Что такое биологический потенциал вида. Динамика численности популяций и биотический потенциал насекомых
Популяция (populus - от лат. народ. население) - одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию.
Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций элементарную, экологическую, географическую.
Элементарная (локальная) популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. (Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере)
Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. (Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема).
Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. (Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica).
Динамика популяций - периодическое или непериодическое изменение численности, полового или возрастного состава популяции в результате действия абиотических (не зависящих от численности и плотности самой популяции) и биотических (зависящих от численности и плотности популяции) факторов.
Выделяют три вида популяционных динамик: стабильный (изменение численности популяции в несколько раз); изменчивый (колебания численности в десятки раз); взрывной (периодическое превышение средней численности в сотни и тысячи раз).
Понятие биотического потенциала.
Биотический потенциал в экологии , способность вида противостоять неблагоприятным воздействиям внешней среды. Термин введён американским экологом Р. Чепменом (1925) в связи с проблемой динамики численности животных. По Чепмену, Биотический потенциал - количественное выражение способности организмов противостоять сопротивлению внешней среды. Согласно его теории, потенциальная плодовитость животных не реализуется, поскольку она подавляется односторонним воздействием внешней среды, с которой организмы находятся в антагонистических отношениях. По современным воззрениям, такая точка зрения выглядит упрощённой. Изменения плодовитости и выживания животных происходят как под влиянием абиотических факторов, так и в результате межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Большую роль в этих процессах играют внутрипопуляционные механизмы, обеспечивающие активную реакцию популяции на внешние воздействия.
Рождаемость.
Рождаемость - демографический процесс, характеризующийся частотой рождений в определенной группе населения: число живорожденных детей на 1 тысячу населения за 1 год. Уровень рождаемости во всем мире в 1985-90 составил 27,1%; самый высокий уровень рождаемости, по оценкам ООН, наблюдался в Кении - 53,9%, самый низкий в Сан-Марино - 9,3% (1985). В России в 1990 - 13,4%. Наряду со смертностью, младенческой смертностью и продолжительностью жизни - важный показатель естественного движения населения.
Смертность.
Смертность - интенсивность процесса гибели особей в популяции. Смертность выражается числом особей, умерших или погибших за определ. период на некоторой территории или акватории по отношению к условному их числу (к 100 или 1000); иногда используют удельную оценку смертности- в расчёте на одну особь в единицу времени. Период времени, для которого оценивают смертность, может варьировать от часов и суток для мелких организмов (бактерии, простейшие) до года для крупных (млекопитающие, птицы).
Рождаемость и смертность - важнейшие факторы колебания численности популяции. Они напрямую связаны с биотическим потенциалом вида. Данное явление усиленно изучают экологи. Что такое биотический потенциал вида? Это максимальное количество потомков, которое может обеспечить одна особь за единицу времени.
От чего зависит биотический потенциал вида?
Численность популяции многих редких животных находится под строгим контролем. Долгое время биологи и экологи задавались вопросом, от чего зависит биотический потенциал вида. Не так давно ученым удалось найти ответ на этот вопрос.
Биотический потенциал вида зависит от продолжительности жизни особи и возраста достижения ею генеративного состояния. Этот показатель колеблется у разных групп организмов и видов. Количество потомков, появившихся в том или ином году, тоже изменчиво, но еще более существенна для популяции их выживаемость, зависящая от уровня смертности в каждом возрасте.
Продолжительность жизни
Если старение организмов является основной причиной смертности, то в этом случае наблюдается незначительное падение численности в раннем возрасте. Примером таких популяций служат виды однолетних растений и некоторых мышевидных грызунов.
В природных условиях достаточно редкий случай - вид с высокой смертностью в раннем возрасте, относительной устойчивостью в генеративном периоде и возрастанием смертности к концу жизненного цикла.
Наконец, третий тип характеризуется равномерной смертностью на протяжении всего жизненного цикла. В этом случае значительную роль, например, у растений, играют внутрипопуляционные конкурентные отношения. Такой тип характерен для древостоев ельников и сосняков одного возраста.
