и овощах за счет гидролиза быстро снижается, образуется множество других соединений, что отражается на вкусе и аромате плодов и овощей.
Во время хранения изменяется витаминный состав плодов и овощей. Наибольшим изменениям (особенно в период перезревания) подвергается витамин С. Наименьшими потерями витамина С отличаются цитрусовые. С понижением температуры хранения потери витамина С уменьшаются. В процессе хранения увеличивается количество каротиноидов , а количество хлорофилла снижается.
На качество продуктов в период охлаждения и хранения влияет их взаимодействие с внешней средой: возникает тепло-, влаго- и газообмен, интенсифицируются процессы окисления кислородом воздуха.
При хранении плодов и овощей необходимо осуществлять контроль за соблюдением технологического режима их хранения, качеством и сохранностью.
Температура, относительная влажность воздуха и скорость его движения контролируют и регистрируют в течение всего периода хранения. На современных холодильниках контроль за режимом и параметрами хранения проводится автоматически с применением ЭВМ.
Плоды и овощи, которые хранят в холодильниках, размещенных в местах их сбора, направляют непосредственно в реализацию или на распределительные холодильники в местах потребления. При этом очень важно при перегрузках и транспортировании соблюдать непрерывность холодильной цепи.
Некоторые плоды и овощи (груши, томаты и др.) в процессе хранения не дозревают, поэтому за несколько суток до реализации их переносят в помещение с усиленной циркуляцией воздуха (при температуре 18-20°С и относительной влажности 90%). Переборку, сортировку, перетаривание плодов и овощей из санитарных соображений также целесообразно проводить в специальных помещениях.
В целях поддержания оптимального температурно-влажностного режима, сохранения качества продукции и экономичности хранения рекомендуется:
· максимально ограничивать теплопритоки в камеры, сокращать сроки их загрузки, поддерживать равномерность температурного поля;
· вентилировать камеры летом - в ночные часы, зимой - в дневные;
· использовать тару с равновесной влажностью, соответствующей параметрам воздуха в камере;
· хранить плоды и овощи со слабой водоудерживающей способностью в камерах меньшей вместимости;
· камеры длительного хранения загружать полностью;
· экранировать штабели в частично загруженной камере или перегружать продукцию в камеру меньшей вместимости;
· соблюдать правила хранения различных групп плодов и овощей, не допуская совместного хранения продукции, требующей разного температурно-влажностного режима.
Определяющим фактором сохранения высоких потребительских свойств замороженных плодов и овощей является температурный режим их хранения. Понижение температуры уменьшает потери массы и интенсивность необратимых изменений качества плодов и овощей.
Стойкость продуктов растительного происхождения к микроорганизмам при хранении в значительной степени зависит от их первоначальной зараженности.
При хранении продукции важное значение имеет постоянство температурно-влажностного режима, так как даже незначительные его колебания приводят к перекристаллизации в тканях и сублимации влаги .
Оптимальным режимом хранения замороженных плодов и овощей является температура −18°С и относительная влажность воздуха на уровне 95-98%.
В последние годы появились работы, в которых сообщается об эффективности предварительной обработки многих видов плодов и овощей повышенными концентрациями углекислого газа порядка 10-15 в течение нескольких дней и даже 1-2 недель или очень высокой концентрации (до 100%) в течение нескольких часов. Кратковременный контакт плодов и овощей с углекислотой в высоких концентрациях улучшает результаты последующего хранения как в охлаждаемых (с контролируемой и обычной атмосферой), так и в неохлаждаемых хранилищах. Целесообразен такой способ предварительной обработки плодоовощной продукции и перед ее транспортированием на большие расстояния. Использование СО 2 в больших дозах, задерживая старение плодов и овощей, препятствует размягчению тканей и появлению различных физиологических болезней, снижает темпы разрушения хлорофилла, органических кислот (в том числе аскорбиновой), повышает устойчивость к фитопатогенным заболеваниям.
Литература
1. Бэртон У. Г. Физиология созревания и хранения продовольственных культур.- М.: Агропромиздат, 1985.
2. Метлицкий Л. В., Биохимия на страже урожая, М., 1965.
