Характеристики популяций. Понятие о популяции
Популяция - это исторически сложивщаяся естественная совокупность особей данного вида, связанных между собой определёнными взаимоотношениями и приспособлением к жизни в условиях определённого района. Впервые данный термин использовал В. Иоганcен в 1903 г. Популяция обладает общим генофондом и занимает определенную территорию. Основным свойством популяции является её непрерывное изменение, движение, динамика, это сильно влияет на структурно-функциональную организованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчивость системы.
Популяция (от латинского: «populus» - народ) - это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует и занимает определенную часть ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Популяция является элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе.
Популяции как группировки особей обладают рядом специфических показателей, не свойственных для каждой отдельно взятой особи. Количественные и качественные характеристики популяций определяются внешними факторами (масса/ протяжённость= плотность, масса/ дисперность= численность, распределение, экологическая структура). При этом выделяют две группы количественных показателей - статические и динамические .
Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся численность,плотность, возрастной состав.
Численность популяции - это количество особей данного вида в популяции на данной территории. Численность популяции не бывает постоянной и колеблется в том или ином пределе, она зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.
Плотность популяции - это численность популяции, отнесённая к единице площади или объема. На разных стадиях жизненного цикла плотность может существенно колебаться. Это напрямую связано с двумя другими показателями популяции: рождаемостью и смертностью.
Динамические показатели популяции включают раждаемость, смертность, прирост, темп роста популяции.
Рождаемость - это способность популяции к увеличеннию численности, независимо оттого, происходит ли это путём откладывания яиц, путём деления, почкования, проростания из семени или как-то иначе. Наиболее показательна удельная рождаемость, определяемая как количество особей, появившихся в еденицу времени на одну особь в популяции (в демографии расчёт ведётся на одну женьщину репродуктивного возраста). Реальная рождаемость в значительной степени зависит от факторов среды, поэтому она всегда меньше максимальной рождаемости, под которой понемают теоретически максимум рождаемасти, определяемый только физиологией особей при оптимальных значениях всех факторов среды.
Рождаемость обычно выражают в виде скорости, определяемой путём деления числа вновь образовавшихся особей за определённый промежуток времени (d = Nn/dt-абсолютная рождаемость) или числом новых особей в единицу популяции (dNn/Ndt- специфическая, удельная рождаемость), гдеN-размер популяции или только части, способной к размножению. Например, для высших организмов рождаемость выражают в расчете на одну самку, а для популяции человека- в расчете на 1000 человек.
Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда- отрицательной.
Смертность характеризует гибель особей в популяции и выражается числом особей. Смертность так же зависит от факторов среды и бывает обычно значительно выше минимальной смертности при идеальных условиях среды, которая определяется физиологией данного вида организмов- даже в идеальных условиях особи будут умирать от старости.
Различают специфическую смертность- число смертей по отношению к числу особей, составляющих популяцию; экологическую, или реализуемую, смертность - гибель особей в конкретных условиях среды (величина непостоянная, изменяется в зависимости от состояния природной среды и состояния популяции).
Существует некая минимальная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, когда на популяцию не воздействуют лимитирующие факторы. В этих услових максимальная продолжительность жизни особей равна их физиологической жизни, которая в среднем выше экологической продолжительности жизни.
Экосистема есть основная функциональная единица живой природы, включающая и организмы, и абиотическую среду, причем каждая из частей влияет на другую и обе необходимы для поддержания жизни в том виде, в каком она существует на Земле. Двуединый характер этого комплекса подчеркнул В.Н. Сукачев в учении о биогеоценозе.
Биотическая часть экосистемы обязательно включает два основных компонента: 1) автотрофный компонент, для которого характерны фиксация световой энергии, использование простых неорганических веществ, построение сложных веществ; 2) гетеротрофный компонент, которому присущи утилизация, перестройка и разложение сложных органических веществ. Очень часто организмы, представляющие собой эти два компонента, разделены в пространстве; они располагаются в виде ярусов, один над другим. Автотрофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе - “зеленом поясе”, т.е. там, где наиболее доступна световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях “коричневом поясе”, в котором накапливается органическое вещество.