Перемещение из одной популяции в другую
От чего зависит биотический потенциал вида помимо продолжительности жизни? Кроме соотношения рождаемости и смертности, на численность популяций большое влияние оказывает перемещение особей из одной популяции в другую. У растений наиболее заметно вселение новых особей, когда на территорию популяции попадают зачатки (семена, споры) из других мест обитания.
При достаточно высокой численности местной популяции они, как правило, не меняют ситуацию, поскольку погибают в условиях конкуренции. В иных случаях могут увеличить численность своей популяции. Миграции животных происходят либо при повышении численности, либо при ее снижении, что в любом случае изменяет численность. Часто миграции связаны с расселением молодняка животных. В целом перемещение организма - один из механизмов, регулирующих численность и способ межпопуляционных связей.
Конкуренция
Поддержание численности возможно за счет увеличения иммиграции. При высокой рождаемости равенство достигается за счет эмиграции избытка особей. В остальных случаях численность популяции теряет устойчивость. Ее колебания не носят случайного характера, поскольку существует ряд механизмов, регулирующих ее в определенных пределах, близких к норме.
Остановимся на некоторых из этих механизмов. Конкуренция - это то, от чего зависит биотический потенциал вида. Это явление характерно не только для животных, но и для растений. Так, к гибели избыточного количества особей приводит внутрипопуляционная конкуренция. В результате происходит самоизреживание у растений. При сильном загущении всходов физиологически более слабые погибают.
У многолетних растений, например, у деревьев, этот процесс продолжается многие годы. Это можно наблюдать в загущенных искусственных насаждениях сосны или дуба. Компромиссная ситуация нередко возникает на лугах, когда уменьшается число побегов и общая масса популяции. В этом случае стабилизация идет не за счет числа особей, а за счет их биомассы.
Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.
Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.
При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.
При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т. е. изменения ее.
Сохранение или рост численности зависит не только от скорости размножения (число новорожденных, отложенных яиц, произведённых семян или спор в единицу времени). Не менее важно и пополнение взрослого состава популяции за счёт потомства. Высокая скорость размножения при низких темпах пополнения не может существенно увеличить её численность.
Например - рыбы вымётывают тысячи или миллионы икринок, но лишь ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное. Растения рассеивают огромное количество семян.
И напротив, размер популяции может расти за счёт увеличения темпов пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям (рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все дети доживают до взрослого возраста).
Другим важным фактором, ведущим к росту популяции, относится способность животных мигрировать, а семян рассеиваться на новых территориях, приспосабливаться к новым местам обитания и заселять их, наличие защищённых механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезням.
Биотический потенциал - это совокупность факторов, способствующих увеличению численности вида.
Следовательно: рост, снижение и постоянство популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.
Принцип изменения популяции: это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды.
Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными. Например: в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго. Равновесие - понятие относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.
Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции, т.е. числа особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт - сопротивление среды увеличивается, в связи с чем увеличивается смертность и рост численности прекращается. И наоборот, с уменьшением плотности популяции - сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.
Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции, т.к. не зависит от плотности популяции. Разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды одинаково влияют на популяции как с низкой, так и высокой плотностью.
Кроме этого, биотический потенциал зависит от критической численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб) падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно.
Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от друга (попугаи).
Сохранение или рост численности зависит не только от скорости размножения (число новорожденных, отложенных яиц, произведённых семян или спор в единицу времени), но и от пополнения взрослого состава популяции за счёт потомства. Высокая скорость размножения при низких темпах пополнения не может существенно увеличить её численность. Например, рыбы вымётывают тысячи или миллионы икринок, но лишь ничтожно малая часть выживает и превращается во взрослое животное. Растения рассеивают огромное количество семян.
И напротив, размер популяции может расти за счёт увеличения темпов пополнения при малой скорости размножения. Это относится к людям (рождаемость низкая, но детская смертность низкая, поэтому практически все дети доживают до взрослого возраста).