3. Ракитин Ю. В., Руководство по ускорению созревания помидоров при помощи этилена, 2 изд., М., 1950
4. Сахарова Н. П. Хранение плодов и овощей.- Кишинев: Картя молдовеняскэ, 1988.
5. Третьяков Н. Н., Физиология и биохимия с/х растений, 2-е издание, «КолосС», М., 2005
6. Трисвятский Л. А., Лесик Б. В., Курдина В. Н. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов.- М.: Агропромиздат, 1991.
7. Церевитинов Ф. В., Химия и товароведение свежих плодов и овощей, 3 изд., т. 1, М., 1949
Плодам и овощам, как и любым биологическим объектам, свойственны периоды роста и развития созревания или дозревания, покоя, прорастания, старения и отмирания.
Есть разница в периодах жизнедеятельности овощей и плодов.
Овощам присущи рост, созревание, послеуборочное дозревание, Глубокий покой, выход из покоя, прорастание, плодам -рост,созревание, дозревание и перезревание.
Рост. С момента оплодотворения завязи и до съема овощей и плодов непрерывно увеличивается их масса и объем. На первых этапах рост происходит за счет разрастания завязи, а затем благодаря развитию эндосперма.
Если рассмотреть на примере яблок, то в течение первых десяти дней завязь увеличивается почти в 10 раз и через 2-3 недели после опадания лепестков плод достигает размера
грецкого ореха. В последующие месяцы увеличивается размер клеток, увеличивается объем в 2-3 раза, а дальше рост замедляется и в тканях происходят значительные качественные изменение, отличающие зрелый плод от незрелого, т.е. идет процесс созревания.
Созревание. При созревании масса и объем плодов и овощей возрастает, хотя и более умеренными темпами, чем в период роста.
Идут процессы синтеза, направленные на образование запасных питательных веществ.
При созревании происходит гидролиз крахмала, что приводит к накоплению Сахаров и улучшению вкуса, гидролиз протопектина - консистенция становится мягче, накапливаются красящие, ароматические вещества, улучшаются потребительские свойства, исчезают твердость, терпкость, присущие незрелым плодам и овощам.
В зависимости от способности дозревать при хранении плоды и овощи делят на дозревающие и недозревающие.
К дозревающим относят: яблоки и груши зимних и осенних сортов, айву, рябину, некоторые сорта слив, клюкву, бруснику, черную смородину, цитрусовые, бананы, ананасы, хурму, тыкву, дыни, томаты, огурцы, горох, фасоль, кукурузу, к недозревающим относят инжир, гранаты, баклажаны.
Дозревание - это продолжение тех же процессов, что и при созревании, но в этом случае синтез веществ замедляется, а преобладают гидролитические процессы: гидролиз крахмала, пектиновых веществ.
При дозревании улучшаются потребительские свойства, появляется более привлекательная окраска (томаты из бурых становятся красными), аромат, консистенция, исключение составляют огурцы, кабачки, зернобобовые, при созревании которых консистенция грубеет, появляются пустоты, вкус и запах ухудшаются.
При дозревании происходит синтез красящих веществ, разрушение хлорофилла. Из продуктов распада углеводов, органических кислот образуются фенольные соединения, фитонциды, белки,воск, этилен.
Дозревание плодов и овощей может быть ускорено за счет этилена. Для этого достаточно небольшого количества этилена (1:1000000).
Для овощей характерен период покоя.
Период покоя - это физиологическое состояние овощей, при котором процессы жизнедеятельности не прекращаются, но замедляются и отсутствует видимое прорастание.
Состояние покоя овощей подразделяют:
♦ на глубокий покой - даже при благоприятных условиях прорастание не настает;
♦ вынужденный покой - образовательные ткани могут прорастать, но это не происходит из-за отсутствия благоприятных условий.
Одной из важных целей хранения является удлинение периода покоя, для этого необходимо применение низких температур, а также использование веществ (фитогормоны), обработка у-лучами, подавляющими прорастание.
Период покоя зависит от вида, сорта, условий выращивания, хранения.
Наиболее продолжительным периодом покоя отличаются клубни картофеля.
Непродолжительным глубоким покоем характеризуется капуста, корнеплоды. Глубокий покой отсутствует у лука, чеснока. Холодное дождливое лето удлиняет период покоя, сухое - сокращает.
