Древние морские рептилии. Волжские морские ящеры
Некоторые из крупнейших существ, которые когда-либо населяли этот мир, жили миллионы лет назад. Ниже представлены десять самых больших, самых страшных морских чудовищ, некогда рыскавших в океанах:
10. Шастазавр (Shastasaurus)
Ихтиозавры были морскими хищниками, которые выглядели как современные дельфины, и могли достигать огромных размеров, они жили в триасовый период около 200 миллионов лет назад.
Шастазавр, крупнейший вид морской рептилии из когда-либо найденных, был ихтиозавром, который мог вырасти до более чем 20 метров. Он был гораздо длиннее, чем большинство других хищников. Но одно из крупнейших существ, когда-либо плававших в море, было не совсем страшным хищником; Шастазавр питался методом всасывания, и ел, главным образом, рыбу.
9. Дакозавр (Dakosaurus)
Дакозавр был впервые обнаружен в Германии, и, обладая странным рептильным и в тоже время рыбоподобным телом, он был одним из основных хищников в море во время юрского периода.
Его ископаемые останки были найдены на очень широком пространстве - их находили повсюду, от Англии до России и до Аргентины. Хотя его обычно сравнивают с современными крокодилами, Дакозавр мог достигать 5 метров в длину. Его уникальные зубы навели ученых на мысль, что он был главным хищником во время своего ужасного правления.
8. Талассомедон (Thalassomedon)
Талассомедон относился к группе Плиозавров, а его название переводится с греческого как «Морской Властелин» - и не зря. Талассомедоны были огромными хищниками, достигавшими до 12метров в длину.
У него были почти 2 метровые ласты, что позволяло ему плавать в глубинах со смертельной эффективностью. Его царствование, как хищника продолжалось до позднего мелового периода, пока, наконец, не подошло к концу, когда в море появились новые более крупные хищники, такие как Мозазавры.
7. Нотозавр (Nothosaurus)
Нотозавры, достигавшие в длину всего 4 метра, были агрессивными хищниками. Они были вооружены полным ртом острых, внешне направленных зубов, что указывает на то, что их диета состояла из кальмаров и рыбы. Полагают, что Нотозавры, в основном были хищниками, нападающими из засады. Они пользовались своим гладким рептильным телосложением, чтобы подкрасться к добыче и застать её врасплох при нападении.
Считается, что Нотозавры были родственниками плиозавров, еще одной разновидности глубоководных морских хищников. Данные, полученные из ископаемых останков, свидетельствуют о том, что они жили в триасовый период около 200 миллионов лет назад.
6. Тилозавр (Tylosaurus)
Тилозавр относился к виду Мозазавров. Он был огромного размера, и достигал более чем 15 метров в длину.
Тилозавр был мясоедом с очень разнообразной диетой. В их желудках были найдены следы рыб, акул, меньших мозазавров, плезиозавров, и даже некоторых нелетающих птиц. Они жили в конце мелового периода в море, которое охватывало территорию современной Северной Америки, где они плотно располагались на вершине морской пищевой цепочки на протяжении нескольких миллионов лет.
5. Талаттоархон (Thalattoarchon Saurophagis)
Только недавно обнаруженный, Талаттоархон был размером со школьный автобус, достигая почти 9 метров в длину. Это ранний вид ихтиозавра, который жил во время триасового периода, 244 миллионов лет назад. Из-за того, что они появились вскоре после пермского вымирания (самое большое массовое вымирание на Земле, когда как полагают учёные, 95% морской флоры и фауны было уничтожено), его открытие дает ученым возможность по-новому взглянуть на быстрое восстановление экосистемы.
4. Танистрофей (Tanystropheus)
Хотя Танистрофей не был строго морским обитателем, его рацион состоял в основном из рыбы, и ученые считают, что большую часть своего времени он проводил в воде. Танистрофей был рептилией, которая могла достигать 6 метров в длину, и, как полагают, он жил в триасовый период около 215 миллионов лет назад.
3. Лиоплевродон (Liopleurodon)
Лиоплевродон был морской рептилией и достигал более чем 6 метров в длину. Он в основном обитал в морях, которые покрывали Европу во время юрского периода, и являлся одним из лучших хищников своего времени. Одни его челюсти, как полагают, достигали более 3 метров - это примерно равно расстоянию от пола до потолка.
Обладая такими огромными зубами, не составляет труда понять, почему Лиоплевродон доминировал в пищевой цепочке.
2. Мозазавр (Mosasaurus)
Если Лиоплевродон был огромным, то Мозазавр был колоссальным.
Данные, полученные из ископаемых останков, свидетельствуют о том, что Мозазавр мог достигать до 15 метров в длину, что делает его одним из крупнейших морских хищников мелового периода. Голова Мозазавра была похожа на голову крокодила, она была вооружена сотнями острых как бритва зубов, которые могли убить даже самых хорошо защищённых противников.
1. Мегалодон (Megalodon)
Один из самых крупных хищников в морской истории и одна из крупнейших акул, когда-либо зарегистрированных, Мегалодоны были невероятно страшными существами.
Мегалодоны рыскали в глубинах океанов в течение кайнозойской эры, 28 - 1,5 миллиона лет назад, и были гораздо более крупной версией большой белой акулы, самого страшного и сильного хищника в океанах на сегодняшний день. Но в то время как максимальная длина, которую современные большие белые акулы могут достичь это 6 метров, Мегалодоны могли вырасти до 20 метров в длину, что означает что они были больше, чем школьный автобус!
Земля Поволжья хранит остатки гигантов, бороздивших морские просторы во времена динозавров.
Ранним августовским утром 1927 года на окраине Пензы, недалеко от старинного Мироносицкого кладбища показался мужчина с вещмешком за плечами - политический ссыльный нового времени Михаил Веденяпин . Он спустился в овраг Пролом, к малому пулеметному стрельбищу. В тот день учений не было, и в овраге можно было встретить разве что мальчишек, сбегавшихся собирать гильзы.
Михаил Веденяпин уже два года жил в Пензе, в ссылке. До этого его ссылали царские суды, обещал расстрелять адмирал Колчак, а теперь его взгляды не понравились большевикам. И вот бывший профессиональный революционер-эсер работает статистиком, на досуге пишет заметки в журнал «Каторга и ссылка» и бродит по окрестностям в поисках окаменелостей. Жить ему, как многим ученым и просто любопытствующим тех времен, остается десять лет...
Он шагал вдоль склона глубокого оврага, поднимая с земли раковины моллюсков, обитавших в давным-давно - более 80 миллионов лет назад - исчезнувшем море. В одном месте песчаный откос был разбит пулеметной очередью, и в осыпи лежали осколки костей. Краевед собрал их и влез на обрыв, чтобы посмотреть, откуда все это вывалилось. Долго искать не пришлось: из песка торчали громадные кости.
Веденяпин немедленно отправился в краеведческий музей. Увы, геолог оказался в отъезде; остальные сотрудники выслушали новость без интереса. Тогда бывший эсер собрал знакомых и начал раскопки. Однако кости залегали на глубине семи метров - раскоп нужно было расширять. Для этого требовались землекопы, а для них - зарплата. Веденяпин обратился за помощью к властям. Губисполком пошел ему навстречу и выдал сотню рублей. Из средств, предназначенных на благоустройство города.
Современный музей динозавров в селе Ундоры (Ульяновская область). На местных сланцевых рудниках было найдено множество костей плезиозавров
Через несколько дней склон оврага зиял огромной ямой, а по Пензе поползли странные слухи. Кто-то утверждал, что возле кладбища нашли могилу мамонта. Кто-то говорил, что ссыльный копает старинную морскую лягушку. В одной церкви священник во время службы даже поведал пастве о каменных костях, оставшихся от исполинского зверя, который не поместился в Ноев ковчег. Слухи подогревали любопытство, и ежедневно в овраге толпился народ.
В суматохе украли пару костей, и Веденяпин попросил милицию прислать наряд для охраны. Не помогло: ночью пропало еще несколько позвонков. Тогда в овраге выставили красноармейский патруль. Солдаты с винтовками-трехлинейками дежурили круглые сутки. Приструнила хулиганов и главная пензенская газета «Трудовая правда»: между заметками о коварных попах и о том, куда исчезли масло с сахаром, появился призыв: «Убедительная просьба к присутствующим не мешать работам и выполнять требования ведущих раскопки!».
Когда в отвал сбросили 30 кубометров породы, показалась нижняя челюсть - длинная, с криво торчавшими зубами. Стало ясно, что в овраге нашли остатки гигантской морской рептилии - мозазавра. Челюсть обвели траншеей. Получился своего рода стол, на котором возлежала покрытая породой кость. Вынимать ее не стали, опасаясь сломать, и телеграммой запросили Академию наук прислать специалистов.
Зуб мозазавра из частной коллекции, меловые слои Саратовской области. Фото: Максим Архангельский
В первых числах сентября в Пензу прибыли два препаратора Русского геологического комитета и, по сообщению газеты, немедленно «приступили к работам по обнажению мозазавра и его выемке». Нужно было извлечь кости, пока склон не оплыл из-за дождей. Да и стрельбище уже полмесяца стояло без дела. За пару дней находку очистили от породы. Из челюсти торчали 19 крупных, уплощенных с боков зубов. Еще три зуба лежали рядом. Больше ничего не было.
Челюсть упаковали в большой ящик и вывезли на подводе, чтобы отправить в Ленинград. Краевому музею потом подарили гипсовую копию. Как выяснилось, остатки принадлежали гиганту, жившему на закате эпохи динозавров -мозазавру Хоффманна (Mosasaurus hoffmanni), одному из последних морских ящеров. Мозазавры были настоящими колоссами.
Но не они одни обитали в Среднерусском море, существовавшем на территории Центральной России в мезозойскую эру. За юрский и меловой периоды этой эры сменилось много династий ящеров. Кости этих левиафанов находят не только в Пензе, но и в Подмосковье, на Каме и Вятке, но больше всего их в Поволжье -гигантском кладбище морских исполинов.
Море пришло на восточную окраину Европы около 170 миллионов лет назад, в середине юрского периода. «Общее повышение уровня Мирового океана в мезозойскую эру постепенно привело к тому, что восточная часть Европы оказалась под водой. Тогда это было еще не море, а скорее залив, длинным щупальцем протянувшийся с юга в глубь материка. Позднее с севера на континент двинулись волны Бореального моря.
На территории нынешнего Поволжья заливы встретились и образовали море, которое геологи назвали Среднерусским», - рассказывает старший научный сотрудник Геологического института Российской академии наук Михаил Рогов. Западный берег Среднерусского моря проходил там, где теперь стоит Воронеж, на востоке его окаймляли острова Урала. Под воду ушли тысячи квадратных километров - от будущих Оренбургских степей до Вологды и Нарьян-Мара.
Георгиазавр пензенский (georgiasaurus pensensis) Георгиазавры вырастали до 4-5 метров в длину. Судя по размерам и пропорциям конечностей, они были довольно сильными пловцами и обитали в открытом море. Эти ящеры питались в основном мелкой рыбой и головоногими моллюсками, хотя, возможно, не брезговали и падалью, плававшей на поверхности моря. Их зубы универсальны: можно и прокалывать, и разрывать добычу.
Море было мелким, не более нескольких десятков метров глубиной. Из воды поднимались многочисленные архипелаги и отмели, кишевшие мальками и креветками. На островах шумели хвойные леса, бродили динозавры, а водную стихию завоевали плавающие ящеры.
В юрском периоде морскими хищниками, занимавшими верхушку пищевой пирамиды, были ихтиозавры и плезиозавры. Их кости встречаются в сланцах на берегах Волги. Плоские сланцевые плиты, похожие на гигантскую каменную книгу, нередко испещрены отпечатками и раковинами так же густо, как эта страница - буквами. Кости ящеров особенно часто находили в первой трети прошлого века, когда в страну пришел энергетический голод и в Поволжье перешли на местное топливо - горючие сланцы. Словно грибы после дождя в Чувашии, Самарской, Саратовской и Ульяновской областях появились грандиозные подземные лабиринты шахт.
К сожалению, шахтеров окаменелости не интересовали. Обычно скелеты уничтожались во время взрывных работ, и обломки вместе с пустой породой шли в отвал. Ученые не раз просили шахтеров сохранять кости, но это мало помогало. Директор Палеонтологического института АН СССР академик Юрий Орлов вспоминал, как во время экспедиции зашел к рабочим на шахту и долго рассказывал им, какую огромную ценность имеют древние кости.
«Такие находки, как у вас, служат украшением музеев», - доверительно говорил он. На что главный инженер ответил: «В музеи ходят только ротозеи...»
Клидаст (Clidastes). Эти ящеры охотились на головоногих моллюсков, рыбу и черепах. При собственной длине до пяти метров, крупная добыча их не интересовала. Видимо, они освоили технику подводного полета, рассекая воду подобно пингвинам и морским черепахам, и были прекрасными пловцами.
Некоторые находки все же удавалось сохранить - благодаря преданным своему делу краеведам. Одним из таких энтузиастов был Константин Журавлев. В 1931 году недалеко от его родного города Пугачева в Саратовской области стали разрабатывать сланец - сначала открытым способом, потом шахтами.
Вскоре в отвалах появились разбитые кости, поломанные отпечатки рыб и раковины. Журавлев стал часто посещать рудник, влезал на отвалы и беседовал с рабочими, объясняя им, как важны окаменелости. Шахтеры обещали присматриваться к породе и, если попадется что-то интересное, извещать музей. Иногда в самом деле, извещали - но редко и с опозданием. Почти всю коллекцию краевед собрал сам.
В основном ему попадались остатки ихтиозавров. За несколько лет Журавлев нашел множество разрозненных зубов и позвонков двух ихтиозавров - параофтальмозавра савельевского (Paraophthalmosaurus saveljeviensis) и очевии, впоследствии названной в честь первооткрывателя (Otschevia zhuravlevi).
Это были ящеры средних размеров. Они вырастали до трех-четырех метров длиной и, судя по пропорции тела, были хорошими пловцами, но, вероятно, предпочитали охотиться из засады. В момент броска они, возможно, развивали скорость до 30-40 километров в час - вполне достаточную, чтобы угнаться за мелкой рыбешкой или головоногими моллюсками, их основной добычей.
Однажды от Журавлева ускользнул настоящий исполин. В конце лета 1932 года он узнал, что рудокопы, прокладывая тоннель, несколько дней натыкались на громадные позвонки ящера - их называли «колясками». Шахтеры не придали этому значения и все выбросили. Сохранилась лишь одна «коляска», которую отдали краеведу. Журавлев посчитал, что уничтоженный скелет достигал 10-12 метров в длину. Впоследствии позвонок пропал, и проверить вычисления невозможно. Впрочем, в мире встречаются скелеты и 14-метровых рыбоящеров.
Под стать этим гигантам были юрские плезиозавры . Их остатки встречаются гораздо реже, чем кости ихтиозавров, и обычно в виде фрагментов. Однажды Журавлев подобрал в отвале полуметровый обломок нижней челюсти, из которой торчали обломки 20-сантиметровых зубов.
Причем уцелевшие зубы располагались в задней части челюсти, и можно только догадываться, какой частокол украшал пасть этого плезиозавра (передние зубы гораздо крупнее). Сам череп, видимо, был трехметровым. Человек уместился бы в нем, как в кровати. Скорее всего, челюсть принадлежала лиоплевродону русскому (Liopleurodon rossicus) - одному из самых крупных морских хищников за всю историю Земли.
Лиопревродон
«Они вырастали до 10-12 метров длиной, весили по 50 тонн, но, судя по некоторым костям, встречались особи и крупнее, в том числе в Поволжье, - говорит Максим Архангельский, доцент Саратовского государственного университета. - К сожалению, в коллекциях нет полных скелетов или черепов. Дело не только в том, что они попадаются редко. Бывало, их попросту уничтожали во время добычи сланца».
Вскоре после окончания Великой Отечественной войны экспедиция Палеонтологического института обнаружила в отвалах рудников в Буинске (Чувашская Республика) и Озинках (Саратовская область) обломки черепов двух лиоплевродонов. Каждый фрагмент - размером с ребенка.
Вероятно, лиоплевродону принадлежал и крупный скелет, найденный в начале 1990-х годов на руднике под Сызранью. Взламывая сланец, ковш комбайна уткнулся в огромную глыбу. Зубцы со скрежетом царапнули ее поверхность, посыпались искры. Рабочий вылез из кабины и осмотрел препятствие - крупную конкрецию, из которой торчали черные, будто обугленные, кости. Шахтер позвонил инженеру. Работу приостановили, вызвали краеведов. Они сфотографировали скелет, но вынимать не стали, решив, что это займет много времени. Руководство шахты их поддержало: забой и так сутки стоял без дела. Находку обложили взрывчаткой и подорвали...
Новые времена
Лиоплевродоны жили в самом конце юрского периода, когда Среднерусское море достигло наибольших размеров. «Спустя несколько миллионов лет, в меловом периоде, море распалось на отдельные, часто опресненные заливы и то уходило, то ненадолго возвращалось. Устойчивый бассейн сохранялся только на юге, достигая границ нынешнего Среднего и Нижнего Поволжья, где простирался грандиозный архипелаг: множество островов с лагунами и песчаными отмелями», - объясняет палеонтолог, профессор Саратовского университета Евгений Первушов.