Другим важным фактором, ведущим к росту популяции, относится способность животных мигрировать, а семян – рассеиваться на новых территориях, приспосабливаться к новым местам обитания и заселять их, наличие защищённых механизмов и устойчивость к неблагоприятным условиям среды и болезням.
Биотический потенциал – это совокупность факторов, способствующих увеличению численности вида .
Увеличение численности
Уменьшение численности
сопротивление среды:
– нехватка питания
– нехватка воды
– нехватка подходящих мест обитания
– неблагоприятные погодные условия
– хищники
– болезни
– конкуренты
биотический потенциал:
– рождаемость
– способность к расселению
– способность к захвату новых мест обитания
– защитные механизмы
– способность выдерживать неблагоприятные условия
Рис.5. Факторы изменения численности популяций
Следовательно: рост, снижение и постоянство популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды (рис.5).
Принцип изменения популяции : это результат нарушения равновесия между биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей её среды .
Подобное равновесие является динамическим, т.е. непрерывно регулирующимся, т.к. факторы сопротивления среды редко подолгу остаются неизменными. Например, в один год численность популяции снизилась из-за засухи, а в следующий год полностью восстановилась при обильных дождях. Подобные колебания продолжаются неопределённо долго. Равновесие – понятие относительное. Иногда амплитуда отклонений мала, иногда значительна, но пока сократившаяся популяция способна восстановить прежнюю численность, она существует.
Равновесие в природных системах зависит от плотности популяции , т.е. числа особей на единицу площади. Если плотность популяции растёт – сопротивление среды увеличивается, в связи с чем увеличивается смертность и рост численности прекращается. И, наоборот, с уменьшением плотности популяции – сопротивление среды ослабевает и восстанавливается прежняя численность.
Воздействие человека на природу часто приводит к вымиранию популяции, т.к. не зависит от плотности популяции. Разрушение экосистем, загрязнение окружающей среды одинаково влияют на популяции как с низкой, так и высокой плотностью. Кроме этого, биотический потенциал зависит от критической численности популяции. Если численность популяции (оленей, птиц или рыб) падает ниже этой величины, гарантирующей воспроизводство, биотический потенциал стремится к нулю и вымирание неизбежно.
Существование может быть поставлено под угрозу, даже когда множество представителей вида живы, но живут в домашних условиях, т.е. изолированы друг от друга (например, попугаи).
Гомеостаз – это состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы (гомео – тот же, стазис – состояние) .
Равновесие в экосистемах поддерживается процессами с обратной связью.
Рассмотрим простейшую экосистему: рост популяции жертвы (заяц)↔рост популяции хищника (рысь), состоящую из двух трофических уровней. Когда численность зайцев невелика, каждый из них может найти достаточно пищи и удобных укрытий для себя и своих детёнышей. Т.е. сопротивление среды невысоко, и численность зайцев увеличивается несмотря на присутствие хищника. Изобилие зайцев облегчает рыси охоту и выкармливание детёнышей. В результате численность хищника также возрастает. В этом проявляется обратная положительная связь . Однако с ростом численности зайцев уменьшается количество корма, убежищ и усиливается хищничество, т.е. усиливается сопротивление среды. В результате численность зайцев снижается. Охотиться хищникам становится труднее, они испытывают нехватку пищи и их численность падает. В этом проявляется обратная отрицательная связь , которая компенсирует отклонения и возвращает экосистему в исходное состояние .
Подобные колебания происходят периодически вокруг некого среднего уровня.
При некоторых условиях обратная связь может быть нарушена. Например, на зайцев стал охотиться другой хищник, или среди зайцев возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. Роль помех могут играть и абиотические факторы. Засуха снижает продуктивность растений и ограничивает пищу для зайцев, что немедленно отразиться на хищнике.
При появлении помех в системе «заяц – рысь» станет меньше и зайцев и рысей. Стабильность системы в целом не нарушается, но объём трофических уровней изменится. При этом новый уровень стабильности опять будет обеспечиваться механизмами обратной связи.