Старение. После процесса дозревания у плодов начинается старение, при котором сначала отмирают отдельные клетки, а затем количество их увеличивается.
Отмирание вызывается постепенным разрушением клеточных структур, начинается мацерация тканей, содержимое вакуолей смешивается с цитоплазмой.
Все эти процессы приводят к необратимым изменениям тканей: образованию темно-окрашенных соединений, появлению горьковатого вкуса.
Видимые признаки старения и отмирания плодов и овощей проявляются в форме физиологических заболеваний - пухлости, загара, мокрого ожога.
Старение и отмирание живого организма - неизбежное явление, вызванное постепенным разрушением клеточных структур и нарушением функций.
Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.
- защита семян,
- распространение семян.
Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).
В развитии плода выделяют четыре фазы:
- Формирование завязи до опыления,
- Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,
- Рост за счет растяжения клеток,
- Созревание.
Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце .
Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических , т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.
В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.
Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.
Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.
Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.
При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.
При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.
В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.
Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.
Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием , и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.
Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.
У ряда культурпреобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.
Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.
Формирование клубня включает в себя три этапа;
- подготовительный - появление и рост столонов,
- закладку и рост самого клубня,
- дозревание и покой клубня.
Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.
Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.
Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).
Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.
Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.
У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.
Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.
Продолжение. См. No 5-7/1999, 18, 19, 20, 21, 24/2001
Задания Всероссийских олимпиад по биологии
Раздел II. Задания второго уровня сложности
1. Тестовые задания с одним правильным ответом (продолжение)
130. Какие органеллы клетки не содержат ДНК?
а – аппарат Гольджи ; б – хлоропласты; в – митохондрии; г – ядро.
131*. Главным источником АТФ для сокращения мышц служит:
а – белых мышц - гликолиз, красных - окислительное фосфорилирование ; б – красных мышц - гликолиз, белых - окислительное фосфорилирование; в – гликолиз у обоих типов мышц; г – окислительное фосфорилирование у обоих типов мышц.
132. При открывании Na + -каналов на мембране нервная клетка:
а – гиперполяризуется; б – деполяризуется ; в – потенциал не меняется; г – в мембране нервных клеток нет Na + -каналов.
133. В процессе окислительного фосфорилирования, происходящего в митохондриях, поток электронов направлен:
а – от АТФ к кислороду; б – от НАДЧН к АТФ; в – от НАД ЧН к кислороду ; г – от кислорода к АТФ.
134. На рибосомах шероховатой эндоплазматической сети синтезируются:
а – Na + , К + -АТФаза, тиреотропный гормон, адреналин, альбумин; б – Са 2 + -АТФаза, лизосомные протеазы, гормон роста, трансферрин ; в – Н + -АТФаза, гемоглобин, альдостерон, актин, миозин; г – гистоны, АКТГ, иммуноглобулины, рецепторы гормонов.
135. Из всех макроэргов клетки наибольшая энергия гидролиза связи у:
а – ацетил-КоА; б – аминоацил-тРНК; в – АТФ; г – фосфоенолпирувата .
136. Гаметофит папоротников:
137. Генетическим материалом вирусов может служить:
а – у одних - 2-цепочная ДНК, у других - 2-цепочная РНК; б – 1-цепочная ДНК или 1-цепочная РНК; в – 1- и 2-цепочные ДНК и РНК ; г – 1- и 2-цепочные ДНК.
138. Первая пара родителей имеет группы крови II и III, вторая пара - IV и III. Ребенок имеет I группу крови. Какая пара – родители?
а – может быть и та, и другая пара; б – не может быть ни та, ни другая пара; в – только первая пара ; г – только вторая пара.
139. Какова скорость проведения нервного импульса по миелинизированному волокну?
а – 0,2-1 м/с; б – 1-4 м/с; в – 5 -120 м/с ; г – 130-200 м/с.
140. Сходство признаков, возникающих в результате конвергенции, называется:
а – аналогией ; б – гомологией; в – конверсией; г – дивергенцией.
141. Транспорт малых заряженных частиц или ионов сквозь мембрану происходит:
а – при помощи активного и пассивного транспорта ; б – при помощи только пассивного транспорта; в – при помощи только активного транспорта; г – только вследствие диффузии.