К тому времени морские ящеры претерпели большие изменения. Кишевшие в юрских морях ихтиозавры почти вымерли. Последние их представители относились к двум родам - платиптеригий (Platypterygius) и свелтонектес. Год назад был досконально изучен первый российский свелтонектес (Sveltonectes insolitus), найденный в Ульяновской области, - двухметровый рыбоядный ящер.
Платиптеригий был крупнее. Один из самых больших фрагментов нашли 30 лет назад в окрестностях саратовского села Нижняя Банновка. Из высокого волжского обрыва с трудом удалось вытащить узкую и длинную переднюю часть черепа. Судя по ее размерам, ящер достигал шести метров в длину. Кости оказались необычными. «На лобной части черепа заметны обширные углубления, а на нижней челюсти -ряд отверстий. Похожие структуры есть у дельфинов, и связаны они с органами эхолокации. Вероятно, волжский ящер тоже мог ориентироваться в воде, посылая сигналы высокой частоты и улавливая их отражение», - рассказывает Максим Архангельский.
Но ни эти, ни другие усовершенствования не помогли ихтиозаврам вернуть былое могущество. В середине мелового периода, 100 миллионов лет назад, они окончательно покинули арену жизни, уступив место своим давним конкурентам - плезиозаврам.
Длинношеие
Ихтиозавры обитали только в воде нормальной солености; опресненные заливы или перенасыщенные солью лагуны для них не подходили. А вот плезиозаврам было все равно - они распространились по самым разным морским бассейнам. В меловом периоде среди них стали преобладать ящеры с длинной шеей. В прошлом году из нижнемеловых отложений был описан один из таких ящеров-жирафов - абиссозавр Натальи (Abyssosaurus nataliae). Его разрозненные остатки выкопали в Чувашии. Свое название - Abyssosaurus («ящер из бездны») - этот плезиозавр получил благодаря особенностям строения костей, которые позволяют предположить, что семиметровый гигант вел глубоководный образ жизни.
Во второй половине мелового периода среди плезиозавров выделялись гигантские эласмозавры (Elasmosauridae) с необычайно длинной шеей. Они, видимо, предпочитали жить на прибрежном мелководье, прогретом солнцем и кишащем мелкой живностью. Биомеханические модели показывают, что эласмозавры двигались медленно и, скорее всего, подобно дирижаблям, неподвижно висели в толще воды, изгибая шею и собирая падаль, либо выуживая проплывавших мимо рыбешек и белемнитов (вымершие головоногие).
Полные скелеты эласмозавров у нас пока не найдены, однако отдельные кости образуют большие скопления: местами в Нижнем Поволжье с одного квадратного метра можно собрать «урожай» из нескольких зубов и полдюжины позвонков с кулак размером.
Вместе с эласмозаврами жили короткошеие плезиозавры поликотилиды (Polycotylidae). Череп такого ящера нашли в небольшом пензенском карьере, где добывали и дробили серо-желтый песчаник. Летом 1972 года здесь попалась большая плита со странным выпуклым узором на поверхности. Рабочие обрадовались: вокруг - глина, лужи, а плиту можно бросить у бытовки и счищать грязь с подошв сапог. Однажды рабочий, вытирая ноги, заметил, что странные линии складываются в целую картинку - голову ящера.
Поразмыслив, он позвонил в местный музей. В карьер приехали краеведы, расчистили плиту и с изумлением увидели почти полный отпечаток черепа, позвоночного столба и передних ласт плезиозавра. На вопрос: «Где остальное?» - рабочие молча кивнули в сторону дробилки. «Коврик» перебрался в музей. Кости были хрупкими и выкрошились, но остались отпечатки. По ним был описан новый, пока единственный вид российских поликотилид - георгиазавр пензенский (Georgiasaurus pensensis).
В прошлом году палеонтологи, благодаря находке ученых из Музея естественной истории в Лос-Анджелесе, наконец выяснили, что плезиозавры были живородящими рептилиями.
Но не плезиозавры стали главными морскими хищниками конца эпохи динозавров. Истинными хозяевами морей были мозазавры, чьи предки-ящерицы спустились в море в середине мелового периода. Возможно, их родиной было именно Поволжье: в Саратове, в заброшенном карьере на склоне Лысой горы, был найден обломок черепа одного из самых ранних мозазавров. В начале XX века в Саратовской губернии откопали, видимо, полный скелет этого ящера. Вот только нашли его не ученые, а крестьяне.
Они выломали глыбы с костями и решили продать их на клейзавод. Такие заводы дымили по всей стране. Там из остатков коров, лошадей и коз делали клей, мыло и костную муку для удобрения. Ископаемыми остатками тоже не брезговали: рязанский костеваренный завод однажды купил на переработку четыре скелета большерогих оленей. Но пустить на мыло окаменевшего ящера додумались только саратовские мужики...
К концу мелового периода мозазавры расселились по всей планете: их кости сейчас можно разыскать повсюду - в американских пустынях, на полях Новой Зеландии, в каменоломнях Скандинавии. Одно из богатейших местонахождений открыли в Волгоградской области, недалеко от хутора Полунине прямо на колхозной бахче.
Посреди растрескавшихся комьев горячей земли, возле арбузов лежат десятки окатанных зубов и позвонков мозазавров. Среди них особенно выделяются огромные, похожие на побуревшие бананы, зубы мозазавров Хоффманна - того самого, рядом с которым почти все другие меловые ящеры выглядели карликами.
Ханы и короли мезозойской эры
Мозазавра Хоффманна можно было бы считать самым крупным русским ящером, если бы не странные находки, изредка встречающиеся в Поволжье. Так, в Ульяновской области однажды выкопали обломок плечевой кости юрского плезиозавра - в несколько раз крупнее, чем обычно. Затем в юрских отложениях Оренбуржья, на склоне горы Могила Хана, попался кусок здоровенного «бедра» плезиозавра. Длина этих двух ящеров, видимо, приближалась к 20 метрам.
То есть размером они могли сравниться с китами и были крупнейшими хищниками за всю историю Земли. В другой раз возле заброшенного сланцевого рудника попался позвонок размером с ведро. Зарубежные специалисты сочли его за кость громадного динозавра - титанозавра . Однако один из известных российских специалистов по вымершим рептилиям, саратовский профессор Виталий Очев предположил, что позвонок мог принадлежать гигантскому крокодилу, под 20 метров длиной.
К сожалению, разрозненные фрагменты не всегда пригодны для научного описания. Ясно только, что недра Поволжья хранят немало загадок и преподнесут палеонтологам еще не один сюрприз. Могут здесь оказаться и скелеты крупнейших морских ящеров планеты.
National Geographic № 4 2012 год.
Около 350 млн лет тому назад дышащий воздухом сородич целаканта - латимерий выкарабкался из воды на своих неуклюжих кистеперых плавниках и стал первым позвоночным, начавшим жить на суше. Растения и беспозвоночные уже успели распространиться там, проникнув с моря в верховья рек, поэтому перед позвоночными предстали роскошные первобытные леса, кишевшие скорпионами, пауками и насекомыми. В условиях теплого, устойчивого климата и изобилия пищи кистеперые вскоре превратились в первых амфибий - в существа, живущие то на суше, то в воде. Эти неповоротливые животные положили начало нынешнему удивительному разнообразию позвоночных сухопутных животных, а также всем морским рептилиям, птицам и млекопитающим.
Завоевание суши позвоночными, начатое амфибиями, продолжили рептилии, которые впервые появились около 300 млн лет назад. Амфибии так и не порвали связи с водой, и даже нынешние лягушки, жабы и саламандры должны возвращаться туда для нереста. Рептилии имели огромное преимущество перед предшественниками: свои защищенные скорлупой яйца они могли снести на суше. Это позволило им размножаться, не возвращаясь в воду. В желтке содержался достаточный запас пищи, а прочная скорлупа надежно защищала эмбрион от враждебного внешнего мира. У рептилий появился также скелет, лучше приспособленный для сухопутной жизни. Около 200 млн лет продолжался период бурного развития рептилий, и вскоре они стали владычествовать повсюду - на суше, в море и в воздухе.
Амфибиям не удалось вновь вернуться в море из пресных вод, и ныне морских амфибий не существует. Однако рептилии 200 млн лет назад начали возвращаться в море, где они и обитают до сих пор. Возможно, что отступить в воду с суши их вынудили опасные враги и жестокое соперничество в борьбе за пищу. Но вероятнее всего, они вернулись туда, потому что море представляло собой новый, относительно нетронутый источник пищи. Все приспособления, которые помогли им стать умелыми, независимыми животными, должны были видоизмениться. Отпали проблемы противодействия силе тяжести и передвижения по твердой поверхности, нужно было научиться оставаться на плаву, перемещаться в более плотной среде, чем воздух, и выращивать детенышей вдали от суши.
Однако морские рептилии сохранили легкие вместо жабер, утраченных еще их предками. Ноги у них превратились в веслообразные придатки, или ласты, а для более эффективного передвижения появились совершенно иного рода хвосты. Словом, приспособились они вполне, и 100 млн лет назад моря кишели крупными рептилиями: похожими на дельфинов ихтиозаврами, драконообразными плезиозаврами, гигантскими морскими ящерами-мезозаврами и быстрыми, напоминающими крокодилов, геозаврами. 60 млн лет назад эти великолепные морские ящеры, а также величественные динозавры, властвовавшие на суше, и сказочные летающие рептилии таинственным образом исчезли. Что вызвало их массовое вымирание, никому неизвестно. Очевидно, произошли какие-то изменения в климате, рельефе суши, в источниках пищи. Большинство видов не смогло приспособиться к этим изменениям, и один за другим они вымерли.
Нынешние змеи, ящерицы, крокодилы и черепахи - вот все, что осталось от славного прошлого рептилий. Но этих животных нельзя не оценить по достоинству. Они представляют собой чрезвычайно развитые существа, которые, сумев приспособиться ко многим переменам и одолеть своих врагов, благоденствуют уже свыше 100 млн лет.
Змеи выжили благодаря своему умению скрываться в густых зарослях, среди скал, в норах, в воде. Кроме того, у отдельных видов змей приблизительно 25 млн лет назад появилось свойство, сделавшее их одними из самых страшных животных: способность вырабатывать смертельно опасные яды.
Существует около 50 различных видов змей, для которых море - родная стихия, и все они ядовиты. Иногда морские змеи достигают 3 м в длину, но в среднем их длина не превышают 1-1,2 м. Как и другие рептилии, морские змеи водятся только в тропиках и субтропиках и, за исключением одного-двух видов, не удаляются на значительное расстояние от суши. Хвост у них сплющен с боков наподобие лопасти весла, что позволяет им свободнее передвигаться в воде. Хвостом они производят боковые волновые движения, или гребки, благодаря которым с одинаковой скоростью могут передвигаться вперед и назад. Чешуйки у морских змей расположены не внакрой, как у сухопутных змей, а встык одна к другой, благодаря чему у них более обтекаемая форма. Это - следствие приспособления к жизни в воде.
Особенно многочисленны морские змеи у берегов Азии - от Персидского залива до Японии, а также южнее Австралии и восточнее островов Самоа. Филиппинские рыбаки иногда обнаруживают в одной сети до сотни морских змей. Малайцы, вытаскивая невод, всякий раз находят в нем змею. Часто можно наблюдать, как рыбак-цейлонец, сунув голую руку в сеть, вытаскивает оттуда извивающуюся змею и как ни в чем не бывало бросает ее в воду.
Морские змеи порой огромными массами появляются и на поверхности. В 1932 г. в Малаккском проливе между Малайей и Суматрой было замечено скопище змей, которые переплелись между собой. Ширина живой ленты была 3 м, а длина - 110 км. В этом скоплении извивающихся тварей находилось, по приблизительным подсчетам, до миллиона змей. Причина такого явления неизвестна, но высказывалось предположение, что это - брачное сборище.
Для некоторых животных яд морских змей раз в десять опаснее яда кобры. Рыбы - основная пища этих змей - особенно восприимчивы к яду. Среди людей, укушенных змеями, одни гибли спустя два с половиной часа, а другие испытывали лишь головокружение или тошноту в течение одного-двух часов.
Характер у морских змей разный - иногда мягкий, неагрессивный, подчас же просто жуткий. Все виды змей становятся особенно неуравновешенными в период размножения; кроме того, по некоторым сведениям, на их самочувствие влияет изменение солености воды.
У всех видов змей ноздри находятся сверху, что позволяет им дышать, выставляя на поверхность лишь небольшую часть тела. При погружении в воду носовые полости закрываются кожными клапанами, которые не дают воде проникнуть внутрь, а воздуху - выйти наружу. Опыты показывают, что некоторые морские змеи могут «задерживать дыхание» на целых восемь часов. Большинство морских змей охотится днем. Они ложатся на дно и устраивают засаду, из которой внезапно и быстро нападают на добычу, - так же, как и их сухопутные сородичи. Жертву, в том числе рыб в два раза толще себя, эти животные заглатывают головой вперед.
Морским змеям, как и прочим видам змей, свойствен каннибализм. Нередко два хищника начинают с разных концов пожирать одну и ту же жертву. Они едят ее до тех пор, пока не сталкиваются друг с другом - и тогда меньшего сородича проглатывает более крупный. Морские змеи, в свою очередь, становятся жертвами акул и морских птиц.
Но самый злейший враг морских змей - человек. Для жителей побережий Юго-Восточной Азии, Малайзии и Японии они представляют собой важный источник питания. Удалив чешую и кожу, местные жители потрошат змей, а мясо на ребрах и спине варят и употребляют в пищу.
Морские змеи превосходно и грациозно плавают. Большинство видов этих животных порвало все связи с сушей. Они - живородящие, своих детенышей производят на свет в открытом море, и поэтому необходимости выходить на берег у них нет. Новорожденные детеныши довольно велики и иногда достигают половины длины своих родителей. Эти «младенцы» отнюдь не беспомощны: едва оставив материнское чрево, они самостоятельно плавают и добывают себе пищу.
Расцветка у многих морских змей богатая и броская. Например, у желтобрюха (Pelamis platurus) спина зачастую бывает блестящая, иссиня-черная, а брюхо - ярко-желтое или светло-коричневое. Желтобрюх, достигающий более метра в длину, - это один из двух видов морских змей, которые проникли далеко к востоку и западу от вод, окружающих Юго-Восточную Азию и Малайский архипелаг. Enhydrina schistosa - морская змея сероватого цвета, обладающая агрессивными наклонностями, - вместе с желтобрюхом перекочевала к восточному побережью Африки и ныне встречается даже на широте Мадагаскара. Pelamis, наиболее приспособленная из всех змей к жизни в открытом море, ухитрилась каким-то образом добраться до мыса Доброй Надежды - самой южной оконечности Африки. Специалисты полагают, что проникнуть в Атлантику этому предприимчивому животному помешало холодное Бенгуэльское течение, которое проходит сразу за мысом Доброй Надежды.
Желтобрюх, кормящийся мелкой рыбой близ поверхности океана, а не ныряющий за едой вглубь, - единственный вид змей, которому удалось пересечь Тихий океан. Он обитает у западного побережья Южной и Центральной Америки от Эквадора до Калифорнийского залива. Живой экземпляр этого животного был обнаружен в 1961 г. всего в 300 милях южнее Сан-Диего (Калифорния).
Желтобрюхов часто видят близ Жемчужных островов, которые находятся приблизительно в 50 милях от входа в Панамский канал со стороны Тихого океана. Словом, этих змей можно встретить, так сказать, и у парадного, и у черного входа в Атлантику. Возможно, отдельным экземплярам удается пройти Панамским каналом и, благополучно выдержав низкую температуру Бенгуэльского течения, попасть в теплые воды. Некоторые герпетологи полагают, что появление морских змей в Атлантике, как говорится, не за горами.
Время от времени сообщения о гигантских существах, напоминающих змей, будоражат любопытство ученых, пугают мореплавателей и приводят в восторг журналистов.
Так, можно найти чуть ли не на всех языках описание «Великого морского змея», а впервые о существовании подобных чудищ сообщалось еще две тысячи лет назад. Впрочем, многие рассказы о «Великом морском незнакомце», как его еще называют, можно не принимать во внимание, отнеся их на счет морского фольклора, а также учитывая те фокусы, какие проделывают с людьми их память, живое воображение или пары2 алкоголя.
Авторов других историй, возможно, ввели в заблуждение дельфины, плывшие в одну линию, тем более что их изогнутые спины напоминают изгибы тела гигантской змеи. Подходящие претенденты на титул «Великого морского змея» - гигантский кальмар со щупальцами длиной 11,5 м и сельдяной король, который достигает в длину 6 м и передвигается по поверхности моря с помощью волнообразных движений туловища.