В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо урожаем на корню, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды (3-рисунок). Различают три основных типа экологических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.
При изучении биотической структуры экосистемы пищевые взаимоотношения между организмами -- одни из важнейших показателей состояния популяций. Можно проследить бесчисленные пути движения вещества в экосистеме, при котором один организм поедается другим, а тот -- третьим и т. д.
Пищевая цепь -- это путь движения вещества (источник энергии и строительный материал) в экосистеме от одного организма к другому. Пищевая цепь - это последовательность организмов, в которой каждый из них съедает или разлагает другой. Она представляет собой путь движущегося через живые организмы однонаправленного потока поглощенной при фотосинтезе малой части высокоэффективной солнечной энергии, поступившей на Землю. В конечном итоге эта цепь возвращается в окружающую природную среду в виде тепловой энергии. По ней также движутся питательные вещества от продуцентов к консументам и далее к редуцентам, а затем обратно к продуцентам.
Таким образом, она состоит из трёх основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов. Цепи питания, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называются цепями выедания (пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных -- детритными цепями.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическими уровнями, они характеризуются различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии. Первый трофический уровень всегда составляют продуценты, растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню, плотоядные, живущие за счет растительноядных форм -- к третьему, потребляющие других плотоядных -- к четвёртому и т. д. популяция экосистема показатель
Детритофаги могут находиться на втором и выше трофическом уровне.
Обычно в экосистеме насчитывается 3--4 трофических уровня. Это объясняется тем, что значительная часть потребляемой пищи тратится на энергию (90-99%), поэтому масса каждого трофического уровня меньше предыдущего. На формирование тела организма идет относительно немного (1--10%).
В природе пищевые цепи редко изолированы друг от друга. Гораздо чаще представители одного вида (растительноядные) питаются несколькими видами растений, а сами служат пищей для нескольких видов хищников.
Таким образом, пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они составляют так называемые пищевые сети . Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый продуцент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания (1-2-рисунки).
Пищевая сеть -- это сложная сеть пищевых взаимоотношений.
Несмотря на многообразие пищевых цепей у них есть общие закономерности: от зелёных растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т. д., далее -- к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.
На каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около 1/10 ее части переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют принципом Линдемана.
Биологический термин «популяция» впервые применен в 1903 году биологом из Дании Вильгельмом Людвигом Иогансеном (1857 - 1927) для обозначения группового произрастания одного вида растений.
Вконтакте
Общее понятие
Что такое популяция? Она (древние латиняне говорили: populus, из современных англ. population- население ) представляет собой совокупность представителей конкретного вида живых организмов, долгий временной отрезок живущих или произрастающих на одном территориальном пространстве, обособленно от особей других, схожих по аналогичным признакам групп.
Термин применяется в разнообразных областях естественных наук: экологии, медицине, демографии.
Если брать к примеру , то в соответствующей терминологии, понятие определяется, как сообщество животных или растений одного вида, имеющее единый генофонд (этот термин рассмотрим ниже), способное к устойчивому самовоспроизведению. В биологии под ней подразумевают группы организмов в составе определенного вида.
Самый простой пример — популяция человека на Земле. Если взять примеры из животного мира: пятнистого и благородного оленя, бурого и белого медведя, трески и пикши в морях бассейна Северного Ледовитого океана. Из мира растений: разные виды сосны и ели, осины и липы, дуба и вяза.
Какими параметрами характеризуется каждая популяция? Общепринятыми критериями являются:
- общее местообитание (ареал);
- единообразное происхождение общности организмов;
- относительная изолированность данной общности от иных схожих групп (так называемые межпопуляционные барьеры);
- соблюдение принципа панмиксии (свободного скрещивание) в составе группы, иначе говоря равная вероятность встречи всех существующих генотипов в пределах ареала.
Виды популяций
Видов живых организмов в дикой природе великое множество. Прежде всего надо выделить две глобальные популяции - животных и растений. И уже в них определяются подвиды той или иной конкретной группы организмов
В биологии структурно выделяются географически обусловленные группы, как пример, поселение белок в лесах Ульяновской области. Сгруппировавшиеся животные одного подвида (в нашем случае - белки), обитающие на географически однородном пространстве. Такая территория называется ареалом обитания.