142 *. В клетках могут происходить следующие реакции: 1) глюкоза --> пируват; 2) пируват --> лактат; 3) лактат --> пируват. Какая из этих реакций может происходить только в присутствии НАД+ (или НАДФ+)?
а – реакция 2; б – реакция 3; в – реакции 1 и 2; г – реакции 1 и 3 .
143* . Как крахмал, так и целлюлоза состоят из гликозидных остатков, связанных друг с другом. В теле человека крахмал гидролизуется в ходе энзиматических процессов. Этого не происходит с целлюлозой по следующей причине:
а – при образовании целлюлозы молекулы глюкозы соединяются другим образом, чем в крахмале ; б – оптимальная температура для гидролиза целлюлозы выше температуры гидролиза крахмала; в – оптимальный рН для гидролиза целлюлозы значительно выше, чем оптимальный рН для гидролиза крахмала; г – длина пищеварительной системы человека недостаточна.
144. и-РНК не образует нормальной двойной спиральной конфигурации, как это происходит в случае ДНК. Это связано с тем, что:
а – вместо азотистого основания
тимина РНК содержит урацил; б – в состав РНК
входит моносахарид рибоза вместо дезоксирибозы;
в – масса РНК меньше массы ДНК;
г – расположение нуклеотидов в молекуле и-РНК
не позволяет азотистым основаниям образовать
двойную спираль.
145. Во время анафазы первого мейотического деления:
а – материнские и отцовские хромосомы по отношению к полюсам комбинируются случайно ; б – материнские хромосомы располагаются у одного из полюсов, а отцовские - у другого; в – половина материнских и половина отцовских хромосом направляется к одному полюсу, а вторые половины - к другому; г – неразделенные хромосомы, не образовавшие пар, направляются к одному из полюсов, а прошедшие кроссинговер направляются к другому полюсу.
146. Первая и вторая стадии расщепления высокомолекулярных органических соединений протекают в:
а – цитоплазме ; б – митохондриях; в – клеточном ядре; г – остальных органеллах клетки.
147. Процессы окисления происходят в:
а – рибосомах; б – митохондриях ; в – аппарате Гольджи; г – полости эндоплазматической сети.
148*. Спиртовое брожение глюкозы образует пируват, который на втором этапе превращается в этанол:
АТФ из АДФ и неорганического фосфата образуется:
а – только в течение I этапа ; б – только в течение II этапа; в – в течение I и II этапов; г – ни в одном из случаев.
149. Самые длинные молекулы в живых организмах:
а – ДНК ; б – РНК; в – целлюлоза; г – крахмал; д – белки.
150. Синезеленые водоросли, вероятно, не принадлежат к царству растений, потому что:
а – являются прокариотическими организмами ; б – занимают другую нишу; в – отличаются составом фотосинтетических пигментов; г – являются составной частью лишайников; д – являются самой старой группой организмов на Земле.
151. Осмос - это проникновение:
а – воды в корневые волоски живых растений; б – концентрированного раствора в раствор меньшей концентрации сквозь полупроницаемую мембрану; в – воды из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор через полупроницаемую мембрану ; г – менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор через полупроницаемую мембрану.
152. В состав нуклеиновых кислот не входят:
а – фосфор; б – сера ; в – азот; г – углерод.
153. Молекула ДНК кишечной палочки больше длины клетки бактерии в:
а – пять раз; б – сто раз; в – тысячу раз ; г – миллион раз.
154. Неправильным является утверждение:
а – нейроны никогда не находятся в организмах как одиночные изолированные клетки; б – скорость проведения нервного импульса в миелинизированных нейронах меньше, чем в нейронах без оболочки ; в – дендриты проводят импульсы в направлении клеточного тела; г – синаптическими нейротрансмиттерами являются ацетилхолин и норадреналин; д – передача импульса от клетки к клетке зависит от изменений проницаемости клеточной мембраны дляионов.
155. Самым частым применяемым вектором в генной инженерии служит:
а – ДНК вирусов ; б – ДНК бактериальной хромосомы; в – ДНК растений; г – ДНК животных.