Понятно, что давление помех не может быть беспредельным. При массовой гибели зайцев экосистема за счёт обратной отрицательной связи не может компенсировать отклонения. Тогда данная система прекратит своё существование.
Та область, в пределах которой механизмы отрицательной обратной связи способны сохранить устойчивость системы, хотя и в изменённом виде, называют гомеостатическим плато (рис.6) .
верхний предел положительной связи
гомеостатическое плато
нижний предел отрицательной связи
Рис.6 Механизмы связи экосистемы
Экосистемы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее, т.е. чем больше видов организмов и пищевых связей.
Равновесие экосистем связано и с местообитанием – это место, где живёт организм (лес, луг, болото, внутри другого организма).
Экологическая ниша – пространственно-временное положение организма в рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.) .
На первый взгляд, кажется, что животные должны конкурировать друг с другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи – зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное время – днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не конкурирует с другими травоядными.
У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому.
Приспособление к разным нишам связано с действием закона лимитирующего фактора . Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши, животное сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её – значительно ослабевает или пропадает вовсе.
Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции за их ниши. Яркие примеры того: скворцы, завезённые в Северную Америку из Европы, за счёт своего агрессивного территориального поведения вытеснили местных «синих» птиц. Или одичавшие ослы потравили пустынные экосистемы, вытеснив оттуда снежного барана.
Ещё один последний пример: земледельцы искали методы борьбы с сорняком ранее не встречавшимся в нильской долине. Невысокое растение с крупными листьями и мощным корнем уже несколько лет вело наступление на обрабатываемые земли Египта. Местные агрономы считали его чрезвычайно активным вредителем. Оказывается, что это растение известно в Европе под названием «хрен деревенский». Вероятно, его завезли русские специалисты, когда-то строившие металлургический комбинат.
Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных, их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях. Примером тому – платаны растут по берегам рек и в поймах, дубы на склонах. Платан приспособлен к переувлажнённой почве. Семена платана распространяются вверх по склону и этот вид может расти там при отсутствии дубов. Аналогично, жёлуди, попадая в пойму, гибнут из-за избытка влаги и не способны конкурировать с платанами.
Экологическая ниша человека – состав воздуха, воды, пищи, климатические условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного излучения и пр.
Адаптация, изменение или вымирание экосистем. В природе каждое поколение любого вида подвергается отбору на выживаемость и воспроизводство . Особи, которые выживают и размножаются, передают свои гены следующему поколению, а гены тех, что погибли, не оставив потомства, отсеиваются из генофонда. Таким образом, генофонд каждого вида испытывает действие естественного отбора. Поэтому почти все признаки организма служат выживанию и воспроизводству.
При изменении любого абиотического или биотического фактора вид ожидает один из трёх путей:
Адаптация – это процесс приспособления живых организмов к определённым условиям внешней среды . Процесс адаптации – в генофонде могут присутствовать гены, которые позволят некоторым особям выжить в новых условиях и восстановить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникнет популяция, хорошо приспособившаяся к новым условиям.
Существуют следующие виды адаптации:
Адаптация к климатическим и другим абиотическим факторам (чистая шерсть, перелёт птиц на юг, зимняя спячка у медведей, опадение листвы, холодостойкость хвойных деревьев).
Адаптация к добыванию пищи и воды (у жирафа – длинная шея, чтобы есть листья с деревьев, паук плетёт сеть, хищники – быстро бегают, длинные корни растений в пустыне).
Адаптация, обеспечивающая поиск и привлечение партнёра у животных и опыление у растений (яркое оперение, пение, запах, яркий цвет у цветков).
Адаптация к миграциям у животных и распространение семян у растений (перелёт птиц, стада лошадей, крылья у семян для переноса ветром, колючки у семян) .
Миграция – часть популяции может найти новое местообитание с подходящими условиями и продолжить там своё существование .
Вымирание – если ни одна пара особей не может мигрировать, спасаясь от воздействия неблагоприятных факторов, а те выходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция исчезнет (динозавры) .