В свою очередь популяции географические подразделяются на более мелкие - экологические (белки в хвойных и смешанных лесах одного района), а те — на еще более мелкие - элементарные или локальные (те же белки, но уже в разных частях одного леса).
По способности размножаться существует подразделение на:
- Постоянные , не нуждающиеся в притоке особей своего вида извне для поддержания численности на уровне необходимом для полноценного существования.
- Полузависимые , в которых определенное количество подобных особей со стороны поступает из вне, но и без них популяция способна существовать долгое время.
- Временные , в них смертность представителей выше видовой рождаемости, и существование находится в прямой зависимости от притока особей извне. Временные популяции часто формируются в местах с неблагоприятным климатом и нестабильной кормовой базой.
Внимание! Популяция весьма сходна с живым организмом, как биосистемой, тоже имеет организованную структуру, обладающую своей целостностью, генетической программой самовоспроизводства и особыми характерными механизмами саморегуляции и адаптации.
Структура популяции
Структура преимущественного числа существующих видовых поселений обусловлена формирующими их представителями, и размещением последних на территории обитания (вспоминая белок - общее число и процент разнополых зверьков в лесу). Чтобы было понятней рассмотрим по пунктам.
Итак, структура популяции бывает
Пространственная - распределение особей по занимаемой местности — сколько белок бегает и где. Оно, в свою очередь, подразделяется на:
- Случайное (если лес одинаков для всех белок, и они скачут в одинаковой природной обстановке). В этом случае зверьков немного, в «группы» они не сбиваются и не живут кучно водном месте.
- Равномерное. Встречается преимущественно у животных, обитающих в условиях жесткой конкуренции за кормовые ресурсы и места обитания. Некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих (медведи, например) трепетно охраняют свои охотничьи угодья и чужаков на них не жалуют.
- Групповое. Самое часто встречающиеся в природе. Здесь рассмотрим на примере растений. Некоторые деревья имеют большие, тяжелые плоды (орехи, желуди, орехи чинары и др.), которые падая рядом с деревом, тут же прорастают, образуя группы. И даже ландыши! Но, они обязаны этому вегетативному способу размножения (отпрыски от корневищ). Эти особенности произрастания вызваны тем, что окружающие условия среды неоднородны, места обитания ограничены, вид имеет характерные биологические качества и варианты размножения.
Половая — соотношение разнополых экземпляров (сколько в лесу белок-мальчиков и белок-девочек).
Возрастная - самая понятная. Сколько особей разного возраста. У любого вида, а порой, и в каждой популяции внутри вида существуют разные соотношения возрастных групп. Как правило, выделяют следующие экологические возраста:
- предрепродуктивный (организмы, не достигшие половой зрелости);
- репродуктивный (половозрелые);
- пострепродуктивный (представители, утратившие возможность к размножению).
Для животных и растений данная структура имеет существенные различия, но это отдельная тема для рассмотрения.
Генетическая структура популяции обусловлена изменчивостью и разнообразием генотипов (грубо говоря различием белок по окраске и размерам, и их вариациях при спаривании с последующим потомством).
Экологическая структура заключается в разделении какого-либо вида на группы отдельных представителей, по-своему взаимодействующих с условиями среды обитания. Именно здесь часто проявляется локальная популяция. Всё дело в том, что различие между типом и отдельной группой представителей, существующих в особых условиях общего ареала проживания, весьма условно.
В принципе, система функционирует подобно практически любой биологической системе. Соответственно для неё характерны: рост, развитие, выживаемость в изменяющихся условиях среды. Это обуславливает наличие определенных параметров.
Популяция белок
Параметры
Для большинства существующих популяций характерны: численность, плотность, рождаемость и смертность. Все эти характеристики к тому же находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.
Численность популяции - суммарное количество представителей вида, проживающих на территории. Плотность, соответственно, число особей данного вида на единицу площади ареала.