156*. Если кровь человека Р содержит антитела к резус-фактору, то происходит агглютинация при смешивании:
а – сыворотки крови человека Р с красными клетками резус-отрицательной крови; б – сыворотки крови человека Р с красными клетками резус-положительной крови ; в – красных клеток крови человека Р с сывороткой резус-отрицательной крови; г – красных клеток крови человека Р с сывороткой резус-положительной крови.
157. В течение световой фазы фотосинтеза растение использует световую энергию для образования:
а – АТФ из АДФ и фосфата ; б – глюкозы и углекислого газа; в – НАДФ + + Н 2 --> НАДФЧН; г – О 2 из СО 2 .
158*. Данные реакции происходят в ходе фотосинтеза:
I. Перенос Н + из НАДФЧН на
органическое вещество.
II. Включение CO 2 в органические вещества.
III. Перенос электронов из H 2 O на НАДФ + .
Какие из представленных процессов принадлежат к темновой фазе фотосинтеза?
а – только I; б – только II; в – только III; г – только I и II .
159. Какие вещества, образующиеся в течение фотосинтеза, необходимы для фиксации углерода?
а – СО 2 и Н 2 О; б – АТФ и НАДФЧН ; в – АТФ и Н 2 О; г – О 2 и НАДФЧН.
160*. В зеленых растениях протекают следующие процессы:
I. Фотосинтез.
II. Транспорт ионов.
III. Транспорт воды.
Открытием или закрытием клеток устьиц сопровождаются процессы:
а – только I; б – только I и III ; в – только II и III; г – I, II и III.
161. Фототаксия является:
а – экологическим признаком определенных видов затененных и незатененных местообитаний; б – количеством света, необходимым для развития растений за определенное время; в – ориентационным движением (например, водорослей), вызываемым светом ; г – отношением между ростом личинок насекомых и условиями освещения.
162*. Определенные клетки дрожжей способны разлагать глюкозу в аэробных и анаэробных условиях. Какие из предложенных утверждений (I и II) относятся к аэробному брожению?
I - во время аэробного брожения клетки используют мало глюкозы и синтезируют АТФ;
II - при аэробном брожении на каждую молекулу глюкозы клеткой выделяется большее количество молекул CO 2 .
а – I и II правильно ; б – I и II неправильно; в – I неправильно, II правильно; г – I правильно, II неправильно.
163*. В эволюции животных в трех эволюционных линиях появился хорошо развитый глаз. Одна из них представлена, например, глазом пчелы, вторая - глазом лошади и третья - глазом:
а – голотурии; б – воробья; в – кальмара ; г – клеща; д – акулы.
164. Созревание плодов стимулируется:
а – ауксином; б – гиббереллином; в – цитокинином; г – интерфероном; д – этиленом.
165*. Принято, что в течение фотосинтеза прямым источником энергии для образования АТФ является:
а – НАДФЧН; б – АТФ; в – вода; г – градиент концентрации Н + на мембране тилакоидов ; д – стимулированные электроны хлорофилла.
166. Правильным является утверждение:
а – поджелудочная железа понижает секрецию глюкагона, когда много глюкозы перенесено из пищеварительного тракта в плазму крови ; б – поджелудочная железа повышает секрецию инсулина, когда человек несколько часов не принимает пищу; в – высокая концентрация глюкагона стимулирует поступление глюкозы в клетки мышц из плазмы крови; г – высокая концентрация инсулина стимулирует выделение глюкозы печенью.
167. Гаметофит в жизни растений является генерацией, которая:
а – создает гаметы в течение мейоза; б – возникает из гамет; в – возникает как результат комбинации гаметангиев; г – образована клетками с гаплоидным числом хромосом .
168. Белая окраска цветков растений возникает в результате:
а – отражения световых лучей от лепестков благодаря присутствию воздуха в межклеточных пространствах ; б – полного поглощения световых лучей, попадающих на лепестки; в – присутствия специфических белых пигментов (из группы гидрохромов, растворенных в клеточных вакуолях); г – присутствия большого количества лейкопластов.
169. Эритроциты птиц содержат клеточное ядро (в эритроцитах млекопитающих его нет) по причине того, что:
а – птицы летают высоко, в среде с меньшим содержанием кислорода; б – у птиц необычный гемоглобин; в – у птиц сложная дыхательная система; г – ни по одной из указанных причин .