Это означает, что в разные периоды истории Земля была населена разными существами. Ни одному виду не гарантировано выживание. Ископаемые остатки свидетельствуют, что виды появляются, распространяются, дают начало другим видам и в большинстве случаев вымирают.
Итак, по мере изменения условий существования, некоторые виды адаптируются и преобразуются, а другие вымирают. Что же определяет их судьбу?
Выживание вида обеспечивается его генетическим разнообразием и слабыми колебаниями внешних условий . Если генофонд очень разнообразен, даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. При низком разнообразии генофонда, наоборот, малейшее изменение среды может привести к вымиранию вида, поскольку генов, позволяющих особям противостоять отрицательному воздействию не найдётся. В этом плане сельское хозяйство с его узкой генетической базой оказывается самым беззащитным.
Если изменения малозаметны и/или происходят постепенно, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. А возможны и такие катастрофические изменения (ядерная война), что не выживет ни один вид.
На выживание также влияет географическое распространение . Чем шире распространён вид, тем, как правило, выше его генетическое разнообразие и наоборот. Кроме того, при обширном ареале некоторые его участки могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования, в них вид сохранится, даже если исчезнет из других мест.
Если в новых условиях часть особей выжила, то восстановление популяции и дальнейшая адаптация будут зависеть от скорости воспроизведения , поскольку изменение признаков происходит только путём отбора в каждом поколении. Например: пара насекомых даёт несколько сотен потомков, которые проходят жизненный цикл за несколько недель. Соответственно: скорость воспроизведения у насекомых в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих 2-6 птенцов в год, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьётся во столько же раз быстрее. Стоит ли удивляться, что насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым против них пестицидам, тогда как другие дикие виды от этого гибнут.
Важны и размеры организма . Мухи могут существовать и в мусорном ведре, тогда как крупным животным для выживания нужны обширные пространства.
В целом же сокращение генетического разнообразия с одной стороны и ускоряющееся ухудшение окружающей среды с другой стороны, не способствуют устойчивости биосферы. Поэтому в ближайшие 50 лет человечеству предстоит сделать выбор: или создать устойчивую человеческую экосистему или стать свидетелями глобальной катастрофы.
Вопросы для самоконтроля
1. Перечислите факторы биотического потенциала, способствующие увеличению численности вида.
2. Каковы основные факторы, определяющие «сопротивление среды»?
3. От чего зависит равновесие в экосистемах?
4. Приведите примеры проявления обратной положительной и обратной отрицательной связей в экосистеме.
5. Что такое гомеостатическое плато?
6. Экологическая ниша: определение и факторы, определяющие её.
7. Какие существуют виды адаптации живых организмов?
8. Какие факторы определяют судьбу живых организмов?
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Гипотетически скорость роста популяции зависит только от биотического потенциала, свойственного виду. Понятие биотического потенциала введено в экологию в 1928 г. Р. Чепменом. Этим показателем характеризуется теоретический максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени, например за год или за весь жизненный цикл.
При расчетах биотический потенциал чаще всего выражают коэффициентом , означающим максимально возможный прирост популяции за отрезок времени , отнесенный к одной особи, при начальной численности популяции :
Уравнение (5.1) можно переписать в виде выражения
откуда численность популяции в момент времени
Таким образом, теоретически скорость естественного роста популяции в не лимитированной каким-либо фактором среде характеризуется экспоненциальным законом.
Понятно, что в природных условиях экспоненциальный закон роста численности популяции никогда не реализуется полностью. Биотический потенциал определяется как разность между рождаемостью и смертностью в популяциях: , где – число родившихся, а – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени. Общие изменения численности популяции складываются из следующих факторов: рождаемости, смертности, конкуренции, вселения и выселения особей (миграции).
Рождаемость – это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов. Различают абсолютную и удельную рождаемость.
Абсолютная рождаемость характеризует общее число особей, появившихся в популяции за единицу времени, а удельная рождаемость – среднее изменение численности на особь за определенный промежуток времени.
Смертность также подразделяется на абсолютную и удельную и характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и пр.