Во многих крупных группах средняя численность ежегодно изменяется не слишком сильно, в связи с тем, что:
- от естественных причин погибает примерно одинаковое число представителей;
- интенсивность размножения организмов растет при небольшой плотности популяции, а при увеличении, соответственно, снижается;
- постоянно меняющиеся природные условия и климатические факторы создают препятствия для высокой реализации репродуктивного потенциала.
Но, при даже при определенной стабильности, для популяционной численности характерны колебания. Главные причины указанных колебаний связаны с изменениями в условиях существования. А, именно:
Эти периодические колебания ведут к изменениям в общей численности, которые складываются из следующих явлений:
- рождаемость;
- смертность;
- иммиграция (вселение - приток особей со стороны);
- эмиграции (выселения представителей вида).
С этими факторами связаны так называемые популяционные волны.
Важно! Популяционные волны - внезапно возникающие значительные численные изменения.
Пример: сокращение в результате отстрела количества лис (абиотический фактор) ведет к популяционному увеличению полевых мышей (полевок).
Для популяций характерны численность, плотность, рождаемость и смертность.
Генофонд
Но особое значение имеет эффективная численность - количество половозрелых представителей вида, способных давать потомство. Именно ими формируется генофонд. И теперь рассмотрим это понятие конкретно.
Что такое генофонд популяции (пул генов). Это совокупность всех признаков (генов) вида и их вариаций, передающихся по наследству. Именно благодаря генам, белки из Сибири отличаются от белок из Канады. Генные вариации (аллели) обуславливают способность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся особенностями окружающей среды. Чем больше разнообразие генов, тем способней организм приспособиться к жизни.
В биологии существует такое понятие как идеальная популяция. Но, оно сугубо теоретическое и используется для моделирования процессов . Идеальную популяцию можно определить, как гипотетическую панмиктическую (т.е., особи которой имеют одинаковые шансы на скрещивание), с бесконечно растущей, сохраняющейся в поколениях, и независимой от естественного отбора, внешних факторов и мутаций, численностью.
Какова же основная роль понятия для существования живых организмов на планете? В экологии она определяется, как элементарная единица процесса микроэволюции (внутривидовые малые генные изменения в нескольких поколениях, ведущие к определенным изменениям особи, как внешним, так и внутренним), реагирующая на меняющиеся факторы окружающей среды перестройкой генофонда.
Функционирование популяции и динамика ее численности в природе
Популяция как форма существования видов в природе
Вывод
Исходя из изложенного, резюмируем. Популяция - есть совокупность представителей одного вида, обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся, обладающая единым генофондом, имеющая свою структуру, характеристики и параметры, аналогичными существующим биосистемам, и являющаяся элементарной микроэволюционной единицей.
Популяция – это совокупность представителей одной видовой категории живых организмов, которые занимают определённый территориальный участок на протяжении многих лет, и отделены от особей схожих по определенным признакам.
Общее представление
Данный термин применяется во многих областях науки, например – экология, медицина, демография и т.д.
С точки зрения экологии, популяция – это сообщество живых организмов, которые имеют общий генофонд. Популяция в биологии означает группы организмов, находящихся в составе одного вида.
Популяция имеет следующие характеристики:
- общий ареал обитания;
- единое происхождение представителей;
- изолированность определенной группы от других представителей;
- возможность свободного скрещивания в пределах группы.
Виды популяции
В мире существует бесконечное количество живых организмов. Их подразделяют на две глобальные популяции – растения и животные. А затем уже классифицируют на группы, классы и виды.
В биологии выделяют географически группы , которые занимают определенный ареал обитания. Они, в свою очередь, подразделяются на – экологические и локальные.
По способу размножения подразделяют на:
- постоянные (в данном случае особи не нуждаются в дополнительном притоке других представителей для размножения);
- полузависимые (их размножение на половину происходит с особями из вне, но не завит от них всецело);
- временные (смертность в данном случае выше рождаемости; дальнейшее выживание прямо зависит от представителей их вне).
Структура популяции
Чтобы представление о структуре было более понятным, разберем ее по пунктам.
Выделяют следующую структуру популяции.
Пространственная – означает распределение живых организмов по занимаемой территории. Она делится на:
- Случайное (например, лес для белок одинаковый, и они обитают в равных природных условиях). В данном случае зверьки не живут группами, а равномерно распределены по всему лесу.