170. Стенки желудка не перевариваются пищеварительным соком, потому что:
а – его внутреннюю поверхность покрывает слой слизи ; б – в желудочном соке отсутствуют протеолитические энзимы; в – пищеварительные энзимы не способны гидролизировать протеины организма, который их производит; г – пищеварительные энзимы выделяются как неактивные проэнзимы (зимогены), которые активизируются только вследствие активности соляной кислоты.
171. Орган, отличающийся по химическому составу от остальных:
а – перья страуса; б – рога оленя ; в – рога коровы; г – копыта зебры;д – волосы человека.
172. Содержат серу аминокислоты:
а – серин и цистеин; б – серии и тирозин; в – цистеин и тирозин; г – метионин и цистеин.
173. Справедливым является утверждение:
I. Экспозиция солнечного излучения стимулирует образование как витамина D, так и пигмента кожи.
II. Большое количество пигмента в коже ингибирует синтез витамина D.
а – только I ; б – только II; в – I и II; г – ни одно.
174. В течение какой фазы клеточного цикла синтезируются белки, которые составляют аппарат деления?
а – в начале профазы; б – в интерфазе ; в – в конце профазы; г – в метафазе.
175. Стабильность экосистемы повышает:
176.
Женщина, отец которой был
гемофиликом, вышла замуж за мужчину, отец
которого также болел гемофилией.
Какие отношения к гемофилии появятся у их детей
(не обращая внимания на все случайные
обстоятельства)?
а – все их дети будут здоровыми; б – все их дети будут больными; в – сыновья будут здоровыми, а половина дочерей больными; г – дочери будут здоровыми, а половина сыновей больными ; д – половина сыновей и половина дочерей будут больными.
177. Если генотип AaBaCCDDee скрещивать с AABbCcDDEe , появится следующее соотношение гомозигот между потомками:
а – 1/4; б – 1/8; в – 1/16 ; г – 1/32.
178 . В случае черной пяденицы аллель для светлой окраски – рецессивная и аллель для темной окраски – доминантная. Если в популяции находится 640 светлых индивидуумов и 360 темных индивидуумов, то популяция находится в равновесии Харди–Вайнберга при следующем количестве гетерозиготных индивидуумов:
а – 40; б – 80; в – 160; г – 320 .
179. Близнецы человека, которые развиваются после оплодотворения двух яйцеклеток:
а – всегда одинакового пола; б – одинакового или неодинакового пола, но всегда очень похожи; в – одинакового или неодинакового пола, похожи, как остальные родственники ; г – всегда различного пола.
180. F1 поколение после скрещивания Аа х аа дадут после самоопыления до 9 поколений. Что случится с каждой новой генерацией (поколением)?
а – процент гетерозигот понизится ; б – процент гетерозигот не изменится; в – процент гетерозигот повысится; г – соотношение фенотипов не изменится.
181*. Молекулы протеина расщепляются пептидазами. Тип расщепляемой пептидной связи зависит от типа пептидазы. Пептидаза Р способна расщеплять связи между аминокислотой с радикалом R 4 и NH-группой соседней аминокислоты (см. формулу) пептидной цепочки. В каком положении пептидной цепочки пептидаза Р способна расщеплять пептидную связь?
а – 1; б – 2; в –3 ; г – 4.
182. Если в течение мейоза происходит кроссинговер, появляются хромосомы с новыми комбинациями генов. Сколько рекомбинантных хромосом возникает при одном кроссинговере?
а – 1; б – 2 ; в – 3; г – 4.
183. Голландский ученый Гуго де Фриз связал между собой теории двух ученых. Каких?
а – Дарвина и Ламарка; б – Дарвина и Менделя ; в – Геккеля и Ламарка; г – Геккеля и Менделя.
184*.
Зигота плодовой мушки (Drosophila
melanogaster
) имеет 8 хромосом, 4 из которых
происходят
от матери (от яйцевой клетки) и 4 от
отца (от спермия).