Однако некоторые данные и немногочисленные сообщения из достоверных источников игнорировать нельзя. Одно из наиболее достойных доверия свидетельств было представлено моряками индийского судна «Дедал». 6 августа 1848 г. во время плавания у западного побережья Африки они увидели поблизости от борта напоминающее змея существо длиной метров в тридцать. Это существо плыло со скоростью около 15 узлов. Моряки наблюдали его в течение 20 мин. На рисунке, набросанном одним из офицеров «Дедала», изображено животное с головой в ствол дерева средней толщины, а в одном из донесений указывается, что у этого животного были длинные неровные зубы.
Другой задокументированный случай произошел у побережья Бразилии 7 декабря 1905 г. Два зоолога, имевшие хорошую научную подготовку, заметили черноватый спинной плавник длиной 1,2 м, торчавший из воды. «Неожиданно, - записали они, - перед плавником появилась змеиная шея длиной около 2 м и толщиной с бедро взрослого человека, с головой, похожей на голову черепахи». Животное исчезло под водой, прежде чем ученые смогли опознать его.
В числе тех, кто четко видел «Великого морского змея», не было специально проинструктированных наблюдателей, поэтому ученые не могут заявить со всей определенностью, что такие животные существуют; однако они и не отрицают это категорически. Полагают, что чудовище, о котором неоднократно сообщалось, представляет собой неизвестный доныне вид животного, о чем высказывался ряд предположений, - но тайна эта не раскрыта до сих пор.
Почти все ученые разделяют мнение, что «Великий морской змей» не принадлежит к истинным змеям. Даже наиболее хладнокровные и добросовестные наблюдатели всегда указывали, что длина чудовища - не менее 6 м. Между тем змеи длиннее 3 м никогда еще не попадались.
Интерес к «Морскому змею» вновь пробудился в 1959 г., когда доктор Антон Браун опубликовал описание личинки угря длиной 1,8 м, пойманной у побережья Африки на глубине 300 м. Зоологи полагают, что такой длинный «детеныш» со временем вырос бы до 18—20 м. До сих пор взрослые экземпляры этого животного не встречались, но если бы удалось увидеть такое существо, скользящее по поверхности моря, то его с полным основанием можно было бы назвать «Великим морским змеем».
В 1960 г. близ Новой Зеландии был обнаружен малек угря длиной в 1 м, со змеиной головой и крупными острыми зубами. Во взрослом состоянии он должен был бы достигать около 9 м. Следовательно, пресловутый «Великий морской змей», возможно, всего-навсего гигантский глубоководный угорь, лишь изредка появляющийся на поверхности.
Может быть, именно такого гигантского угря сфотографировала в 1965 г. группа туристов. На глубине 2,4 м в прозрачной воде близ Большого Барьерного рифа они заметили некое существо длиной 20—25 м. У него была куполообразная голова и сужавшееся к концу туловище с длинным, похожим на хлыст, хвостом. Двое туристов приблизились на 6 м к этой черно-бурой «штуковине» и увидели на голове шириной в метр маленькие зеленые глазки. Животное разинуло пасть, «словно мурена», потом неуклюже поплыло прочь. Доктор Ф. Г. Тэлбот, сотрудник австралийского музея, изучивший фотографии, сделанные этими людьми, полагает, что на них изображена какая-то разновидность огромного угря.
Доктор Роберт Дж. Мензис из университета Дьюка даже попытался выловить «Великого морского змея». Он пробовал в буквальном смысле выудить одно такое существо с помощью огромного полуметрового крючка. Наживкой служил крупный кальмар, который утолил бы аппетит любого гиганта. Когда ученый вытащил крючок, тот, несмотря на всю его прочность и величину, был сильно погнут.
Дорогие жители и гости сайта Аммонит.ру, я рад вам сообщить, что глава о юрских морских рептилиях уже вышла. Полный текст доступен по ссылке - Jurassic_marine_reptiles_of_Moscow_and_surroundings .
Спасибо всем, кто поучаствовал в осуществлении этой задумки, предоставив доступ к своим находкам и/или их фотографии. К сожалению нашлись и те, кто наотрез отказался показывать свои ценнейшие находки, но не будем сейчас о грустном.
Помимо того, что текст находится в свободном доступе, я решил продублировать всю работу на этом сайте, в привычном для жителей сайта формате публикаций. Здесь и начну:
Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья
1,2,3 , 3 , 4,5
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
2 Геологический институт РАН
3 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
4 Саратовский государственный технический университет им. Ю.А. Гагарина
5 Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
Впервые остатки морских рептилий из юрских отложений окрестностей Москвы были описаны в 1845 году, с тех пор регулярно совершались находки и к настоящему времени накопился значительный материал из келловейских, оксфордских и волжских отложений. Нами ревизован весь доступный материал по морским рептилиям Москвы и Подмосковья, хранящийся как в музеях, так и в частных коллекциях. Келловейские морские рептилии встречаются нечасто, они представлены плезиозаврами сем. Cryptoclididae, плиозаврами родов Liopleurodon и Simolestes , ихтиозаврами и морскими крокодилами. Из отложений оксфордского возраста, вероятно, происходят зубы плиозавра Liopleurodon и коронка морского крокодила. Волжские морские рептилии разнообразны и многочисленны: в зоне Panderi встречаются плезиозавры рода Colymbosaurus, плиозавры рода Pliosaurus , ихтиозавры сем. Ophthalmosauridae; в зонах Virgatus – Fulgens встречаются остатки плиозавров рода Pliosaurus, мелких и крупных плезиозавров подсем. Colymbosaurinae и ихтиозавров сем. Ophthalmosauridae, среди которых установлены представители родов Paraophthalmosaurus и Undorosaurus .
Ключевые слова: ихтиозавры, плезиозавры, юра, келловей, оксфорд, кимеридж, волга, Москва
История изучения морских рептилий Москвы и Подмосковья
Юрские отложения Восточно-Европейской платформы богаты находками остатков морских рептилий. Обнажения юры, доступные для изучения в Москве и её окрестностях, не являются исключением и по частоте встречаемости остатков ископаемых рептилий не уступают Поволжью.
Первая достоверная находка остатков юрской морской рептилии в окрестностях Москвы – шейный позвонок плиозавра, который был обнаружен М.Г. Фреарсом в 1844 году у с. Щукино, и позднее описан Г.И. Фишером фон Вальдгеймом (Fischer von Waldheim, 1845) как новый род и вид морской рептилии – Spondylosaurus frearsi
. Годом позже Фишер фон Вальдгейм описал еще несколько находок из Подмосковья (Fischer von Waldheim, 1846): фрагмент челюсти плиозавра с зубами, описанный им как новый вид - Pliosaurus wosinskii (по нашему мнению – Pliosaurus sp.), позвонки ихтиозавров Ichthyosaurus intermedius
(Ichthyosauria indet.) и туловищный позвонок, по всей видимости, плиозавра, также описанный как новый вид Spondylosaurus fahrenkohlii
(?Pliosauridae indet.). Находки остатков ихтиозавров из юры Подмосковья были упомянуты также в работе К.Ф. Рулье (1847): «… найдены они и в России, в Симбирской губернии, и под Москвой, в черноватых толщах, обнаженных под Драгомиловским кладбищем, на берегу Москвы-реки; на той же реке под селом Хорошёвым, по Звенигородке, и под Мнёвниками». По всей видимости, некоторые из них, если не все, и были описаны Фишером фон Вальдгеймом в 1845 – 46 гг.
В 1855 году А. Фаренколь совместно с В.С. Михалковым нашел в Мнёвниках два позвонка принадлежащих крупному плиозавру (рис. 3 E, F). Ошибочно определив их принадлежность, Фаренколь описал новый вид ихтиозавра - Ichthyosaurus Nasimowii
Fahrenkohl, 1856. Последующие исследователи сошлись во мнении, что эти позвонки принадлежали плиозаврам (Eichwald 1868; Kiprijanow 1883; Боголюбов, 1911).
В 1860 – 70-е годы внимание на морских рептилий Подмосковья обратил Г.А. Траутшольд (Trautschold, 1860,1861, 1877, 1879). В 1860 г. он описал неполную коронку плиозавра из юрских отложений окрестностей с. Гальёво (Trautschold, 1860), в 1861 г. – коронку, принадлежность которой установить затруднительно, так как материал не сохранился, а судя по изображению, она с равной вероятностью могла принадлежать как ихтиозавру, так и плезиозавру. В 1877 г. Траутшольд обнаружил у с. Мнёвники позвонки плезиозавров, а также позвонки, зуб и фалангу, принадлежащие ихтиозаврам. В 1879 г. он описал ласт ихтиозавра, но при этом не рискнул определить его родовую и видовую принадлежность. Этот ласт был переописан в 2014 году, и послужил голотипом для нового вида – Undorosaurus trautscholdi
Arkhangelsky et Zverkov, 2014.
Морские рептилии Москвы не остались обделенными вниманием В.А. Киприянова. В третьей части своей монографии об ископаемых рептилиях России Киприянов отнес остатки плиозавров из Москвы к новому виду – Thaumatosaurus mosquensis
Kiprijanow, 1883. Под этим названием он описал позвонки, части проподиальной кости и зубы. По-видимому, он не знал, что описывает те самые позвонки, которые уже были описаны Фаренколем (Fahrenkohl, 1856), и даже неправильно указал место находки (Боголюбов, 1911). Позднее Боголюбов (1911) счел, что «данное Киприяновым название T. mosquensis может быть удержано лишь за зубами». Фосфоритовая плитка с вышеупомянутыми зубами была найденная в 1873 г. H.A. Морозовым в Мнёвниках. Исходя из того, что материал был найден на дне реки, Боголюбов заключил, что возраст находки может быть оксфордским (Боголюбов, 1911, с. 206). Судя по морфологии зубов, материал может быть отнесен к роду Liopleurodon
.
Остатки морских рептилий были обнаружены также С.Н. Никитиным при составлении 57 листа общегеологической карты России. В разрезе Мнёвников Никитин (1890) отмечает «довольно часто попадающаяся разобщённые части скелета ихтиозавров и плезиозавров», которые, скорее всего, происходят из зоны Virgatus. Около Воробьёвых гор в песках зоны Nodiger им отмечены «кости и зубы рыб и позвонки завров» (Никитин, 1890). Эти находки хранятся в ЦНИГР музее (Центральный научно-исследовательский геологоразведочный музей имени академика Ф.Н. Чернышева, Санкт-Петербург).
В 1910 году Н.Н. Боголюбов среди прочих находок ихтиозавров описал серию позвонков (рис. 12 G), которые он обнаружил в волжских глауконитовых песках около Мнёвников. Эта находка хранится в ГГМ (Государственный геологический музей им. В.И. Вернадского РАН) и может быть определена как Ophthalmosauridae indet.
В 1911 была опубликована монография Н.Н. Боголюбова «Из истории плезиозавров в России», в которой он не только провел ревизию всех ранее описанных остатков завроптеригий из России, но и описал свои новые находки, а также находки Э.В. Цикендрата и А.П. Ивaнова и некоторые другие прежде не описанные остатки из коллекции Московского университета (в настоящее время хранятся в ГГМ). Из келловея Боголюбов описал как новый вид Thaumatosaurus calloviensis
коронку зуба плиозавра, по-видимому, принадлежавшую представителю рода Simolestes
(см. Tarlo, 1960), а также шейный позвонок Muraenosaurus из Алпатьево и позвонки неопределимого плезиозавра, найденные близ железнодорожной станции Горки (в настоящее время – станция Фруктовая). Из волжских отложений им были описаны зубы и позвонки, которые можно отнести к роду Pliosaurus
. Несомненной заслугой Н.Н. Боголюбова является то, что он первым достоверно установил присутствие плезиозавров рода Colymbosaurus
в волжских отложениях России. Наиболее интересный экземпляр, принадлежащий к данному роду, был найден им на берегу р. Москвы в районе Воробьёвых гор и описан как новый вид Colymbosaurus sklerodirus
. Однако большая часть материалов из волжских отложений Москвы, отнесенных Боголюбовым к родам Colymbosaurus
и Muraenosaurus
может быть определена лишь как Colymbosaurinae indet (Arkhangelsky et al., 2018).
После значительного перерыва интерес к морским рептилиям возобновился в восьмидесятые и начале девяностых годов XX века. В 1984 году В.В. Митта (ПИН РАН) сообщил о находках в Подмосковном Лопатинском фосфоритном руднике (ЛФР) «свыше 20 остатков морских рептилий верхней юры», среди которых имелись значительные части скелетов. Некоторые из этих находок были позже изображены в справочнике «Ископаемые волжского яруса центральной России» (Герасимов и др. 1995). Эти находки сейчас хранятся в Дарвиновском музее (ДГМ) и в музее при Московском детско-юношеском центре экологии, краеведения и туризма (ГБОУДО МДЮЦ ЭКТ, более известный как СЮН) (см. табл. 1). Благодаря активным сборам морских рептилий в 80-90-е годы на Лопатинских рудниках было совершено много интересных находок. Так, например, в 1981 году А.А. Эрлангер обнаружил значительную часть скелета ихтиозавра: полсотни позвонков, рёбра, плечевые и бедренные кости, а также большую часть черепа. Где скелет хранится в настоящее время, к сожалению, не известно (Apхангельский и др. 2009). Большую часть своих находок морских рептилий из Лопатинских рудников В.В. Митта и Д.Л. Сумин передали на изучение В.М. Ефимову, который впоследствии описал часть этого материала, выделив новые виды: Undorosaurus khorlovensis, Yasykovia mittai
и Yasykovia sumini
(Ефимов, 1999а, 1999b).
В последние годы разнообразные находки остатков морских рептилий ежегодно совершаются в карьере Раменского ГОКа (Еганово). Остатки плезиозавров и ихтиозавров в Еганово часто находили школьники во время выездов ПалеоКружка при Палеонтологическом музее имени Ю.А. Орлова под руководством А.С. Шмакова. Сейчас эти находки хранятся в региональной коллекции ПИН РАН (все экземпляры морских рептилий из ПИН, упомянутые и изображенные в данной работе, хранятся в коллекции ПИН №5477). Многие находки морских рептилий из Еганово находятся в частных коллекциях (см. табл. 1).
Благодаря активным сборам ПалеоКружка были совершены интересные находки и в келловейских отложениях Рязанской области. Так в 2013 г. в карьере Михайловцемент была найдена коронка крупного плиозавра Liopleurodon
(рис. 1 A; Шмаков, 2014), а в 2014-16 гг. в Никитино были найдены части скелета плезиозавра семейства Cryptoclididae (рис. 6; Шмаков, 2016).
Одной из наиболее значимых находок на территории Москвы является неполный скелет ихтиозавра Paraophthalmosaurus
sp. с практически полным черепом, найденный коллекционером В.В. Косовым (г. Москва) в волжских отложениях на территории Москвы, в Кунцево, в октябре 2012 года. К сожалению, В.В. Косов не дал согласия на опубликование фотографий своей находки в этой работе.
Характеристика юрских морских рептилий Москвы и близлежащих территорий
Плезиозавры
Остатки костей и зубов плезиозавров периодически встречаются в келловейских и волжских отложениях рассматриваемого региона. Плезиозавры средней и поздней юры были представлены двумя семействами: Pliosauridae Seeley, 1874 – крупные, короткошеие и большеголовые хищники высших трофических уровней, и Cryptoclididae Williston 1925 – не столь крупные длинношеие формы, обладавшие маленькой головой, и в основном питавшиеся рыбой и беспозвоночными.
Plesiosauria de Blainville, 1835
Pliosauridae Seeley, 1874
Ввиду достаточной редкости костных остатков плиозавров в Москве и Подмосковье, в материале, рассмотренном авторами данной работы определению поддаются, главным образом, коронки. Келловейские плиозавры характеризуются круглыми в сечении коронками, при этом по мнению Л.Б. Тарло их можно достаточно уверенно различать по форме и расположению гребней эмали, а также по размерам (Tarlo, 1960).
Liopleurodon
Sauvage, 1873
Данный род был описан по коронке из келловея Булонь-сюр-Мер (Франция) (Sauvage, 1873). Позднее полные и многочисленные скелетные остатки лиоплевродонов были обнаружены в келловейских отложениях Англии (Andrews, 1913), что позволило достаточно хорошо изучить представителей данного рода. Коронки Liopleurodon
круглые в сечении с грубыми и заостренными (треугольными в сечении) рёбрами, неравномерно расположенными по периферии коронки: на внешней стороне они более редкие, чем на внутренней, и могут совсем отсутствовать. К данному роду можно отнести крупную коронку плиозавра из Михайловцемента (ПИН 5477/3573; рис. 1 A), характеризующуюся вышеперечисленными признаками, а также плитку с зубами ГГМ 1358-09,-10 (см. Kiprijanow, 1883, Taf. 12, 13). Возможно, к роду Liopleurodon
относятся также два очень крупных позвонка из карьера Пески (рис. 2).