В замкнутых популяциях, в которых отсутствует миграция, полное изменение численности определяется соотношением рождаемости и смертности. Если рождаемость выше смертности, то удельная скорость роста положительная, а если смертность выше рождаемости, то отрицательная. В этом случае численность популяции убывает.
Рождаемость, смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Чтобы описать возрастную структуру, в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результат обычно представляют в виде диаграммы. Диаграмма имеющая вид трапеции, расширяющейся книзу, свидетельствует о том, что рождаемость выше смертности и численность популяции растет. Если же особей младших возрастных групп меньше, чем старших, то численность будет сокращаться.
Расселение , заключающееся в выселении особей из популяции или пополнении ее пришельцами, – закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида – его расселительной способности.
В каждой популяции того или иного вида часть особей регулярно покидает ее, пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории. Этот процесс часто называют дисперсией популяции. Расселение приводит к занятию новых биотопов, расширению общего ареала вида, его успеху в борьбе за существование.
Расселительная дисперсия служит средством связи между популяциями. Она повышается при увеличении плотности популяции. В период депрессии численности, наоборот, усиливается поток вселенцев в популяцию. У оседлых животных с хорошо выраженными территориальными инстинктами агрессивное поведение по отношению к пришельцам в период низкой численности популяции ослабевает, и вселенцы занимают свободные участки.
Некоторые популяции, занимающие малопригодные для обитания места, часто не могут поддерживать свою численность путем размножения и сохраняются преимущественно благодаря иммиграции. Такие популяции В.А. Беклемишев называл зависимыми.
Прогнозирование численности популяции является довольно сложной задачей, требующей знания многих факторов. Должны быть известны возрастная структура популяции, ее половой состав, плодовитость разных возрастных групп, репродуктивный возраст в популяции, расселительные возможности и т.п.
Математические модели, построенные на основе этих показателей, достаточно сложны и требуют для расчетов использования различных математических методов и вычислительной техники.
Если смертность в замкнутых системах выше рождаемости, то убывание численности тоже описывается уравнением (5.4), но с отрицательным . Такой процесс называют экспоненциальным затуханием численности.
Модель динамики численности популяции при ограниченных ресурсах предложил в 1845 г. французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, имеет вид
Уравнение Ферхюльста отличается от уравнения экспоненциального роста тем, что к его правой части добавляется выражение – . Это выражение учитывает число встреч животных, во время которых они могут конкурировать за какой-либо ресурс. Вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату численности (точнее, плотности) популяции.
Рост численности популяции многих животных действительно ограничивается именно частотой встреч особей.
Уравнение (5.5) можно переписать следующим образом
Выражение в скобках представляет собой удельную скорость роста численности. Здесь она непостоянна и убывает с увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции за ресурсы по мере роста численности.
Если в правой части уравнении (5.5) вынести за скобки выражение и обозначить через , то получим
Если мало по сравнению с , то выражение в скобках близко к единице, при этом уравнение (5.7) переходит в уравнение экспоненциального роста (5.4). Когда близко к , выражение в скобках близко к нулю, т.е. численность популяции перестает увеличиваться. Отсюда ясно, что в данной модели – это вместимость среды. При прирост численности становится отрицательным и она убывает до величины, равной вместимости среды.
График зависимости численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (5.7), представляет собой S-образную кривую. Эта кривая называется логистической кривой , а рост численности, соответствующий уравнению (5.7), – логистическим ростом .
На логистической кривой есть точка, где абсолютная скорость роста численности максимальна. Можно показать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна .
Однако правила логистического роста применимы не ко всем случаям. Например, при слишком низкой численности у размножающихся половым путем видов мала вероятность встреч особей разного пола, отчего размножение может вообще прекратиться.
- Правила препинания. Пунктуационная норма. Значение пунктуации в русском языке. Виды знаков препинания, которые есть в русском языке
- Пьесы на немецком языке для детей - Немецкий язык онлайн - Start Deutsch Сценарий детских пьес на немецком языке
- Запятые при обращении и междометии
- Знаки препинания при обращении