Когда из зиготы разовьется взрослое насекомое,
оно начнет производить гаметы (яйцеклетки или
спермии в зависимости от пола). Сколько хромосом
в каждой гамете будет от материнского и от
отцовского организмов?
а – 4 отцовские и 4 материнские; б – 4 материнские в яйцеклетке и 4 отцовские в спермии; в – 2 материнские и 2 отцовские; г – 1 - от одногоиз родителей и 3 остальных - от другого; д – 0, 1, 2, 3 или 4 - материнские и 4, 3, 2,1 или 0 - отцовские .
185. Мхи имеют малые размеры по следующей причине:
а – обитают в очень сырых местах и не способны использовать достаточное количество кислорода; б – не могут производить питательные вещества для себя, но должны принимать их из среды, в которой обитают; в – содержание почвы, где они растут, не способно обеспечить растение достаточным количеством минеральных веществ; г – отсутствие специальных тканей для водного транспорта, минеральных веществ и запасных питательных веществ в организме растений.
186. Основной тенденцией в эволюции наземных растений является:
а – резкое разделение гаметофитической и спорофитической фазы; б – редукция гаплоидной фазы ; в – редукция асексуальной фазы; г – повышение гаметофитной комплексности; д – ни одна из этих возможностей.
187. Высшие растения, вероятно, происходят от:
а – Chlorophyta ; б – Charophyta; в – Rhodophyta; г – Cyanophyta.
188. Какой из перечисленных организмов не может использоваться для получения наркотических веществ?
а – конопля; б – мухомор; в – мак; г – солодка .
189. Какое описание принадлежит аналогической структуре?
190. Какое из следующих высказываний самое маловероятное для экологической сукцессии?
а – состав видов сообщества изменяется непрерывно в течение сукцессии; б – сумма количества видов вначале растет, а потом устанавливается на одинаковом уровне;в – суммарная биомасса экосистемы после первых этапов развития уменьшается ; г – сумма количества неживого органического вещества экосистемы нарастает.
191*. Кишечнополостные (Coelenterata ) являются:
192. Передняя доля гипофиза женщин выделяет сразу после менструации фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Он стимулирует рост граафова пузырька и секрецию эстрогена. Какая из перечисленных функций не является функцией эстрогена?
а – восстановление стенки матки; б – торможение выделения ФСГ-гормона; в – стимуляция секреции лютенизирующего гормона (ЛГ); г – образование желтого тела.
193. Папоротники и мхи считаются примитивными растениями. Главная разница между этими двумя группами состоит в том, что:
194. Самое низкое давление в ксилеме бывает в:
а – корневых волосках; б – центральном цилиндре корня; в – трахеидах стебля; г – листьях.
195. Какие дети могут родиться в браке женщины, не являющейся носительницей гена гемофилии и мужчины-гемофилика?
а – мальчик-гемофилик и девочка – носитель гена; б – здоровые мальчики и девочки – носительницы гемофилии ; в – нормальный мальчик и девочка – носитель гена; г – нормальный мальчик и нормальная девочка.
196. Папоротники и мхи считаются примитивными растениями. Главная разница между этими двумя группами состоит в том, что:
а – мхи размножаются спорами, а папоротники - семенами; б – мхи обитают обычно во влажных местах, папоротники - в сухих; в – у мхов нет хорошо развитых сосудистых тканей, у папоротников имеются придаточные корни, стебли и листья ; г – мхи - автотрофные организмы, папоротники - гетеротрофные организмы.
197. Первые организмы, появившиеся на Земле, использовали энергию:
а – окисления органических веществ кислородом; б – света; в – различных химических реакций, не требующих кислорода ; г – освобождающуюся при переваривании живой добычи.
198. Половой процесс у растений, осуществляющийся путем слияния двух одинаковых подвижных гамет, носит название:
а – хологамия; б – изогамия ; в – гетерогамия; г – оогамия.
199. Орган, в котором развивается яйцеклетка у высших растений, носит название:
а – оогоний; б – архегоний; в – аскогон; г – антеридий.
200. Наиболее примитивными в эволюционном плане из проводящих элементов ксилемы являются:
а – сосуды с простой перфорацией; б – сосуды с лестничной перфорацией; в – сосуды с точечной перфорацией; г – трахеиды .
Продолжение следует