Simolestes
Andrews, 1909
Зубы представителей рода Simolestes
отличаются от таковых Liopleurodon
менее грубыми рёбрами, при этом на наружной (лабиальной) стороне коронки рёбра либо отсутствуют, либо редко расположены и не достигают основания коронки. К этому роду можно отнести коронку, описанную Боголюбовым из келловея Речиц (около Гжели), к сожалению, в настоящее время утраченную (Боголюбов, 1911, стр. 149). Также нам кажется возможным отнести к этому роду коронки из Гжели (ПИН 5477/3589) и Никитино (ПИН 5477/3574), характеризующиеся полукруглыми в сечении гребнями, расположенными по всему периметру коронки (рис. 1 B–D).
Рис. 1. Коронки келловейских плиозавров: A – Liopleurodon ferox ПИН 5477/3573, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason. A1 – лингвально, A2 – мезиально, A3 – апикально; B – Simolestes sp. ПИН 5477/3574, Никитино, средний келловей. B1 – апикально, B2 – лабиально, B3 – лингвально; C –Simolestes sp. из коллекци В. Бахтина, Змеинка, верхний келловей. C1 – апикально, C2 – мезиально, C3 – лабиально; D – Simolestes sp. ПИН 5477/3589, Гжель, средний келловей. D1 – апикально, D2 – лабиально, D3 – мезиально. Все, кроме C, фотографии С.В. Багирова (ПИН).
Рис. 2. Грудной и туловищный позвонки крупного плиозавра СЮН №225,226, Пески, верхний келловей. Длина масштабного отрезка 10 см.
Pliosaurus
Owen, 1841
Позднеюрские плиозавры в отличие от среднеюрских характеризуются треугольными или субтреугольными в сечении коронками. В волжских (титонских) отложениях Европы, Азии, Северной и Южной Америки они представлены одним родом – Pliosaurus
(см. Knutsen, 2012; Benson et al., 2013). По этой причине нередко встречающиеся в волжских отложениях Москвы и Подмосковья шейные позвонки плиозаврид (для которых характерно наличие двух реберных фасеток на большинстве шейных позвонков) могут быть с определенной долей уверенности отнесены к роду Pliosaurus
(рис. 3). Попытки определения видов по изолированным шейным позвонкам и тем более выделение новых видов, имевшие место в работах позапрошлого – начале прошлого веков (Fischer von Waldheim, 1845, 1846; Fahrenkohl, 1856; Trautschold, 1877; Kiprijanow, 1883; Боголюбов, 1911) нам кажутся неудачными ввиду того, что морфологические особенности шейных позвонков зависят от их положения в серии: в передней части шеи позвонки могут обладать не двойной рёберной фасеткой, а одинарной, и зачастую (хоть и не всегда) характеризуются наличием вентрального выступа. В средней и задней частях шеи вентральное сужение и выступ у позвонков могут отсутствовать, а рёберные фасетки уже почти всегда двойные, то же касается и вариаций в орнаментации вентральной поверхности (см. Tarlo, 1960; Knutsen, 2012). Туловищные позвонки молодых плиозавров практически невозможно отличить от туловищных позвонков некоторых плезиозавров, хотя, в отличие от плезиозавров, невральные дуги плиозавров зачастую не срастаются с телами туловищных позвонков даже у взрослых особей.
Зубы плиозавров обладают характерной гладкой и уплощённой лабиальной поверхностью, ограниченной по бокам режущими кромками, лингвальная сторона коронки покрыта продольными гребнями, которые у большинства плиозаврид имеют треугольное сечение (Knutsen, 2012; Sassoon et al., 2012; Benson et al., 2013). Гребни на лингвальной стороне коронок Pliosaurus rossicus
в верхней части, а некоторые на всем протяжении, характеризуются полукруглым сечением (перс. набл. Н.Г.З.), что может быть использовано как диагностический признак для определения данного вида. Поэтому все изолированные коронки, которые встречаются в волжских отложениях (зоны Panderi и Virgatus) Москвы и Подмосковья и обладают подобной особенностью, мы рассматриваем как Pliosaurus
cf. rossicus
(рис. 4).
Рис. 3. Позвонки волжских плиозавров: A – шейный позвонок ГГМ 1674-11, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; A1 – вид спереди, A2 – вид сбоку, A3 – вид снизу; B – шейный позвонок ГГМ 1358-06, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; B1 – вид сбоку, B2 – вид спереди, C – ГГМ 1358-04, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; C1 – сочленовная поверхность; D - ГГМ 1358-03, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; D1 – вид спереди, D2 – вид сбоку; E – туловищный позвонок ГГМ 1358-01, Мнёвники, средняя–верхняя волга; E1 – сочленовная поверхность, E2 – вид сверху; F – шейный позвонок ГГМ 1358-02, вид спереди, Мнёвники, средняя–верхняя волга.
Рис. 4. Коронки волжских плиозавров: A – ГГМ 1674-06, B – ГГМ 1674-05, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; 1 – лабиально, 2 – лингвально, 3 – апикально; C – ПИН 5477/3577, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – лабиально, C2 – мезиально, C3 – апикально; D – ПИН 5477/3576, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E – ПИН 5477/3578, Карамышевская набережная, средняя–верхняя волга; F – экземпляр из коллекции А.С. Калашникова, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; D1 – мезиально; E1 – дистально; F1 – лабиально; D, E, F, 2 – апикально; C, D, E – фотографии С.В. Багирова (ПИН).
Cryptoclididae Williston 1925
Длинношеие плезиозавры семейства Cryptoclididae известны главным образом из Англии, и хорошо различаются на родовом уровне не только по особенностям строения черепа, но и по зубам, по числу и пропорциям шейных позвонков, строению поясов конечностей и по форме проподиальных костей (см. Brown, 1981).
Muraenosaurus
Seeley 1874
Представители рода Muraenosaurus
– единственные среди келловейских криптоклидид обладают платицельными шейными позвонками, длина которых превышает ширину и высоту. Позвонки муренозавров на протяжении большей части шеи лишены вентрального и латеральных килей, которые, впрочем, могут присутствовать на позвонках передней части шеи. Все платицельные и пропорционально удлиненные шейные позвонки плезиозавров из келловейских отложений мы относим к данному роду. В России представители рода Muraenosaurus были впервые установлены Н.Н. Боголюбовым из келловейских отложений Алпатьево (Боголюбов, 1911) (рис. 5 A). Мы дополняем список местонахождений, в которых встречены представители данного рода, карьерами Пески (ПИН 5477/3590) и Михайловцемент (ПИН 5477/3595).
Рис. 5. Позвонки келловейских плезиозавров: A – Muraenosaurus sp. ГГМ 1358-37, Алпатьево, средний келловей; A1 – вид сочленовной поверхности, A2 – вид сбоку; B – Muraenosaurus sp. ПИН 5477/3590, Пески, верхний келловей; B1 – передняя сочленовная поверхность, B2 – вид сбоку, B3 – вид с вентральной стороны, C – Muraenosaurus sp. ПИН 5477/3595, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason; C1 – сочленовная поверхность, C2 – вид сбоку; D – Cryptoclididae indet. ПИН 5477/3591, Пески, средний келловей; D1 – вид сочленовой поверхности, C2 – вид сверху, D3 – вид снизу, D4 – вид сбоку. Длина масштабного отрезка 5 см.
Cryptoclididae indet.
Представители келловейских родов Cryptoclidus
и Tricleidus
характеризуются слабо амфицельными шейными позвонками, длина которых не превышает ширину и редко превышает высоту. Два позвонка с такими пропорциями, принадлежащие ювенильному плезиозавру, были найдены в карьере Пески (ПИН 5477/3591, 3592; рис. 5 D). Остатки посткраниального скелета плезиозавра из верхов нижнего келловея Никитино, представленные позвонком, фрагментами ребер, плечевыми и бедренной костями (ПИН 5477/3600; рис. 6) можно отнести к криптоклидидам, руководствуясь характерно расширенными дистальными концами проподиальных костей, у которых фасетка для лучевой кости превышает по длине фасетку для локтевой кости (см. Brown, 1981).
Рис. 6. Плечевая кость Cryptoclididae indet. ПИН 5477/3600. С вентральной стороны. Никитино, нижний келловей. Длина масштабного отрезка 10 см.
Colymbosaurinae Benson et Bowdler, 2014
Colymbosaurus
Seeley, 1874
Плезиозавры рода Colymbosaurus
характерны для кимериджских и волжских отложений Англии, Франции, Норвегии (Шпицберген) и России (Knutsen et al., 2012 a; Benson, Bowdler, 2014; Arkhangelsky et al., 2018). Они характеризуется достаточно крупными размерами (около 4,5 метров в длину), пропорционально короткими шейными позвонками без вентральных и латеральных килей, удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым назад постеродистальным краем и проксимодистально укороченными элементами эпиподия. Часто дистальные фасетки их проподиальных костей несут по центру дистальный гребень, которому соответствуют желобки на проксимальных сочленовных поверхностях элементов эпиподия.
Первый достоверный экземпляр Colymbosaurus
из России был найден и описан Н.Н. Боголюбовым из фосфоритов зоны Panderi Воробьёвых гор в Москве (Боголюбов, 1911). К настоящему моменту этот экземпляр остаётся единственным известным из Москвы и близлежащих территорий представителем рассматриваемого рода. Прочие экземпляры, отнесенные Боголюбовым к роду Colymbosaurus
, следует относить к более продвинутым представителям подсемейства Colymbosaurinae, о которых речь пойдет ниже.
Colymbosaurinae indet. 1
Остатки некрупных плезиозавров из волжских отложений Москвы и Подмосковья упоминались и изображались в литературе начиная с работы Г.А. Траутшольда, который в 1877 г., ссылаясь на определение Р. Оуэна, описал заднешейный позвонок плезиозавра под названием «Plesiosaurus concinnus
» (Trautschold, 1877; p. 83, Taf. 5, Fig. 4). По мнению Боголюбова (1911, стр. 411) Траутшольд мог спутать данные ему Оуэном определения, при этом допустив ошибки в написании, ведь таксона под таким названием Оуэн никогда не описывал. Другие исследователи, руководствуясь работой Траудшольда, также определяли свой материал как «Plesiosaurus concinnus
» – в фондах ГГМ хранятся два шейных позвонка из коллекции Н. Жонио (ГГМ 1446-01, - 02; рис. 7 F), подписанные таким образом.
За прошедшие с момента первого упоминания 140 лет накоплен неплохой материал по волжским плезиозаврам Москвы и Подмосковья, на основе которого можно сделать вывод, что во время Virgatus – Fulgens здесь обитали некрупные длинношеие колимбозаврины, по всей видимости, относящиеся к новому таксону, близкому к Colymbosaurus
и Spitrasaurus
Knutsen et al., 2012b.
Эти плезиозавры характеризуются хоть и маленькими, но пропорционально удлиненными проподиальными костями с сильно оттянутым постеродистальным краем и гребнем на дистальных фасетках, что сближает их с Colymbosaurus
. По этой причине Н.Н. Боголюбов отнес такую кость из Мнёвников именно к роду Colymbosaurus
(Боголюбов, 1911, стр. 303). К схожему выводу пришел В.В. Митта, который на основе своей достаточно полной находки из Лопатинского рудника, характеризующейся близкой морфологией проподиальной кости (рис. 7 B), указал на возможность выделения нового вида в составе рода Colymbosaurus
(Митта, 1984). Однако в отличие от Colymbosaurus, колимбозаврины Москвы и Подмосковья обладают пропорционально удлинёнными шейными позвонками, на протяжении большей части шеи несущими латеральные кили, это сближает их с волжским колимбозаврином Spitrasaurus
, остатки которого были найдены на архипелаге Шпицберген (Knutsen et al., 2012b). Но в отличие от Spitrasaurus
обсуждаемые колимбозаврины лишены педоморфных черт, обладая при этом меньшими размерами – фасетки на их проподиальных костях чётко разграничены и несут дистальный гребень, элементы эпиподия и мезоподия, как и фаланги - хорошо окостеневшие, угловатые; шейные ребра на протяжении большей части шеи сросшиеся с телами позвонков, невральные дуги сросшиеся с телами позвонков на протяжении всего позвоночного столба. Всё это свидетельствует об онтогенетической зрелости рассматриваемых плезиозавров. Одной из характерных особенностей Colymbosaurinae indet. 1 являются пропорционально удлинённые туловищные позвонки, длина которых равна высоте на протяжении большей части туловища. Кроме того, туловищные позвонки отличаются высоким спинномозговым каналом и дорзовентрально уплощёнными поперечными отросткам.
Исходя из вышесказанного, к этому таксону может быть отнесен переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, описанный Боголюбовым как Muraenosaurus elasmosauroides
(Боголюбов, 1911, стр. 241), а также другие находки мелкоразмерных изолированных позвонков и ассоциации костей, достаточно часто встречающиеся в зонах Virgatus, Nikitini и Fulgens (см. рис. 13; табл. 1).
Из-за фрагментарности большинства находок до сих пор не ясно, с одним или несколькими видами мелкоразмерных колимбозаврин мы имеем дело, по этой причине мы считаем правильным решением воздержаться от выделения новых таксонов до появления более полных находок.
Рис. 7. Colymbosaurinae indet. 1. А –скелетная реконструкция, B - КП ОФ -9476; ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – позвоночный столб, вид сбоку, B2 – сверху; B3 – крестцовый позвонок спереди; B4 – заднетуловищный позвонок спереди, B5 – снизу; B6 – переднетуловищный позвонок снизу, B7 – спереди; B8 – неполная конечность; C – дистальная часть проподиальной кости ГГМ 1445-08, Москва, средняя волга, зона Virgatus; C1 – сверху, C2 – дистальная сочленовная поверхность; D – СЮН б/н серия шейных позвонков и сочленовные поверхности некоторых из них; ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E – позвонки шейного, грудного, туловищного и хвостового отделов и неполная конечность, коллекция И.В. Рябова; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – позвонки дорсально, E2 – шейные латерально, E3 – грудные латерально, E4 – заднетуловищный, сочленовная поверхность и вид сбоку, E5 – хвостовые позвонки; E6 – неполная конечность; F – шейные позвонки ГГМ 1446-01,02, Мнёвники, средняя–верхняя волга; F1 – сбоку, F2 – снизу; G – шейный
Рис. 8. Остатки мелкоразмерных плезиозавров сем. Colymbosaurinae: A – фрагмент задней части левой ветви нижней челюсти СЮН б/н, ЛФР, средняя–верхняя волга; A1 – сбоку, A2 – сверху; B – зуб из коллекции А.Ю. Корчинского; Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – апикально, B2 – лабиально, B3 – мезиально, B4 – лингвально; C, D – шейные позвоноки Colymbosaurinae indet. 1 СЮН № (26), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; 1 – сочленовные поверхности, 2 – дорсально; E – туловищный позвонок, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; E1 – сочленовная поверхность, E2 – вид сверху; F – переднешейный позвонок ГГМ 1358-39, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – вентрально, F2 – сочленовная поверхность, F3 – латерально, F4 – дорсально. Все экземпляры приведены в одном масштабе, длина масштабного отрезка 5 см.
Colymbosaurinae indet. 2
В коллекции ГГМ хранятся шейный и грудной позвонки и фаланга достаточно крупного плезиозавра без привязки (рис. 9 B, C), по сохранности сильно напоминающие остатки из зоны Virgatus, а также близкий по форме и размерам шейный позвонок, найденный в 1965 году в Кунцево (рис. 9 D). Похожий по форме и размерам шейный позвонок найден К.А. Власовым (МГУ) в 2014 г. в Еганово (рис. 9 E). Эти позвонки схожи с таковыми Colymbosaurus
отсутствием латеральных килей, но слегка пропорционально удлинены. Они принадлежат плезиозаврам, напоминающим Colymbosaurinae indet. 1, но ощутимо более крупных размеров.
Plesiosauria indet.
Туловищные позвонки достаточно крупных плезиозавров были описаны Боголюбовым из волжских отложений Москвы как новый вид муренозавра - Muraenosaurus purbecki
(Боголюбов, 1911, стр. 253). При этом точный стратиграфический уровень (зона Catenulatum верхневолжского продъяруса) установлен лишь для одного из позвонков. Несмотря на смелое заключение Боголюбова о принадлежности позвонков роду Muraenosaurus
, определение таксона по туловищным позвонкам и тем более выделение нового вида не вызывает доверия. Эти туловищные позвонки могли принадлежать как плезиозаврам, так и молодым плиозаврам. Также достаточно крупному и при этом молодому плезиозавру принадлежат фаланги из волжских отложений окрестностей Москвы (рис. 9 H), с долей условности отнесенные Боголюбовым к вышеупомянутому Muraenosaurus purbecki
.
Позвонок плезиозавра средних размеров, определённый как Pliosaurus
cf. rossicus
(Герасимов и др., 1996, табл. 45) также мог с равной вероятностью принадлежать плезиозавру или молодому плиозавру. Близкие размеры и сходные очертания имеет туловищный позвонок ЦНИГР № 228/925 (рис. 9 F), найденный Никитиным около Воробьёвых гор в верхневолжских песчаниках зоны Nodiger.