- Равномерное – характерно для животных, которые конкурируют за получение еды и территории. Например, некоторые птицы, млекопитающие и рыбы охраняют свою местность от других животных.
- Групповое – наиболее распространенное в природе. Например, деревья, которые имеют тяжелые плоды, после падения на землю прорастают, образовывая группы. Особенности такого произрастание обусловлены различными вариантами размножения из-за неоднородности окружающей среды.
Половая – представляет количественное соотношение разнополых особей.
Возрастная – показывает количество особей разных возрастов одного вида. Каждый вид, в зависимости от возраста, классифицируют следующим образом:
- предпродуктивные (те особи, которые не достигли зрелого возраста);
- репродуктивные (готовые к размножению);
- пострепродуктивные (особи, которые уже не могут размножаться).
Вся генетическая структура популяции зависит от возможных изменения и разнообразии генотипа. Как и в любой системе, популяции также присущи определённые параметры, которые дают ей полную характеристику.
Параметры
Практически все существующие популяции имеют характерные показатели: численность, плотность, рождаемость и смертность – данные параметры тесно связны между собой.
Численность популяции – общее количество особей одного вида, которые проживают на территории. Плотность означает, сколько особей приходится на единицу площади.
Многие группы не имеют сильных скачков в средней численности особей за год, так как:
- по естественным причинам гибнет одинаковая сумма представителей;
- при небольшой плотности, интенсивность размножения в разы увеличивается, и соответственно, наоборот;
- регулярное изменение окружающей среды создают барьеры для высокого показателя репродуктивности.
Даже имея стабильность, в численности популяции периодически происходят колебания. Основная причина их возникновения лежит в изменениях условий обитания, например:
- изменяющееся воздействие неорганической среды;
- резкие межвидовые перемены в отношениях;
- изменчивость в питании.
Перечисленные временные колебания влекут за собой изменения общего числа особей. Они формируются из таких процессов:
- рождаемость;
- смертность;
- эмиграция (отток особей из ареала обитания);
- иммиграция (приток новых представителей из вне).
Генофонд
Но одну из важнейших ролей играет количество особей, имеющие репродуктивную способность. Именно они формируют генофонд.
Генофонд популяции – представляет собой совокупность всех вариаций генов одного вида, передающиеся наследственным путем. Благодаря генным вариациям виды могут адаптироваться к окружающим условиям. Чем разнообразнее гены, тем лучше особи способны подстроиться под окружение.
Исходя из представленной информации, можно обобщить, что популяция – это совокупность представителей одной видовой категории, которые обитают на одно территории, имеют возможность свободно скрещиваться, а также обладают единым генофондом.
Понятие популяции
Популяцией называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих определенную территорию. Согласно определению С. С. Шварца, популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
Слово "популяция" происходит от латинского populus - народ, население. Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяции обладают определенными генетическими и экологическими характеристиками.
Популяции карасей
Основные характеристики популяции
Пространственное распределение особей.
Особи, составляющие популяцию, могут иметь различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов очень важно при оценке плотности популяции методом выборки.
Состояние и функционирование популяции зависит как от общей численности
популяции, так и от пространственного размещения особей. Различают
случайное,
равномерное и
групповое
распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью
математической обработки результатов экспериментов можно определить характер
распределения особей в популяции.
Под выборкой мы будем понимать серию экспериментов по оценке плотности
популяции. Обозначим количество выборок n. Если через m обозначить среднее
число особей в каждой выборке, то дисперсию s2, с помощью которой можно
судить о характере пространственного распределения особей, определяют
по формуле
,
где s2 - мера рассеяния, или отклонения, значений x от среднего m (дисперсия); х - число особей в каждом эксперименте.
Предположим, мы провели 3 серии экспериментов (n = 3), данные этих экспериментов приведены в таблице.
(m-x)2 |
||||||
В случае равномерного распределения s2 равна нулю, поскольку число особей в каждом выборе постоянно и равно среднему. При случайном распределении среднее m и дисперсия s2 равны (при достаточном количестве выборок n). При групповом распределении дисперсия s2 выше среднего, и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция организмов к образованию скоплений.
В нашем случае s2>m, значит мы имеем групповое распределение особей.
Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом. Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах по берегам Ла-Манша.
Случайное распределение встречается только в однородной среде и у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Первоначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.
Распределение группами - гораздо более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют "букеты" (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.
Численность популяции -
это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности
размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит
рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.
Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м3 воды характеризуют плотность популяции этих видов.
Смертность
- это количество
особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности.
Первый тип характеризуется смертностью, одинаковой во всех возрастах;
второй тип отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях
развития;
третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.
Кривые выживаемости (смертности) (по Э. Макфедьену)
Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным. Прирост населения в Санкт-Петербурге в 1990 г. составил -1,4 (рождаемость 10,8; смертность 12,2 чел. на 1000 человек), в 1993 г. он составил -10,8 (рождаемость 6,6; смертность 17,4), а в 1996 г. величина прироста составила -7,5 (рождаемость осталась 6,6; а смертность уменьшилась до 14,2).
Темп роста
- средний прирост за единицу времени.
Если обозначить через R0 среднее число потомков, достигших репродуктивного
возраста, производимых одной особью данного вида за всю жизнь (чистая
скорость размножения), то при
R0>1 популяция растущая;
R0=1 популяция стабильная;
R0<1 популяция сокращающаяся.
Половая и возрастная структура
популяции.
Половая структура отражает соотношение полов популяции; этот показатель
особенно важен для видов с преобладающим половым размножением. Возраст
и условия наступления половой зрелости самцов и самок оказывают существенное
влияние на поддержание численности популяции.
Самцы и самки нередко по-разному проявляют себя в сообществе через своеобразие питания, ритмы жизни и поведение. Например, самки многих комаров, некоторых клещей и мошек являются кровососущими, самцы же питаются нектаром. Из-за своих сравнительно малых размеров самка куницы оказывается более всеядной по сравнению с самцом, в рационе которого преобладают белки и крупные птицы.
Возрастная структура отражает не только соотношение различных возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимодействие возрастных групп с окружающей средой.
Существует множество классификаций живых организмов по возрасту. Например, Г. А. Новиков выделяет пять возрастных групп животных:
новорожденные - до момента прозревания;
молодые - подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости;
полувзрослые - близкие к половой зрелости;
взрослые - половозрелые животные, которые размножаются или физиологически способны к этому;
старые - переставшие размножаться особи.
Обычно в популяции присутствуют все возрастные группы, между ними наблюдаются постепенные переходы, и регулярное возобновление обеспечивает поддержание оптимального уровня численности. Иногда это соотношение может быть нарушено: сокращение численности какой-то возрастной группы может привести к деградации популяции или наоборот, к чрезмерному ее увеличению. Количественное соотношение возрастных групп может служить индикатором состояния популяции и ее будущего в биогеоценозе. Примеры основных типов возрастных пирамид приведены на рисунке.
Человеческую популяцию также можно охарактеризовать половозрастной структурой. Пример такой структуры для населения России приведен на стр. 85.
Чем сложнее половозрастная структура, тем выше приспособительные возможности популяции.
Основные типы возрастных пирамид
Несколько слов о таком важном показателе популяции,
как средняя продолжительность жизни. Рассмотрим его на примере человеческой
популяции. Ученые считают, что предельная видовая продолжительность
человеческой жизни 110-120 лет. Однако в действительности, в результате
воздействия различных экологических и социально-экономических факторов,
она значитель-
но ниже, хотя и имеет тенденцию к повышению. Существуют подтверждения
того, что в Древнем Риме и Древней Греции средняя продолжительность
жизни составляла всего 25 лет. В средние века она поднялась до 30 лет.
В России на рубеже XIX и XX вв. - до 32 лет. В наши дни по мере развития
цивилизации
средняя продолжительность жизни
в мире возрастает, прежде всего благодаря снижению младенческой и детской
смертности. В 1950 г. для мира в целом она составляла 50 лет, а в 1990
г. - 63 года.