Рис. 9. Остатки плезиозавров средних и крупных размеров: A – Colymbosaurus sp. ГГМ 1358-27, Bоробьевы горы, средняя волга, зона Panderi; A1 – задняя сочленовная поверхность, A2 – латерально, A3 – дорсально, A4 – вентрально; B – Colymbosaurinae indet. 2, грудной позвонок ГГМ 1445-18, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга, B1 – передняя сочленовная поверхность, B2 – латерально; C - шейный позвонок ГГМ 1445-17, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; C1 – латерально, C2 – передняя сочленовная поверхность, C3 – дорсально; D - шейный позвонок ГГМ 1445-19, Кунцево, средняя–верхняя волга; D1 – передняя сочленовная поверхность, D2 – дорсально; Е - шейный позвонок ГГМ 1674-10, Еганово, средняя–верхняя волга; E1 – передняя сочленовная поверхность, E2 – дорсально, E3 – латерально; F – переднетуловищный позвонок Plesiosauria indet. ЦНИГР 228/925, Воробьевы горы, верхняя волга, зона Nodiger; F1 – передняя сочленовная поверхность, F2 – сбоку, F3 – снизу; G – переднетуловищный позвонок Plesiosauria indet. СЮН № (10),
Ихтиозавры
Средне- и позднеюрские ихтиозавры представлены исключительно семейством Ophthalmosauridae, наиболее характерным представителем которого является Ophthalmosaurus
Seeley, 1874 из келловейских отложений Англии. Чаще всего в юрских отложениях Москвы и Подмосковья встречаются изолированные позвонки, которые ввиду достаточно консервативной морфологии осевого скелета у представителей группы с трудом могут быть определены точнее, чем Ichthyosauria indet. Впрочем, учитывая наличие только офтальмозаврид в отложениях средней и верхней юры, с определенной долей условности можно определить все находки изолированных костей ихтиозавров из Москвы и Подмосковья как Ophthalmosauridae indet.
Ophthalmosauridae Baur, 1887
Undorosaurus
Efimov, 1999
Род Undorosaurus
был описан В.М. Ефимовым (1999 b) по находкам из волжского яруса Поволжья и Подмосковья. Представители этого рода - достаточно крупные ихтиозавры, длиной 4-6 метров, которые характеризуются крупным черепом с массивными челюстями и мощными зубами (рис. 10 A). Ундорозавры обладают пропорционально небольшими передними конечностями, напоминающими конечности Ophthalmosaurus
. Возможно именно благодаря такому сходству с Ophthalmosaurus
Боголюбов (1910) без колебаний отнес передний ласт, описанный Траутшольдом (Trautschold, 1879), к роду Ophthalmosaurus
. Однако ласты ундорозавров отличаются конфигурацией костей мезоподия и прямоугольными фалангами (рис. 10 D). Задние конечности удорозавров также близки по морфологии Ophthalmosaurus, отличаясь большей массивностью (рис. 10 E). Ундорозавры обладают достаточно мощными коракоидами с утолщенным медиальным симфизом, при этом их лопатки характеризуются слабо развитым акромиальным отростком (рис. 10 F), что в не характерно для других офтальмозаврид. Позвонки Undorosaurus
очень схожи с позвонками Ophthalmosaurus
, однако их число в разных отделах позвоночного столба у двух этих родов различное: у Undorosaurus
туловищный отдел длиннее. В настоящее время с территории Москвы и Подмосковья описано два вида ундорозавров: U. khorloviensis
и U. trautscholdi
(Ефимов, 1999 b; Arkhangelsky, Zverkov, 2014).
Рис. 10. Ихтиозавры рода Undorosaurus: A – скелетная реконструкция, B – предчелюстные кости ГДМ КП ОФ-9477 (5), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; B1 – сбоку, B2 – сверху; C – носовая кость того же экземпляра, вид сверху, кости наложены на реконструкцию черепа ихтиозавра Ophthalmosaurus; D – передняя конечность Undorosaurus trautscholdi ГГМ 1503, Мнёвники, средняя волга, зона Virgatus; D1 – вид сверху, D2 – плечевая кость отдельно, вид спереди; E – задняя конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F – правая лопатка СЮН № (18), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; F1 – вид сзади, F2 – вид сбоку; G – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков из разных отделов конечность ГДМ КП ОФ-9477 (3), ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; H – остатки ихтиозавра Undorosaurus cf. khorlovensis из коллекции С.В. Стародубцева; Еганово, средняя волга, зона Virgatus; H1 – левый коракоид, H2 – неполный позвоночный столб и сочленовные поверхности избранных позвонков.
Paraophthalmosaurus
Arkhangelsky, 1997
В данной работе мы с определенной долей условности рассматриваем в составе рода Paraophthalmosaurus
все описанные из Подмосковья виды рода Yasykovia
Efimov, 1999, а также некоторые новые находки. Род Yasykovia
был описан В.М. Ефимовым из волжского яруса Поволжья и Подмосковья (Ефимов, 1999 а). Однако, данный род, несомненно, тождественен описанному ранее из волжских отложений Саратовского Поволжья роду Paraophthalmosaurus
Arkhangelsky 1997 (Архангельский, 1997; Ефимов, 2009). Впрочем, валидность рода Paraophthalmosaurus
также вызывает сомнения, поскольку ряд исследователей считает его синонимом рода Ophthalmosaurus
(Maisch, Matzke, 2000; McGowan, Motani, 2003). Кроме того, судя по тонкому ростру, вздутым корням зубов и тонким игловидным коронкам со слабой струйчатостью; пропорционально мелким удлиненным коракоидам и сильно развитому акромиальному отростку лопатки Paraophthalmosaurus
близок к недостаточно хорошо изученному роду Nannopterygius Huene, 1922, типовой вид которого происходит из верхнего кимериджа Кимериджской бухты (Дорсет, Англия, см. Hulke, 1871; McGowan, Motani, 2003) и с большой долей вероятности может являться его синонимом. Требуется ревизия всех типовых материалов Nannopterygius
, Paraophthalmosaurus
и Yasykovia
.
От других одновозрастных офтальмозаврид параофтальмозавры отличаются мелкими размерами: даже самые крупные представители данного рода, по-видимому, не превышали 3 м в длину (рис. 11)
Остатки параофтальмозавров достаточно часто встречаются в зонах Virgatus – Fulgens. Как Paraophthalmosaurus
sp. можно определить скелет ихтиозавра, найденный В.В. Косовым в Кунцево.
Рис. 11. Ихтиозавры рода Paraophthalmosaurus: A – скелетная реконструкция, B – правая плечевая кость ГГМ 1674-02, Еганово, средняя–верхняя волга; B1 – дорсально, B2 – спереди, B3 – сзади, B4 – дисталный конец, B5 – проксимальный конец; C – плечевая кость в сочленении с лучевой и локтевой ГГМ 0846-03, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; C1 – дорсально, C2 – сзади, C3 – вентрально; D – локтевая кость ГГМ 1674-04, Боршева, средняя волга, зона Virgatus; D1 – сверху, D2 – сзади; E – сросшиеся атлант и аксис ПИН 5477/3597, Еганово, средняя волга, зона Virgatus; E1 – спереди, E2 – сбоку, E3 – вентрально; F – хвостовой позвонок ГГМ 1674-07, окрестности Москвы, средняя–верхняя волга; F1 – сочленовная поверхность, F2 – сбоку; G – хвостовой позвонок ГГМ 0846-11, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus; G1 – сочленовная поверхность, G2 – сбоку. Все экземпляры приведены в одном масштабе, скелетная реконструкция уменьшена.
Ophthalmosauridae indet.
Остатки, принадлежащие ихтиозаврам крупных и средних размеров, которые не удается с уверенностью отнести к вышеупомянутым родам, мы рассматриваем как неопределимых офтальмозаврид. Наиболее интересными находками являются часть скелета ихтиозавра, близкого к Brachypterygius
(ГГМ № 1566), включающая несколько «шейных» позвонков, неполные коракоиды и фрагменты конечностей, в том числе полную плечевую кость. Данный ихтиозавр был описан Н.Г. Зверьковым и др. (Zverkov et al., 2015). Интересной находкой является значительная часть позвоночного столба, найденная Н.Н. Боголюбовым в Мнёвниках, принадлежавшая офтальмозавриду средних размеров (Боголюбов, 1910). Также в фондах ГГМ хранятся остатки (несколько крупных хвостовых позвонков и несколько зубов) достаточно крупного офтальмозаврида, найденного В.В. Меннером в окрестностях Голицино в глауконитовых песках зоны Fulgens (рис. 12 A, B, I).
Рис. 12. Остатки ихтиозавров: A, B –зубы ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; C – передняя часть ростра с зубами из коллекции К.М. Шаповалова, ЛФР, средняя волга, зона Virgatus, (фото К.М. Шаповалова); D – элемент из конечности ПИН 5477/2516, Михайловцемент, верхний келловей; D1 – сверху, D2 – спереди; E – хвостовой позвонок ПИН 5477/3593, Пески, верхний келловей; E1 – сочленовная поверхность, E2 – сбоку; F – заднетуловищный позвонок ПИН 5477/3200, Михайловцемент, верхний келловей; G – некоторые позвонки из серии, найденной Боголюбовым в Мнёвниках, средняя–верхняя волга, G1 – пять переднетуловищных позвонков в сочленении, вид сбоку, G2 – переднетуловищный позвонок спереди, G3 – заднетуловищный позвонок спереди; H – хвостовой позвонок ГГМ 1674-09, окрестности Москвы, средняя волга, зона Panderi; H1 – сочленовная поверхность, H2 – вид сбоку; I – хвостовой позвонок ГГМ 1674-01, Голицино, верхняя волга, зона Fulgens; I1 – сочленовная поверхность, I2 – вид сбоку.
Морские крокодилы
Несмотря на то, что находки морских крокодилов в России уже упоминались в литературе (Ефимов, 1988, Hua et al., 1997), пока что они считаются достаточно экзотическими. Среди находок морских рептилий для рассматриваемой в данной работе территории можно отметить три коронки (рис. 13), линзовидные в сечении и обладающие режущей кромкой, кариной, что не характерно для средне-позднеюрских ихтиозавров и плезиозавров, но обычно для морских крокодилов (Thalattosuchia Fraas, 1901). Две коронки были найдены в келловейских отложений карьера Михайловцемент, а третья - на берегу р. Москвы около д. Рыбаки, и наиболее вероятно имеет позднеоксфордский возраст.
Рис. 13. Коронки морских крокодилов Thalattosuchia indet.: A – ПИН 5477/2451, Михайловцемент, средний келловей, зона Jason; B – ПИН 5477/3253, Михайловцемент, средний келловей; C – ПИН 5477/3579, Рыбаки, оксфорд. 1 – со стороны карины, 2 – лингвально, 3 – апикально. Фотографии С.В. Багирова (ПИН).
Стратиграфическое распределение и особенности сохранности остатков морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий
Сводная схема стратиграфического распределения морских рептилий в юрских отложениях Москвы и близлежащих территорий приведена на рис. 14; карта с местонахождениями их остатков представлена на рис. 15.
Рис. 14. Стратиграфическое распределение морских рептилий в пределах рассматриваемой территории.
Рис. 15. Карта с расположением местонахождений морских рептилий. 1 – Голицино (Малая Вязёмка); 2 – Гольёво; 3 – Татарово (а также Троицкое); 4 – Щукино; 5 – Кунцево (Фили); 6 – Карамышевская набережная (Хорошово, Мнёвники); 7 – Воробьёвы горы; 8 – Еганово (Раменский ГОК); 9 – Рыбаки; 10 – Речицы; 11 – Боршева; 12 – Карьеры ЛФР; 13 – Пески; 14 – Горки; 15 – Алпатьево; 16 – Михайловцемент и Змеинка; 17 – Никитино; 18 – Елатьма.
Келловейский ярус
Нижний келловей
В Никитино, в оолитовых мергелях зоны Сalloviense (подзона Enodatum) найдена ассоциация костей плезиозавра средних размеров: ребра, проподиальные кости, позвонок. Костные остатки имеют рыжевато-серый цвет, заключены в мергелевую рубашку; их поверхность, экспонировавшаяся над поверхностью осадка, существенно эродированна, в то время как поверхность, погруженная в осадок, сохранилась достаточно хорошо.
Герпетофауна: Cryptoclididae indet.
Местонахождение: Никитино
Средний келловей
Зона Jason
В карьере Михайловцемент несколько находок остатков морских рептилий происходят из рыхлых тёмно-серых глин линзы, предположительно относящейся к зоне Jason. Линза протяжённостью около 100 м содержит обильные остатки крупных раковин наутилид, двустворок Coelastarte incerta
, Lopha marschii
, Ctenostreon proboscideum
, а также Chlamys
и Gervilia
, по мнению одного из авторов (А.С.Ш.) косвенно указывающих на предполагаемый возраст, однако аммонитов в ней не обнаружено. Линза перекрыта пепельно-серыми плотными глинами зоны Coronatum. В указанной линзе встречаются сильно пиритизированные остатки костей (найдено два позвонка), пирит в которых частично разложился, поэтому поверхность осыпалась, а поры заполнены гипсом, от чего позвонки покрыты белыми пятнами. Также здесь встречена хорошо сохранившаяся коронка морского крокодила (ПИН 5477/2451), её эмаль черного цвета. Учитывая сохранность материала, не исключено, что позвонки происходят из переотложенных конкреций зоны Koenigi нижнего келловея, в которых часто встречается пирит (см. описание разреза карьера в: Рогов и др., 2017), поскольку в инситных конкрециях зоны Jason этого местонахождения пирит отсутствует.
В заброшенном карьере у пос. Речицы, в отвалах найдена коронка плиозавра Simolestes
sp. (ПИН 5477/3589), она светло-коричневая и заметно окатана. Сходные цвет и сохранность присущи всем встреченным там в кореннике или при промывке отвалов мелким коронкам зубов акул, происходящим из зоны Jason. Породы представлены плотными плитами бежевого песчаника и рыхлыми сильно песчанистыми бурыми глинами. Комплекс фауны весьма специфичен, сходен с таковым линзы в Михайловцементе, здесь также был обнаружен аммонит Kosmoceras jenzeni
. Кроме того, у пос. Речицы была найдена почти целая коронка Simolestes
sp., описанная Боголюбовым (1911, стр. 200).
Герпетофауна: Simolestes
sp., Muraenosaurus
sp., Plesiosauria indet., Thalattosuchia indet.
Местонахождения: Михайловцемент, Речицы
Зона Coronatum
В верхней части зоны Coronatum, близ границы среднего и верхнего келловея, в карьере Михайловцемент была найдена крупная коронка плиозавра (ПИН 5477/3573). Она хорошо сохранилась и не окатана, ее эмаль имеет бурую окраску. Поверхность коронки несет пиритовые наросты.
В отвалах карьера Пески были найдены два позвонка (ПИН 5477/3591, 3592). Характерная рыжая окраска, благодаря присутствию на поверхности экземпляра корки ожелезнённого песчаника, позволяет предположить возраст – зона Сoronatum. Такой тип сохранности ископаемых (не только костей рептилий) характерен именно для Песков.
Герпетофауна: Liopleurodon
cf. ferox
, Cryptoclididae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент
Верхний келловей
В конкрециях мергеля, обычных в верхнем келловее как Песков, так и карьеров окрестностей г. Михайлов (Михайловцемент, Змеинка, Спартак, Горенка), периодически встречаются костные остатки плезиозавров и ихтиозавров. Обычно их находят уже в отвалах, по этой причине трудно установить их зональную приуроченность, так как конкреции из обеих зон верхнего келловея – Lamberti и Athleta – не сильно отличаются.
Костные остатки из верхнего келловея часто, хоть и не всегда, имеют выветрелую поверхность, нередко они облеплены серпулами и двустворчатыми моллюсками.
Герпетофауна: Pliosauridae indet., Muraenosaurus
sp., Plesiosauria indet., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Пески, Михайловцемент и расположенные рядом карьеры
Верхний оксфорд – нижний кимеридж
Оксфордские отложения России в настоящее время еще достаточно плохо охарактеризованы фауной морских рептилий.
Возможно, позднеоксфордский возраст имеет коронка морского крокодила (ПИН 5477/3579, рис. 13 C), найденная Г.В. Миранцевым (ПИН) на бечевнике р. Москвы, в обнажении у дер. Рыбаки. Характер сохранности коронки говорит в пользу того, что она находилась в глинистой породе. Несмотря на то, что в этом разрезе обнажаются также нижнекимериджские породы, слагающие примерно верхние 3 м берегового обрыва, а примерно в 100 м кимеридж перекрывается средне- и верхневолжским алевритами и песками (см. Рогов и др., 2017), данную находку можно условно отнести к верхнему оксфорду, который имеет здесь наибольшую мощность (хотя нельзя исключить и её раннекимериджский возраст).
На территории Москвы была сделана единственная находка, возраст которой может быть позднеоксфордским, либо раннекимериджским – это зубы плиозавра в фосфоритовом матриксе с пиритовыми прожилками, найденные H.A. Морозовым в 1873 г. в Мнёвниках (Боголюбов, 1911). Судя по круглому сечению коронок и грубым, имеющим трехгранное сечение, рёбрам, расположенным по всему периметру коронки, эти зубы могли принадлежать плиозавру, близкому Liopleurodon ferox
.