В настоящее время в России продолжительность жизни мужчин составляет в среднем 54-56 лет, а женщин 68-69 лет.
Любая популяция характеризуется показателями, присущими только им, имеет определенную организацию и структуру. Такие признаки могут выражаться статистическими функциями, т.е. популяцию и ее свойства можно описать с использованием математического аппарата. Таковы, например, структура, плотность, численность, рождаемость, смертность. Некоторые характеристики популяций взаимосвязаны: смертность определяет структуру, рождаемость - плотность и т.д.
Следует подчеркнуть, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.
Единственным носителем признаков популяции является группа особей, но не отдельные особи в этой группе. Отдельный организм в популяции рождается, живет, умирает, но экологов это интересует только как возможность посредством исследования поведения отдельного индивидуума познать свойства группы в целом. Особые свойства, присущие популяции, отражают состояние ее как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждой слагающей ее особи.
Советский эколог С.С.Шварц в работе «Принципы и методы современной экологии» исходит из постулата, что «популяция – основная, а для высших животных – единственная форма существования вида. Так же как существование клетки многоклеточного организма немыслимо вне организма, так и немысленно существование особей вне популяции. Это не означает, конечно, что популяция – организм высшего порядка, но это значит, что она – определенная организация (структурное целое) особей, вне которой они существовать не могут».
Популяция как биологическая система обладает структурой и функциями. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями (численность) и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.
Одним из важных параметров, определяющих пространственную структуру, является численность особей в популяции. Наблюдая за свойствами различных популяций, будь то популяции животных или растений, можно видеть, что численность их бывает очень различной. Это может быть и сотня деревьев, встречающихся на гектаре соснового леса, и миллионы одноклеточных водорослей в экосистеме пруда или озера, и несколько грифов, живущих на недоступных скалах, и тучи скворцов над только что засеянным ржаным полем.
Под численностью популяции понимается общее количество особей в популяции. Численность популяции не может быть постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.
Плотность популяции определяется как количество особей вида на единице площади (главным образом земной поверхности) или же в единице объема (водная среда, экспериментальная культура), например, 200 деревьев на 1 га, 50 человек на 1 км 2 , 20 головастиков на 1 м 3 воды. Максимальная плотность для различных видов организмов и условий существования сильно варьирует. На одном гектаре земли может обитать значительно больше особей подорожников, чем, скажем, оленей или кабанов. Некоторые виды птиц (пингвины, чайки) образуют так называемые «птичьи базары». Нередки огромные скопления розовых фламинго на некоторых озерах экваториальной Африки. В то же время многие виды среднеевропейских лесных певчих птиц никогда не достигают и 1/10 такой плотности.
Особи живых организмов (растения, животные, микроорганизмы) обычно распределены в пространстве неравномерно. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее средствами к жизни лишь определенное число особей.
В общем виде можно выделить три типа распределения особей: случайное, регулярное (равномерное) и групповое (пятнистое, скученное, агрегированное).
Случайное распределение характерно популяциям, численность особей которых невелика и потенциальная возможность конкуренции мала. При этом среда обитания организмов должна быть более или менее однородной. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайное распределение встречается в природе не очень часто, хотя само действие случайных природных факторов само по себе не редкость. Такое случайное распределение характерно, к примеру, для пауков, обитающих в лесной подстилке.
Наиболее часто в природе распространено групповое (пятнистое) распределение. Оно свойственно многим организмам, обитающим не только в наземных, но и в водных экосистемах. При данном типе распределения организмы образуют разнообразные группировки. Образование таких групп происходит по разным причинам: неоднородность среды, локальные различия в местообитаниях, влияние суточных и сезонных изменений погодных условий; особенности процесса размножения, и т.д.
Примеров группового распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с место на место многие рыбы. В большие стаи собираются водоплавающие птицы, готовящиеся к дальним перелетам Северо-американские северные олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада.
Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение растений клевера на лугу, пятна мхов и лишайников в тундре, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых лесных опушках и т.п.
Регулярное (равномерное) распределение может наблюдаться при сильном антагонизме особей (конкуренции), когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе такой тип распределения встретить трудно, хотя нередко можно встречать размещение организмов, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности.