Волжский ярус
Средневолжский подъярус
Зона Panderi представлена достаточно маломощным фосфоритовым пластом, содержащим фосфоритовые желваки и гальку, а также ядра аммонитов и остатки других беспозвоночных. Остатки морских рептилий в этом интервале встречаются в основном в виде изолированных костей. Остатки имеют чёрный цвет, замещены фосфоритом, а поры часто заполнены кальцитом, по этой причине они очень массивные. Зачастую остатки фрагментированы и окатаны, со всех сторон несут следы сверления Gastrochaenolites (Барабошкин, 2017).
Редко встречаются ассоциации костей. Наиболее известные - это плечевая кость и позвонки плезиозавра Colymbosaurus (Боголюбов, 1911), а также передняя часть позвоночного столба, неполные коракоиды и ласты ихтиозавра из неизвестного местонахождения Подмосковья (Zverkov et al., 2015).
Герпетофауна: Pliosaurus
cf. rossicus
, Colymbosaurus
sp., Ophthalmosauridae indet., Platypterygiinae indet.
Местонахождения: Воробъевы горы*, Мнёвники*, Лопатино*, Еганово
Зона Virgatus
Костные остатки замещены фосфоритом, темного цвета, часто покрыты серым налетом. Поры в основном пустые, но иногда заполнены пиритом, который нередко разлагается при хранении. Зачастую костные остатки частично разрушены: части костей, экспонировавшиеся над поверхностью осадка, покрыты кавернами и значительно эродированы. Встречаются как изолированные кости и скопления костей, так и значительные части скелетов. Остатки разных особей могут залегать очень близко. Встречаются остатки крупных взрослых и совсем мелких молодых особей.
Герпетофауна: Pliosaurus
cf. rossicus
, Pliosaurus
sp., Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Colymbosaurinae indet., Undorosaurus
spp., Paraopthalmosaurus
spp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, карьеры Лопатинского фосфоритного рудника*, Еганово
Верхняя часть средневолжского подъяруса и верхневолжский подъярус
Зоны Nikitini и Fulgens
Костные остатки, происходящие из зон Nikitini и Fulgens по сохранности близки к таковым зоны Virgatus. Они замещены фосфоритом, имеют черную, либо темно коричневую окраску; их поры пустые, поэтому они легкие и хрупкие, при извлечении из породы часто крошатся и рассыпаются на мелкие осколки. Так же, как и для зоны Virgatus, характерны частично эродированные поверхности. Как и в зоне Virgatus, в этих зонах встречаются изолированные кости, скопления костей и значительные части скелетов.
Герпетофауна: Pliosaurus
sp. Colymbosaurinae gen. et sp. 1, Undorosaurus
sp., Paraopthalmosaurus
sp., Ophthalmosauridae indet.
Местонахождения: Мнёвники*, Лопатино*, Голицино, Еганово
Зона Catenulatum
Достоверные находки остатков рептилий из зоны Catenulatum немногочисленны. Боголюбов (1911) описал несколько туловищных позвонков плезиозавров сходной сохранности, один из них был найден в Хорошёво, в слое с аммонитами Craspedites subditus
. Позвонки массивные, но достаточно хрупкие, их поверхность тёмная, с красноватыми пятнами, на сколе они бежеватые. Поры частично пустые, частично заполнены пиритом (рис. 9 I).
Зона Nodiger
В настоящее время из зоны Nodiger известна единственная находка – позвонок достаточно крупного плезиозавра, найденный С.Н. Никитиным в обнажении на Москве-реке у Воробьевых гор (ЦНИГР 228/925, рис. 9 F; Никитин, 1890). Позвонок частично покрыт коркой железистого песчаника, в отличие от костей из других стратиграфических уровней имеет светлую окраску – цвет рыжевато-бежевый. Поверхность кости достаточно рыхлая.
Благодарности
Авторы выражают глубокую благодарность всем, кто помог в процессе написания данной работы, передав свои находки в профильные учреждения, предоставив авторам доступ к своим коллекциям, предоставив фотографии своих находок; тем, кто участвовал в поиске и сборе материалов вместе с авторами, тех кто в процессе написания работы предоставил консультации по вопросам геологии и стратиграфии рассматриваемого региона.
Коллекционеры: Стародубцев С.В., Рябов И.В., Осипов И.А., Калашников А.С., Корчинский А.Ю., Шаповалов К.М.
Те, кто передал свои находки в ГГМ: Власов К.А., Мироненко А.А.
Те, кто передал свои находки в ПИН: Осипов И.А., Казанцев Д.Н., Стрединин Р.Ю., Прусс И.В., Ильясов И.В., Бойко М.С.
Авторы благодарят сотрудников музеев: Стародубцеву И.А. и других сотрудников ГГМ; Попова Я.А. и Байкину Е.М. (ДГМ); Кучера Д.Б. (СЮН) за всестороннее содействие, оказанное во время работы с коллекциями их музеев.
С.В. Багиров (ПИН) сделал высококачественные фотографии коронок плиозавров из коллекции ПИН.
Сборщики ПалеоКружка: Дадыкин И.А., Российский А.А., Российский А.В., Осипов И.А., Осипова Д.И., Кураев А.А., Сушко М.С., Кузьменко А.И., Чуркин А.Н., Денисова Л.А., Ушаков Н.Д., Назаров К.О.
Ценные замечания М.А. Рогова помогли улучшить данную работу.
Литература
Архангельский М.С. О новом роде ихтиозавров из нижневолжского подъяруса Саратовского Заволжья // Палеонтологический журнал. 1997. № 1. С. 87-91.
Архангельский М., Первушов Е., Иванов А. Из истории ихтиозавров в России // ПалеоМир. 2009. Т. 1, №6. C. 10–20.
Барабошкин Е.Е. Сверления Gastrochaenolites в фосфоритах зоны Dorsoplanites panderi (волжский ярус верхней юры) Подмосковья // Труды ГИН РАН. Вып. 615. С.320–325.
Боголюбов Н.Н. О портландских ихтиозаврах // Известия Императорской Академии наук. VI сер. 1910. Т. 4. Вып. 6. С. 469–476.
Боголюбов Н.Н. Из истории плезиозавров в России // Учёные Записки Московского Университета, отделение естественно-историческое. 1911. Вып. XXIX. 412 с.
Герасимов П.А., Митта В.В., Кочанова М.Д. Ископаемые волжского яруса Центральной России. М: МосГорСЮН, 1995. 116 с.
Ефимов В.М. Ихтиозавры нового рода Yasykovia из верхнеюрских отложений Европейской России // Палеонтологический журнал. 1999 а. № 1. С. 92–100.
Ефимов В.М. Ихтиозавры семейства Undorosauridae fam. nov. из волжского яруса верхнеюрских отложений Европейской части России // Палеонтологический журнал. 1999 b. №2. С. 54–61.
Ефимов В.М. К вопросу об ихтиозаврах рода Jasykovia // в: Захаров В.А. (ред.) Юрская система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии. Третье Всероссийское совещание: научные материалы. Саратов: Издательский центр «Наука», 2009. С. 54–55.
Ефимов М.Б. Ископаемые крокодилы и хампсозавры Монголии и СССР. М.: Наука, 1988. 108 с.
Митта В.В. О новых находках ихтиозавров и плезиозавров в Подмосковье // Бюллетень МОИП. Отдел геологический. 1984. Т. 59. С. 131.
Никитин С.Н. Общая геологическая карта Pоссии. Лист 57-й // Труды геологического комитета. 1890. Том V. № 1. 301с.
Рогов М.А. Аммониты и инфразональная стратиграфия кимериджского и волжского ярусов юга Моcковской синеклизы // Труды ГИН РАН. 2017. Вып. 615. С.7-160.
Рулье К.Ф. Рыбоящерица (1847) // в: Рулье К.Ф. Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 63-75.
Шмаков А.С. О находке зуба морской рептилии в келловее карьера Михайловцемент (Михайловский р‐н, Рязанская обл.) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2014. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 27–29 января 2014 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 79.
Шмаков А.С. О находке остатков плезиозавра (Reptilia, Plesiosauria) в келловее Никитино (Спасский район, Рязанская область) // в: Алексеев А.С. (ред.) ПАЛЕОСТРАТ‐2016. Годичное собрание (научная конференция) секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества при РАН. Москва, 26–28 января 2016 г. Тезисы докладов. М.: ПИН РАН. С. 86.
Andrews C.W. A Descriptive Catalogue of the marine Reptiles of the Oxford Clay–based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London, Part II. London: British Museum (Natural History), 1913. xviv + 206 pp.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G. On a new ichthyosaur of the genus Undorosaurus // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2014. Vol. 318. P. 187–196.
Arkhangelsky M.S., Zverkov N.G., Rogov M.A., Stenshin I.M., Baykina E.M. Colymbosaurines from the Upper Jurassic of European Russia and their implication for paleobiogeography of marine reptiles // In: Sachs S., Kear B. eds. Plesiosaurs – Mesozoic Sea Dragons. Springer, 2018. In press
Benson R.B.J., Evans M., Smith A.S., et al. A Giant Pliosaurid Skull from the Late Jurassic of England // PLoS ONE. 2013. Vol. 8, №5. e65989.
Benson R.B.J., Bowdler T. Anatomy of Colymbosaurus megadeirus (Reptilia, Plesiosauria) from the Kimmeridge Clay Formation of the U.K., and high diversity among Late Jurassic plesiosauroids // Journal of Vertebrate Paleontology. 2014. Vol. 34. P.1053–1071.
Brown D.S. The English Upper Jurassic Plesiosauridae (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1981. Vol. 35. P. 253–347.
Fahrenkohl A. Fluchtiger Blick auf die Bergkalk- und Jurabildung in der Umgebung Moskwas // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. 1855-56. S.226.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur le Spondylosaurus, genere de saurien fossile de l’Oolithe de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1845. T. 18. P. 343–351.
Fischer de Waldheim G.F. Notice sur queques sauriens fossiles du gouvernement de Moscou // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1846. T. 19. P. 90–107.
Hulke J.W. Note on an Ichthyosaurus (I. enthekiodon) from Kimmeridge Bay, Dorset // Quarterly Journal of the Geological Society of London. Vol. 27. P.440-441,
Hua S., Vignaud P., Efimov V.M. First record of Metriorhynchidae (Crocodylomorpha, Mesosuchia) in the Upper Jurassic of Russia // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1998. Hft. 8. P. 475–484.
Kiprijanow W.A. Studien uber die fossilen Reptilien Russlands. 3. Theil. Gruppe Thaumatosauria n. Aus der Kreide-Formation und dem Moskauer Jura // Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. II sér. 1883. T. XXXI. P. 1-57.
Knutsen E.M. A taxonomic revision of the genus Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b // Norwegian Journal of Geology. 2012. Vol. 92. P. 259–276.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H. Redescription and taxonomic clarification of ‘Tricleidus’ svalbardensis based on new material from the Agardhfjellet Formation (Middle Volgian) // Norwegian Journal of Geology. 2012 a Vol.92. P. 175–186.
Knutsen E.M., Druckenmiller P.S., Hurum J.H.. Two new species of long-necked plesiosaurians (Reptilia, Sauropterygia) from the Upper Jurassic (Middle Volgian) Agardhfjellet Formation of central Spitsbergen // Norwegian Journal of Geology. 2012 b. Vol. 92. P.187–212
Maisch M.W., Matzke A.T. The Ichthyosauria // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, 2000. Nr. 298. 159 S.
McGowan C., Motani R. Ichthyopterygia // In H.-D. Sues (Ed.), Handbook of Paleoherpetology. Part 8., Munchen: Verlag Dr. Fr. Pfeil, 2003. 178 p.
Sassoon J.S., Noè L.F., Benton M.J. Cranial anatomy, taxonomic implications and palaeopathology of an Upper Jurassic pliosaur (Reptilia: Sauropterygia) from Westbury, Wiltshire, UK // Palaeontology. 2012. Vol. 55. P. 743–773.
Sauvage M.H.E. Notes sur les reptiles fossils // Bulletin de la Société Géologique de France, Sér. 3. 1873. T.1. P. 365–380.
Storrs G.W., Arkhangelsky M.S., Efimov V.M. Marine reptiles of Russia and the former Soviet Union // In The Age of Dinosaurs of Russia and Mongolia. Cambridge: University Press, 2000. P. 187–210.
Tarlo L.B. A review of the Upper Jurassic pliosaurs // Bulletin of the British Museum (Natural History). Geology. 1960. no. 4. P. 145-189.
Trautschold H. Recherches géologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Galiovo // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou.1860. T. 33. P. 338-361.
Trautschold H. Recherches geologiques aux environs de Moscou. Couche jurassique de Mniovniki // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. 1861. Т. XXXIV. P. 64–94.
Trautschold H. Erganzung zur Fauna der russischen Jura // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser.2. 1877. Т.12. S.79–116.
Trautschold H. Uber eine Ichthyosaurus-Flosse aus dem Moskauer Kimmeridge // Verhandlungen der russisch-Kaiserlichen mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg. Ser. 2. 1879. Т. 14. S. 168–173.
Zverkov N.G., Arkhangelsky M.S., Stenshin I.M. A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976 // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2015. Vol. 319. P. 558–588.
Как ссылаться на эту работу: Зверьков Н.Г., Шмаков А.С., Архангельский М.С. Юрские морские рептилии Москвы и Подмосковья // Труды Геологического института РАН. Вып. 615. С. 230-261.
За палеозойской эрой последовал один из самых замечательных периодов в истории жизни на Земле - царствование мезозойских рептилий. В пределах мезозоя, на протяжении 190 миллионов лет, произошло поразительное распространение рептилий. Рептилии, появившиеся в результате эволюции в позднекаменноугольное время, благодаря преимуществам размножения с помощью амниотического яйца распространились на суше, заселили моря и поднялись в воздух, используя только что появившиеся крылья. Одна из ветвей рептилий дала начало птицам, которые конкурировали с самими летающими рептилиями. Другая ветвь, как мы уже видели, развилась в ветвь млекопитающих. И все же наиболее яркие персонажи в драме рептилий - динозавры. Они и все их родичи, плавающие и летающие, вымерли в мезозойскую эру. Вымерли полностью, до последней особи, предоставив заселять Землю новым группам животных, главным образом потомкам мезозойских млекопитающих.
Летопись ископаемых свидетельствует о существовании сотен родов динозавров размерами от цыпленка до десятков метров, имевших десятки самых разнообразных приспособлений к жизни в различных условиях. И все же, как и все другие рептилии, все динозавры, вероятно, были холоднокровными и прямо или косвенно зависели от наличия в большом количестве лиственной растительности. Однако ископаемые динозавры были найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Из этого обстоятельства мы можем заключить, что в мезозойское время были широко распространены низменности с мягким климатом и пышной растительностью, так как животные, подобные динозаврам, не могли существовать в высоких горах с крутыми склонами и в холодном климате. Этот вывод, по-видимому, согласуется с имеющимися у нас данными о перемещениях плит земной коры. Взглянув еще раз на рисунок 27, мы увидим, что большая часть территории суши, которая сейчас располагается в средних или высоких широтах, в середине мезозоя находилась (предположительно) в более низких широтах. Не исключено, что южная часть Северной Америки и южная часть Европы тогда примыкали к экватору. Если бы континенты занимали в мезозое то же положение, что и сейчас, то маловероятно, чтобы рептилии были столь многочисленны и чтобы достигали таких огромных размеров.
С помощью карты, представленной на рисунке 38, мы можем объяснить расцвет мезозойских рептилий с другой точки зрения. К концу мезозоя территория Северной Америки по сравнению с настоящим временем в большей степени была занята мелководными морями и в меньшей степени - сушей, в большинстве своем низменной, а Мексиканский залив соединялся с Северным Ледовитым океаном. При этих условиях климат центральной и северной частей континента, возможно, был более мягким, чем сейчас, особенно зимой. И в Европе и на других континентах в мезозое были распространены обширные моря.
Таким образом, расцвет рептилий в мезозойскую эпоху, который на первый взгляд кажется необъяснимым, в конце концов удовлетворительно объясняется наличием окружающих условий, которые были благоприятны для холоднокровных животных. Таким образом, как и при рассмотрении более ранних этапов истории живых существ, мы еще раз убеждаемся, что условия окружающей среды оказывают определяющее влияние на развитие животного мира путем естественного отбора.
Типы динозавров
Мы уже говорили о том, что динозавров существовало несколько сот видов. Но все они принадлежали к двум четко выраженным подразделениям, которые произошли от одного общего предка в триасовое время, прежде чем появились динозавры как таковые. Название "динозавр" является скорее популярным, чем научным. Оно означает "страшный ящер", и когда его впервые ввели, оно относилось к очень крупным и свирепым животным. Но динозавров такого типа было относительно немного среди тех многочисленных рептилий, которых мы в настоящее время относим к динозаврам. В эту группу входит большое число рептилий, не обладавших ни свирепостью, ни большими размерами.