Регулярное распределение чаще всего можно наблюдать в искусственно созданных человеком сельскохозяйственных системах – садах, огородах. Так, при посадке, равномерно можно распределить яблоневые деревья в саду, используя мерную ленту. В огороде таким образом можно высадить кусты ягодных культур, некоторые овощные растения.
Важной характеристикой при исследовании популяции является ее возрастная структура . Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции и определяет ее способность к размножению. В быстрорастущих популяциях молодые особи составляют большую долю. Поэтому состояние популяции по прошествии определенного промежутка времени будет зависеть от ее нынешнего полового и возрастного состава.
Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают – сокращается или увеличивается численность.
В большинстве популяций способность к размножению их членов (репродуктивная способность) изменяется с возрастом. В современной экологии при исследовании возрастного состава популяции выделяют три экологические возрастные группы:
■ пререпродуктивную (до размножения);
■ репродуктивную (в период размножения);
■ пострепродуктивную (после размножения).
Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.
При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительности жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возрастных групп. К примеру, у полевок взрослые особи могут давать потомство три раза в год или более, а молодые особи способны размножаться через 2-3 месяца.
Обычно в начальный период роста (пререпродуктивная стадия) организмы размножаться не способны. Длительность этого периода у различных видов сильно варьирует - от нескольких минут у микроорганизмов до нескольких лет у человека, многих млекопитающих, деревьев. Пререпродуктивный период может продолжаться большую часть жизни, как, например, у поденок (личиночное развитие в воде занимает от года до нескольких лет из-за длительного развития личинок) и 17-летней цикады (пререпродуктивная стадия достигает нескольких лет). Однако, характерно, что репродуктивный период у этих видов очень короток (у поденок несколько дней, у цикады менее одного сезона), а пострепродуктивный период и вовсе практически отсутствует, как у многих других видов.
Иное положение наблюдается в популяциях человека, а также животных, которые содержатся в искусственно созданных условиях (комнатные, домашние животные, обитатели зоопарков). Особи в таких популяциях доживают до пострепродуктивного периода. У современного человека три эти «возраста» примерно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче.
В настоящее время соотношение возрастных экологических групп в популяции людей меняется. Увеличивается число детей, подростков и пенсионеров, т.е. непроизводительных слоев населения. Доля детей до 15 лет в большинстве развивающихся стран увеличилась до 50%, пожилых людей старше 65 лет - до 15%. Такое изменение соотношения возрастных групп приводит к увеличению нагрузки на трудоспособную часть населения.
Естественные популяции это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.
Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.
Рождаемость – одна из основных характеристик популяции и определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). При этом термин «рождаемость» характеризует появление особей любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита, либо человека.
Экологи различают максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого практически весьма сложно, если даже не невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Например, теоретическая скорость размножения различных видов во многих случаях может быть довольно высокой. Если мы примем за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida - 16,8, для домашней мухи Musca domestica - 366, для курицы - около 6000, для слона - 376000 суток. Таким образом, максимальная рождаемость является теоретическим показателем и постоянна для данной популяции.
В отличие от максимальной, экологическая, или реализованная, рождаемость рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических и специфических условиях среды.
Число особей, родившихся за определенное время, называется абсолютной или общей рождаемостью .
В связи с тем, что величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяций, экологи определяют удельную рождаемость. Удельная рождаемость определяется числом особей, родившихся за определенное время в расчете на одну особь в популяции.
Единица времени может быть различной в зависимости от темпов и скорости размножения организма. Для бактерий это может быть час, для насекомых - сутки или месяц, для большинства млекопитающих этот процесс растягивается на месяцы. Предположим, что в городе с населением 100 000 появилось 8000 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 8000 в год, а удельная - 0,08, или 8%.
Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на примере. Популяция из 20 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления. Через час ее численность возросла до 100 особей. Абсолютная рождаемость при этом составит 80 особей в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) - 4 особи в час при 20 исходных.
Смертность - величина, обратная рождаемости. Это число погибших в популяции особей за единицу времени . Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени) или же в виде удельной смертности для всей популяции или ее части. При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли от холода и т.д.).