Упоминавшиеся основные два подразделения динозавров ученые различают на основании строения их тазовых костей. К одному относились динозавры, у которых тазовые кости имели такое же строение, как у ящериц, а ко второму - динозавры, тазовые кости которых напоминали птичьи. Это важное конструктивное различие в устройстве показано на рисунке 46. Нет необходимости останавливаться на этом более подробно, нас интересует в первую очередь внешний облик и образ жизни динозавров. Поэтому мы можем перейти к описанию отдельных наиболее выдающихся представителей мира динозавров. Триасовые динозавры были довольно примитивными и имели скромные размеры. Все они опирались на задние ноги, а передние, гораздо меньшие по размерам, до земли не доставали (рис. 47). Шеи у них были гораздо длиннее, чем у пермских ползающих рептилий. Однако, хотя динозавры и стали двуногими, они не были прямо стоящими, как опирающийся на две ноги человек. Когда они ходили или бегали, тело у них занимало положение ближе к горизонтальному, чем к вертикальному, хотя, несомненно, они иногда могли выпрямляться, как это зачастую делают белки. Что касается ног динозавров, то, посмотрев на оставленные ими на влажном песке и иле следы (фото 18), на которых отчетливо видны отпечатки трех или четырех длинных пальцев и еще одного короткого, дополнительного, лишь изредка касавшегося земли, мы можем понять, почему первые исследователи этих следов принимали их за следы птиц.
Рис. 46. Связь между группами динозавров, упомянутыми в книге
Большинство динозавров было хищниками, как и их пермские предки; присутствие среди триасовых ископаемых разновидностей, обладавших необычного вида броней, выростами и шипами, говорит о том, что они уже начинали "принимать" защитные меры против своих врагов - других хищных динозавров.
Рис. 47. Coelophysis, типичный динозавр триасового времени. Весьма вероятно, что мелкие следы, показанные на фото 17, оставлены именно этим динозавром
Естественно, эта группа довольно примитивных триасовых динозавров включала предков всех более поздних динозавров. Лучше всего подразделять их по способу питания, образу жизни и особенностям строения. Мы можем выделить растительноядных и плотоядных, двуногих и четвероногих динозавров, а также динозавров, имевших броню, костяные пластины или защитные рога, и таких, кто не имел этих приспособлений. Мы разделим рассматриваемых нами ящеров на четыре большие группы.
Растительноядные двуногие . Хотя почти все раннемезозойские динозавры были хищниками, среди их потомков встречалось много растительноядных особей. Судя по оставленным ими следам, они довольно часто передвигались на четырех ногах. Среди них обычным был игуанодон (рис. 48), животное плотного сложения, достигавшее около 11 метров в длину. В одном месте было найдено более 20 скелетов в полной сохранности, по найденным совместно с ними скелетам черепах, крокодилов и рыб можно думать, что эти динозавры жили в болотах. "Руки" у них имели пять пальцев, причем "большой" палец представлял собой большой острый шип, вероятно служивший неплохим орудием защиты. Очевидно, эти ящеры питались, пригибая передними конечностями ветви деревьев и объедая побеги. Их следы показывают, что они перемещались шагом и, вероятно, не очень быстро, лишь временами делая короткие прыжки.
Рис. 48. Игуанодон, крупный двуногий травоядный динозавр, обитавший в Европе
Другая группа растительноядных двуногих ящеров, достигавших 6-12 метров в длину и носивших название гадрозавров, по образу жизни напоминала амфибий и обитала в болотах или на их заболоченных берегах (фото 43). Между пальцами ног у них имелись небольшие перепонки, а хвост был тонким, как у крокодилов, и при движении в воде действовал, как весло. Ноздри были расположены так, чтобы почти все тело могло быть погружено в воду. Рот состоял из рогового клюва, подобного утиному. На челюсти находилось до тысячи зубов, длинных, очень тонких, расположенных вплотную друг к другу. Когда роговой клюв доставал мягкие растения из болота, верхняя и нижняя челюсти, на которых росли зубы, начинали двигаться вперед и назад и тереться друг о друга, как две проволочные щетки, перетирая таким образом пищу.
Фото 43. Гадрозавры (1), "бронированный" динозавр, подобный анкилозавру, (2) и плотоядный динозавр Struthiomimus (3). Дерево слева относится к покрытосеменным. Реконструкция
Плотоядные двуногие . Там, где встречаются растительноядные животные, всегда есть и хищники, которые на них охотятся. Среди динозавров было множество бегающих на двух ногах хищников различного размера и облика. Один из них, Ornitholestes, длиной всего около двух метров, имел настолько "изящное" строение, что весил предположительно менее 25 килограммов. Это было подвижное животное, приспособленное к быстрому бегу; хватательные передние конечности с тремя очень длинными пальцами могли поймать даже очень мелкую ящерицу, которая пыталась спастись бегством. Другой динозавр, Struthiomimus (фото 43, под третьим номером), был немного больше и напоминал страуса. У него даже был беззубый клюв. Разбитый череп родственного ему динозавра был найден в ископаемом гнезде, содержавшем яйца динозавров. Это обстоятельство, а также общий облик животного, имевшего небольшой вес и гибкие "руки", приводит нас к выводу о том, что Struthiomimus питался яйцами и грабил гнезда.
Еще один динозавр, Deinonychus, длиной около 2,5 метров, который, возможно, был потомком динозавра Ornitholestes, отличался двумя очень интересными приспособлениями, позволявшими ему вести хищный образ жизни. Второй палец на каждой задней ноге был снабжен когтем, гораздо более длинным и острым, чем все остальные когти. Этот палец имел особый сустав, позволявший ему приподниматься над землей и поворачиваться на 180° (рис. 49), что позволяло рептилии наносить своей добыче сильный удар ногой, удар, который мог распороть брюхо животному такого же размера, как и сам хищник. Кроме того, в длинном хвосте этого динозавра находились сухожилия, которые могли мгновенно "сращивать" кости вместе, превращая хвост в жесткий противовес всему телу. Обладая подобными когтями и хвостом, такой динозавр; должен был быть очень подвижным и опасным животным.
Рис. 49. Deinonychus, хищник, вооруженный острыми когтями
Некоторые двуногие хищники имели гораздо большие размеры, превосходя 9 метров в длину. Один из них, тираннозавр, был самым большим из известных наземных хищников; он имел длину до 15 метров, высоту до 6 метров и предположительно весил 7-8 тонн (фото 44). Длина его черепа составляла 1-2 метра, а во рту находилось множество острых зазубренных зубов пятнадцатисантиметровой длины. Так как его передние конечности были очень короткими, очевидно, он не пользовался ими, когда нападал на добычу и поедал ее. Главной добычей тираннозавра были растительноядные динозавры, как, например, гадрозавры и динозавры, вооруженные рогами.
Фото 44. Тираннозавр, самый крупный хищник, нападает на трицератопса, который приготовился к защите. Голова трицератопса покрыта панцирным шлемом. Деревья представляют собой пальмы, относящиеся "к покрытосеменным растениям. Реконструкция
Земноводные четвероногие . Перейдем к гигантским динозаврам, которые так часто описываются в популярной литературе, что их облик знаком не только ученым. В палеонтологической летописи имеются данные по крайней мере о четырех различных родах, внешне очень похожих; мы упомянем только двух из них. На первый взгляд может показаться странным, что, хотя динозавры из этих двух родов были четвероногими, передние ноги у них были гораздо короче задних. Но в действительности этого можно было ожидать, потому что они были потомками триасовых двуногих динозавров с короткими передними конечностями. Пожалуй, лучше всего известен род Apatosaurus (фото 45) - огромные малоподвижные травоядные, достигавшие 23 метров в длину; их короткое туловище поддерживалось массивными колоннообразными ногами, снабженными когтями. Впереди находилась длинная гибкая шея с маленькой головой, которую в задней части туловища уравновешивал длинный гибкий хвост, сужающийся к концу. Животное должно было весить более 30 тонн, то есть вчетверо или впятеро больше самого большого африканского слона.
Фото 45. Apatosaurus, четвероногий динозавр, подобный амфибиям, длиной более 20 м, на берегу юрского водоема. Два других таких же динозавра пасутся в воде. По сравнению с ними крокодил на переднем плане выглядит совсем маленьким. Растительность состоит из цикадовых и хвощей. Реконструкция
По мере того как возрастали размеры и вес предков этого динозавра, происходила эволюция скелета в сторону снижения его веса путем образования полостей и отверстий в позвонках; тем самым вес снижался там, где нагрузки были невелики, и сохранялся там, где была важна прочность, например в колонновидных ногах. Отпечаток ноги этого динозавра, оставленный в мезозойских ил ах, превышает 90 сантиметров в длину.
Другой гигантский динозавр, диплодок, также был травоядным, во многих отношениях подобным описанному выше. Основное отличие от него состояло в том, что диплодок был несколько длиннее (длина одного экземпляра, согласно расчетам, превосходила 29 метров при высоте почти 14 метров), но не так массивен, вес его предположительно составлял 10-12тонн. Без сомнения, большую часть времени эти гиганты проводили в болотах и реках, поедая мягкие растения. Вдали от берега, среди болотистых островов, они были в большей безопасности от крупных хищников; поэтому такие места были для них не только "столовой", но и убежищем. Для еще большей безопасности ноздри этих гигантов помещались на самой верхней части головы, что позволяло им спокойно дышать, почти полностью погрузившись в воду и находясь таким образом вне поля зрения врагов. Эти и некоторые другие динозавры проглатывали свою растительную пищу целиком и перетирали ее уже после того, как она попадала к ним в желудок. Как цыплята, в зобу у которых обычно находится много камешков, динозавры заглатывали камни размером с картофелину и с помощью этих орудий своими сильными желудочными мышцами измельчали пищу. Иногда кучки таких камней, когда-то окатанных и отшлифованных в желудках динозавров, находят вместе с их скелетами, причем они располагаются там, где находилось брюхо большого динозавра.
Вероятно, эти огромные животные откладывали яйца, хотя это не подтверждено еще находками; яйца в воде погибали, поэтому они должны были откладывать их на суше, а может быть на островах или в других местах, куда трудно было проникнуть хищникам.
Огромные четвероногие динозавры, подобные амфибиям, обладали еще меньшим мозгом по отношению к весу тела, чем другие динозавры, хотя и вся эта группа не слишком славилась своими умственными способностями. У диплодока истинный мозг весил только около семи граммов на тонну веса тела. Мы говорим "истинный мозг", потому что диплодок, как и многие другие динозавры, имел дополнительный координирующий центр гораздо большего размера, расположенный в позвоночнике, вблизи таза. Этот центр соединялся с истинным мозгом через спинной и управлял движением задних ног и хвоста. Хотя такое устройство может показаться неудобным, мы должны признать, что оно действовало "исправно", потому что им обладали многие различные виды динозавров, жившие на протяжении десятков миллионов лет. Этому, конечно, способствовала среда обитания динозавров с мягким климатом и мало изменявшимися природными условиями; в подобной среде почти не возникало проблем, требующих умственного напряжения.
Четвероногие, снабженные броней или рогами . В наш перечень разнообразных динозавров входит также довольно разнородная группа видов, которые, не будучи близкородственными, обладали необычного вида броней, или рогами, или и тем и другим. Несмотря на то что их предки в триасовое время были двуногими, эти динозавры снова опустились на все четыре конечности. И все же их передние ноги все еще были короче задних, как у Apatosaurus. Будучи травоядными, они нуждались в защите от хищных рептилий; это и вызывало развитие брони и защитных рогов.
Наиболее выделяющимся из этих бронированных рептилий был стегозавр. На его скелете, имеющем в длину около 6 метров и вес предположительно 4 тонны, видны толстые треугольные костные пластинки, окаймляющие спинной хребет, с которым они, вероятно, соединялись связками. Возможно, эти пластинки, самые крупные из которых достигали размера 75 сантиметров, защищали позвоночник от двуногих хищников, которые, вероятно, при нападении пытались вцепиться в загривок, как это делает терьер, убивая крысу. Кроме того, стегозавр был вооружен парой крепких толстых шипов длиной около 60 сантиметров, расположенных на конце хвоста. Один удар такого хвоста мог, вероятно, сбить с ног довольно крупного противника и к тому же нанести ему серьезные повреждения.
Анкилозавр и его родственники (фото 43) имели, вероятно, такую защиту, какую имеют современные броненосцы. Достигая 6 метров в длину и 2,5 метра в ширину, они имели высоту менее 1,5 метра. Позади мощного, толстого, снабженного клювом черепа вся верхняя половина тела у них была покрыта тяжелыми костными пластинками. У некоторых из них вдоль всего тела, от плеч до хвоста, напоминавшего тяжелую лопатку или дубинку, тянулись также огромные шипы. Обладая такой защитной броней, эти рептилии двигались, вероятно, медленно. Но при приближении опасности они могли прижиматься к земле, поджав под себя лапы, и защищаться от нападения, нанося удары хвостом.
Другим способом, используя рога, защищался трицератопс и его многочисленные родственники (фото 44). Эти громоздкие короткохвостые четвероногие достигали 7,5 метра в длину и трех метров в высоту. Их наиболее характерной особенностью был огромный тяжелый череп, который протягивался назад в виде большого щита, защищавшего шею. Спереди череп был снабжен двумя рогами, выступавшими над узким клювом, похожим на клюв попугая. Внутри черепа находился мозг, небольшой, по нашему мнению, но достаточно крупный для динозавра. Наличие такого мозга позволяет предположить, что эти животные, обладавшие защитным шлемом и рогами, были довольно подвижны. Об этом свидетельствует незащищенность задней части их тела, не имевшей ни брони, ни какого-либо оружия. Совершенно ясно, что они могли быстро поворачиваться, чтобы отразить нападение врага рогами. Следами таких древних битв являются, возможно, шрамы, часто встречающиеся на ископаемых остатках шейной брони.
Рассуждая о сражениях между динозаврами, мы невольно задаемся вопросом, происходили ли они в тишине или сопровождались громкими воплями, как это происходит при драках современных кошек и собак. Специалисты по анатомии динозавров могут сообщить нам то немногое, что известно по этому вопросу. Представляется, что конфигурация маленьких косточек у основания языка динозавров близка к той, которую имеют те же косточки у некоторых ныне живущих видов животных. Основываясь на этой аналогии, можно предполагать, что по крайней мере некоторые динозавры могли издавать квакающие или лающие звуки, как это делают современные крокодилы. Поэтому, если в палеозое на суше скорее всего царило молчание, нарушавшееся лишь шумом ветра, потоков и прибоя, то мезозойские ландшафты уже могли быть оживлены звуками, которые издавали животные.
Протоцератопс, родственный трицератопсу, но менее сложно организованный небольшой динозавр, с клювом, но без рогов, живший в Азии, получил широкую известность в связи с находкой его яиц и гнезд палеонтологической экспедицией в Монголии в двадцатых годах нашего века. В позднем мезозое эта территория была такой же засушливой, как и сейчас, и яйца были отложены в небольшие углубления в песке, который в настоящее время превратился в песчаник. Самки динозавров выкапывали ямки и откладывали в них до 15 яиц длиной 15-20 сантиметров. Было найдено несколько таких гнезд, и по крайней мере в двух яйцах были обнаружены крошечные кости детенышей динозавров, которые не смогли вылупиться. Были найдены также яйца и других типов динозавров, как большего, так и меньшего размеров.
Морские рептилии
При изучении жизни в мезозое едва ли не сильнее всего поражает то, что почти половина всех известных видов рептилий жила не на суше, а в воде, в реках, эстуариях и даже в море. Мы уже отмечали, что в мезозое на континентах широко распространились мелководные моря, поэтому для водных животных не было недостатка в жизненном пространстве.
В мезозойских слоях встречается большое количество ископаемых рептилий, приспособленных для жизни в воде. Этот факт может означать только то, что некоторые рептилии вернулись обратно в море, на родину, где когда-то давно появились предки динозавров - рыбы. Этот факт требует некоторого объяснения, поскольку на первый взгляд здесь происходил регресс. Но мы не можем считать возвращение рептилий в море шагом назад с эволюционной точки зрения только на том основании, что девонские рыбы вышли из моря на сушу и развились в рептилий, пройдя стадию амфибий. Напротив, это положение иллюстрирует принцип, согласно которому каждая активно развивающаяся группа организмов стремится занять все разновидности среды, в которых она может существовать. В действительности перемещение рептилий в море не слишком отличается от заселения амфибиями рек и озер в позднекамен-ноугольное время (фото 38). В воде имелась пища и конкуренция была не слишком жестокой, поэтому сначала амфибии, а затем рептилии переселились в воду. Уже перед концом палеозоя некоторые рептилии стали водными обитателями и начали приспосабливаться к новому образу жизни. Эта адаптация шла в основном по пути усовершенствования способа передвижения в водной среде. Конечно, рептилии продолжали дышать воздухом так же, как дышит воздухом современный кит, млекопитающее, хотя и сходное по форме тела с рыбой. Более того, мезозойские морские рептилии развились не из какой-либо одной наземной рептилии, которая приняла решение уйти обратно в воду. Ископаемые скелеты неоспоримо свидетельствуют о том, что они имели различных предков и появились в различное время. Тем самым ископаемые остатки показывают, насколько разнообразным был отклик организмов на изменение условий среды, в результате которого создалось обширное пространство, изобилующее пищей и пригодное для заселения.
Обширная информация была получена при изучении ископаемых остатков, содержащихся в морских аргиллитах и меловых известняках; в этих тонкообломочных породах сохраняются не только кости, но также отпечатки кожи и чешуи. За исключением наиболее мелких и примитивных видов, большинство морских рептилий было хищниками и принадлежало к трем главный группам: их-тиозавры, плезиозавры и мозазавры. Кратко характеризуя их, мы должны в первую очередь отметить, что ихтиозавры приобрели сходную с рыбами удлиненную форму (рис. 50) и были превосходно приспособлены к быстрому плаванию в погоне за рыбой или головоногими моллюсками. Эти животные, достигавшие 9 метров в длину, имели голую кожу, спинной плавник и хвост, как у рыбы, а их четыре конечности превратились в подобие тюленьих ласт и использовались для управления движением тела при плавании. Все пальцы в этих ластах были тесно соединены, и для увеличения прочности в них существовали дополнительные кости. Большие глаза ихтиозавров были приспособлены для того, чтобы хорошо видеть в воде. У них даже появилось одно очень существенное усовершенствование процесса размножения. Будучи животными, которые дышали воздухом, но жили в морской воде, они не могли откладывать яйца. Поэтому у ихтиозавров появился способ размножения, при котором зародыш развивался внутри тела матери и, достигая зрелости, рождался живым. Они стали живородящими. Этот факт устанавливается находками превосходно сохранившихся остатков самок ихтиозавров с полностью сформировавшимися детенышами внутри их тела, число детенышей достигает семи.
Рис. 50. Четыре группы животных, которые приобрели обтекаемую форму тела в результате приспособления к жизни в воде: А. рептилия, Б. рыба, В. птица, Г. млекопитающее. Первоначально они имели различный облик, но в ходе эволюции приобрели внешнее сходство
Вторая группа включает плезиозавров, которые в отличие от рыбообразных ихтиозавров сохранили исходную форму тела рептилий, достигая 7,5-12 метров в длину. Если бы не хвост, плезиозавр походил бы на гигантского лебедя. Конечно, предком плезиозавра была совсем не та наземная рептилия, которая дала начало ихтиозаврам. Ноги у плезиозавров превратились в длинные плавники, а голова, посаженная на длинной шее, была снабжена острыми зубами, которые смыкались и надежно удерживали самую скользкую рыбу. Такие зубы исключали пережевывание; плезиозавр заглатывал добычу целиком и затем измельчал ее в желудке с помощью камешков. О рационе плезиозавров можно судить на примере содержимого желудка одного из них, который, по-видимому, погиб прежде, чем камни в его желудке успели измельчить проглоченную им пищу в должной степени. Было установлено, что содержавшиеся в желудке кости и обломки раковин принадлежат рыбам, летающим рептилиям и головоногим, которые проглатывались целиком, вместе с раковиной.
Третья группа морских рептилий получила название мозазавров, потому что они впервые были обнаружены вблизи реки Мозель, в северо-восточной Франции. Их можно было бы назвать "запоздалыми", потому что они появились тольдо в позднеме-ловое время, когда ихтиозавры заселяли моря уже в продолжение почти 150 миллионов лет. Предками мозазавров были скорее ящерицы, чем динозавры. Длина их достигала 9 метров, они имели чешуйчатую кожу, а челюсти у них были устроены таким образом, что они могли широко открывать рот, как змеи.
Обтекаемое тело как приспособление к условиям жизни в водной среде встречается не только у ихтиозавров и мозазавров. То же самое можно видеть у целого ряда животных, живших и раньше, и позже мезозоя, и в мезозое (рис. 50).
Рептилии в воздухе
История расцвета рептилий в мезозое не заканчивается тем, что изложено выше. Рептилии не только распространились на суше и заполнили моря, они также поднялись в воздух, следуя сразу по двум линиям эволюции. Они научились летать и как рептилии, и кроме того, двигаясь совсем по другому пути развития, они научились летать и как птицы. Насколько можно судить по ископаемым остаткам, настоящие летающие рептилии были не такими многочисленными, как морские. Однако они были первыми животными, поднявшимися в воздух после насекомых, сделавших это еще в девонское время. Естественно, что воздушная среда труднее для завоевания и более опасна, чем море. Для того чтобы двигаться в воздухе или хотя бы пассивно парить, требуются более специализированные приспособления, большая энергия и мастерство (под которым мы подразумеваем подвижность и быструю реакцию), чем для передвижения в воде. В основном именно поэтому человек построил корабли задолго до аэропланов. Промежуток между этими изобретениями человека составил около нескольких тысяч лет. А между возникновением рептилий в позднекаменноугольное время и их проникновением в воздух (юрское время) прошло около 80 миллионов лет.
Мы многое знаем о строении и облике летающих рептилий благодаря тому, что в южной части Германии [ФРГ, Бавария. - Ред.] широко распространены осадочные породы необычного типа. Эти породы представляют собой пласты известняка позднеюрского возраста, настолько тонкозернистого, что он применялся для гравировки иллюстраций для книг (до того, как для этой цели стали использовать стальные и медные пластинки) и за это получил название литографского камня. Необыкновенно тонкозернистый состав этих известняков заставляет предполагать, что они отлагались в мелководных лагунах, защищенных от волнения открытого моря песчаными барами или коралловыми рифами. Рыхлые отложения на дне лагун сохраняли отпечатки даже мельчайших деталей растений или тел животных, которые опускались на дно и заносились илом. В результате литографский камень славится содержащимися в нем ископаемыми остатками растений, беспозвоночных, рыб и рептилий.
Фото 46 Скелет Rhamphorhynchus, примитивной летающей рептилии, найденный в литографских известняках в Германии
В этих отложениях были найдены многие крылатые рептилии, кроме того, подобные остатки были найдены и в других слоях мезозойского возраста в различных местах. Рассматривая остатки одной из юрских примитивных рептилий, сохранившейся до мельчайших подробностей (фото 46), мы видим, что ее тело приспособилось к полету следующим образом: 1) уменьшился вес; 2) появились "устройства" для управления полетом; 3) был создан механизм для полета. Вот некоторые из этих приспособлений:
1. Малые размеры тела; хотя некоторые летающие рептилии были с индейку, другие были не больше канарейки. Скелет был облегчен благодаря развитию тонких полых костей крыльев, а у некоторых видов и череп имел почти сетчатое строение и состоял из тонких костей.
2. Необычайно, хорошим развитием отличались глаза и часть мозга, управляющая зрением.
3. Наиболее замечательной особенностью были крылья. Глядя на рисунки 51 и 52, мы можем легко себе представить, что четвертый палец на передней конечности, словом "мизинец", - был необычайно удлинен по отношению к остальным. От кончика этого пальца к задней ноге и далее к хвосту протягивалась тонкая перепонка из кожи, образовывавшая крыло.
Рис. 51. Птеранодон (Pteranodon), летающая рептилия с выростом на черепе; он пролетал огромные расстояния над обширными меловыми морями на территории нынешних штатов Канзас и Небраска
Все эти три группы приспособлений, вместе взятые, создавали устройство, которое хотя и неуклюже, но могло летать. Образование крыла, сопровождавшееся усовершенствованием глаза и уменьшением общего веса, сделало возможным полет привело к удивительным пропорциям тела. Например, одна из летающих рептилий с размахом крыльев в 90 сантиметров, согласно расчетам, при жизни весила меньше 450 грамм. Кожа таких рептилий была голая, а челюсти снабжены многочисленными острыми зубами, обычными для рептилий. Вероятно, эти животные, как современные канюки, больше парили, чем летали. Происходя от наземных хищников, они, очевидно, остались плотоядными и, медленно скользя над водой, высматривали морских животных или крупных насекомых. Строение их скеле показывает, что они не могли ходить. Очевидно, они приземлялись не на поверхность земли, а на ветви деревьев или выступы скал на которых висели, как современные летучие мыши.
Рис. 52. Схема сравнения крыла летающей рептилии, летучей мыши и птицы. Все эти крылья появились в различное время. У рептилии все крыло поддерживается только одним пальцем. У летучей мыши внешняя часть крыла усилена четырьмя пальцами. У птицы большая часть крыла поддерживается костями плеча и предплечья, а несущая поверхность образована легкими жесткими перьями. Из всех трех видов такое крыло наиболее соответствует своему назначению
Позже развитие летающих рептилий, остатки которых найдены в отложениях мелководных морей мелового времени, пошло по пути замены зубов длинным клювом, который, конечно, лучше соответствовал их образу жизни. У одного из родов в задней части черепа появился особый выступ, или гребень (рис. 51), который, возможно, уравновешивал длинный клюв и облегчал рептилии маневрирование при ветре. Но главное изменение касалось увеличения площади крыльев, очевидно, чтобы лучше поддерживать тело в воздухе. Одна из летающих рептилий для поддержки тела, которое предположительно весило менее 12 килограммов, имела крылья с размахом 7,5 метра. Такой размах крыльев позволяет считать этих рептилий самыми крупными летающими животными за всю историю существования жизни на Земле. Хотя до самого конца своего расцвета летающие рептилии отличались хрупким сложением, все же они просуществовали более 100 миллионов лет.
Но несмотря на то, что крыло рептилий выполняло свои функции и просуществовало долго, оно было менее удачным приспособлением для полета, чем появившееся независимо от него крыло птицы и позднее млекопитающих - летучих мышей. На рисунке 52 показаны все три крыла, и, как можно видеть, крыло птицы из них самое совершенное.
Птицы
В юрское время у рептилий, живших по берегам теплых морей, существовали различные виды полета. Мы уже видели, что несколько видов наземных рептилий поднялись в воздух, используя для этого только что описанные кожистые крылья. Но один из видов пошел еще дальше. В одном из карьеров при разработке литографского камня в середине XIX в. был найден ископаемый скелет рептилии, размером не больше вороны, имевшей большие глаза, зубы, как у рептилий, и пальцы с когтями на передних конечностях. Поразительно, что при этом были обнаружены очень четкие отпечатки перьев, крепившихся к предплечью и к позвонкам длинного хвоста. Это, несомненно, была птица. Она получила родовое имя археоптерикс (Archaeopteiyx) ("древнее крыло") и видовое название Uthographica по названию горной породы (фото 47). В том же самом слое были обнаружены еще два ископаемых скелета и отдельный отпечаток пера.
Фото 47. Археоптерикс (Archaeopteryx), древнейшая известная нам птица, сидит на ветке хвойного дерева, собираясь съесть пойманную ящерицу. На переднем плане справа - цикадовые растения; сзади - хвойные деревья и еще одна такая же птица. Реконструкция
Конечно, эти находки представляли необычайный интерес и потому были тщательно изучены. Результаты исследований могут быть, очевидно, сведены к следующему: археоптерикс по своим основным чертам - летающая рептилия, но так как, по определению, птицы имеют перья, а рептилии - нет, то ее можно отнести к птицам. Особенности строения археоптерикса позволяют уверенно сказать, что эта древнейшая из известных нам птиц произошла от жившей на земле двуногой рептилии. Наличие перьев убедительно свидетельствует о том, что она имела теплую кровь, потому что одной из основных функций перьев является термоизоляция. У многих птиц кровь даже теплее, чем у человека. Их перьевой покров и высокая двигательная активность позволяют им поддерживать нормальную температуру тела около 39,5° С.
Перья состоят из того же прочного рогового вещества, что и чешуя. Некоторые ученые предполагают, что небольшая рептилия, которая была предком этих примитивных птиц, имела чешую и что сначала чешуйки стали волнистыми по краям, возможно, потому, что такая форма предохраняла кожу от перегрева солнечными лучами. Волнистые края оказались полезны и в другом отношении, поскольку они уменьшали потерю телом тепла, и постепенно эти чешуйки превратились в перья. Жесткость и небольшой вес вещества перьев сделал их идеальным приспособлением для полета.
Хотя первая птица и имела перья, она, как и ее родственники - летающие рептилии с кожистыми крыльями, летала плохо. Ее строение указывает на то,что птица, вероятно, была хорошо приспособлена к планирующему полету. Возможно, она жила на суше и, будучи хищником, питалась или мелкими животными, или падалью. То, что ее остатки были найдены в морских известняках, свидетельствует лишь о том, что отдельные экземпляры были унесены в море ветром или течением и погребены в мягком донном иле. Хрупкие тела птиц, погибших на суше, просто не сохранились.
К меловому периоду неуклюжесть полета у птиц исчезла и многие из них вместо зубов обзавелись клювом. Некоторые птицы приспособились к жизни на воде. Примером является весьма походившая на гагару плавающая и ныряющая птица гесперорнис (Hesperornis) (рис. 50), длина которой была около двух метров и которая все еще обладала зубами и крыльями, хотя и не такими сильными и меньшего размера, чем у летающих птиц. Существование птиц, которые почти покинули воздушную среду, перейдя к плаванию, свидетельствует о том, что на ранних этапах развития птицы охотились на рыбу так же, как это постоянно делали рептилии с начала мезозойской эры.
Конец огромных рептилий
Окончание мелового периода, означавшее конец всей мезозойской эры, можно назвать "кризисом" в истории биосферы, потому что в это время произошло вымирание многих групп животных. Наиболее заметный урон понесли рептилии. Вымерли все динозавры, все летающие рептилии и все морские рептилии, за исключением морских черепах; выжили и продолжили линию рептилий только ящерицы, змеи и черепахи. Из беспозвоночных исчезли большинство головоногих, в том числе все белемниты, а также некоторые линии морских двустворчатых моллюсков и улиток.
Вымирание носило выборочный характер, потому что млекопитающие и наземные растения были им мало затронуты или совсем не затронуты, а рыбы и многие беспозвоночные полностью уцелели. Поэтому попытки приписать это вымирание какой-либо одной причине оказались неудачными. Пока время основных событий в истории Земли не было установлено с помощью радиометрического датирования, конец мезозоя обычно именовался временем "великого вымирания". Однако сейчас мы сознаем, что это выражение не соответствует истине. По крайней мере два обстоятельства свидетельствуют о том, что вымирание не носило характера катастрофы, уничтожившей все живое.
Во-первых, оно было избирательным, затрагивая одни виды и щадя другие. Кроме того, оно не было ограничено каким-либо одним видом природной среды, охватывая сушу, море и воздух. Во-вторых, хотя наиболее заметным было вымирание видов в конце мелового периода, оно заняло в целом значительный промежуток времени. В частности, различные группы рептилий вымирали в отдельные моменты времени в течение всего мезозоя. Поэтому, какова бы ни была причина этого явления, очевидно, она не вызвала "внезапного" истребления видов, по крайней мере в том смысле этого слова, в каком мы применяем его к событиям истории человеческого общества. Даже наиболее ярко выраженное вымирание, происходившее в конце мелового периода, вероятно, тянулось несколько миллионов лет.
Рассматривая геологические данные, говорящие о том, что происходило в конце мелового периода, мы видим, что континенты в целом стали выше. В то же время и, возможно, главным образом в результате этого поднятия сократились площади обширных мелководных морей на континентах и исчезли болотистые низменности, располагавшиеся по берегам этих морей. Кроме того, понизилась температура, частично благодаря поднятию и сокращению площади морей.
Мы должны признать, что действительная причина вымирания до сих пор не установлена. Ранее выдвигавшиеся объяснения - болезнь, недостаток пищи и самое туманное - "потеря жизненной силы" - совершенно не в состоянии объяснить, почему произошло выборочное исчезновение некоторых из обитателей суши, моря и воздуха, а не полное вымирание обитателей какой-либо одной среды. Представляется, что млекопитающие вышли из этой катастрофы целыми и невредимыми.
Недавно было выдвинуто предположение, что конец мезозоя ознаменовался серией обращений магнитного поля Земли (описанных в шестой главе) и что эти обращения могли каким-либо образом повлиять на биосферу, например путем изменения интенсивности радиации, поступающей на земную поверхность. Против этого выдвигались возражения, но, возможно, сейчас еще слишком рано оценивать все "за" и все "против". Достаточно сказать, что вымирание, которым ознаменовался конец "века динозавров", до сих пор представляет собой одну из величайших загадок, связанных с историей жизни на Земле.
Литература
Augusta Josef, Burian Zdenek. 1961, Prehistoric reptiles and birds: Paul Hamlyn, London.
Colbert E. H., 1951, The dinosaur book: NcGraw-Hill Book Co., Inc., New York.
Colbert. E. H., 1961, Dinosaurs. Their discovery and their world: E. P. Dutton &Co.. Inc., New York.
Fentоn C.L., Fentоn M. A., 1958, The fossil book: Doubleday & Co.. New York, p. 329-374.
Кurten Bjorn, 1968, The age of the dinosaurs: Weidenfeld and Nicolson, London. (Paperback.)
Swintоn W. E., 1958, Fossil birds: British Museum (Natural History), London.
Swintоn W. E.. 1970, The dinosaurs: Wiley-Interscience, New York.